· Title: Fisica ed ecosistemi: il dilemma del rapporto stabilità-biodiversità - IV Conferenza Italiana degli Studenti di Fisica - Pisa Author: Leonardo Pacciani

Fisica ed ecosistemi: il dilemma delrapporto stabilità-biodiversitàIV Conferenza Italiana degli Studenti di Fisica - Pisa

Leonardo Pacciani [email protected] aprile 2018

Outline

Introduzione

Criterio di stabilità di May

Principio di esclusione competitiva

Modello PTW

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Outline

Introduzione



Modello PTW

1 di 22

Outline

Introduzione



Modello PTW

1 di 22

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Introduzione



Modello PTW

1 di 22

Outline

Introduzione



Modello PTW

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Perché?

Lo studio degli ecosistemi da un punto di vista teorico:

ha importantissime applicazioni

è una scienza relativamente giovane

pone molti problemi interessanti da un punto di vista intellettuale

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Perché?





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Perché?





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Perché?





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Perché?





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May fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:

dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)

All’equilibrio:dnσdt |~n∗

= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)

~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ

~n(t) =Mδ~n , (3)

Mστ = ∂fσ∂nτ |~n∗

. (4)

Stabilità:det(M− λI) = 0 ⇒ Reλσ < 0 ∀σ . (5)

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Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi.

In generale:

dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)


= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)

~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ

~n(t) =Mδ~n , (3)


. (4)


1Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature 238 (1972).

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Criterio di stabilità di MayMay1 fu il primo a proporre un modello matematico formale per lo studiodegli ecosistemi. In generale:

dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)


= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)

~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ

~n(t) =Mδ~n , (3)


. (4)



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dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)


= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)

~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ

~n(t) =Mδ~n , (3)


. (4)



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“community matrix”


dnσdt = fσ(~n(t)) σ ∈ {1, . . . ,m} . (1)


= fσ(~n∗) = 0 ∀σ , (2)

~n(t) = ~n∗ + δ~n(t) ⇒ ddt δ

~n(t) =Mδ~n , (3)


. (4)



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“community matrix”


ProblemaA seconda della forma delle fσ (cioè a seconda del particolare modellousato) le proprietà di un equilibrio possono cambiare.

Soluzione di MayCostruiamo direttamenteM come un’opportuna random matrix (senzapassare per le fσ).

⇒ Interazioni fra specie all’equilibrio casuali (random null model)

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ProblemaA seconda della forma delle fσ (cioè a seconda del particolare modellousato) le proprietà di un equilibrio possono cambiare.

Soluzione di MayCostruiamo direttamenteM come un’opportuna random matrix (senzapassare per le fσ).

⇒ Interazioni fra specie all’equilibrio casuali (random null model)

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Come costruiamoM?

Mσσ = −d < 0 (6)

Mστ ={estratto da PDF (µ = 0,Σ2) con probabilità C0 con probabilità 1− C

(7)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(8)

ProblemaQual è la distribuzione spettrale di una matrice costruita in questomodo? Quand’è che i suoi autovalori hanno tutti parte reale negativa?

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Come costruiamoM?Mσσ = −d < 0 (6)


(7)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(8)


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(7)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(8)


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(7)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(8)


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(7)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(8)


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Criterio di stabilità di MayUsando la random matrix theory si può mostrare che, nel limite m→∞:

Reλ

Imλ

∼ Σ√

mC

−d

Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)

Pertanto, fissate d , Σ e C (le proprietà dell’ecosistema), il sistemadiventa instabile quando m > m = d2/CΣ2!

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Reλ

Imλ

∼ Σ√

mC

−d

Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)


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Reλ

Imλ

∼ Σ√

mC

−d

Reλσ < 0 ∀σ ⇐⇒ Σ√mC < d . (9)


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Il criterio può essere generalizzato per essere reso più realistico

La sostanza non cambia: più specie ci sono, più il sistema è instabile

ProblemaOsservazioni sul campo portano a concludere l’esatto contrario: più unecosistema è biodiverso più è stabile.

OsservazioneC’è qualcosa che manca: la biodiversità da sola non determina la stabilitàdi un ecosistema.

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Il criterio può essere generalizzato2 per essere reso più realistico




2Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexity relationship at age 40: arandom matrix perspective”. In: Population Ecology 57.1 (2015).

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Principio di esclusione competitiva3

specie Sm>p

...

specie Sp

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...

specie Sm>p

...

specie Sn≤p

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...

