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Controversias sobre el origen de la vida

Resumen.Los diferentes puntos de vista, muchos de ellos con races filosficas e histricas profundas, handado forma al estudio cientfico del origen de la vida.Ciertas hiptesis suponen una vida primordialbasada en microorganismos anaerbicos simples capaces de utilizar un amplio inventario de materialesorgnicos abiticos (es decir, un origen eterotrophic), mientras que otras postulan que unaorganizacin ms sofisticada, que se nutran de molculas inorgnicas simples (es decir, un origenautotrfico ).Muchos autores postulan que la vida empez con una molcula auto replicativa, el primergen, una red metablica cataltica auto primitiva tambin ha sido propuesta como un punto departida.Incluso la aparicin de la clula misma es controvertida: membranas y compartimentosaparecen temprano o tarde en el origen de la vida?Partiendo de una definicin reciente de vida,basada en los conceptos de autonoma y evolucin de composicin abierta, se propone aqu que, enprimer lugar, las molculas orgnicas auto organizada en un metabolismo primordial localizado dentrode protoclulas.El flujo de materia y energa a travs de dichos sistemas moleculares permiti lageneracin de estados ms ordenados, o sea la cuna de los primeros registros genticos.Por lo tanto,el origen de la vida fue un proceso iniciado con compartimentos autnomos ecolgicamenteinterconectadas que se transformaron en clulas con capacidad de evolucin darwiniana hereditarios yverdadero.En otras palabras, la existencia individual de la vida precedi a su dimensin histrico-colectiva.

IntroduccinLa vida es cuestin de dos biografas: (i) ontogentico, sincrnico, de desarrollo, la existenciaindividual, basada en la autopoiesis (es decir, auto-construccin) propiedades de las clulas y sus

consecuencias ecolgicas (es decir biogeoqumicos), y (ii) el mtodo histrico-colectivo, diacrnica,proceso de evolucin poblacional.El metabolismo y la gentica son los dos pilares fundamentales quesustentan la vida.Todo ser vivo utiliza fuentes externas de energa y materia para luchar contra eldesorden, el equilibrio, y la muerte.Membranas y mquinas moleculares situados en la frontera entreel interior y el exterior y el control de gestin de los flujos de energa y materia en beneficio de lapropia clula.En las formas de vida actuales, estas actividades dependen de los registros genticosdigitales.Cambio, la adquisicin y la prdida de fragmentos de las molculas informativas son losmecanismos bsicos de la evolucin, es decir, la capacidad diferencial para la adaptacin, lasupervivencia y la reproduccin.La persistencia histrica de los registros genticos dependeabsolutamente de las capacidades metablicas y ecolgicas de los organismos.Una preguntafundamental es, pues, cmo las funciones metablicas y genticas, que en las formas de vidaterrestres se entrelazan tan intrincadamente, llegaron a ser una parte integral de la historia de esteplaneta.Qu fue primero, el autopoitico o las propiedades hereditarias de la materia viva?Qu es la vida?Aunque la definicin de la vida es una tarea difcil, hemos propuesto recientemente una definicin quetrata de unir en una frase compacta ambos aspectos biogrficos: "un ser vivo es un sistema autnomo,con capacidades evolutivas abiertas" [34].El trmino "autonoma" se refiere a la relacin entre el servivo y su entorno y sus modificaciones mutuas, as como la capacidad de un ser vivo para utilizar laenerga y la materia para sintetizar sus propios componentes, es decir, a la auto-construccin, laconstruccin de este modo una identidad separada del ambiente.En el caso ms simple, un ser vivo esuna clula (trabajo pionero en el concepto de clula mnima se puede encontrar en [25]). El trmino"evolucin abierta" se refiere a la capacidad de un ser vivo para explorar nuevas funciones y

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relaciones con el ambiente (incluyendo otros seres vivos) y de adaptarse a las diversas situaciones deuna manera casi ilimitada.La gama de condiciones fsicas compatibles con-el uso de las palabras de[13] infeccin-planetaria Oro por microorganismos es sorprendente: Donde quiera que hay una fuentede energa til (para los seres vivos, que significa fotones de luz visible, ciertas reacciones qumicas,inorgnicos o orgnicos materia) y agua lquida, algn tipo de actividad biolgica se puede encontrar.Anivel molecular, la biodiversidad muestra una no menos llamativala unidad bioqumica: la misma organizacin bsica (celular), el uso recurrente de ADN como materialhereditario, el cdigo gentico universal, y variaciones sobre los mismos mecanismos bioenergticos(es decir, monedas de energa qumica y quimiosmticos).La explicacin ms parsimoniosa de esasobservaciones bien documentadas es que todas las formas de vida terrestres actuales tienen el mismoancestro tarde, el cenancestor-una idea universal de que ya se conjetura sobre por Charles Darwin, enbase a mucho menos pruebas [4].

