15.2.3. SICAKLIK STRESİ

Sıcak ve soğuk, madde moleküllerinin yüksek ve düşük kinetik enerjileriylekarakterize edilen termodinamik olgulardır. Yüksek sıcaklık,moleküllerinhareketlerini hızlandırırken makro moleküller arasındaki bağların gevşemesinebiyomembranların lipid tabakalarının daha fazla akışkan olmasına neden olur.

Buna karşın düşük sıcaklıkta biyomembranlar sertleşir ve biyokimyasal işlevlerinaktive edilmesi için daha fazla enerjiye gereksinim duyulur. Sıcak ve soğuk,şiddetlerine ve sürelerine bağlı olarak metabolik aktiviteyi, büyüme ve gelişmeyietkileyerek bitki çeşitlerinin ülkelere ve bölgelere göre dağılımını sınırlar.

Çoğu bitkiler genelde 15-45°C'de gelişme gösterirler. Bu sınırın alt ve üst sıcaklıkderecelerinde bölgelere göre bitkilerin büyümeleri, metabolizmaları ile ürününnitelik ve niceliği ciddi şekilde etkilenir.

Yüksek sıcaklık bitkilerde Sıcaklık ölümüne neden olur. Sıcaklık ölümününoluşması bitkinin yüksek Sıcaklıkta kalma süresiyle yakından ilgilidir.Örneğin Tradescantia dicolor hücreleri 60°C' de 7 dakikada ölürken,50°C'da 4 saat sonra ve 40°C'da ise 22 saat sonra ölüm gerçekleşir. Kurubitki tohumlan 1OO°C' da birkaç saat ile birkaç gün dayanabilirken 1380C da bir iki dk da yaşamlarını yitirirler.

llıman iklim bitkilerinin organların da sıcaklık ölümü 4S-55°C'da birkaçsaat içinde gerçekleşir. Kimi çöl bitkilerinde örneğin Cacti bitkisinde,sıcaklık ölümü 60-65oC'da oluşurken, sucul ve gölge bitkilerinde 38-42 Cdayaşam sona erer.

Adapte olduğu bölgelere kıyasla sıcaklığı daha yüksek yörelerde yetiştirilen bitkilerde sıcaklık stresibaşta büyüme durumu olmak üzere bitkide önemli metabolik ve fizyolojik etkileşmelere neden olur.Serin iklim bitkisi olan Atriplex sabulosa ile Rouy ile sıcak iklim bitkisi olan Tidestromia oblongifoliada büyüme ve fotosentez miktarı üzerıne çevre sıcaklığınınetkileri Björkman ve ark. (1980) tarafından araştırılmıştır Şekil 15-7a'nın incelenmesinden serin iklimbitkisi A. sabulosa'da 27°C'dan sonra büyümenin hızla azalmasına karşın sıcak iklim bitkisi T.oblongifolia'da sıcaklığa bağlı olarak büyümenin doğrusal şekilde arttığı saptanmıştır.

Benzer olgu fotosentez için de söz konusudur. Serin iklim bitkisi A. sabulosa'da fotosentez yapraksıcaklığı 30°C'a ulaştıktan sonra hızla azalırken sıcak iklim bitkisi T. oblongifolia'da azalma 45°C'densonra oluşmuştur (Şekil 1S-7b). Sıcaklık stresi bitkilerde fotosentez üzerine olumsuz etki yapmasınakarşın çevre sıcaklığının yüksekliği nedeniyle solunumun artmasına neden olur. Yüksek sıcaklıkbitkilerde büyüme üzerinde olumsuz etki yapar ve özelliklede gövdede nekrotik berelenmelere nedenolur.Yapraklar da meyvelerde çam ağaçlarının iğne yaprakların da sarı lekeler oluşur.

