195CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALESRevista Chilena de Historia Natural79: 195-211, 2006

Relacin entre caractersticas del hbitat y estructura del ensamble deinsectos en humedales palustres urbanos del centro-sur de Chile

Relationship between habitat characteristics and insect assemblage structure in urbanfreshwater marshes from central-south Chile

ROMINA VILLAGRN-MELLA1*, MAURICIO AGUAYO2, LUIS E. PARRA1 & ANGLICA GONZLEZ3

1 Departamento de Zoologa, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogrficas,Universidad de Concepcin; luparra@udec.cl

2 Centro EULA, Universidad de Concepcin; maaguayo@udec.cl3 Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Biodiversidad (CASEB) & Departamento de Ecologa,

Facultad de Ciencias Biolgicas, Pontificia Universidad Catlica de Chile; agonzag@bio.puc.cl* e-mail para correspondencia: rvillagr@bio.puc.cl

RESUMEN

Los humedales son ecosistemas altamente productivos que se caracterizan por cumplir mltiples funciones,manteniendo adems una alta diversidad biolgica. No obstante, casi la mitad de los humedales en el mundoha desaparecido en el ltimo siglo debido al proceso de desarrollo urbano. En Chile, la diversidadbioclimtica genera una gran variedad de ambientes acuticos. Estos ecosistemas tambin han sido expuestosa fuertes presiones antrpicas, debido al proceso de urbanizacin. En la intercomuna Concepcin-Talcahuano-San Pedro (Regin del Biobo) ms del 23 % (1.734 ha) del rea ocupada por humedales se ha perdido en lasltimas tres dcadas. Evaluamos la relacin entre caractersticas del hbitat (morfomtricas, limnolgicas yvegetacionales) y la estructura del ensamble de insectos en siete humedales palustres de la intercomuna, conel fin de determinar los efectos de la urbanizacin sobre los patrones de diversidad en estos ecosistemas. Losanlisis mostraron que la abundancia relativa y la diversidad de especies se relacionan positivamente con lanaturalidad de la matriz y el contenido de oxgeno en el agua, esta ltima caracterstica fue el predictor msimportante para la estructura del ensamble de insectos. De las 24 morfoespecies de insectos analizadas, laabundancia de siete especies fue relacionada significativamente con las caractersticas del hbitatconsideradas. La naturalidad de la matriz, el rea del humedal, la heterogeneidad vegetacional y laconcentracin de oxgeno disuelto se relacionaron positivamente con la abundancia de estas especies,mientras que la conductividad y/o turbidez del agua mostr un efecto negativo sobre ella. La disminucin dela diversidad de insectos determinada por caractersticas del hbitat asociadas con la prdida, fragmentacin,homogeneizacin, eutroficacin y/o contaminacin de los humedales indica que los insectos podran serutilizados como indicadores de los efectos de la urbanizacin sobre el funcionamiento de estos ecosistemas.Sin embargo, dada la falta de informacin biolgica y taxonmica en especies de insectos asociados ahumedales palustres, solo caractersticas del hbitat con efectos significativos a un nivel taxonmico altopodran ser consideradas para establecer recomendaciones iniciales de planes de manejo.Palabras clave: conservacin, humedales, urbanizacin, fragmentacin del hbitat, calidad del agua,biodiversidad, insectos, Chile.

ABSTRACT

Wetlands are one of the most productive ecosystems which provide a number of ecosystem functions,maintaining also a high biodiversity. Nevertheless, almost half of the wetlands in the world have disappearedin the last century due to urban development process. Along the Chilean landscape a great variety of aquatichabitats exist. Due to urban expansion those ecosystems have been exposed to strong anthropogenic pressures.In the intercomunal area Concepcin-Talcahuano- San Pedro (Biobo Region), more than 23 % (1,734 ha) ofthe wetland areas have been lost in the last three decades. We evaluated the relationship between habitatcharacteristics (morphometric, limnology and vegetation) and the insect assemblages structure in sevenfreshwater marshes in this intercomunal area. Our aim was to assess the influence of urbanization on thediversity patterns of these ecosystems. Insect abundance and species diversity were positively correlated tomatrix pristinness and oxygen concentration of the water, this last feature was the best predictor for thestructure of the insect assemblage. Of the 24 insect morphospecies included in the analysis, the abundance ofonly seven species was significantly related to the quantified habitat characteristics. Matrix pristinness,

196 VILLAGRN ET AL.

wetland area, vegetation heterogeneity and water oxygen concentration were positively related to speciesabundance, however, conductivity and water density showed a negative effect on the abundance. The insectspecies diversity decrease determined by the habitat characteristics associated to habitat loss, habitatfragmentation, habitat homogeneity, and wetland contamination, show that insects could be used as indicatorsof the urban effects on the functioning of these ecosystem. However, due to the missing biological andtaxonomical information on the insect species related to freshwater marshes, only habitat characteristics witha significant effect on a high taxonomical level could be considered to establish initial recommendations formanagement plans.

Key words: conservation, wetlands, urbanization, habitat fragmentation, water quality, biodiversity, insects,Chile.