El origen de la vidaCmo abordar los pasos primordiales de la evolucin de la vida?En la estrategia "top-down", todos losorganismos conocidos se comparan con el fin de reconstruir la estructura gentica y metablica del

cenancestor universal.Por lo tanto, en el rbol universal de la vida basado en la estructura ribosmica,esto significa bsicamente la comparacin de los dos dominios procariotas, bacterias y Archaea, yaque el dominio Eucaria se considera que es una quimera derivada de los socios procariotas. Cladsticomtodos moleculares son una de las herramientas ms poderosas disponibles para hacer este tipo decomparaciones, pero las posibilidades de ir an ms atrs en este tipo de estudios retrospectivos yaventurar algunas conjeturas cuidado en las etapas anteriores a la cenancestor universal, sonlimitados.En sentido contrario, la estrategia de "abajo hacia arriba" comienza con cosmoqumico,planetological, geolgicos, y cualquier otra fuente til de pruebas para reconstruir el, inventario desustancias qumicas ambiente y los procesos implicados en el origen de la vida.Sin embargo, tambines posible considerar en abstracto las condiciones geoqumicas primordiales y luego examinar losprincipios tericos que podran aplicarse a los procesos ms antiguos de la organizacin de lamateria.Los modelos matemticos y simulaciones por ordenador pueden ayudar a definir algunaspropiedades generales de los sistemas en estudio.Ni que decir tiene, muchos pasos, etapas ytransiciones de qumica a la evolucin bioqumica son, y sern por mucho tiempo, los temas candentesde la discusin cientfica.La Tabla 1 muestra una lista de obras notables dedicados al problema delorigen de la vida.

Desde que las contribuciones histricas de Aleksandr I. Oparin, en la dcada de 1920, el desafo

intelectual del origen del enigma la vida se ha desarrollado en base a la suposicin de que la vida seorigin en la Tierra a travs de los procesos fsico-qumicos que pueden suponerse, comprendidos, y

simulados, es decir , no eran ni los milagros ni las generaciones espontneas.Por lo tanto, los mritoscientficos de la propuesta de Oparin no estn en sus detalles, que siempre estn sujetas a cambio conel perfeccionamiento de los conocimientos cientficos, sino en la posibilidad de probarexperimentalmente la plausibilidad de las hiptesis histricas e, incluso, para poner en prctica

qumicamente muy sencilla la vida artificial formas [18].Por ejemplo, en 1953, el experimento Urey-Miller [24] inaugur el programa de investigacin de la qumica prebitica [3].Desde entonces, muchosdiferentes reacciones-en particular, la sntesis de la mayora de los aminocidos, bases de cidosnucleicos (como en la notable sntesis de adenina a partir de cianuro de hidrgeno por Oro [28]),lpidos, y otras biomolculas sencilla-se han propuesto para explicar la origen abitico de la materiaorgnica presente en el espacio interestelar [9], meteoritos [9,20], cometas [9,21] y, a principios del

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Arcaico Tierra (revisado en [27]).Aunque algunos de los principales sntesis abiticas son ms fcildecirlo que hacerlo, incluyendo la sntesis de sustancias muy lbiles, tales como azcares (por ejemploribosa) o de un sistema molecular ms sofisticadas, tales como nucletidos (la combinacin abiticosde fosfato, [desoxi-] ribosa y un base, en las posiciones correctas, est lejos de ser trivial y se puedebien considerarse como prebiticamente inaccesibles), la participacin de los catalizadores minerales(por ejemplo, arcillas como promotores de polimerizacin [10] y el borato como un estabilizador del

azcar [33]) facilita algunos de los sntesis ms difciles.Sin embargo, no slo es necesario tener unesquema plausible de sntesis abitica de una biomolcula, sino tambin para explicar cmo seacumulara (es decir, presente sobre el tiempo suficiente para ser utilizado) en el planeta primitivo[2].