Proteinlerin denatüre olmalarına ve bitkilerde enzim aktivitesinin yitmesine yol açar. Sıcaklık stresi hücreyapısının ve hücre fonksiyonlarının değişmesine nedenolur. Normal protein sentezi azalırken Sıcaklık şoku proteinleri (heat shockproteins) adı verilen bir seri yeni proteinlerin oluşmasına yol açar. Bu olgu çevre sıcaklığı optimum gelişme içingerekli olan sıcaklığın 50 C üzerine çıktığında görülür.

Bitkiler optimum gelişme koşullarında ani hava değişiklikleriyle bir süre yüksek sıcaklık ve soğuk şokuylakarşılaşabilirler. Yüksek sıcaklık ve soğuk şokunun etkisinde kalan bitkiler, günümüzde tam olarakaçıklanamayan bir seri metabolik değişimlerle strese dayanma gücü kazanırlar . Konu ile ilgili çalışmalargünümüzde sürdürülmekte ve araştırmalar üç yönde yoğunlaştırılmış bulunmaktadır. Bunlar:

a. Sıcaklıkları farklı ekolojilerden alınan bitki çeşitleri aynı sıcaklıklar altında yetiştirilmekte ve tepkimeleribelirlenmektedir.

b. Aynı bitki genotiplerinin farklı sıcaklıklar altındaki tepkimeleri saptanmaktadır.

c. Sıcaklıkları giderek değiştirilen koşullarda yetiştirilen bitkilerde gelişme boyunca ortaya çıkan değişimlerbelirlenmeye çalışılmaktadır.

Sıcaklık değişimlerinin bitkilerde fotosentez miktarı üzerine önemli etki yaptığı saptanmıştır. Örneğindüşük sıcaklıklarda serin iklim bitkilerinde fotosentez miktarının sıcak iklim bitkilerindeki fotosentezmiktarından yaklaşık 3 kat fazla olduğu buna karşın yüksek sıcaklıkta sıcak iklim bitkilerindefotosentez miktarının serin iklim bitkilerine göre de yaklaşık 5 kat daha fazla olduğu saptanmıştır. Keyve ark. (1983) 28°C'da bırakılan soya fasulyesi tohumlarında fide oluşumunun normal olduğunusaptamışlardır.

Ancak 40°C'da 2 saat bırakıldıktan sonra 45oC'da bırakılan tohumlardan fide oluşumunun normaleyakın olmasına karşın doğrudan 45°C'da bırakılan tohumlarda fide oluşumunun yok denecek düzeydekaldığı görülmüştür. Tohumların 40°C'da 2 saat süreyle bırakılması sırasında oluşan metabolikdeğişimlerle kazanılan strese dayanıklılık akk1imasyon olgusuna dayanılarak açıklanmaktadır.

Son yıllarda yüksek sıcaklık şokunda bitkilerde sıcaklık şoku proteinleri adı verilen özel proteinlerinoluştuğu saptanmış ve stres e dayanıklılığın oluşan bu özel proteinlerle ilişkisi kurulmaya çalışılmıştır.Sitoplazma, mitokondria ve kloroplastlarda oluşan çok sayıdaki sıcaklık şoku proteinleri 5 değişik grupaltında sınıflandırılmıştır .

4. SOĞUK STRESİ

Soğuk stresi genelde 0oC ile yaklaşık I5oC arasında değişen sıcaklıklarda görülür. Sıcak seven (tropik veyarıtropik) bitkiler I5 oC'ın altındaki sıcaklıklarda sıklıkla soğuk stresi gösterirler. Soğuk iklim bitkileri ise anılankoşullara kolay adapte olarak gelişmelerini iyi bir şekilde sürdürürler. Narenciyeler, pamuk, çeltik, şekerkamışı,soya fasulyesi ve tatlı patates gibi kimi bitkilerden oluştuğunda ya da donma derecesinin biraz üzerindekisıcaklıklarda zarar görürler. Muz gibi kimi tropik bitkiler ise l3°C'ın altında birkaç saat içerisinde olumsuz şekildeetkilenirler. Bu nedenle muz buzdolabında hiçbir zaman saklanmaz.