En ecosistemas terrestres, afectados por laprdida, al teracin o fragmentacin delhbitat, se ha encontrado una relacin positivaentre la diversidad de especies de insectos yuna serie de atributos de los ecosistemas, talescomo el rea e irregularidad en la forma de losparches de hbitat, la naturalidad de la matrizy la heterogeneidad vegetacional (Grez 1992,Dennis et al . 1998, Steffan-Dewenter &Tscharntke 2000, Barbosa & Marquet 2002).En ecosistemas de humedal, se ha sugeridouna relacin positiva entre la riqueza deespecies de insectos y la naturalidad de lamatr iz (Anderson & Vondracek 1999,Lundkvist et al. 2001), la heterogeneidadvegetacional (Cronin et al. 1998, Voelz &Mcarthur 2000, Brose 2003), la profundidadde los humedales (Leslie et al. 1997, Brooks2000, 2002) y la calidad del agua (Spieles &Mitsch 2000, Gleason et al. 2003, Figueroa etal. 2003). Sin embargo, pocos estudios hanconsiderado el conjunto de estascaractersticas del hbitat y su relacin con laestructura del ensamble de insectos, con elpropsi to de evaluar los efectos de laurbanizacin sobre humedales (Pauchard et al.2005). Pocos investigadores han identificadoadems la respuesta a nivel especfico frente acambios en los atributos del hbitat (Gibson etal. 1992, Wettstein & Schmid 1999).

La diversidad bioclimtica de Chile generauna gran variedad de ambientes acuticos. Loslagos y lagunas de la zona central secaracterizan por ser altamente productivos, deescasa profundidad, con vegetacin ribereaalta casi en todo su permetro y abundantevegetacin sumergida (Riveros et al. 1981).Debido a la expansin urbana, los humedaleshan sido expuestos a fuertes presionesantrpicas, siendo reducidos en extensin otransformados para actividades de construccin(Parra et al. 1989). Existe un creciente inters

INTRODUCCIN

La urbanizacin es un proceso continuo que haproducido alteraciones en la estructura yfuncionamiento de los ecosistemas (McDonnell& Pickett 1990, Green & Baker 2003, Takamiet al. 2004). Este proceso est asociado aincrementos en la exposicin a contaminantes,eutroficacin, alteraciones en la hidrologa y enla estructura del paisaje (Ehrenfeld 2004,Kentula et al. 2004, Rubbo & Kiesecker 2005).El impacto del desarrollo urbano sobre la biotaprovoca una disminucin de la biodiversidad ycambios en la composicin de especies(McDonnell & Pickett 1990, Gleason et al.2002, Hunter 2002). De esta manera, losefectos de la urbanizacin sobre la diversidadbiolgica estn fuertemente unidos a losatributos de los ecosistemas en distintas escalasespaciales (Rubbo & Kiesecker 2005). Estosefectos son particularmente fuertes en losecosistemas de humedal, debido a que laescasez de reas para desarrollo urbano haprovocado la destruccin de pequeoshumedales alrededor del mundo (Holland et al.1995, Gallego et al. 1999, Semlitsch & Bodie1998).

Muchas de las especies que dependen de losecosistemas de humedal estn dentro de losgrupos ms amenazados de extincin (Ricciardiet al. 1998). En este contexto, el uso deindicadores biolgicos en el monitoreo decambios en las condiciones del hbitat ,constituye una herramienta til en laprevencin de prdida de especies(Summerville et al. 2004). Dentro de losinvertebrados, los insectos han sidoconsiderados excelentes indicadores biolgicos,dado que poseen requerimientos ecolgicosespecficos y ciclos de vida cortos (Brown1997, Kitahara & Sei 2001, Figueroa et al.2003, Maes et al. 2005).

197CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

en el uso de humedales para el desarrollo deproyectos de expansin urbana e industrial, apesar de la falta de informacin sobre elimpacto ambiental en estos ecosistemas y subiota (Parra et al. 1989, Gonzlez & Victoriano2005, Pauchard et al. 2005).

En el centro-sur de Chile, la intercomunaConcepcin- Talcahuano-San Pedro (Regindel Biobo) constituye una de las reas conmayor nmero de humedales insertos en elradio urbano (Fig. 1) (Gonzlez & Victoriano2005). En esta zona, ms del 23 % (1.734 ha)del rea ocupada por humedales se ha perdidoen las ltimas tres dcadas producto de laexpansin urbana, resultando en humedalescon dis t in tos grados de f ragmentacin,prdida y alteracin del hbitat (Pauchard etal. 2005).

En este trabajo se propone que la diversidadde especies de insectos (riqueza de especies yabundancia relativa) decrece con la disminucindel rea, regularidad en la forma del humedal,naturalidad de la matriz, heterogeneidadvegetacional, profundidad y calidad del agua delos humedales. Por otra parte, se espera que lasespecies de insectos respondan diferencialmentea los distintos atributos del hbitat, mediantedisminuciones en su abundancia relativa.

El objetivo del presente estudio fuerelacionar la estructura del ensamble deinsectos y las caractersticas del hbitat enhumedales palustres de la intercomunaConcepcin-Talcahuano-San Pedro, con el finde determinar los efectos de la urbanizacinsobre los patrones de diversidad de estossistemas ecolgicos.

