16 - Reti Trofiche ECO_I

Relazioni trofiche nelle comunit

ECO I - Lezione 16

C. Soldatini

Relazioni trofiche nelle comunit

Il trasferimento di energia e materia tra le specie alla base del funzionamento dellecosistema

Il funzionamento di un ecosistema si basa su un flusso di energia fra la componente abiotica e quella biotica che si realizza attraverso reti trofiche.

solesole

AltreAltrefontifonti

sistemasistema

AMBIENTEAMBIENTE

DI USCITADI USCITA

materiali ed energia

trasformati

AMBIENTEAMBIENTE

DI ENTRATADI ENTRATAMateriali edMateriali ed

organismiorganismi

AE + S + AU = ecosistemaAE + S + AU = ecosistema

Modello di ecosistemaModello di ecosistema(Pattern,1978)(Pattern,1978)

Flussi di energia gli organismi della comunit sono visti come comparti che accumulano e trasformano energia: i produttori primari, ricevono energia solare, la fissano con la fotosintesi, la passano agli erbivori; gli eterotrofi, ricevono energia da altri organismi e la passano ai carnivori.Tutti gli organismi perdono energia sotto forma di calore perch respirano. L'energia fluisce attraverso i componenti della comunit e si dissipa nei processi metabolici. Solo il continuo flusso di energia dal sole permette il funzionamento ininterrotto di un ecosistema.

Flussi di materia la comunit ecologica vista come un insieme di comparti che accumulano determinati elementi o composti chimici (azoto, fosforo, carbonio, composti tossici, ecc.), ricevendoli da e cedendoli ad altri comparti. A differenza dell'energia la stessa molecola pu essere riciclata molte volte attraverso lo stesso comparto. Non c' dissipazione (la materia non si crea e non si distrugge!) e il processo di decomposizione garantisce che i produttori primari possano assorbire pi volte le stesse molecole inorganiche

Flussi di energia e materia

Flusso di Energia in un Ecosistema

Ci coinvolge energia in entrata nel sistema (produzione) e perdita di energia. Il bilancio tra questi due determina la biomassa (energia catturata) che rimane nella comunit

carnivori

erbivori

produttori primari

detrito

microorg.Sole

Il flusso di energia in una sola direzione (dissipativo)

Il flusso di materia circolare (conservativo)


La premessa fondamentale per capire come funziona il trasferimento di energia e di materia in un ecosistema la descrizione dei rapporti alimentari che intervengono in una comunit ecologica: chi consuma che cosa.

Si riconoscono nell'ambito di una comunit catene lungo le quali si ha tale trasferimento: catene alimentari o trofiche.


Quaternary consumers

Tertiary consumers

Secondary consumers

Primary consumers

Primary producers

Carnivore

Carnivore

Carnivore

Herbivore

Plant

Carnivore

Carnivore

Carnivore

Zooplankton

PhytoplanktonA terrestrial food chain A marine food chain

E la rappresentazione di una serie univoca di relazioni trofiche attraverso i livelli trofici

Ad ogni passaggio una parte dellenergia (anche 80-90%) persa come calore pi corta la catena pienergia disponibile

Catene trofiche

La determinazione dei rapporti alimentari in una comunit, soprattutto se complessa, non semplice.

Le 2 tecniche pi semplici sono:

osservazione diretta e analisi dei contenuti stomacali o fecali o dei rigurgiti. Tecniche che hanno ovvie limitazioni: molti organismi sono troppo piccoli per essere osservati in natura o si nutrono di notte o in luoghi difficilmente accessibili oppure digeriscono le prede rapidamente, impedendone il loro riconoscimento.

pi recenti tecnologie per rilevare il comportamento alimentare degli animali: dai radioisotopi utilizzati come traccianti, alla cinematografia notturna.