Gelişme döneminde soğukta kalma zamanı da büyük önem taşır. Örneğin çiçek tozu ana hücresi bölünmeevresinde sıcaklık 16°C'ın altına düştüğünde çeltik bitkisinden ürün alınamamaktadır. Evrende sıcaklık ortalaması0.5-1.0°C düştüğünde dünyada pirinç üretiminin % 40 azalacağı tahmin edilmiştir. Soğuk stresinde bitkilerdezararlanma derecesi soğuğun şiddetine olduğu kadar, soğukta kalma süresine ve ortam sıcaklığının soğuktansıcağa dönüşmesindeki süreye bağlıdır.

Bitkilerde oluşan zararlanmanın derecesinde özellikle Soğuk şoku önemlidir. Şekil 15-9'dan görüldüğü gibizararının oluşmasında düşük sıcaklık ve süre büyük önem taşımaktadır. Ortam sıcaklığı 8°C'ın üzerine çıktığındaSaintpaulia sp. yapraklarında soğuk zararı oluşmamıştır.

Düşük sıcaklıkların ve sürenin Saintpaulia sp. yapraklarında

oluşturduğu etki (Larcher ve Budner 1980p.)

Duyarlı bitkilerin çoğunda soğuk stresinin ilk göze çarpan tanısı topraktayeterli su bulunmasına karşın bitki yapraklarında solma olgusudur. Bu olguüç nedenle ortaya çıkar. Bunlar:

a. Düşük sıcaklıklarla kök hücre membranlarında geçirgenliğin azalmasınedeniyle yeterli miktarda su alınamaması,

b. Suyun viskositesinin (yapışkanlığının) artması,

c. Soğuk koşullarda gözeneklerin açık kalması ya da çok az kapanmasıdır.

Bu nedenlerle böyle bitkilerde su stresi oluşur. Özellikle kış aylarındakozalaklı bitkilerde köke yeterli su girişinin gerçekleşememesi nedeniyle sustresi sıkça görülür. Ortam sıcaklığının azalmasına bağlı olarak su stresi deartar.

Soğuğun dolaylı etkisi ile su stresi oluşmasının bir önemli yaran sunoksanlığının Akklimasyon etkisi sonucu bitkide soğuğa dayanıklılığınınartmasıdır.

Uygun dozda olmak koşuluyla soğuk gibi kuraklığın da fasulye bitkisinde (Phaseoulus vulgaris L.) soğuk ve kurak streslerine dayanıklı1ığı artırdığı saptanmıştır (pierce ve Raschke ı 980). Araştırmacılar soğuk stresine dayanıklılık üzerine fasulye bitkisinde biriken absisik asit (ABA) miktarının önemli etki yaptığını rapor etmişlerdir. Kök sıcaklığı lOoC'a düşürülen fa-sulye bitkisinde ABA miktannın kök sıcaklığı düşürülmeyen bitkiye göre çok yüksek olduğu saptanmıştır. önemli etki yaptığını rapor etmişlerdir

Soğuk stresi, özellikle soğuğa duyarlı bitkilerde metabolik ve fizyolojik işlevler üzerine olumsuz etkiyaparken, enzimatik aktiviteyi azaltır, membranıların yapısını etkiler, protoplazmanın akışkanlığınıazaltır ve fotosentez miktarı üzerine olumsuz etki yapar (Ting ve ark. 1991).

Tohumlarda çimlenme ve meyvelerin olgunlaşması önemli derecede azalırken hasat zamanı geriler.Düşük sıcaklıklarda hücre membranlarında lipidler katılaşır, bir başka deyişle kristalize olur. Bu olgubiyomembranlarda geçirgenliğin azalmasına ve membran enzimlerinin aktivitelerini yitirmesine nedenolur.

Soğuk stresi, duyarlı bitkilerde K+, amino asitler ve şekerler gibi kimi iyonlar ile fotosentez ürünlerininplazma membranıarından dışarı sızmalarına yol açar. Soğuk stresinde fotosentezin azalmasında pirüvatortofosfat dikinaz enzim aktivitesinin azalmasının önemli rolü olduğu saptanmıştır.