Problema: ci sono molti casi noti in natura dove questo principio è palesementeviolato (paradosso del plankton)!

3G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science 131.November(1959), pp. 1292–1297.

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specie Sm>p

...

specie Sp

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...

specie Sm>p

...

specie Sn≤p

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...



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specie Sm>p

...

specie Sp

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...

specie Sm>p

...

specie Sn≤p

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...



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specie Sm>p

...

specie Sp

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...

specie Sm>p

...

specie Sn≤p

...

specie S2

specie S1

risorsa Rp

...

risorsa R1

...



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Modello PTW

Recentemente è stato proposto un modello, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.

nσ = nσ

( p∑i=1

ασi ri (ci )− δ)

(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi

)ri (ci )− µici (10b)

Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p

i=1 ασi = E ∀σ

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Modello PTWRecentemente è stato proposto un modello4, ispirato al paradosso delplankton, che presenta proprietà interessanti.

nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi



i=1 ασi = E ∀σ

4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-OffsPromote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).

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nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi



i=1 ασi = E ∀σ


9 di 22


nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi



i=1 ασi = E ∀σ


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“strategie metaboliche”

input di risorse

rate di assorbimento

della risorsa i come

funzione della sua densità,

e.g. ri (ci ) = ci1+ci


nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi


Assumiamo poi che:

1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p

i=1 ασi = E ∀σ


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input di risorse






nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi


Assumiamo poi che:1 µi = 0

2 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)3∑p

i=1 ασi = E ∀σ


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input di risorse






nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi


Assumiamo poi che:1 µi = 02 ci = 0, quindi ri (ci )→ ri (~n)

3∑p

i=1 ασi = E ∀σ


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input di risorse






nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi



i=1 ασi = E ∀σ4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-Offs

Promote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).

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input di risorse






nσ = nσ

( p∑i=1


(10a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi



i=1 ασi = E ∀σ4Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen. “Metabolic Trade-Offs

Promote Diversity in a Model Ecosystem”. In: Physical Review Letters 118.2 (2017).

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input di risorse





ασ1

ασ2ασ3

Modello PTW

Risultato principaleIl sistema raggiungerà uno stato stazionario dove un numero arbitrario dispecie può coesistere se

ES~s =

m∑σ=1

n∗σ~ασ conm∑σ=1

n∗σ = 1, S =p∑

i=1si , (11)

ha una solutione positiva n∗σ > 0. Questo significa che la coesistenza èpossibile se ~sE/S appartiene all’inviluppo convesso delle strategiemetaboliche.

NotaIl numero di specie che riescono a coesistere è arbitrario, quindi possiamoanche avere m > p specie: il principio di esclusione competitiva puòessere violato.

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Modello PTW

Risultato principaleIl sistema raggiungerà uno stato stazionario dove un numero arbitrario dispecie può coesistere se

ES~s =

m∑σ=1

n∗σ~ασ conm∑σ=1

n∗σ = 1, S =p∑

i=1si , (11)

ha una solutione positiva n∗σ > 0. Questo significa che la coesistenza èpossibile se ~sE/S appartiene all’inviluppo convesso delle strategiemetaboliche.

NotaIl numero di specie che riescono a coesistere è arbitrario, quindi possiamoanche avere m > p specie: il principio di esclusione competitiva puòessere violato.

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Modello PTW

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●●

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●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

●●

★★

0 200 400 600 800 1000

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

100

m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ

Modello PTW

11 di 22

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★★

0 200 400 600 800 1000

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

100

m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ

Modello PTW

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★★

0 200 400 600 800 1000

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

100

m = 15, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ

Modello PTWLimitazioni

Manca informazione completa sulla stabilità dello stato stazionario

Le strategie metaboliche sono fisse nel tempo

Tutte le specie hanno lo stesso death rate δ e budget di energia E

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12 di 22





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Progressi sul modello PTWStabilità dello stato stazionario

Il criterio di stabilità di May è rispettato quando le specie coesistono?