Catene trofiche

Negli ecosistemi vi sono 2 livelli trofici principali

livello trofico = raggruppamento di organismi con una posizione simile nelle rete trofica):

AUTOTROFI (produttori primari): organismi che trasformano lenergia luminosa in energia chimica di legame e producono sostanza organica utilizzando elementi inorganici (fotoautotrofi) + CHEMIOAUTOTROFI: organismi autotrofi non fotosintetizzantiche operano chemiosintesi ovvero trasformano mediante processi ossidativi sostanze inorganiche semplici (batteri).

ETEROTROFI (produttori secondari): organismi che utilizzano materia organica per i processi metabolici

Catene trofiche

Strato autotrofo

Eterotrofi

consumatori

Eterotrofi

decompositori

Radiazione solare

parte del prodotto fotosintetico fresco viene utilizzato dai consumatori

il resto raggiunge il suolo o il sedimento dove diventa parte di un ben definito sistema eterotrofo

Catene alimentari e livelli troficiSerie di trasferimenti di energia alimentare dagli autotrofi ad una serie di organismi che consumano e sono a loro volta consumatiLivello trofico: distanza di un consumatore dalla fonte prima di energia, misurata in numero di passaggi consumatore-risorsa.

FunzioneFunzione Livello troficoLivello trofico AlimentazioneAlimentazione

Produttori

Consumatori I

Consumatori II

Consumatori III

Consumatori IV

Primo

Secondo

Terzo

Quarto

Quinto

Energia solare

Erbivori

Carnivori

Carnivori

Carnivori

I produttori secondari sono consumatori:

consumatori primari: erbivori

consumatori secondari: consumatori di livello superiore: carnivori

detritivori: si nutrono di tessuti organici morti

Eterotrofi

La catena alimentare costituita da livelli trofici legati da un flusso di energia. Ad ogni livello associata una perdita di energia.

I livello troficoII livello trofico

III livello trofico

IV livello trofico

Predatori/consumatori

secondari

Erbivori/consumatori

primari

Predatori/consumatori

terziari

Catena trofica

Autotrofi/produttori

primari

Catene trofiche di ecosistema lacustre (a) e terrestre (b)

a b

Tutti i livelli trofici sono connessi fra loro attraverso i decompositori.

Batteri e funghi riciclano i componenti della materia organica, decomponendola. Senza decomposizione non ci sarebbe vita.

Nel ciclo energetico complessivo il percorso : produzione primaria consumatori a cui si affianca in parallelo: respirazione e decomposizione

La catena trofica trasferisce Energia sotto forma di materiale organico (biomassa)

La catena dei decompositori trasferisce Materia sotto forma di materiale inorganico (nutrienti)

Interconnessioni fra livelli trofici

La sequenza di organismi che dipende dagli erbivori per lalimentazione detta catena del pascolo.

La materia organica morta entra nella catena del detrito che formata dalla sequenza di organismi decompositori e dai loro predatori.

Nella struttura trofico-energetica di un ecosistema sono presenti 2 catene alimentari distinte in base alle rispettive sorgenti di energia.

Catena trofica

Struttura trofica di una comunit: a sinistra rappresentato il sistema delle catene di pascolo e a destra il sistema di detrito. P = piante, H = erbivori, C1 = carnivori primari, C2 = carnivorisecondari, MOM = materia organica morta, D = detritivori e decompositori, CD1 = carnivori primari della catena di detrito, CD2 = carnivori secondari della catena di detrito, R = respirazione, M = biomassa morta ed escrezioni.

Decomposizione: mineralizzazione di composti organici in nutrienti inorganici.

Catena trofica

DecompositoriSuccessione di gruppi in base a taglia e funzione.

Batteri (aerobi e anaerobi) e funghi attaccano i tessuti vegetali.