Fig. 1: rea de estudio: ubicacin de los humedales en la intercomuna Concepcin-Talcahuano-SanPedro (Regin del Biobo, Chile).Study area: wetlands location in the intercomunal area Concepcin-Talcahuano-San Pedro (Biobo Region, Chile).

Ren Schneider

198 VILLAGRN ET AL.

MATERIALES Y MTODOS

rea de estudio

El estudio se llev a cabo en las comunas deConcepcin, Talcahuano y San Pedro,localizadas en la zona costera de la Regin delBiobo, Chile (36 46 S, 73 02 O). El climaes de tipo templado-clido, con medias anualesde 12,4 C de temperatura, 1.235 mm deprecipitaciones y 81 % de humedad relativa(Riffo & Villarroel 2000). Se estudiaron sietehumedales palustres: Laguna Verde, LagunaPrice, Los Boldos, Ren Schneider, LorenzoArenas, General Bonilla y Los Batros (Fig. 1).El humedal Los Batros se ubica al sur del roBiobo y se origin a partir del represamientode una subcuenca por el depsito de arenas delmismo ro, mientras el resto de los humedalesse encuentran al norte del ro y se originaron apartir de la depresin de su antiguo cauce(Gonzlez & Victoriano 2005). Las especiesvegetales dominantes en este tipo de humedalesson: Juncus procerus, Scirpus californicus,Cyperus eragrostis, Juncus imbricatus y Typhadomingensis (Polymerys 1995, Riffo &Villarroel 2000).

De estos ecosistemas, Laguna Verdeconstituye el nico humedal alejado del ncleourbano (Fig. 1). Ubicado dentro de la Pennsulade Hualpn, se encuentra inserto en una matrizde bosque nativo donde entran en contactoespecies de bosque esclerfilo con especies delbosque costero higrfilo. El bosque nativo,dominado por Cryptocarya alba (peumo),Aextoxicon punctatum (olivillo), Lithreacaustica (litre) y Peumus boldus (boldo),carece de representantes del gnero Nothofaguse incluye como especies menos abundantes aDrimys winteri (canelo), Eucryphia cordifolia(ulmo) y Laurelia sempervirens ( laurel)(Polymerys 1995).

Caractersticas del hbitat

Cada humedal fue estudiado entre octubre delao 2003 y enero del 2004. La caracterizacinde los humedales fue realizada mediante lacuantificacin de 16 caractersticasmorfomtricas, vegetacionales y fsico-qumicas (Tabla 1). El rea, forma ynaturalidad de la matriz fueron estimadas a

partir de fotografas areas escala 1:10.000tomadas el ao 2003. Estas fuerongeoreferenciadas y analizadas por medio delprograma ArcView 3.3. Para la forma delhumedal, se calcularon los ndices dediversidad de Patton (R = p/2(A1)1/2) y decompactacin de Unwin (K = 1/R) (Rau &Gantz 2001), donde p y A corresponden alpermetro y al rea del parche de hbitat,respectivamente. El valor de R vara entre 1 einfinito, es invariante de escala y puedeclasificarse en los siguientes rangos de clase:desde fragmentos redondos (R < 1,25) airregulares (R > 2,00). K, toma el valor de 0para parches de hbitat con mayor exposicinperifrica a la matriz y 1 para parchescompactos menos expuestos (Rau & Gantz2001).

La naturalidad de la matriz fue estimada apartir del porcentaje de rea natural o rea nourbanizada, considerando una zona buffer de 1km de radio alrededor del borde de cadahumedal. Se clasificaron como reasnaturales a praderas inundables, lagunas yparches de vegetacin nativa y, como reas nonaturales a carreteras, edificios y plantacionesforestales (Simonetti 1999, Marzluff & Ewing2001).

La heterogeneidad de hbitat fue calculada apartir del ndice de Diversidad de Shannon-Wiener usando el porcentaje de cobertura de lasespecies de plantas acuticas, utilizando cincoparcelas de 1 m2 instaladas en las mismas zonasde muestreo de insectos. La profundidad de loshumedales fue medida en 30 puntos demuestreo mediante el uso de limnmetros. Lacalidad del agua fue estimada a travs deparmetros fsicos y qumicos del agua(concentracin de oxgeno disuelto,temperatura, turbidez, pH, conductividad, DQOy concentracin de nutrientes) en los mismospuntos de muestreo. El grado de turbidez delagua se estim a travs de la profundidad dealcance de la luz segn visin disco Secchi,expresada en cm y multiplicada por laconstante emprica de ajuste (C = 1,7)(Margalef 1983). Los valores de DQO, Nitratoy Fosfato fueron obtenidos en laboratorio, paralo cual se tomaron muestras de agua enrecipientes de 1 L mantenidos a bajatemperatura en cinco puntos por humedal(Conzonno 1995).

199CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

TAB

LA 1

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Bol

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Lore

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Are

nas

rea

(ha)

3,17

46,5

570

,62

11,3

31,

293,

4629

,8

Perm

etro

(m)

1.12

6,65

2.87

4,81

9.84

0,61

2.72

3,63

620,

791.

409,

473.

