EMBRIOLOGIJA

doc. dr. sc. Ivana Bočina

PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET SPLITODJEL ZA BIOLOGIJU

GAMETOGENEZA

Razvoj ljudskog bića započinje oplodnjom (spermij + oocita = zigota)

Muške i ženske spolne stanice prolaze proces mejoze i citodiferencijacije kao pripremu za oplodnju

Zrele muške i ženske spolne stanice nastaju od spolnih prastanica koje se pojavljuju u stijenci žumanjčane vreće krajem 3. tjedna razvoja i putuju prema osnovama spolnih žlijezda do kojih stignu krajem 4. i početkom 5. tjedna razvoja

OOGENEZA Spolne prastanice diferenciraju

se u oogonije

Oogonije se nekoliko puta mitotski dijele i krajem 3. mjeseca rasporede se u nakupine okružene slojem sploštenih epitelnih stanica (folikularne stanice)

Neke oogonije diferenciraju se u primarne oocite koje ulaze u profazu 1. mejotske diobe

Do 5. mjeseca razvoja broj oogonija naraste na

7 000 000 i tada započinje propadanje stanica (atrezija)- Do 7. mjeseca propadne većina oogonija, a sve

preživjele primarne oocite ulaze u 1. mejotsku diobu i svaka je okružena slojem folikularnih stanica te tvori primordijalni folikul

- Primarne oocite ostaju u profazi i nezavršavaju 1. mejotsku diobu prije puberteta

- Zastoj uzrokuje inhibitor razvoja oocita kojeg izlučuju folikularne stanice

Tijekom djetinjstva većina oocita propadne pa ih do puberteta ostane samo oko 400 000, a manje od 500 ih sazrije i ovulira tijekom plodnog razdoblja u životu žene

U pubertetu, 5-15 primordijalnih folikula počinje sazrijevati u svakom ovarijskom ciklusu

Primarna oocita raste a folikularne stanice se umnažaju i tvore višeslojni epitel

Folikularne stanice sada zovemo granuloza stanice, a folikul se naziva primarni folikul

Granuloza stanice leže na bazalnoj membrani koja ih odvaja od stanica strome koje tvore ovojnicu (theca folliculi)

granuloza stanice i oocita izlučuju glikoproteinsku ovojnicu – zona pellucida

Theca folliculi: theca interna – unutrašnji sloj žljezdanog karaktera (izlučuje steroide); theca externa – vanjski vezivni sloj

Sekundarni folikul nastaje kada se između granuloza stanica pojave prostori ispunjeni tekućinom koji se poslije udružuju u antrum folliculi

Granuloza stanice strše u lumen kao cumulus oophorus, nastaje tercijarni, mjehurasti ili Graafov folikul

U svakom ovarijskom ciklusu obično sazrije samo jedan folikul

Kad folikul sazrije (neposredno prije ovulacije) primarna

oocita nastavlja prekinutu 1. mejotsku diobu – nastaje sekundarna oocita i prva polocita (imaju 23 kromosoma s dvije kromatide)

Sekundarna oocita ulazi u drugu mejotsku diobu, tijekom čije metafaze nastupa ovulacija

Druga mejotska dioba dovrši se samo ako dođe do oplodnje, inače oocita propada 24 sata nakon ovulacije

SPERMATOGENEZA U muškaraca diferencijacija spolnih prastanica započinje

tek u pubertetu U spolnim tračcima testisa muškog novorođenčeta

spolne stanice su okružene potpornim stanicama koje se diferenciraju u Sertolijeve stanice

Neposredno prije puberteta spolni tračci postaju sjemeni kanalići testisa, a od spolnih prastanica nastaju spermatogonije A i B

Diobom spermatogonija B nastaju primarne spermatocite

Mejotskom diobom primarnih spermatocita nastaju sekundarne spermatocite od kojih u 2. mejotskoj diobi nastaju spermatide koje imaju haploidan broj kromosoma

SPERMIOGENEZA Pretvorba spermatida u spermije uključuje:- nastajanje akrosoma- zgušnjavanje jezgre

- nastajanje vrata i svih dijelova repa- odbacivanje najvećeg dijela citoplazme

OD OVULACIJE DO IMPLANTACIJE

(PRVI TJEDAN RAZVOJA)