Invertebrati detritivori che sminuzzano materiale vegetale favoriscono la decomposizione

Predatori di detritivori

Demolitori (parti consistenti di tessuto) Trituratori (frazioni minori)Microsaprofagi (particelle o singole molecole)

Sostanza organicaSostanza organica

protozoa

crostacei

anellidi

molluschi

chilopodi

platelminti

nematodi

funghi

actinomycetes

coleotteri

mites

collemboli

Insetti carabidi

pseudoscorpionimiriapodi

acari

ditteriditteri

batteribatteri

insettiinsetti

Rete del detrito

PROTEINEZUCCHERILIPIDI

Aggregati di

HUMUSSOSTANZE UMICHE

MINERALIZZAZIONE

Nutrienti

Rete del detrito

Fo

sfo

ro li

be

rato

gm

/litr

o

0

2030

40

50

10

10 20 30

solobatteri

batteri+

ciliati

giorniRilascio di fosforo radioattivo da detrito palustre pi rapido quando in laboratorio si lasciano agire protozoi e batteri

Perdita in peso e nutrienti da parte della lettiera di foresta contenuta in sacchetti di nylon, la perdita molto pi lenta quando i microartropodi sono uccisi con naftalina che non influisce su batteri e funghi

010 20 30 40 50

50

20

10

100

peso

nutrienti

settimane

Pe

rce

nto

tra

t te

nu

to

Senzamicroartropodi

Prove sperimentali

Lo studio dei flussi di energia attraverso un ecosistema per certi versi pi semplice perch l'energia non ricircolata o lo in piccola misura.

mentre l'utilizzo dell'energia essenziale per tutti gli esseri viventi, l'assorbimento e la permanenza degli elementi o composti chimici legato a specifiche caratteristiche dei diversi organismi.

Es. il silicio fondamentale per le diatomee, ma non per altre alghe unicellulari; il calcio fondamentale nei vertebrati e nei molluschi (ossa e conchiglie), ma non in altri.

I flussi di energia e i flussi di materia (cicli degli elementi o dei composti chimici negli ecosistemi cicli biogeochimici) sono strettamente congiunti: non c' flusso di energia negli ecosistemi che non sia accompagnato da un flusso di materia.

I flussi di energia e i flussi di materia

Per impostare un bilancio energetico della comunit necessario scrivere per ogni comparto il seguente bilancio nell'unit di tempo:

Energia Immagazzinata=

Flusso di Energia Entrante - Flusso di Energia Uscente

L'energia di solito misurata in calorie, e pu anche essere misurata in termini di peso secco della biomassa.

L'ipotesi (non sempre giustificata) che un 1 gr di peso secco abbia pi o meno lo stesso contenuto calorico qualunque sia l'organismo a cui quel grammo appartiene.

I flussi di energia e i flussi di materia

Le precedenti equazioni permettono di valutare il bilancio energetico fra i diversi comparti, ma non di prevedere la dinamica delle biomasse di una comunitecologica. Per chiudere'' il modello, necessario tenere presente che i flussi di energia sono esprimibili in funzione delle biomasse tanto del comparto che riceve energia, quanto di quello che cede energia.

ES.: il flusso di energia ingerito dagli erbivori attraverso il pascolo dipende non solo dalla biomassa effettivamente disponibile dei produttori primari nell'ecosistema, ma anche dal numero e dalla dimensione degli erbivori, ovvero dalla loro biomassa.

In generale possiamo esprimere il flusso energetico trasferito dal comparto i al comparto j come:

Xi rappresenta la biomassa del comparto donatore (risorsa o preda) e Xj la biomassa del comparto recettore (consumatore o predatore).

Le catene non sono sequenze isolate, ma sono interconnesse e si inseriscono in sistemi picomplessi: le reti trofiche.

La rappresentazione un grafico orientato che descrive i rapporti alimentari all'interno di un determinato ecosistema. Per convenzione nella rappresentazione delle reti alimentari, alcuni AA orientano le frecce dalle specie predate verso i predatori, per indicare che energia e materia fluiscono dalle prede verso i predatori; altri AA adottano la convenzione opposta.

Reti trofiche

Struttura trofica

Catena alimentare

Rete trofica

Rappresentazione delle connessioni delle relazioni trofiche tra specie ai diversi livelli trofici.