670,

73

P/A

0,03

50,

006

0,01

30,

024

0,04

80,

040

0,01

2

R =

p/2

(pA)

1 /2

(Patt

on)

1,78

61,

188

3,30

42,

282

1,54

32,

138

1,89

7

K =

1/R

(Unw

in)0,

559

0,84

10,

302

0,43

80,

647

0,46

70,

527

Nat

ural

idad

de

la m

atriz

(%)

100

658

,473

11,6

130,

405

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,466

H v

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nal

0,82

70,

756

1,32

50,

435

0,52

10,

287

0,47

6

Prof

undi

dad

(cm)

36,5

713

,39

40,0

515

,92

35,2

17,

8524

,98

7,11

17,4

14,

9111

,80

3,59

53,9

637

,70

Con

duc t

ivid

a d (u

S cm

-1 )

408,

52

72,0

331

2,52

41,1

927

4,91

10,6

838

8,68

11,1

660

0,09

43,8

166

5,55

7,59

553,

24

41,6

9

pH4,

77

0,37

36,

50

0,13

5,10

0,16

5,71

0,27

6,67

0,19

7,41

0,10

5,31

0,49

O2

(mg L

-1 )

6,272

2,20

61,

660

0,17

64,

185

0,46

13,

368

0,71

91,

740

0,07

21,

605

0,07

81,

968

0,81

9

DQO

(mg O

2 L-

1 )47

8,66

22,1

23.

451,

66

131,

501.

754

97,5

914

75,

022.

987

149,

0165

3,60

1.81

7,66

732,

41

Nitr

a to

(mg L

-1 )

0,135

0,02

10,

320

0,02

80,

52

0,04

10,

095

0,00

70,

11

0,07

0,25

50,

077

0,3

0,03

4

Fosf

a to

(mg L

-1 )

0,012

0,00

050,

0325

0,00

630,

0445

0,00

120,

0125

0,00

070,

0165

0,00

630,

106

0,08

0,01

21

0,00

39

Alc

a nc e

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C)11

,22

3,83

4,19

0,68

12,2

51,

907,

60

2,19

4,63

1,25

1,91

0,48

7,06

5,77

Tem

pera

tura

(C)

19,3

71,

6816

,97

0,66

19,6

70,

5519

,42

0,48

20,1

21,

7824

,09

1,09

16,4

71,

04

200 VILLAGRN ET AL.

Ensambles de insectos

Los insectos fueron colectados entre octubredel ao 2003 y enero del 2004, en 30 puntos demuestreo distribuidos al azar a partir de 3metros del borde de cada humedal. La capturase realiz entre la vegetacin emergente pormedio de redes entomolgicas acuticas parasustratos anegados (BioQuip products). Lasmuestras fueron llevadas posteriormente allaboratorio en frascos plsticos, y losejemplares de insectos adultos e inmadurosfueron separados por morfoespecie ydeterminados hasta la categora taxonmicams baja posible. Se cuantific la abundanciade cada especie y la diversidad (riqueza yabundancia relativa) del ensamble de insectospara cada muestra por humedal. La diversidadde especies fue estimada a partir del ndice deSimpsom (D) (Krebs 1999), utilizando lasabundancias de cada especie (BiodiversityProfesional 2.0).

Anlisis de informacin

Se realiz estadstica descriptiva bsica(promedio, desviacin estndar y transformacinde datos) para la totalidad de los datos. Paraanalizar la riqueza de especies se trazaron curvasde acumulacin y rarefaccin basadas en elnmero de muestras. Las curvas fueronobtenidas utilizando el programa EstimateS 7.5,considerando 50 iteraciones y usando el mtodode Coleman (Gotelli & Colwell 2001). Secompar la diversidad (riqueza de especies yabundancias relativas) entre humedales medianteanlisis de varianza de una va, seguido por unaprueba de comparaciones mltiple de Tukey(programa STATISTICA 6.0).

A travs de anlisis de regresiones linealessimples se estim la relacin entre variablespredictoras (rea, permetro, p/A, R, K, %naturalidad de la matriz, heterogeneidadvegetacional, profundidad, conductividad, pH,temperatura, oxgeno disuelto, DQO, nitrato,fosfato, profundidad de penetracin de la luz) yvariables respuestas. Adems, se construy unamatriz de correlacin de Pearson para cuantificarla correlacin entre las variables predictoras.Posteriormente se realiz un anlisis deregresin mltiple paso a paso (stepwisemultiple regression) para determinar lascaractersticas del hbitat que mejor predicen la

estructura del ensamble de insectos (programaSPSS 10.0). Las grficas fueron elaboradas en elprograma SigmaPlot 8.0.

RESULTADOS

Los humedales presentaron un gradiente a nivelde rea, irregularidad en la forma de losfragmentos, naturalidad de la matriz yheterogeneidad vegetacional (Tabla 1). Estosmostraron adems diferencias significativas enprofundidad (F1, 6 = 140,3; P < 0,01) y en todoslos parmetros fsicoqumicos del agua;oxgeno (F1, 6 = 143,8; P < 0,01), conductividad(F1, 6 = 627,6; P < 0,01), temperatura (F1, 6 =232,8; P < 0,01), profundidad de alcance de laluz (F1, 6 = 104,8; P < 0,01), pH (F1, 6 = 621,2; P< 0,01), DQO (F1, 6 = 125,1; P < 0,01), nitrato(F1, 6 = 20,27; P < 0,01) y fosfato (F1, 6 = 20,3;P < 0,01). El anlisis de correlacin entre lascaractersticas del hbitat indic una relacinpositiva entre: la naturalidad de la matriz y laconcentracin de oxgeno disuelto (r = 0,82), elrea del humedal y la heterogeneidadvegetacional (r = 0,76), y la concentracin deoxgeno disuelto con la profundidad depenetracin de la luz (r = 0,75).