Tras el escenario de Oparin, molculas orgnicas prebiticas, ya sea terrestre o de origenextraterrestre, construido en los ocanos, promoviendo la organizacin de la materia en los sistemasprimitivos capaces de prosperar en condiciones anaerobias orgnicos ambientales. En este escenario,la vida habra comenzado con clulas primordiales anoxignicas y hetertrofos muy simples.Lasdificultades con respecto a las reacciones qumicas prebiticas en la atmsfera (ya que todava nosfalta alguna prueba slida de su composicin qumica exacta y las condiciones fsicas) y lasincertidumbres en cuanto a la acumulacin de sustancias orgnicas extraterrestres han cambiado elenfoque en busca de otros lugares de los procesos vivos primitivos. Esa es la fuente de inters en laschimeneas hidrotermales submarinos como cunas qumicos de la vida.De hecho, algunas simulacionesrecientes indican que la materia orgnica se puede originar en aquellos ambientes extremos [11].

La propuesta de Gnter Wchtershuser [41] de origen termfilo y auttrofa de vida fortaleci la

atencin se centr en las chimeneas submarinas (vase cap. 4 en [29]).Este autor sugiri que lasntesis anxica de la pirita era la fuente de energa y de electrones para el dixido de carbono

la fijacin y la gnesis de cada componente orgnico de la materia viva naciente. En otras palabras,Wchtershuser sustituye una auttrofos primitiva y el metabolismo bidimensional en la superficie depirita para la sopa prebitica [23].Esta es una, el metabolismo no instruido acelular genticamente,uno que se ve favorecido por las altas temperaturas y usos gases de azufre reducido que abundan enfuentes hidrotermales submarinos.Existe soporte experimental para algunos de los productosqumicos postulados pero la evidencia que an falta para muchos aspectos de un origen autotrfico dela vida, incluyendo el carcter ancestral del ciclo Arnn [26,30].Un metabolismochemolithoautotrophic primordial sobre la base de la sntesis neta de la acetil-CoA (va de madera) se

ha propuesto como un enlace entre un hidrotermal geoqumica y la ms antigua de bioqumica [35].

Toda la diversidad de procesos y escenarios-la generacin abitica de complejidad qumica en la Tierraprimitiva, tanto endgenas (atmsfera, la superficie del mar, chimeneas submarinas) y exgena(meteoritos, cometas, partculas de polvo interestelares), los roles de los minerales (catlisis y laestabilidad ) y de las diferentes fuentes de energa (electromagntica, qumica) - nos lleva, comoAntonio Lazcano [19], ha propuesto, a una visin eclctica del problema del origen de la vida, en los quela heterogeneidad de los mecanismos y las condiciones es esencial para montar un narrativa histricacoherente.

Puntos de vista EnfrentadoHay varias controversias sobre el origen de la vida, cada uno con races histricas y filosficasprofundas (para una discusin general, consulte el libro de Fry citado en la Tabla 1, y sus

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referencias).En este sentido, la discusin cientfica del surgimiento de la vida no se diferencia deotros conflictos intelectual en biologa.La figura 1 resume los principales temas objeto de debate.Heterotrfica vs orgenes auttrofos.Cualquiera de vida comenz como un sistema simple, tomandoventaja de un entorno qumicamente compleja, como se sugiere, entre otros, por Oparin y Haldane, ode la temprana aparicin de sistemas de auto-sostenida se basa en la utilizacin de las molculas mssimples disponibles, como postulado por Wchtershuser.Si tenemos en cuenta que un cuadrometablico hetertrofos es ms simple que un auttrofos uno (un postulado como todava tiene queser probado), a continuacin, la primera opcin es la ms parsimoniosa, ya admitida por la mayora delos expertos.

Replicantes o de metabolismo primero.Este es un debate bastante antiguo, confrontando lospartidarios de un origen a principios de los genes (incluso antes de que su naturaleza qumica seestableci, por ejemplo, las ideas de Herman J. Muller en la dcada de 1920) con los partidarios de laaparicin de la primera protenas (por ejemplo, Leonard Troland en la dcada de 1910) (ver el libro deFarley citado en la Tabla 1, y [18]).Muchos autores (incluyendo Manfred Eigen y Richard Dawkins)cree que el origen de la vida es igual al origen de los primeros replicadores, es decir, las primerasmolculas auto-copia.Conocimientos tericos y experimentales (ensayos clsico ejemplo de LeslieOrgel en la replicacin plantilla libre de enzimas, para una revisin, ver [27]) y el descubrimiento delRNA cataltico (Tom Cech y Sidney Altman de la descripcin de los primeros ribosomas, a principiosdel decenio de 1980) llevaron sobre un renovado inters en la idea de un surgimiento espontneo yprecoz de polmeros genticos.Este es uno de los postulados fundamentales de la hiptesis del mundode ARN, la supuesta solucin a la versin gentica de la clsica "la gallina y el huevo" dilema [8,42].Sinembargo, otros cientficos toman una posicin diferente: cmo sera el origen de la orden (porejemplo, polmeros sintetizados a partir de monmeros con energa y quiralmente puros) hubiera sido