Soğuk stresinde karboksilasyonda önemli görevi olan Rubisko enzim aktivitesinin de olumsuz şekildeetkilendiği görülmüştür. Guy ve ark. (1992) soğuk stresindeki bitkilerde nişasta ve şeker gibi fotosentezürünlerinin biriktiğini saptamışlardır. Şekerlerden sakkarozun 10 kat fazlalaştığı glikoz ve fruktozmiktarlarının da dikkat çekecek düzeyde arttığı belirlenmiştir

5. DON STRESİ

Sıcaklığın O°C'ın altına düşmesi sonucu oluşan don stresinin olumsuz etkisi çevre sıcaklığının düşükolmasından çok hücre suyunun donmasından kaynaklanır.Donma sıcaklığında hücre metabolizması enaza iner ve en önemli fizyolojik işlevler durur. Sıvı suya göre buzun kimyasal potansiyeli çok dahaazdır. Buz oluşumu hücreler arası boşlukta başlar. Hücredeki su plazma membranını geçerek buzoluşumu nedeniyle su potansiyeli azalan hücrelerarası boşluğa geçer ve donar. Bu olgu hücrede sunoksanlığının oluşmasına yol açar (Şekil 15-10).

Bitkide sıcaklık O°C'ın altına düştüğü zaman öncelikle apoplasttaki su donar. Hücre duvarlarında vehücrelerarası boşlukta buz kristalleri oluşurken başlangıçta simplastta bir etkileşim görülmez.Apoplasttaki su tamamen donsa bile dona dayanıklı bitkiler havaların ısınmasıyla tekrar eskidurumlarına dönebilirler. Ancak apoplasttan sonra simplastta da buz kristallerinin oluşması sonucueski durumuna dönemeyen bitki yaşantısını yitirir. Buz kristallerinin oluşmasından hücre membranlarımekanik olarak zarar görür ve sonuçta hücre ölür.

Kimi bitkiler günümüzde tam olarak açıklanamayan mekanizmalarla buz kristallerinin oluşumunu önleyerekdona dayanıklılık gösterirler.Örneğin tüm patates genotipleri -3°C sıcaklığın altında yaşamlarını yitirirlerken kimikışlık buğday genotipleri -37°C derecede bile yaşantılarını sürdürürler. Bu konuda soğuk şoku ile bitkinin iklimkoşullarına alıştırılmasının bir başka deyişle Don akklimatizasyonunun (frost acclimatisation) bitkilerde donadayanıklı1ığı artırdığı üzerinde önemle durulmaktadır. Sonbahar- da soğuk şoku ile karşılaşan bitkiler izleyenaylarda soğuğa dayanıklılık kazanmaktadır. Kacperska-Palacz (1978) tarafından yapılan araştırma sonuçlan bukonuda iyi fikir verecek durumdadır (Şekil 15-11). Akklimasyon sonucu kışlık kolza bitkisinin (Brassica napus L)soğuk mevsim süresince kazandığı soğuğa dayanıklılık evreleri şekilde gösterilmiştir. Soğuğa dayanıklılığınbelirtilmesi için Ölüm sıcaklık derecesi (LT5o) ölçüt olarak ele alınmıştır.

Ölüm sıcaklık derecesi (LT50), bitkilerde % 50 ölümü doğuran random olarak seçilmiş yapraklardaki sıcaklıkderecesini göstermektedir. Şekil 15.11 'in incelenmesinden anlaşılacağı gibi kışlık kolza bitkisinde akklimasyon ikiaşamada gerçekleşmiştir. Erken sonbaharda (Eylül ayında) 2-5°C soğuk şoku gören bitkiler -10°C'ye değin dontoleransına sahip olmuşlardır. Buna koşut olarak yapraklarda aşın şeker birikiminin bir yansıması olarak supotansiyelinin azalması simplastta buz kristallerinin oluşum sıcaklığını sınırlamış ve LT5o geceleri -17°C' a değindüşmüştür. İlkbahar başında (Mart ayında) bitki başlangıç durumunu geri almıştır.