Considerano le diverse specie attraverso cui circola la materia organica. Ogni specie (o gruppo di specie) un livello trofico.

E una visione pi complessa dove le specie possono occupare diversi livelli trofici in relazione a stadi vitali, et, inserendosi ai diversi livelli.

La rete trofica ha molte piconnessioni: maggior stabilitdellecosistema per le risorse

alternative a cui ogni specie attinge.

Reti trofiche

Reti troficheLIVELLO TROFICO: sono livelli funzionali distinti sulla base del no. di gradini che separano dai produttori primari.

Gruppi funzionali: hanno in comune la loro fonte primaria di cibo.

Le reti trofiche possono essere studiate selezionandoporzioni della comunit, con un numero limitato diinterazioni.

Sea nettle

Fish larvae

ZooplanktonFish eggs

Juvenile striped bass

Reti trofiche

Nella rete si distinguono catene alimentari di diversa lunghezza: - vegetazione - lemming - cacciatore di Pomerania (lunghezza 3), - vegetazione - lemming - donnola minore - gufo delle nevi (lunghezza 4). NB: la rete trofica non completa in quanto ignora gli insetti e parte degli uccelli.

Interazioni trofiche in ecosistema a tundra (Nord Alaska)

Interazioni tra diverse specie di lemming (erbivori, prede) e loro predatori (uccelli e mammiferi)

Rete trofiica della foresta di Wytham Woods in InghilterraLa direzione delle frecce indica il flusso di energia o materia da prede a predatori.

Il produttore primario dominante la quercia (Quercus robur) che serve

da alimento a pi di 200 specie di Lepidotteri. Il principale defoliatore

della quercia la falena invernale (Operophtera brumata), che cibo per

topi, arvicole, topiragno, cinciallegre e coleotteri predatori e che a sua

volta parassitata da una mosca (Cyzenis). Cyzenis a sua volta

attaccata da iperparassiti.

Sono distinti i diversi livelli trofici come se fossero assoluti. In realt non

corretto. Ad es. le cinciallegre sono tra i consumatori secondari, perch si nutrono di insetti, ma sono anche consumatori primari perch si alimentano di

fogliame.

La lettiera del bosco costituisce il comparto del detrito, cio della

biomassa morta, ed alla base di catene di detrito.

La dimensione degli organismi ai diversi livelli trofici tende spesso ad

aumentare o a diminuire. Aumenta se il rapporto alimentare di

predazione vera e propria, perch animali pi piccoli sono di solito

sopraffatti da quelli pi grandi, a diminuire se si ha a che fare con insetti

defolianti o con parassiti e iperparassiti, che sfruttano le dimensioni

ridotte per attaccare pi facilmente il loro ospite.

Microbial Loop parte delle reti trofiche marine

Rete trofica di un ecosistema litorale

Terminologia

Top predators (predatori apicali, specie terminali) specie che non hanno predatori.

Intermediate species (specie intermedie) specie che hannosia prede che predatori.

Basal species (specie basali)specie che non si nutrono di alcuna preda nella rete, (in genere i vegetali)

Parametri descrittivi delle reti trofiche

Circuito trofico (ciclo): sequenza lineare che parte da una specie e a questa fa ritorno

Ciclo di lunghezza 1 = cannibalismo;

Ciclo di lunghezza 2 = A mangia B e B mangia A.

I cicli (escluso il cannibalismo) sono rari e, tra le reti studiate, il 3% ha cicli di lunghezza 2. Oltre 2 non sono noti.

Onnivori specie che si nutrono a pi di un livello trofico. Cannibalismo una specie si nutre di s stessa. Circuiti trofici (cicli)


a) Rete di connettanza (o retistatiche): sono rappresentate le relazioni trofiche come links, ma solo come presenza/assenza, e non come intensit.

b) Reti di flusso (o bioenergetiche): quantificato il flusso di energiatra le diverse relazioni trofiche

c) Reti funzionali: identificano erappresentano le relazioni trofichedeterminanti per la struttura e lintegrit della comunit per la loro influenza sul tasso di crescitadi altre popolazioni.