Se recolect un total de 5.849 individuosdistribuidos en 24 morfoespecies, 21 familias yseis rdenes de insectos en el total de muestras yhumedales (Tabla 2). La tendencia a la asntotade las curvas de acumulacin de especies y elanlisis de las curvas de rarefaccin indican queel esfuerzo de muestreo (30 puntos) fuesuficiente para representar el nmero de especiespresentes en los humedales (Fig. 2). La riquezade especies total en los humedales fluctu entre14 y 18, la abundancia total entre 208 y 1.940individuos y la diversidad de especies total (D)entre D = 0,130 y D = 0,432. Tanto la riquezay diversidad de especies (D) como laabundancia relativa de insectos mostrdiferencias significativas entre humedales (F1, 6= 13,6; P < 0,01; F1, 6 = 10,05; P < 0,01 y F1, 6 =20,4; P < 0,01, respectivamente) (Fig. 3).Laguna Verde fue el humedal que present losvalores ms altos de diversidad (Fig. 3). Laabundancia relativa por especie solo mostrdiferencias significativas entre humedales paraHidroporini gen. sp. (F1, 6 = 6,10; P < 0,01),Hydrochus sp. (F1, 6 = 31,2; P < 0,01),Gymnochthebius sp. (F1, 6 = 55,5; P < 0,01),

201CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

Chrironomiidae gen. sp. (F1, 6 = 3,7; P < 0,01),Belostoma sp. (F1, 6 = 3,1; P < 0,01),Ectemnostega sp. (F1, 6 = 8,6; P < 0,01) y Vergersp. (F1, 6 = 4,31; P < 0,01).

TABLA 2

Composicin taxonmica del ensamble deinsectos en humedales palustres de la

intercomuna Concepcin-Talcahuano-SanPedro

Insect assemblage taxonomic composition in freshwatermarshes from intercomunal area Concepcin-Talcahuano-

San Pedro

Orden Familia Especie

Collembola Sminthuridae Sminthurides sp.Isotomidae Isotoma sp.

Odonata Aeshnidae Aeshna sp.Coenagrionidae gen. sp.

Hemiptera Belostomatidae Belostoma spHydrometridae Hydrometra sp.Vellidae Microvellia sp.Corixidae Ectemnostega sp.Cicadellidae gen. sp.

Coleoptera Dytiscidae gen. sp. 1Dytiscidae Hydroporini gen. sp.Hydrochidae Hydrochus sp.Hydrophilidae gen. sp. 1Hydrophilidae Helochares sp.Hydrophilidae Hydrophilus sp.Hydraenidae Gymnochthebius sp.Scirtidae Cyphon sp.Carabidae Mimodromius sp.

Diptera Chironomidae gen. sp.Culicidae Culex sp.Ephydridae gen. sp.Dolicopodidae gen. sp.Stratyomidae gen. sp.

Trichoptera Limnephilidae Verger sp.

Contrariamente a lo esperado, la riqueza deespecies no se relacion significativamente conninguna de las caractersticas del hbitat medidas.La abundancia relativa y la diversidad de especiesde insectos (D) se relacionaron positivamentecon la naturalidad de la matriz y la concentracinde oxgeno disuelto (Fig. 4 y 5). La concentracinde oxgeno disuelto fue seleccionada como lacaracterstica del hbitat que presenta mayorrelacin con la abundancia y diversidad deespecies (D) de insectos (Tabla 3).

Los anlisis de regresin, basados en laabundancia relativa por especie (24 especies),indican que solo tres atributos morfomtricos: %de naturalidad de la matriz, el rea del humedal yla heterogeneidad vegetacional, junto a tresparmetros fsicoqumicos: concentracin de

oxgeno disuelto, conductividad y profundidad dealcance de la luz, fueron predictores significativosde la abundancia relativa de siete especies deinsectos (Tabla 4). La abundancia de 17 especiesno fue relacionada significativamente a ningunade las caractersticas del hbitat cuantificadas. Lanaturalidad de la matriz, concentracin deoxgeno disuelto y heterogeneidad vegetacionalfueron los mejores predictores de la abundanciarelativa a nivel de especies de insectos (Tabla 3).