Akklimasyon ile soğuk stresine dayanıklılık kazanmaları yönünden bitkiler arasında önemli farklılıklarbulunmaktadır. Aynı bitkinin değişik türleri arasında da bu fark açık olarak görülmektedir. örneğin Chenve arkpatates türlerinden Solanum commersonii ile Solanum tuberosum üzerinde akklimasyonun soğuk stresinedayanıklılığa etkisini araştırmışlardır. Her iki patates türü gece-gündüz sıcaklığı 20-15oColan ortamdayetiştirildikten sonra gece-gündüz sıcaklığı 2 -2°C olan ortamda bir gün süreyle soğuk şokuna tabi tutulmuşlardır.İzleyen 15 günlük süre içerisinde her iki patates türünün ölüm sıcaklık derecesine (LT5o) tepkileri incelenmiştir.

Şekilden görüldüğü gibi yabani patates türü olan Solanum commersonii' de soğuk şokundan sonraki 3. gündenbaşlayarak 15. güne değin LT50 derecesi -S'den -12°C'a değin değişmiştir. Bir başka deyişle S. commersoniipatates türü soğuk stresine karşı önemli dayanıklılık kazanmıştır. Buna karşın akklimasyon Solanum tuberosumL. patates türünde hiç etkili olmamıştır. Don stresine dayanıklılık mekanizması üzerindeki tartışmalargünümüzde de sürmektedir. En son bilgilere göre bitkilerde don stresine dayanıklılık üç şekilde oluşmaktadır.Bunlar:

a. Membranların stabilizasyonu,

b. Şekerlerin, diğer ozmolitlerin ve antifiriz proteinlerin birikimi, ve

c. Gen ekspresyonundaki değişiklik olarak saptanmıştır.

Daha önce de işaret edildiği gibi donma ile hücrede buz kristallerininoluşumu öncelikle membranlar üzerinde zarar yapmaktadır. En büyükzarar donma evresinde suyun hücre dışına çıkmasıyla, bir başka

deyişlehücre dehidratasyonu ile oluşmaktadır.

Donma evresinde membran yapısı değişirken dona karşı bir tepkimeşeklinde proteinler denatüre olmaktadır. Membranın lipidkompozisyonu ile birlikte, yağ asitleri, fosfolipidler ve çeşitli sterolleryanında membranın özellikleri de önemli ölçüde değişmektedir.

Don stresine dayanıklılığın sağlanmasında başta basit şekerler olmak üzere prolingibi diğer ozmolitlerin hücrede birikiminin önemli etki yaptığına inanılmaktadır.Akk1imasyon sırasında kimi bitkilerde biriken ve buz kristallerinin oluşumunuengelleyen Apoplastik PR proteinlerinin don stresine dayanıklılığı artırdığısaptanmıştır.

Geçen 15 yıl içerisinde yapılan araştırmalar soğuk stresine dayanıklılıkta genekspresyonundaki değişikliğin etkili olduğunu göstermiştir. Dona karşıdayanıklılığın sağlanmasında çok çeşitli genlerin aktif görev yaptığı ilk önce ıspanakbitkisi üzerinde yapılan çalışmalarla saptanmıştır.

Ancak genlerin soğuğa dayanıklılığın sağlanmasındaki gerçek işlevleri günümüzdehenüz açıklığa kavuşturulamamıştır. Düşük sıcaklıkta görev yapan çeşitli genlerinsu noksanlığında da aktivite gösterdikleri saptanmıştır

IŞIK VE ULTRAVİYOLE (VV) STRESİ

a) Işık Stresi

Işık stresi gün ışığının bitkilerde oluşturduğu stres olup öncelikle fotosentez üzerine etkilidir. Evrenimizdeki tüm canlılar güneşten kaynaklanan radyant enerjiden yararlanırlar. Ototrof bitkiler fotosentez sonucu güneşin fiziksel enerjisini organik madde içerisinde kimyasal gıda enerjisine dönüştürürler. Işık intensitesinin noksanlığı ya da fazlalığı bitkide metabolik işlevler üzerine önemli etki yapar. Fotosentez oranını etkilemesi yanında bitki sıcaklığını ve fotomorfojenik tepkimeleri de etkileyerek güneş ışığı bitkide strese neden olur.