Tipi di reti alimentari


Rete di connettanzae corrispettiva matrice binaria. I numeri da 1 a 12 rappresentano i taxa (unittassonomiche non meglio identificate).

note anche come reti trofiche binarie, i legami tra le specie sono basati sullesistenza o meno dinterazioni trofiche senza valutarne lintensit. usate per analizzare modelli di connettanza, rapporti predatore-preda e struttura della rete (i.e. numero e densit dei legami per specie, rapporti tra specie terminali e intermedie, ecc). Tutti i collegamenti sono considerati uguali perch non sono quantificati in termini di flusso denergia o forza dellinterazione.

Rete di connettanza

Le reti trofiche basate sul flusso denergia sono pidifficili da costruire rispetto alle reti binarie, perch pi difficile quantificare il tasso del flusso di materia rispetto alla presenza/assenza di un legame.

reti trofiche basate sul flusso denergia

Le reti trofiche possono essere misurate. Linsieme delle misure costituiscono la metrica di rete.

Le reti trofiche sono definite da:

Dimensioni (no. totale di specie che le compongono)

Numero di livelli (dai produttori ai predatori di ordine pielevato, top predators)

Numero di specie per livello:

T (top) = solo predator

I (intermediate) = specie predate e predatori

B (basal) = solo specie predate

Numero di legami trofici

La lunghezza media, min e max della rete

La connettanza

La connettivit

Parametri quantitativi delle reti trofiche

CONNETTANZA: uno dei pi importanti parametri nello studio delle reti trofiche, poich permette di sintetizzare pi caratteristiche di una rete sotto forma di un numero facilmente comparabile

esprime il no di interazioni interspecifiche che si instaurano realmente tra gli elementi in una rete trofica in rapporto al no. totale di interazioni possibili ovvero il grado di associazione fra le specie. espresso come rapporto tra il numero di interazioni reali, L, su quelle possibiliIn sostanza rappresenta la probabilit dinterazione di una specie con una qualsiasi altra appartenente alla comunit.

C=L / [S(S-1)/2]L = no. di legami troficiS = no. di specie della rete trofica

Lassunto nella formula che in una rete con S specie vi sono S(S-1)/2 possibili collegamenti unidirezionali escluso il cannibalismo


Es. connettanza

specie (4)

Collegamenti (3) C = 3/ [4(4-1)/2 ] = 0.5i possibili collegamenti dell es.

Un rapporto basso indica che le specie mangiano relativamente poche altre specie e la rete trofica semplice; un rapporto alto indica lopposto

C = 6/ [4(4-1)/2 ] = 1

CONNETTIVITA: grado e numero delle associazioni tra le specieEuna misura della complessit della rete.

c=CS

dove C e la connettanza ed S il numero di specie. Tale parametro assume valori relativamente costanti ed oscillanti tra 4 e 5. Ci significa che una specie interagisce mediamente con poche altre, indipendentemente dal numero totale di specie presenti nella rete.DENSIT DI COLLEGAMENTO: no medio di legami trofici per specie

d=L/S


La lunghezza della catena media in una rete pu essere valutata sia in termini di lunghezza di catena massimaovvero il numero di legami che costituiscono la catena alimentare pi lunga tra tutte quelle possibili allinterno della rete, sia in termini di lunghezza di catena media, cio del numero medio di legami che costituiscono tutte le possibili catene della rete.

Le catene alimentari sono mediamente brevi: il numero di legami compreso fra 3 e 4; rare sono catene con 6 o pi legami


* La lunghezza media e la misura del numero medio di passaggi che la materia compie da ogni specie basale ad ogni specie terminale.

*

**

**La densita di collegamento = numero di legami per specie (d=L/S)

Il no. di specie: problemi tassonomici e di campionamento portano a sottostime.