DISCUSIN

Naturalidad de la matriz

La disminucin en la diversidad de especies deinsectos (D) y de la abundancia relativa deespecies como Hidroporini gen. sp., Hydrochussp., Gymnochthebius sp., Chrironomiidae gen.sp. y Verger sp., en relacin a un menor % denaturalidad de la matriz de los humedales, esconsistente con lo encontrado por Wettstein ySchmid (1999). Estos autores postulan que ladiversidad de insectos es menor en humedalesinsertos en una matriz no natural, porque estarepresenta una prdida de hbitat de humedalpotencialmente utilizable por estas especies. Asmismo, Lundkvist et al. (2001) encuentran unadisminucin similar en la abundancia total delensamble de colepteros acuticos relacionado ala prdida de naturalidad en la matriz. Gleasonet al. (2003) estudiando invertebrados enhumedales de pradera, afectados por una altaactividad agrcola, proponen que el aporte desedimentos desde la matriz provoca ladisminucin en la abundancia de ciertas especiesde insectos acuticos al sepultar sus bancos dehuevos. Por esta razn, los insectos asociados ala columna de agua han sido utilizados comoindicadores del tipo de uso del suelo en la matrizcircundante a los humedales (Anderson &Vondracek 1999). En este estudio, la naturalidadde la matriz fue el factor ms importante paradeterminar la abundancia de Hydrochus sp. yVerger sp., y si bien no se puede establecercomo causa directa de la disminucin de susabundancias, la relacin significativa entre lanaturalidad de la matriz y la concentracin deoxgeno disuelto indicara que actividadesrelacionadas a la urbanizacin en la matrizpodran estar provocando la eutroficacinartificial de los humedales.

202 VILLAGRN ET AL.

Fig. 2: (A) Curvas del nmero acumulado de especies de insectos en 30 muestras por humedal. (B)Curvas de rarefaccin de Coleman para el nmero de especies de insectos en 30 muestras porhumedal.(A) Cumulative number of insect species curves in 30 samples per wetland. (B) Colemans rarefaction curves for thenumber of species of insects in 30 samples by wetland.

Humedal Ren Scheneider

Humedal Ren Scheneider

203CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

Fig. 3: (A) Riqueza de especies de insectos por humedal (promedio DE). (B) Abundancia deinsectos por humedal (promedio DE). (C) Diversidad de especies de insectos por humedal (pro-medio DE). Diferentes superndices indican diferencias significativas luego de un test de Tukey(P < 0,05).(A) Insects species richness for wetlands (mean SD). (B) Insects abundance for wetlands (mean SD). (C) Insectsspecies diversity for wetlands (mean SD). Different superscript letters indicate significant differences following a Tukeytest (P < 0.05).

204 VILLAGRN ET AL.

Fig. 4: Relacin entre la abundancia de insectos (promedio de las 30 muestras): (A) el porcentajede naturalidad de la matriz, (B) la concentracin de oxgeno en el agua.Relationship between insect abundance (mean in 30 samples): (A) matrix pristinness, (B) the oxygen concentration inwater.

205CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

Fig. 5: Relacin entre la diversidad de especies de insectos: (A) la naturalidad de la matriz, (B) laconcentracin de oxgeno en el agua.Relationship between insect species diversity: (A) matrix pristinness, (B) the oxygen concentration in water.

206 VILLAGRN ET AL.

TABLA 3

Modelos de regresin mltiple paso a paso entre la estructura del ensamble de insectos (abundanciarelativa y diversidad de especies) y la abundancia de especies con las caractersticas del hbitat.

NATMAT: naturalidad de la matriz; OXIG: oxgeno disuelto; HETVEG: heterogeneidadvegetacional

Stepwise regression models of the relationship among insect assemblage structure (insect abundance and species diversity)and species abundance with habitat characteristics. NATMAT: matrix naturalness, OXIG: oxygen concentration, HETVEG:

vegetation heterogeneity

Variable respuesta Modelo Valor de R2 Valor de P

Abundancia total Y = -1,026+10,207OXIG 0,856 0,003

Diversidad de especies Y = 0,084+0,058OXIG 0,871 0,002

Abundancia Belostoma sp. Y = -7,29E-02+0,679HETVEG 0,885 0,013

Abundancia Hydroporini gen. sp. Y = -0,447+0,770HETVEG+0,163OXIG 0,971 0,001

Abundancia Hydrochus sp. Y = -0,356+4,822E-02NATMAT 0,711 0,017

Abundancia Gymnochthebius sp. Y = -1,797+0,869OXIG 0,833 0,004

Abundancia Chironomiidae gen. sp. Y = -10,387+8,291OXIG 0,985 0,00001

Abundancia Verger sp. Y = -3,21E-02+2,699E-03NATMAT 0,918 0,001

TABLA 4

Modelos de regresin simple para la abundancia de especies de insectos. NATMAT: naturalidad dela matriz; OXIG: oxgeno disuelto; HETVEG: heterogeneidad vegetacional; COND: conductividad;

ALCLUZ: profundidad de alcance de la luzSimple regression models among insects species abundance. NATMAT: matrix naturalness; OXIG: oxygen concentration;

HETVEG: vegetation heterogeneity; COND: conductivity; ALCLUZ: light reach deepness