Nitelik ve niceliğiyle bitkileri etkileyen güneş ışığı atmosfere girdikten sonra çok sayıdaki çeşitli etmenlerin etkisi altında gücünü yitirir. Filtre edilmeden önce atmosferin ionosfertabakasına giren güneş ışığının intensitesi 1.39 kWm-2 olup dalga boyu 225-3200 nm'dir. Güneş ışığının % 41 kadarı bitkiler için önemli olup dalga boyu 400 ile 700 nm arasında değişir (Çizelge 15-4). Ultraviyole (Uv) ışınlar stratosferdeki ozon tabakası tarafından absorbe edilirken dalga boyu 1100 ile 3200 nm arasında değişen değişen ışınlar troposfer içindeki su buharı, karbondioksit ve oksijen tarafından absorbe edilir

Deniz kenarında bitkileri etkileyen ve dalga boyu 310 ile 1100 nın arasında değişen ışığın % 46'sı görünebilirışık olup dalga boyu 400 ile 700 nm arasında değişir. Özet olarak güneşten gelen ışığın ancak % 47'siyeryüzüne ulaşır. Güneş ışığının kalan yandan fazlası kırılma ve sapmalarla atmosferde yiter. Bulutlar vehavada bulunan parçacıklar güneş ışığını yansıtır, kırar ve absorbe ederler..

Yeryüzüne ulaşan güneş enerjisinin miktarı bulutlanma durumuna, enlem ve boylam derecelerine göredeğişir. Özet olarak denilebilir ki bitkilerin yararlandığı güneş enerjisinin miktarı çeşitli çevre etmenlerininetkisiyle azaltılmaktadır. Bu nedenle bitkilerde ışık stresi genelde ışık fazlalığından değil ışık yetersizliğindenkaynaklanır. Güneş enerjisinin gücü yalnız atmosferdeki etmenler1e azaltılmakla kalmaz, bitkilerin konumuve durumu ile de etkilenir.

Fotosentezin oluştuğu yaprakların üst üste gelmeleri ve bitkilerdeki dizilişleri nedeniyle ışıktan yararlanmakademeli olarak gerçekleşir. Bitki yoğunluğu, bitki boyu ve yaprakların şekli yararlanılan ışığın nitelik veniceliğini etkiler. Buğdaygiller ve çayır bitkileri gibi göreceli olarak kısa boylu ve dar yapraklı bitkiler genişyapraklı bitkiler topluluğuna göre ışıktan daha fazla yararlanırlar.

ÇİZELGE 15-4. DEĞİŞİK DALGA BOYUNA SAHİP IŞIĞIN

ÖZELLİKLERİ

Dalga boyu Temsili Frekansı

Enerjisi Fotonların Rengi dalga boyu (siykals/s)

(nm) (nm) (Hz x 1014) (eV/roton) (kcal/mol)

Ultra-viyole 700 1400 2.14 0.88 20.4

Bitkiler yapraklara gelen ışığı dalga boyuna, yaprakların yapısına ve konumuna göreyansıtırlar ve absorbe ederek değerlendirirler. Bir bitkinin görünebilir ışığı yansıtmakapasitesi yaprağın yüzey genişliğine bağlıdır.