- Hipotalamus (hormon oslobađanja gonadrotopina) – hipofiza (gonadotropini FSH i LH) – jajnik (ovulacija)

Nakon ovulacije na mjestu folikula ostaju granuloza stanice i stanice thece interne koje pod utjecajem LH postaju žuto tijelo (corpus luteum)

OPLODNJA- Spajanje muške i ženske spolne stanice u

ampularnom dijelu jajovoda- Spermij se osposobljava za oplodnju kapacitacijom i

akrosomskom reakcijom

Faze oplodnje:- Prodiranje kroz coronu radiatu - Prodiranje kroz zonu pelucidu - Stapanje staničnih membrana oocite i spermija

Prodiranje kroz coronu radiatu- Od 200-300 milijuna spermija u ejakulatu samo je jedan

potreban za oplodnjuProdiranje kroz zonu pelucidu

- Zona pelucida potiče akrosomsku reakciju, spermij prodire do stanične membrane oocite

- Promjena svojstava zone pelucide priječi prodor ostalih spermija (zonalna reakcija)

Stapanje staničnih membrana oocite i spermija- Stanice ispod membrane oocite (kortikalna zrnca)

izlučuju lizosomske enzime (kortikalna i zonalna reakcija)- Oocita dovršava svoju drugu mejotsku diobu i postaje

ženski pronukleus, spermij gubi rep i postaje muški pronukleus

- Metabolička aktivacija jajeta (važna za početak embriogeneze)

Glavni rezultati oplodnje- Uspostavljanje diploidnog broja kromosoma- Određivanje spola- Poticanje na brazdanje

Brazdanje- Zigota se podijeli na dvije stanice i nakon toga slijede

uzastopne diobe pri čemu nastaju blastomere- Nakon 3. diobe blastomere tvore kuglastu nakupinu

(kompakcija) i vanjske stanice se počinju razlikovati od unutrašnjih

- Tri dana nakon oplodnje nastaje morula,16-stanični stadij koji se sastoji od unutrašnje skupine stanica (budući embrio) i vanjskog sloja stanica (trofoblast, dio placente)

- Sve se događa unutar zone pelucide

Morula ulazi u maternicu, a tekućina prodire kroz zonu pelucidu između unutrašnje nakupine stanica i nastane blastocel

Ovo je stadij blastociste koja se sastoji od embrioblasta (unutrašnja nakupina stanica) i

trofoblasta (vanjski sloj stanica)

Zona pelucida nestaje što omogućuje implantaciju blastociste

Krajem prvog tjedna razvoja stanice trofoblasta prodiru između stanica sluznice maternice i počinje implantacija

Implantaciju omogućavaju proteolitički enzimi trofoblasta i sama sluznica maternice

Maternica u vrijeme implantacije

DRUGI TJEDAN RAZVOJA- 8. dana razvoja trofoblast

blastociste diferencira se u dva sloja:

- syncytiotrophoblast i cytotrophoblast

- Embrioblast se također diferencira u dva sloja stanica: hypoblast (sloj uz šupljinu blastociste) i epiblast (sloj uz amnionsku šupljinu)

- Ova dva sloja čine plosnatu tvorbu nazvanu dvoslojni zametni štit

9. dana razvoja u trofoblastu nastaju lakune (lakunarni stadij)

Na suprotnom polu blastociste formira se Heuserova

membrana koja s hipoblastom čini stijenku primitivne žumanjčane vreće

11. i 12. dana razvoja blastocista je potpuno u endometriju, a syntytiotrophoblast prodire sve dublje nagrizajući stijenke majčinih krvnih žila (sinusoide) koje se prazne u lakune syntytiotrophoblasta (uteroplacentalni optok krvi)

13. dana razvoja stanice cytotrophoblasta proliferiraju i utiskuju se u syntytiotrophoblast formirajući tzv. primarne resice

Od hipoblasta se formira nova šupljina (sekundarna ili definitivna žumanjčana vreća) unutar

korionske šupljine - Izvan embrionalni mezoderm sada se naziva

korionska ploča- Jedino mjesto gdje izvanembrionalni mezoderm

prolazi kroz korionsku šupljinu je embrionalni držak od kojeg poslije nastaje pupkovina

- U kranijalnom području zametnog štita hipoblast zadeblja tvoreći prekordalnu ploču