1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)

1 Lasciamo evolvere il sistema nelle condizioni di coesistenza fino alraggiungimento della stazionarietà

2 Calcoliamo la community matrix:

M = −DASAT (13)

withD = diag(n∗1 , . . . , n∗m) A = (ασi )σ∈{1,...,m}

i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)

3 Calcoliamo max{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}/d per valutare (12)

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1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)



M = −DASAT (13)


i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)


13 di 22



1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)



M = −DASAT (13)


i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)


13 di 22



1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)



M = −DASAT (13)


i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)


13 di 22



1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)



M = −DASAT (13)


i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)


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1d max

{√mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E

}< 1 (12)



M = −DASAT (13)


i∈{1,...,p}S = diag(1/s1, . . . , 1/sp)

(14)


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14 di 22

10 iterazioni, p = 10


14 di 22

10 iterazioni, p = m/10


IpotesiLo stato stazionario è marginalmente stabile?

RisultatoM è semidefinita negativarkM = min{m, p} ⇒ quando m > p ci sono m − p autovalori nulli

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IpotesiLo stato stazionario è marginalmente stabile?

RisultatoM è semidefinita negativarkM = min{m, p} ⇒ quando m > p ci sono m − p autovalori nulli

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16 di 22

0 200 400 600 800 1000 1200

10-3

10-2

10-1

100


16 di 22

0 200 400 600 800 1000 1200

10-3

10-2

10-1

100


16 di 22

0 200 400 600 800 1000 1200

10-3

10-2

10-1

100


16 di 22

0 200 400 600 800 1000 1200

10-3

10-2

10-1

100

Progressi sul modello PTWCross-feeding

I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno.

Possiamo riprodurre questo fenomeno col modello PTW?

nσ = nσ

( p∑i=1


(15a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi

)ri (ci )+

m∑σ=1

nσβσi − µici (15b)

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I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno5.


nσ = nσ

( p∑i=1


(15a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi

)ri (ci )+

m∑σ=1


5Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in Microbial CommunityAssembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.

17 di 22

https://doi.org/10.1101/205831


I batteri possono sopravvivere usando i sottoprodotti metabolici propri edi altre specie, anche quando non vengono fornite risorse dall’esterno5.


nσ = nσ

( p∑i=1


(15a)

ci = si −

( m∑σ=1

nσασi

)ri (ci )+

m∑σ=1


5Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in Microbial CommunityAssembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.

17 di 22

https://doi.org/10.1101/205831


Risultato principaleLa coesistenza di un numero arbitrario di specie è possibile se

m∑σ=1

n∗σ(~ασ −

Eδ~βσ

)= ~s con

m∑σ=1

n∗σ = 1 , (16)

Se ~s 6= 0 si ha F :=∑

i βσi < δ.Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.

Conservazione dell’energiaIn generale si ha F ≤ δ, ma anche δ <

∑i ασi = E (altrimenti nessuna

specie è in grado di sopravvivere). Pertanto F < E : l’energia non vienecreata dal niente.

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m∑σ=1

n∗σ(~ασ −

Eδ~βσ

)= ~s con

m∑σ=1

n∗σ = 1 , (16)

Se ~s 6= 0 si ha F :=∑

i βσi < δ.

Se ~s = 0 si ha F = δ, e la popolazione totale è costante.




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m∑σ=1

n∗σ(~ασ −

Eδ~βσ

)= ~s con

m∑σ=1

n∗σ = 1 , (16)

Se ~s 6= 0 si ha F :=∑





18 di 22



m∑σ=1

n∗σ(~ασ −

Eδ~βσ

)= ~s con

m∑σ=1

n∗σ = 1 , (16)

Se ~s 6= 0 si ha F :=∑





18 di 22


19 di 22

m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = 0 ∀i


19 di 22

m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i


19 di 22

m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i


19 di 22

m = 15, p = 3, βσi 6= 0, ~s = 0, µi = δ ∀i

Conclusioni

Col modello PTW:

il principio di esclusione competitiva può essere violato, ma il“prezzo” da pagare è che lo stato stazionario del sistema saràmarginalmente stabile

introducendo il cross-feeding si può avere coesistenza anche senzaun input esterno di risorse

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Conclusioni

Col modello PTW:



20 di 22

Conclusioni

Col modello PTW:



20 di 22

Conclusioni

Col modello PTW:



20 di 22

Prospettive (ormai non tanto) futureWork in progress (più o meno)

Strategie metaboliche dinamiche

Strategie metaboliche e βσi dinamici

Generalizzazione a δσ, Eσ e Fσ

Uso del vincolo di trade-off metabolico più “morbido”∑

i ασi ≤ E

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i ασi ≤ E

21 di 22






i ασi ≤ E

21 di 22






i ασi ≤ E

21 di 22






i ασi ≤ E

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Bibliography

Stefano Allesina and Si Tang. “The stability–complexityrelationship at age 40: a random matrix perspective”. In: PopulationEcology 57.1 (2015).