Güneş ışığının yansıtılma derecesi yaprak tüyü miktarı ile artar. İnfrared ışığın %70'i, görünebilir ışığın % 6-12'si ve ultraviyole (UV) ışığının da % 3 kadarı bitkiyapraklan tarafından yansıtılır. Yeşil renkli ışığın % 10-20 kadarı yansıtılırken kırmızırenkli ışığın ancak % 3-10 kadarı yansıtılır. Yaprağa giren ışık değişik komponentlertarafından absorbe edilir.

Ultraviyole ışık büyük ölçüde epidermal mum tabakası ve kütikül tarafından olduğukadar yaprak içindeki fenolik bileşikler tarafından da absorbe edilir. Görünebilir ışıkabsorpsiyonu kloroplast pigmentleri tarafından gerçekleştirilir

Dalga boyu 700 nm olan infrared ışık bitki tarafından kolaylıklaabsorbe edilir. Işık geçirgenliği üzerine temelde yaprak yapısı ve yaprağınkalınlığı etki yapar. Kalın yapraklara göre ince yapraklar ışığı daha fazlageçirir. Işığın az olduğu koşullarda ışık intensitesinden en üst düzeyde yararlananbitkilerde fotosentez doğrusal olarak artar. Buna karşın ışığın bol olduğu koşullardafotosentez ışık intensitesine bağlı olarak doğrusal şekilde artmaz.

Gölge ya da güneş bitkisi özelliğine sahip bitkilerin bir başka deyişle, Gölge veGüneş bitkilerinin, değişik intensitedeki güneş ışığına karşı tepkimeleri ayrımlıdır.Güneş bitkilerinde fotosentez oranı ışık intensitesine bağlı olarak artar ve azalır.Gölge bitkileri ise düşük ışık intensitesin de daha fazla fotosentezgerçekleştirebilirler. Işık gereksinimi gölge bitkilerine göre güneş bitkilerinde dahayüksektir. Bir bitkinin değişik bölgelerde yetişme başarısı düşük ışık karşısındabitkinin fotosentezi sürdürme yeteneğiyle de yakından ilgilidir.

Gölge ve güneş bitkilerinde bulunan kloroplastlar yapı olarak birbirlerinden önemliderecede farklıdır. Kloroplastlardaki klorofil miktarları gibi klorofil a ve klorofil b oranlarıda değişiktir. Işık absorpsiyon etkinliği birimi yaprak alanında bulunan klorofil miktarı ileyakından ilişkilidir. çevre koşulları bitkilerde klorofil miktarları üzerine olduğu kadarklorofil a ve klorofil b oranları üzerine de önemli etki yapar. Gölge koşullarında bitkilerdeklorofil miktarı azalır.

Özellikle güneş bitkilerinde genç yapraklarda bu etki belirgindir. Işık intensitesinin düşükolduğu bölgelerde, gölge ya da güneş bitkisi olsun bitkilerde, klorofil b miktarı artar.Normal olarak güneş bitkilerine göre gölge bitkilerinde klorofil b miktarına göre klorofil amiktarı daha azdır. Güneş bitkilerinin aksine gölge bitkileri birim yaprak alanına ve birimklorofil miktarına göre daha az protein içerirler. Protein miktarının az olmasına koşutolarak gölge bitkilerinde fotosentezde önemli rol oynayan Ribuloz difosfat karboksilasenzimi başta olmak üzere diğer enzimler daha az bulunur.

Işığın gereksinimden az bulunması durumunda oluşan ışık stresindebitkilerde karbonhidrat miktarının azalmasını bir seri metabolik değişimlerizler. Karbonhidratlar solunum sonucu parçalandığı gibi enerji kaynağıolarak da kullanıldığı için azalır. Işık stresi karşısında gölge bitkileri yaprakalanlarını genişletirken fotosentez ürünlerini daha az gönderecek kökgelişmesini yavaşlatırlar.

Ayrıca güneş ışığından, daha az yansıtmak suretiyle, daha fazlayararlanmaya çalışırlar. Güneş bitkilerine göre gölge bitkilerinde daha inceolan yapraklar daha geniş yüzeye sahiptir. Gölge bitkilerinde Klorofilbozulması (degradation) en az düzeyde tutulmak suretiyle klorofil etkinliğiartırılmaya çalışılır. Kimi bitkilerde solunum bir ölçüde azaltılmak suretiylefotosentez ürünlerinin kullanımında ekonomiye gidilir.

