Mardhenia ndermjet madhesise se popullates dhe variabilitetit

gjenetik

GJENETIKA E POPULLATAVE DHE RUAJTJA

ÇÇ ’fare perfaqeson nje ngushtim ’fare perfaqeson nje ngushtim (Bottleneck) Popullate?(Bottleneck) Popullate?

Nje kolaps real dhe dramatik ne numer

0

2 0 0

4 0 0

6 0 0

8 0 0

1 0 0 0

1 2 0 0

1 4 0 0

NR

KOHA

REHABILITIM

RENIE

NGUSHTIM

0

2 0 0

4 0 0

6 0 0

8 0 0

1 0 0 0

1 2 0 0

NR

KOHA

RENIE

KUFIZIM OSECAPTIVE

NGUSHTIM

Cilatdo qofshin rrethanat, nje Cilatdo qofshin rrethanat, nje ngushtim-ngushtim-bottleneckbottleneck-eshte -eshte ekuivalent me nje moster relativisht ekuivalent me nje moster relativisht te vogel, ne kete rast, gjenesh, te te vogel, ne kete rast, gjenesh, te marre nga nje popullate e madhe marre nga nje popullate e madhe

Humbja e variabilitetit gjenetik Humbja e variabilitetit gjenetik ka aspekte cilesore & sasiore ka aspekte cilesore & sasiore

• Alelet specifike mund te humbin apo rifitohen lehtesisht

• Varianca gjenetike (ose heterozigotia) zvogelohet

Ndoshta alelet qe kane humbur Ndoshta alelet qe kane humbur ne popullaten “baze”, mund te ne popullaten “baze”, mund te pershkruhen permes ekuacionit te pershkruhen permes ekuacionit te meposhtem: meposhtem:

E = m - (1 - Pj)

ΣNr aleleve te mbetur ne lokus pas fiksimit

2N

Nr. i aleleve origjinale ne nje lokus te dhene

Nr i te fiksuarve

frekuenca ecdo aleli

Humbja e AleleveHumbja e Aleleve

Supozojme: m = 4Frek.alelike = p1 = 0.70 p2 = p3 = p4 =0.10 N = 2 (2 te fiksuar)

E = 4 - (1- 0.10) = .6561 (1- 0.10) = .6561 (1- 0.10) = .6561

(1- 0.70) = .0081 - Ndikim i vogel-- Ndikim i madh-

4

Σ

E = 4 - (.0081 + .6561 + .6561 + .6561) = 2.02 alele

te mbetur

N.MESATAR I ALELEVE TE RUAJTUR

# INDIVIDETne MOSTRA (N) P1=.70, P1=.94, P2=P3=P4=.10 P2=P3=P4=.02

1 1.48 1.12 2 2.20 1.23 6 3.15 1.64 10 3.63 2.00 50 3.99 3.60 >>50 4.00 4.00

Nga ky shembull eshte e qarte se: Nga ky shembull eshte e qarte se:

• 1. Ne popullatat e perbera nga nje numer i vogel individesh humbasin me shume alele

• 2. Alelet me frekuence te larte kane relativisht ndikim te ulet, ndersa alelet me frekuence te ulet kane nje ndikim te konsiderueshem

Alelet, te cilet kane frekuenca te Alelet, te cilet kane frekuenca te ulta ne popullaten origjinale, ulta ne popullaten origjinale, tentojne te humbasin me me tentojne te humbasin me me lehtesi ne popullaten e fiksuar lehtesi ne popullaten e fiksuar (krijuar), se sa alelet me (krijuar), se sa alelet me frekuenca te lartafrekuenca te larta

Ne afat shkurter, humbja e aleleve te rralle ndoshta nuk eshte shume e rendesishme,

vecanerisht ne mjediset e mira

Megjithate, ne afat gjate, te tilla alele mund te jene vendimtare, ne kuptimin evolutiv

Ngushtimet, zakonisht, kane nje Ngushtimet, zakonisht, kane nje ndikim me te madh cilesor se sa ndikim me te madh cilesor se sa

sasior sasior

p.sh., humbja e aleleve, vecanerisht e atyre te rralle,

eshte shume me e madhe se sa humbja e variacionit gjenetik

(heterizotise) ne vetvete

Perafrimi i sasise apo porcionit te Perafrimi i sasise apo porcionit te heterozigotise se mbetur, qe heterozigotise se mbetur, qe pason reduktimin e papritur te pason reduktimin e papritur te nje popullate te madhe ne nje me nje popullate te madhe ne nje me te vogel, mund te pershkruhet te vogel, mund te pershkruhet nga ekuacioni i meposhtem: nga ekuacioni i meposhtem:

Hf = (1 - ) Ho 12N

Nr Heterozigosiae mbetur

heterozigotiafillestare

n % Heterozis % Numri indiv. e rikapur e humbur 1 50% 50 2 75 25 6 91.7 8.3 10 95 5 20 97.5 2.5 50 99.5 0.5 100 100 0

Ndryshimet qe pasojne Ndryshimet qe pasojne reduktimin ne madhesi reduktimin ne madhesi

Ne te vertete, kur numrat jane te ulet, nje popullate shkon drejt

nje reduktimi serioz ne cdo gjenerate, dhe ndikimet jane

kumulative

Ndryshimet rastesore ne frekuencat Ndryshimet rastesore ne frekuencat gjenike qe ndodhin per shkak te gjenike qe ndodhin per shkak te

gabimeve ne marrjen e gabimeve ne marrjen e kampionatures, te cilat perfshijne kampionatures, te cilat perfshijne humbjen e aleleve, quhen ndryshe humbjen e aleleve, quhen ndryshe

dhe dhe drift gjenetikdrift gjenetik (p.sh., rastesisht (p.sh., rastesisht disa alele nuk transmetohen ne disa alele nuk transmetohen ne

breznine pasardhese) breznine pasardhese)