Joshua E. Goldford et al. “Emergent Simplicity in MicrobialCommunity Assembly”. In: bioRxiv (2017). doi: 10.1101/205831.

G. Hardin. “The Competitive Exclusion Principle”. In: Science131.November (1959), pp. 1292–1297.

Robert May. “Will a Large Complex System be Stable?” In: Nature238 (1972).

Anna Posfai, Thibaud Taillefumier, and Ned S. Wingreen.“Metabolic Trade-Offs Promote Diversity in a Model Ecosystem”.In: Physical Review Letters 118.2 (2017).

22 di 22

https://doi.org/10.1101/205831

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Criterio di stabilità di MayPer m finito la “transizione” non è “improvvisa”:

700 750 800 850 9000.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0P

rob

ab

ilit

yo

fsy

ste

mst

ab

ilit

y

C = 0.5, d = 10, PDF = N (0, 0.5). Le probabilità sono calcolate comefrequenze relative mediate su 100 iterazioni.

1 di 25

Criterio di stabilità di MayPer m finito la “transizione” non è “improvvisa”:

C = 0.3, d =√

mC , PDF = U [−Σ√3, Σ√3]. Le probabilità sono calcolate

come frequenze relative mediate su 100

1 di 25




(2)

M =

−d Bχ · · · BχBχ −d · · · Bχ... · · ·

. . ....

Bχ · · · Bχ −d

B ∼ Ber(C) χ ∼ PDF (µ = 0,Σ2)

(3)


2 di 25


Dobbiamo usare una versione leggermente modificata della

Circular lawSiaM una matrice m ×m le cui entrate (tutte, diagonale compresa)siano variabili aleatorie indipendenti e identicamente distribuite secondouna distribuzione con media nulla e varianza unitaria. Allora ladistribuzione spettrale empirica

µm(x , y) = # {σ ≤ m : Re(λσ) ≤ x , Im(λσ) ≤ y} (4)

della matriceM/√m converge nel limite m→∞ a una distribuzione

uniforme sul disco unitario centrato nell’origine del piano complesso.

3 di 25


4 di 25

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Distribuzione normale N (0, 1).


4 di 25

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Distribuzione uniforme U [−√3,√3].


Cosa succede introducendo Σ2, C e d?

1 Il raggio spettrale ρ(M) ∼√m per m→∞

2 Una matrice con Σ2 6= 1 si può ottenere da una con Σ = 1moltiplicando le entrate per Σ: ρ(M) m→∞∼ Σ

√m

3 Includendo C la varianza si riduce a CΣ2: ρ(M) m→∞∼ Σ√mC

4 Porre −d nella diagonale trasla tutto il disco a sinistra di d :

A ∈ Mn, B = A− dI ⇒

{det(λAI−A) = 0 λAidet(λBI− B) = 0 λBi

⇒

⇒ det[(λB + d)I−A] = 0 ⇒ λBi = λAi − d .

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Criterio di stabilità di MayOsservazione

-30 -20 -10 0 10 20 30

-30

-20

-10

0

10

20

30

(a) N (0, 1)

-30 -20 -10 0 10 20 30

-30

-20

-10

0

10

20

30

(b) N (0, 5)

-30 -20 -10 0 10 20 30

-30

-20

-10

0

10

20

30

(c) N (0, 10)

In figura: m = 1000, C = 1, d = 0. Gli elementi fuori dalla diagonale sonoestratti da U [−

√3,√3], mentre quelli della diagonale dale distribuzione scritte

nelle didascalie.Pertanto se estraiamo gli elementi della diagonale da una distribuzione dimedia nulla e varianza Σ2

d 6= Σ2, la circular law continua a valere fintantoche Σd . Σ (nel nostro caso Σd = 0).

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Criterio di stabilità di MayGeneralizzazione

ProblemaCosa accade se estraiamo gli elementi fuori dalla diagonale (conprobabilità C) da una distribuzione con media µ e varianza Σ2?

1 La media degli elementi fuori dalla diagonale non è più nulla, mauguale a E = Cµ.

2 Le somme degli elementi sulle stesse righe hanno la stessa media:

E

[m∑τ=1

Mστ

]= E

[Mσσ +

∑τ 6=σ

Mστ

]=

= −d +∑τ 6=σ

E[Mστ ] = −d + (m − 1)E .