Işığın gereksinimden fazla bulunması durumunda oluşan ışık stresindeyapraklarda gerçekleştirilen değişimle fotosentez etkilenirken yüksek ışıkintensitesine karşı önlem alınır. Stomaların geçirgenliği absorbe edilenkarbondioksit miktarını etkileyecek şekilde değişir.

Palisat hücrelerinin uzamasını sağlamak, yaprak boyunca hücre sayısını çoğaltmakve ortalama hücre çapını büyütmek suretiyle yaprakların büyüme ve gelişmesideğiştirilir.

Yüksek ışık stresine dayanma kapasitesi sınırlı olan gölge bitkileri genelde zarargörür ve yaşantılarını yitirirler. Güneş bitkileri karbon metabolizmasında görevyapan enzim miktarını artırmak, fotosentezde elektron taşıma zincirinigüçlendirmek ve karbondioksit taşıma kapasitesini yükseltmek suretiyle yüksek ışıkstresinde fotosentez oranının giderek artmasını sağlarlar.

❖ Yüksek ışık stresinde bitki yapraklarında mantarlaşma yaygınlaşır, mum tabakası oluşurve kütin tabakası kalınlaşır. Bunun bir sonucu olarak ışık daha fazla yansıtılır. Yapraklarınbeta-karoten, ksantofil ve fosfolipid içerikleri artırılarak klorofilin zarar görmesi(photodestruction) olabildiğince azaltılır.

❖ Yüksek ışık stresi bitkilerde fotosentez üzerine az ya da çok etki yapar (Şekil 15-13). Düşük ışıkintensitesinde (120 umol foton.m-2s-1) yetiştirilen ıspanak bitkisinde (Spinacia oleracea L)fotosentez miktarı, bitki yaprakları 4 saat süreyle yüksek ışıkta (1800 umol foton. m-2s-1)bırakılmadan önce ve sonra belirlenmiştir. Işık intensitesi arttıkça her iki durumda dafotosentez miktarı artmıştır. Ancak yüksek ışık stresi uygulanan bitkide uygulanmayana görefotosentez miktarı önemli derecede az bulunmuştur.

❖ Işığa duyarlı bitkilere kısa süreli uygulanan yüksek ışık yapraklarda ağarmaya ve ölüme yolaçar. Yüksek ışık stresinden kaynaklanan bu olgu Fotoinhibisyon (photoinhibition) olarakadlandırılmaktadır. Bu olgu çoğunlukla gölge bitkilerinde görülmekle beraber Şekil 17-13' de kigibi düşük ışıktan sonra yüksek ışık uygulanan güneş bitkilerinde de saptanabilir. Güneşbitkilerinde görülen fotoinhibisyon olgusu geri dönüşümlü (reversible) olup bitki dayanıklılıkmekanizması geliştirerek (Akklimasyon) yüksek sıcaklık stresine karşı koyabilmektedir.

Fotoinhibisyon derecesi, yüksek ışık intensitesine olduğu kadaryüksek ışık intensitesinin etki süresine de bağlıdır. Fotoinhibisyon,fotosentezin ışık tepkimeleri evresinde oluşan fazla ışıkkuantumunun ısı ya da florerans şeklinde yitirilmesi yerine merkezitepkimelere karışmasından kaynaklanır.

Bu sırada oksijen radikalleri (02 -, OH) ile hidrojen peroksit (H202)gibi zehir etkisi yapan ürünler oluşur. Oluşan ürünler kloroplastlardalipidlerle, proteinlerle, nükleik asitleri e ve diğer moleküllerletepkimeye girerek fotooksidatif zararlanmaya neden olurlar. Buarada pigment kompleksleri yanında fotosistem II de önemli derecedezarar görür.