Propriet generali: LEGGI DELL INVARIANZA DI SCALA (3 metriche)

I Le proporzioni di specie basali, intermedie e terminali sono costanti ed indipendenti dal numero totale di specie presenti nella rete

Al variare del no. di specie sembrano rimanere stabili i rapporti tra specie appartenenti a diverse categorie funzionali:

ovvero

T/I = solo predatori / specie predate e predatoriT/B = solo predatori / solo specie predateI/B = specie predate e predatori / solo specie predate


II. Le proporzioni medie dei legami tra specie TI; TB; IB rimangono costanti al variare del no di specie (modello di connettanza costante)

2:1 il rapporto preda-predatore in reti piccole;3.5:1 il rapporto preda-predatore in reti grandi;

III. Per ogni sistema ad n specie esiste un valore soglia di connettanza al di sotto del quale il sistema stabile e con laumentare del numero di specie la connettanza decrementa iperbolicamente (modello dimpacchettamento delle specie).


b) Connettanza e no di specie in reti pelagiche

a) Relazione iperbolica tra connettanza e ricchezza di specie in reti trofiche dominate da insetti.


Ipotesi sul no di livelli: Il no. di livelli limitato dalla quantit di energia immessa nella rete

dallesterno. La produzione vegetale pone un limite superiore al flusso denergia che attraversa le reti trofiche. Lenergia consumata dagli animali non pu eccedere lenergia che entra allinizio nel sistema attraverso la produzione primaria

Esigenze (metaboliche, locomotorie etc.) superiori dei predatoririspetto alle prede pongono limiti al no. di livelli successivi: il fattore limitante la lunghezza sarebbe quindi la taglia e le richieste energetiche dei predatori terminali.

Ipotesi sulla taglia: dimostrato che esiste una relazione tra posizione nella rete trofica e taglia corporea (scalatura della taglia), almeno per i legami di predazione in senso stretto, escludendo erbivori e parassiti.

Il numero medio di passaggi trofici compreso tra le basali e le terminali compreso tra 2 e 3; catene trofiche con 6 o piupassaggi sono molto rare o non osservate.

Le reti alimentari sono mediamente corte

La maggior parte dei dati disponibili supporta lipotesi energetica

High (control)

Medium Low

Productivity

No. of species

No. of trophiclinks

N

u

m

b

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N

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k

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0

1

2

3

4

5

6

0

1

2

3

4

5

6


Relazione tra massa corporea delle prede e dei predatori in una rete trofica estuariale.


La complessit verticale della comunit il risultato di molti processi.

Laumento di energia che entra nel sistema potenzialmente pu incrementare i livelli. Oltre un certo limite possono innescarsifenomeni di destabilizzazione delle dinamiche preda-predatore con perdita di predatori apicali.

Livelli trofici hanno un no. variabile con vincoli imposti dal complesso di fattori che forniscono stabilit alla rete trofica e dalla quantit di energia che entra nel sistema.

Limiti imposti dal rendimento di trasferimento energetico fra i livelli (circa 10%), unitamente alla taglia e alle esigenze energetiche superiori dei predatori fa s che il no di individui di specie collocate ai livelli successivi della rete trofica diminuisca (Piramide dei numeri).


I modelli suggeriscono che le reti pi complesse sarebbero meno stabili di quelle pisemplici.

Reti trofiche con forte stabilit devono essere a basso no di specie o bassa connettanza

Grandi reti trofiche si mantengono stabili assumendo una struttura a subunit(compartimentazione).

Compartimentazione di reti trofiche

Si possono individuare due diversi tipi di stabilit: la stabilit di resistenza e la stabilit di resilienza.

La resistenza esprime la capacit delle variabili del sistema di opporsi a cambiamenti conseguenti ad una perturbazione;

la resilienza rappresenta invece il tempo necessario alle variabili del sistema per tornare al valore dequilibrio a seguito di una perturbazione. Una comunit considerata resiliente, solo quando tutte le sue variabili tornano allequilibrio dopo aver subito una perturbazione.