Per m→∞ è probabile che un autovalore abbia valore simile, e a seconda diquanto grande sia µ può cadere molto lontano dal disco (che invece continua acomportarsi “normalmente”).

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ProblemaCosa accade se estraiamo gli elementi fuori dalla diagonale (conprobabilità C) da una distribuzione con media µ e varianza Σ2?

1 La media degli elementi fuori dalla diagonale non è più nulla, mauguale a E = Cµ.

2 Le somme degli elementi sulle stesse righe hanno la stessa media:

E

[m∑τ=1

Mστ

]= E

[Mσσ +

∑τ 6=σ

Mστ

]=

= −d +∑τ 6=σ

E[Mστ ] = −d + (m − 1)E .

Per m→∞ è probabile che un autovalore abbia valore simile, e a seconda diquanto grande sia µ può cadere molto lontano dal disco (che invece continua acomportarsi “normalmente”).

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3 Il centro del disco trasla ulteriormente di E a sinistra. Detta infattiD il nuovo centro del disco sull’asse reale, richiedendo che la mediadi tutti gli autovalori sia ancora −d si ha

(m − 1)D− d + (m − 1)Em = −d ⇒ D = −d − E . (5)

4 La varianza degli elementi fuori dalla diagonale è ora

V = Var[Mστ ] = C(Σ2 + (1− C)µ) . (6)

Se µ è sufficientemente grande, l’autovalore −d + (m − 1)E può giacerefuori dal disco quindi in questo caso la più grande parte reale possibile perun autovalore è −d + (m − 1)E ; se µ è sufficientemente piccolo invece è−(d + E) +

√mV . Il criterio di stabilità si può quindi scrivere come

max{√

mV − E , (m − 1)E}< d . (7)

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Altro problemaIn generale non è vero cheMστ eMτσ sono scorrelati: se σ è una predae τ un predatore,Mστ < 0 eMτσ > 0.Cosa accade quindi se gli elementi fuori dalla diagonale hanno unacorrelazione ρ 6= 0?Dobbiamo usare una versione generalizzata dellaElliptic lawSiaM una matrice m ×m le cui entrate fuori dalla diagonale sonoestratte in coppie indipendenti ed indenticamente distribuite secondo unadistribuzione bivariata con media marginale nulla, varianza marginaleunitaria e correlazione ρ. Allora nel limite m→∞ la distribuzionespettrale diM/

√m tende ad una distribuzione uniforme su un ellisse

centrato nell’origine del piano complesso, di semiasse reale 1 + ρ esemiasse immaginario 1− ρ.

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Nel nostro caso, costruendoM ponendo:gli elementi diagonali pari a −d con d > 0,le coppie (Mστ ,Mτσ) con σ 6= τ uguali a (0, 0) con probabilità1− C ed estraendole con probabilità C da una distribuzionebivariata di media e matrice di covarianza

~µ =(µµ

)Σ2 =

(Σ2 ρΣ2

ρΣ2 Σ2

), (8)

si ritrovano gli stessi risultati di prima, con la differenza che stavolta lapiù grande parte reale dell’ellisse è ≈ −(d + E) +

√mV (1 + ρ). Pertanto

il criterio di stabilità di May può essere riscritto come:

max{√

mV (1 + ρ)− E , (m − 1)E}< d . (9)

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Modello PTWRiscalamento delle equazioni

Le equazioni dalle quali partiamo sono:p∑

i=1wiασi = E (10)

ci = si −

( m∑σ=1

nσ(t)ασi

)ri (ci )− µici (t) (11)

dnσdt = [gσ(c1, . . . , cp)− δ] nσ gσ(c1, . . . , cp) =

p∑i=1

viασi ri (ci ) (12)

ri (ci ) = ciKi + ci

(13)

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Le equazioni dalle quali partiamo sono:p∑

i=1wiασi = E (10)

ci = si −

( m∑σ=1

nσ(t)ασi

)ri (ci )− µici (t) (11)


p∑i=1

viασi ri (ci ) (12)

ri (ci ) = ciKi + ci

(13)

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Supponendo µi = 0, da ci = 0 si ha

ri = si∑σ nσασi

. (14)

Introducendo le strategie e il vettore riscalati

ασi := ασiwiE si := visi (15)

(di modo che∑

i ασi = 1) si ha:

gσ(n1, . . . , nm) =p∑

i=1viασi

si∑mτ=1 nτατ i

=

=p∑

i=1ασi

si∑mτ=1 nτ ατ i

= gσ(n1, . . . , nm) .