Proporcioni i pritshem i Proporcioni i pritshem i variacionit mbetes pas variacionit mbetes pas tt breznish, breznish, mund te llogaritet si vijon: mund te llogaritet si vijon:

Ht = (1 - ) Ho 12N

t

Heterozigosiae mbetur past breznish

nr. gjeneratave

Nr. individeve

Heterozigosia fillestare

% Varianca Gjenetike E mbetur pas t breznishMadhesia e

Popullates (N) 1 5 10 100

2 75 24 6 <<1 6 91.7 65 42 <<1 10 95 77 60 <1 20 97.5 88 78 8 50 99 95 90 36100 99.5 97.5 95 60

Konkluzione:Konkluzione:

• Popullatat e vogla me madhesi konstante, gjithnje e humbasin heterozigotine ne kohe;

• Sa me e vogel te jete popullata, aq me shpejt humbet heterozigotia

• Sa me i larte te jete numri i breznive qe le nje popullate e vogel, aq me shume heterozigoti humbet

Le te marrim ne konsiderate Le te marrim ne konsiderate humbjen e heterozigosise kur humbjen e heterozigosise kur

madhesia e popullates rritet me madhesia e popullates rritet me kohekohe

P.sh., nese popullata fillestare trifishohet ne cdo gjenerate gjate

nje periudhe 10 vjecare –nga 2 ne 6, 18, 54, 162, 468, 1458, 4374,

13122, ne 39366

Per te matur ne kete rast Per te matur ne kete rast variancen gjenetike te mbetur, variancen gjenetike te mbetur, perdoret mesatarja harmonike e perdoret mesatarja harmonike e 10 vlerave te N 10 vlerave te N

1Nhm

= 1/t (1/N1 + 1/N2 +......

....+1/N10) = 13.2

Shihet se sasia e variacionit Shihet se sasia e variacionit gjenetik te mbetur eshte 67.9%, gjenetik te mbetur eshte 67.9%, ose 10 here me e larte se sikur ose 10 here me e larte se sikur popullata te mbetej ne 2.popullata te mbetej ne 2.

Ht = ( 1 - ) 100 = 67.9% 12N

10

Kjo mund te shuaje pjeserisht friken e atyre qe Kjo mund te shuaje pjeserisht friken e atyre qe shqetesohen per faktin se nje ngushtim i vetem i shqetesohen per faktin se nje ngushtim i vetem i popullates (bottleneck) mund te heqe pjesen me popullates (bottleneck) mund te heqe pjesen me

te madhe te variacionit gjenetik ne popullatete madhe te variacionit gjenetik ne popullate

• Ceshtja kryesore eshte nese popullata mbetet e vogel apo rritet relativisht shume ne permasa

• numri vazhdimisht (per shume vite) i ulte ne popullate eshte ai qe erodon gjenetikisht popullaten

Clegg, S.M., S.M. Degnan, J. Kikkawa, Clegg, S.M., S.M. Degnan, J. Kikkawa, et al. 2002. Pasojat gjenetike te ngjarjeve et al. 2002. Pasojat gjenetike te ngjarjeve te njepasnjeshme themeluese nga nje te njepasnjeshme themeluese nga nje shpend ishull-kolonizues. shpend ishull-kolonizues. PNAS 99:8127-8132PNAS 99:8127-8132

DRIFTIGJENETIK

Bouzat, J.L., H.A. Lewin and K.N. Paige. Bouzat, J.L., H.A. Lewin and K.N. Paige. 1998. Mbetjet e diversitetit te dikurshem 1998. Mbetjet e diversitetit te dikurshem

gjenetik: analizat e ADN historike te pules me gjenetik: analizat e ADN historike te pules me te madhe te livadheve. American Naturalist te madhe te livadheve. American Naturalist

152:1-6152:1-6

Westemeier, R.L. et al. 1998. Gjurmimi i Westemeier, R.L. et al. 1998. Gjurmimi i renies dhe rigjenerimit afat-gjate te nje renies dhe rigjenerimit afat-gjate te nje

popullate te izoluar. popullate te izoluar. Science 282:1695-1698Science 282:1695-1698

Lockusi Illinois N=32

Kansas N=37

Minnesota N=38

Nebraska N=20

ADL42 3 4 4 4

ADL23 4 5 4 5

ADL44 4 7 8 8

ADL146 3 5 4 4

ADL162 2 5 4 4

ADL230 6 9 8 10

Mean 3.67 5.83 5.33 5.83

S.E. 0.56 0.75 0.84 1.05

Numri i Aleleve per LokusNumri i Aleleve per Lokus

Lokusius Illinois N=32

Kansas N=37

Minnesota N=38

Nebraska N=20

IL Para bottleneck N=15

ADL42 3 4 4 4 3

ADL23 4 5 4 5 5

ADL44 4 7 8 8 4

ADL146 3 5 4 4 4

ADL162 2 5 4 4 6

ADL230 6 9 8 10 9

Mean 3.67 5.83 5.33 5.83 5.12

S.E. 0.56 0.75 0.84 1.05 0.87

Para /Pas Ngushtimit (Bottleneck)Para /Pas Ngushtimit (Bottleneck)