Alcuni studi (non tutti) sembrano mostrare che catene trofiche pilunghe si riassemblano in tempi pi lunghi (meno resilienti), suggerendo minore stabilit rispetto alle catene trofiche pi corte.

La deduzione che catene trofiche pi corte possano dominare i sistemi naturali ipotizzando che la stabilit dinamica avrebbe limitato la lunghezza della catena trofica.

Stabilit di reti trofiche

Frequenza (F) dei tempi di ritorno (TR, scala arbitraria) per modelli a 2, 3 e 4 livelli trofici. A tempi di ritorno pi brevi associato un piccolo numero di livelli trofici; i sistemi sono piresilienti (Secondo Pimm & Lawton, 1977).


Le specie chiave dimostrano come rapporti di predazione assumono importanza nella stabilit delle comunit.

Sono specie la cui rimozione/variazione di densitesercita effetti ampi sulla comunitin toto e non solo sulle specie direttamente predate.

Determinano un effetto a cascatainnescando effetti diretti o indiretti sulle popolazioni ai livelli pi bassi.


Effetto delle popolazioni di lontra sullecomunit marine

Food chain beforekiller whale involve-ment in chain

(a) Sea otter abundance

(b) Sea urchin biomass

(c) Total kelp density

N

u

m

b

e

r

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e

r

0

.

2

5

m

2

1972 1985 1989 1993 199702468

10

0

100

200

300

400

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0

40

20

60

80

100

Year

Food chain after killerwhales started preyingon otters

La lontra scende sino a 60 m; si nutre di grazers (ricci) in quantit pari al 20-25% del suo peso corporeo.

I ricci si nutrono del kelp, vegetazionestrutturante e dominante lecosistema

Processi di controllo verticale della comunit(chi mangia chi?)

Bottom-Up Top- Down Wasp-Waist

BUC = bottom-up control (controllo dal basso)

Regolazione dallinput trofico basale. Sono i produttori primari che controllano il funzionamento dellecosistema.

TDC = top down control (controllo dallalto)

Variazioni di densit nei predatori causano variazioni di densitnei livelli inferiori. Il controllo del funzionamento dellecosistema a carico dei livelli trofici superiori.

I 2 meccanismi possono prevalere luno sullaltro in diversi sistemi ambientali, ma non sono alternativi in quanto insieme possono concorrere a determinare la struttura della comunit

Controllo verticale della comunit

Controllo Bottom-Up

Il modello bottom-up di controllo della comunitprevede un influenza unidirezionale dai livelli pibassi ai livelli pi alti delle reti trofiche.

La presenza/assenza di fattori abiotici (nutrienti) determinante per la struttura della comunit.

Il piccolo controlla il grande

Il modello top-down di controllo della comunitprevede un controllo dai livelli trofici superiori: i predatori controllano gli erbivori che a loro volta controllano i produttori primari.

Il controllo top-down aiuta a comprendere le ricadute ecologiche della rimozione/prelievo dei predatori apicali.

Leffetto si riduce pi elevata la diversitfunzionale (es. Elevata diversit di erbivori)

Controllo Top-down

Il grande controlla il piccolo

Controllo Wasp-Waist E leffetto determinato dal collasso di

una preda dominante. Genera drastici cambiamenti sia ai livelli superiori che a quelli inferiori.

Le attivit di pesca rimuovono molte specie di piccoli pelagici con gravi ricadute sullintero ecosistema.

Lintermedio controlla il grande e il piccolo

Bottom-Up Top- Down Wasp-Waist

Relazioni trofiche nelle comunitRelazioni trofiche nelle comunitI flussi di energia e i flussi di materia Reti troficheStruttura troficaReti troficheTerminologia Tipi di reti alimentariProcessi di controllo verticale della comunit(chi mangia chi?)Controllo Bottom-UpControllo Top-downControllo Wasp-Waist

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