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Usando gσ e riscalando

nσ := nσδ∑i si

t := tδ (16)

l’equazione per le popolazioni si può riscrivere come:

dnσdt =

( p∑i=1

ασisi∑m

τ=1 nτατ i· 1∑p

j=1 sj− 1)nσ . (17)

Ridefinendo ora si come sinew = si/

∑j sj , e rinominando si

new con si (dimodo che

∑i si = 1) e togliendo le tilde, possiamo riscrivere l’equazione

per le popolazioni come:

nσ =( p∑

i=1ασi

si∑mτ=1 nτατ i

− 1)nσ . (18)

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È equivalente aporre E = S = δ =vi = wi = 1.

Modello PTWCoesistenza fra specie

L’equazione per le popolazioni è


p∑i=1

ασi ri (ci ) , (19)

ove scegliamo vi = wi = 1 ∀i (nota: sommando su σ ambo i membridell’equazione per nσ, alla stazionarietà si ha n∗tot = S/δ).Ponendo nσ = 0 si ha

gσ(c1, . . . , cp) = 0 ∀σ ⇒p∑

i=1ασi ri = δ ∀σ . (20)

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L’equazione per le popolazioni è


p∑i=1

ασi ri (ci ) , (19)

ove scegliamo vi = wi = 1 ∀i (nota: sommando su σ ambo i membridell’equazione per nσ, alla stazionarietà si ha n∗tot = S/δ).Ponendo nσ = 0 si ha

gσ(c1, . . . , cp) = 0 ∀σ ⇒p∑

i=1ασi ri = δ ∀σ . (20)

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Introducendo

A =

α11 · · · α1p...

. . ....

αm1 · · · αmp

~r =

r1...rp

~δ =

δ...δ

(21)

il precedente sistema di equazioni si può scrivere come

A~r = ~δ ⇒

α11r1 + · · ·+ α1prp = δ

...αm1r1 + · · ·+ αmprp = δ

. (22)

NotaSenza nessun’altra ipotesi, questo sistema di equazioni si può risolveresolo se m ≤ p e quindi vale il principio di esclusione competitiva!

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Se introduciamo l’ipotesi di trade-off metabolico∑

i ασi = E il sistemaammette sempre (anche per m > p!) la soluzione non banale~ri ∗ = δ/E ∀i . Da ri = si/

∑τ nτατ i si ha che questo è possibile se il

sistema

AT~n = Eδ~s ⇒

n1α11 + · · ·+ nmαm1 = Es1/δ

...n1α1p + · · ·+ nmαmp = Esp/δ

(23)

ammette soluzione (positiva).

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Riscalando le nσ con n∗tot = S/δ, si ha quindi che la coesistenza fram > p specie è permessa se{n∗1 > 0, . . . , n∗m > 0 ,

m∑σ=1

n∗σ = 1 : n∗1~α1 + · · ·+ n∗m~αm = ES~s}6= ∅ .

(24)Geometricamente questo significa che ~sα := (E/S)~s deve giacereall’interno dell’inviluppo convesso delle strategie metaboliche.

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Modello PTW

18 di 25

È prevista l’esistenza delle “keystone species” (confermata sperimentalmente).

Modello PTW

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●●●

★★

0 200 400 600 800 1000

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

100

m = 20, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ


Modello PTW

18 di 25

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★★

0 200 400 600 800 1000

10-6

10-5

10-4

10-3

10-2

10-1

100

m = 19, p = 3, nσ(0) = 1/m ∀σ


Modello PTWProprietà dello stato stazionario

Partiamo dalle equazioni riscalate:

dnσdt = (gσ(~n)− 1)nσ , gσ(~n) =

p∑i=1

ασi ri . (25)

Scrivendo ~n = ~n∗ + ∆~n con ~n∗ equilibrio, ed espandendo in serie diTaylor attorno a ~n∗ fino al primo ordine si ottiene:

ddt ∆nσ =

( m∑τ=1

∂gσ∂nτ

(t)∆nτ

)n∗σ . (26)

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Partiamo dalle equazioni riscalate:

dnσdt = (gσ(~n)− 1)nσ , gσ(~n) =

p∑i=1

ασi ri . (25)