Variable respuesta Modelo Valor de R2 Valor de P

Abundancia Belostoma sp. Y = 0,409+1,327E-02AREA 0,658 0,026

Y = 4,836E-03+1,088HETVEG 0,752 0,011

Abundancia Ectemnostega sp. Y = 380+-3,90E-03COND 0,578 0,047

Abundancia Hydroporini gen. sp. Y = 0,185+1,084E-02NATMAT 0,730 0,014

Y = -0,186+1,074HETVEG 0,663 0,025

Y = -0,110+0.224OXIG 0,681 0,022

Y = -0,217+0,106ALCLUZ 0,763 0,010

Abundancia Hydrochus sp. Y = -0,356+4,8822E-02NATMAT 0,711 0,017

Y = 1,638+0,986OXIG 0,651 0,028

Abundancia Gymnochthebius sp. Y = -0,540+3,842E-02NATMAT 0,743 0,012

Y =-1,797+0,869OXIG 0,833 0,004

Abundancia Chironomiidae gen. sp. Y = 2,828+0,327NATMAT 0,700 0,018

Y = -10,387+8,291OXIG 0,984 0,000

Abundancia Verger sp. Y = -3,21E-02+2,699E-03NATMAT 0,917 0,000

Y = -0,16+5,59E-02OXIG 0,861 0,002

207CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

rea del humedal

En ecosistemas terrestres, numerosos estudioshan mostrado una relacin positiva entre lariqueza y abundancia de insectos (Grez 1997,Bolger et al. 2000, Kruess & Tscharntke 2000,Steffan-Dewenter & Tscharnntke 2000, Muriel& Grez 2002) con el rea e irregularidad en laforma de los fragmentos de hbitat; sin embargo,en ecosistemas acuticos existen pocos estudiosque den cuenta de esta relacin (Lundkvist et al.2001, Wettstein & Schmid 1999). En estetrabajo solo la abundancia de Belostoma sp.mostr una relacin positiva con el rea delhumedal; no obstante, esta caracterstica no es lams importante para determinar la abundanciade esta especie. Es probable que ladisponibilidad de recursos existentes en loshumedales, incluido el hbitat, determinen quetanto el tamao y la forma del humedal no seansignificativos para la riqueza de especies y laabundancia de insectos (Wettstein & Schmid1999). Sin embargo, dada la relacin positivaentre el rea y la heterogeneidad de lavegetacin, el tamao del hbitat podra teneruna importancia mayor para el ensamble deinsectos, si se consideraran humedales de menorsuperficie (Lord & Norton 1990, Grez &Gonzlez 1995, Poiani et al. 2000).

Heterogeneidad vegetacional

La relacin positiva entre la heterogeneidadvegetacional y diversidad de insectos ha sidoampliamente demostrada (MacGaha 1952,Murdoch et al. 1972, Soska 1975, Southwood etal. 1979, Kouki 1991a, 1991b, Lodge 1991,Newman 1991, Knops et al. 1999). En contraste,solo unos pocos estudios han sealado que aldisminuir la heterogeneidad vegetacional laabundancia de algunas especies de insectosdecrece (Grez & Gonzlez 1995, Cronin et al.1998). En este trabajo, las abundancias deBelostoma sp. e Hidroporini gen. sp. fueronrelacionadas positivamente con laheterogeneidad vegetacional. Esto puede serexplicado en trminos de la hiptesis dediversidad taxonmica y/o de heterogeneidadestructural (Brose 2003). La primera sugiereque si la diversidad de especies en nivelestrficos inferiores controla la diversidad deniveles trficos superiores (Hunter & Price1992, Siemann 1998), cada especie de productor

primario adicional podra tener un consumidorespecializado (Murdoch et al. 1972), y este, a suvez, un depredador especializado (Hunter &Price 1992). La segunda hiptesis sugiere que laheterogeneidad estructural de la vegetacinpuede aumentar el nmero de especies de cadanivel trfico (Murdoch et al. 1972, Price et al.1980, Lawton 1983, Heck & Crowder 1991,Cronin et al. 1998, Dennis et al. 1998, King &Brazner 1999). De este modo, al disminuir laheterogeneidad vegetacional, la abundancia delos insectos especialistas puede versefuertemente afectada (Bach 1980, Cronnin et al.1998). No obstante lo anterior, Belostoma sp. eHidroporini gen. sp. han sido descritas comoespecies de hbitos carnvoros y se desconoce sipresentan interacciones especficas con suspresas y hospederos.

Oxgeno disuelto, turbidez y conductividad delagua

Se ha demostrado que el oxgeno disueltoconstituye el mejor estimador de la calidad delagua y de la capacidad auto-depurativa delambiente (Parra 1989, Conzonno 1995, Battle& Golladay 2001, Beavan et al. 2001, Figueroaet al. 2003). En este estudio, la concentracinde oxgeno disuelto constituy uno de losfactores ms importantes para explicar lavariacin en la abundancia y diversidad (D) deinsectos, y en la abundancia de Hidroporinigen. sp., Hydrochus sp., Gymnochthebius sp.,Chironomidae gen. sp. y Verger sp. Estoconcuerda con estudios previos, donde el mejorpredictor de la estructura del ensamble deinvertebrados acuticos corresponde a la cargade oxgeno disuelto (Spieles & Mitsch 2000,Nelson et al. 2000). Estos trabajos postulan quela disminucin en la concentracin de oxgenodisuelto es causada por la eutroficacinartificial de los humedales. En relacin a estoltimo, tambin se produce un aumento de laturbidez del agua por acumulacin demateriales arrastrados por aguas lluvia desde lamatriz (Parra 1989, Parra et al. 1989). Larelacin negativa encontrada entre la turbidezdel agua de los humedales y la abundancia deHidroporini gen. sp. aportara evidencia para lahiptesis propuesta por estos autores. Por otraparte, el efecto negativo de la conductividad delagua sobre la abundancia de Ectemnostega sp.,puede indicar que las actividades humanas

208 VILLAGRN ET AL.

desarrolladas en la matriz circundante a loshumedales no solo estaran provocando laeutroficacin artificial de estos ecosistemas,sino tambin la contaminacin de sus aguas.Estudios previos sugieren que valores elevadosde conductividad se relacionan con la presenciade contaminantes, los cuales pueden provocarcambios en la estructura de los ensambles deinsectos cuando su concentracin sobrepasa elnivel de tolerancia de algunas especies(Lobretto & Tell 1995, Tortorelli & Hernndez1995, Figueroa et al. 2003).