Scrivendo ~n = ~n∗ + ∆~n con ~n∗ equilibrio, ed espandendo in serie diTaylor attorno a ~n∗ fino al primo ordine si ottiene:

ddt ∆nσ =

( m∑τ=1

∂gσ∂nτ

(t)∆nτ

)n∗σ . (26)

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La derivata di gσ è:

∂gσ∂nτ

(~n∗) = −p∑

i=1ασiατ i

si(∑mρ=1 n∗ραρi

)2 = −p∑

i=1ασiατ i

r∗i2

si, (27)

e dato che nella notazione che stiamo usando ri ∗ = 1 allora

∂gσ∂nτ

(~n∗) = −p∑

i=1

ασiατ isi

. (28)

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Possiamo quindi scrivere

ddt ∆~n =M∆~n , (29)

ove:

M = −DM D =

n∗1 0 · · · 0

0 n∗2 · · ·...

......

. . . 00 · · · 0 n∗m

, Mστ = −p∑

i=1

ασiατ isi

.

(30)

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Per mostrare che ~n∗ è un equilibrio dobbiamo mostrare cheM è(almeno) definita (semi)negativa, ossia DM è definita (semi)positiva.Per farlo notiamo che essendo sia D che M invertibili possiamo effettuarela trasformazione di similitudine

DM 7−→ D−1/2(DM)D1/2 = D1/2MD1/2 , (31)

che ovviamente lascia inalterati gli autovalori diM.A questo punto dato un qualsiasi vettore ~v si ha:

~v ·D1/2MD1/2~v =p∑

j,k=1

m∑σ,τ=1

vj D1/2jσ MστD1/2

τk vk =p∑

i=1

m∑σ,τ=1

vσ√

n∗σασiατ i

sivτ√

n∗τ =

=p∑

i=1

1si

(m∑σ=1

vσ√

n∗σασi

)(m∑τ=1

vτ√

n∗τατ i

)=

p∑i=1

(m∑σ=1

vσ√

n∗σασi√si

)2

≥ 0 .

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In realtà si può dire qualcosa di più.Notiamo innanzitutto che introducendo

S :=

1/s1 0 · · · 00 1/s2 · · · 0...

.... . . 0

0 · · · 0 1/sp

(32)

la matriceM si può riscrivere comeM = −DASAT .A questo punto possiamo dimostrare che rkM = min{m, p}; per farlousiamo i seguenti risultati noti sul prodotto di matrici:

rk(AB) ≤ min {rkA, rkB} , (33)rk(AB) ≥ rkA+ rkB − n , (34)

ove A ∈ Mm,n e B ∈ Mn,k , con m, n e k interi qualunque.

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Supponiamo ad esempio m > p; tenendo conto che

D ∈ Mm A ∈ Mm,p S ∈ Mp (35)

allora:{rk(DA) ≤ min {rk D, rk A} = min {m, p} = prk(DA) ≥ rk D + rk A−m = m + p −m = p

⇒ rk(DA) = p , (36){rk(SAT ) ≤ min {rk S, rk A} = min {p, p} = prk(SAT ) ≥ rk S + rk A− p = p + p − p = p

⇒ rk(SAT ) = p , (37)

e quindi:{rkM≤ min

{rk(DA), rk(SAT )

}= min {p, p} = p

rkM≥ rk(DA) + rk(SAT )− p = p + p − p = p⇒ rkM = p . (38)

Nello stesso modo si trova che se m < p allora rkM = m.

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Dato che se m > p si ha rkM = p, in questo caso ci saranno m − pautovalori nulli. È un problema per la stabilità del sistema?

La coesistenza è possibile se

~sα = n1~α1 + · · ·+ nm~αm (39)

ammette una soluzione positiva con∑

i n∗i = 1. Tuttavia, questo è unsistema di p equazioni in m incognite, e per m > p è indeterminato: cisono infinite soluzioni (ogni possibile configurazione dei coefficienti nσ asomma 1 è un possibile equilibrio del sistema). Se quindi il sistema è inun equilibrio e viene perturbato, tenderà ad uno di questi infiniti possibiliequilibri dove la coesistenza è permessa.

Se m = p la matriceM ha rango massimo e quindi nessun autovalore ènullo: l’equilibrio è asintoticamente stabile.

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· Title: Fisica ed ecosistemi: il dilemma del rapporto stabilità-biodiversità - IV Conferenza Italiana degli Studenti di Fisica - Pisa Author: Leonardo Pacciani