Consideraciones para la conservacin

Nuestros resultados indican que los insectosasociados a la columna de agua pueden serutilizados como indicadores de los efectos de laurbanizacin sobre humedales palustres. Lasrelaciones encontradas muestran que la prdiday fragmentacin del hbitat (rea y naturalidadde la matriz), homogeneizacin del hbitat(heterogeneidad vegetacional), eutroficacin(oxgeno disuelto, turbidez del agua) ycontaminacin de los humedales (conductividad)se traducen en una disminucin en la abundanciay diversidad (D) de insectos. De los sietehumedales considerados en este estudio, LagunaVerde constituye el nico humedal alejado delncleo urbano. Este present los mayoresvalores de naturalidad de la matriz yconcentracin de oxgeno en el agua y la msalta abundancia y diversidad (D) de insectos.En relacin a lo anterior, la naturalidad de lamatriz y la concentracin de oxgeno en el aguaconstituyen las caractersticas ms importantespara determinar la estructura del ensamble deinsectos. La diversidad de especies (D),contrario a la riqueza de especies, se relacionsignificativamente con las caractersticas delhbitat, dada las relaciones existentes entreestas y la abundancia de algunas especies deinsectos.

Es importante destacar que las especies deinsectos, dado sus requerimientos eco-fisiolgicos, responden diferencialmente adistintas caractersticas del hbitat. De estamanera, la abundancia de solo algunas especiesfue significativamente relacionada con losatributos del hbitat considerados en esteestudio. Algunos efectos de las caractersticasdel hbitat que nosotros encontramos fueronconsistentes con estudios previos (Lundkvist et

al. 2001, Figueroa et al. 2003), sin embargo laforma y profundidad de los humedales, el pH,temperatura y nutrientes no mostraron serimportantes en la estructura del ensamble deinsectos, y tampoco tuvieron un efectosignificativo sobre la abundancia de lasespecies (Spieles & Mitsch 2000, Voelz &McArthur 2000, Figueroa et al. 2003). En estecontexto, especies de hempteros (Belostomasp. y Ectemnostega sp.), colepteros(Hidroporini sp., Hydrochus sp. ,Gymnochthebius sp.), dpteros (Chrironomiidaesp.) y tricpteros (Verger sp.) acuticos debenser considerados taxa potencialmenteutilizables como indicadores de las condicionesdel hbitat en humedales. En Chile, sinembargo, la falta de estudios biolgicos ytaxonmicos en insectos asociados a estosecosistemas (Solervicens 1995) dificultadeterminar los requerimientos ecolgicos de lasespecies y poner en prctica su uso comoindicadores biolgicos. No obstante lo anterior,caractersticas del hbitat con efectossignificativos a un nivel taxonmico ms alto(nivel comunitario) podran ser consideradaspara establecer recomendaciones iniciales deplanes de manejo. En este estudio, la mayorade las especies mostraron una mayor relacincon la naturalidad de la matriz y laconcentracin de oxgeno en el agua, al igualque la abundancia y diversidad de insectos.Esta informacin es de gran utilidad, siconsideramos que los humedales palustresconstituyen ecosistemas que sostienen una granbiodiversidad, y que los insectos son claves enel mantenimiento de esta.

En este contexto los humedales palustres dela intercomuna Concepcin-Talcahuano-SanPedro son reas importantes para numerosasespecies con problemas de conservacin(Jimnez 1999), varias de las cuales sonconsideradas de importancia internacional(Convencin Ramsar 1999); sin embargo, lamayor parte de los humedales presentes en estazona estn siendo reemplazados por reasurbanas (Pauchard et al. 2005). La aplicacinde planes de manejo en estos humedales serade gran utilidad en la prevencin de la prdidade especies y sus hbitats, en uno de losecosistemas ms intervenidos del mundo ydonde alto nmero de especies se pierden en elcorto plazo (Collins & Thomas 1989,Convencin Ramsar 1996).

209CONSERVACIN EN FRAGMENTOS DE HUMEDALES

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Sr. Anbal Venegas por elapoyo prestado en terreno, al Dr. Juan CarlosOrtiz por su gestin para facilitar los muestreosy a los Drs. Jaime Rau, Viviane Jerez, ClaudioRamrez y Pedro Victoriano por sussugerencias durante la realizacin de esteestudio. Esta investigacin ha sido financiadapor el proyecto 203.113.062-1.0 y ProyectoInstrumental Cientfico 2001 de la Direccinde Investigacin de la Universidad deConcepcin.

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Editor Asociado: Jos Miguel FariaRecibido el 16 de marzo de 2005; aceptado el 18 de enero de 2006

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