posible sin una manera plausible y eficaz para canalizar la energa a travs del sistema?Variosautores, entre ellos Christian de Duve, David Deamer, Tibor Ganti, Harold Morowitz, Stuart

Kauffman, Robert Shapiro, y Wchtershuser, han abogado por la aparicin de las redes metablicasauto-catalticos primitivas como un primer paso hacia la sntesis de replicadores. Esos procesosprebiticos autoorganizadas habran proporcionado un andamio para la aparicin de la gentica[36,37].Sin embargo, los partidarios del replicador-primer acercamiento han refutado losmetabolismos primero propuestas [1,32].

Temprana o cellularization tarde.Si la formacin compartimento era un fenmeno temprano o tardeen origen de la vida es un debate muy relacionado con la controversia mencionada en el origentemprano de metabolismo vs gentica.Muchos defensores de la aparicin temprana de replicadoresconsideran la celda como un simple compartimiento fsica para separar polmeros de las capacidadesdiferenciales replicativa, aunque algunos autores han adoptado posiciones intermedias [6].Sinembargo, una amplia evidencia bioqumica ha demostrado que la clula no es un espacio fsico simpleencerrado por una membrana semipermeable.En su lugar, el interior es qumicamente y fsicamentediferente de la del medio exterior debido a la presencia funcionalmente activa de las membranas defosfolpidos y sus mquinas moleculares (protenas), es decir, los jugadores activos en la transducciny el control de la conexin entre el interior y el exterior bioenergtico.Con el fin de construir suspropios componentes, la materia viva debe ser capaz de acceder a recursos externos a travs de subiomembranas.La esencia de la bioenergtica radica en la disposicin asimtrica de las mquinasmoleculares en la membrana celular y las corrientes correspondientes de mensajeros qumicos quepermiten un acoplamiento eficiente entre las fuentes de energa primarias (luz visible, productosqumicos) y las redes metablicas.Algunas protenas (cadenas de transporte de electrones, ATPasas)

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sintetizan monedas bioenergticos (ya sea quimiosmtica o qumicos), mientras que otros utilizan esasmonedas para ejecutar una amplia gama de tareas celulares: la motilidad, la biosntesis dearquitecturas complejas, el mantenimiento de la identidad del medio ambiente contra fluctuaciones, laherencia, etc Por cierto, se adhieren al [15,16] la incapacidad de Franklin M. Harold imaginar ningunaotra manera (por no hablar de los sistemas acelulares) para hacer y mantener estructuras complejasque presentan comportamientos complejos que utilizan la energa solar o de reacciones qumicasexergnicos y simple bloques de construccin.Por lo tanto, la vida habra sido celular ab initio (pp. 65-76 en [29]), aunque muchos problemas tcnicos no resueltos, como la naturaleza qumica de lasmembranas (por ejemplo, ver los modelos tericos discuten en [31]) y el tipo de primitivatransductores moleculares de fuentes de energa primaria y transportadores de membrana que habrasido necesaria para prevenir una crisis osmtica [7] antes de la existencia de mquinas de protenascomplejas.Este tema polmico incluso ha impregnado estrategias "bottom" para la sntesis artificial(qumica) de la vida: los cientficos interesados, ya sea en el diseo de las ribozimas auto-replicativa[17] o en la aplicacin qumica de la autopoiesis travs de la auto-organizada y auto-reproductivavesculas lipdicas [14,22].Otros investigadores han tratado de encontrar un terreno comn en lossistemas qumicos, tales como vesculas que contienen tanto ribozimas auto-replicacin y ribozimas

implicadas en la sntesis de los componentes anfipticos de la vescula [40].Nuestra comprensin de lanaturaleza y el origen de la vida avanzar cerrando con conjeturas las brechas entre los enfoques,tanto tericos como experimentales, y las estrategias "de arriba hacia abajo", dirigido a imaginar lasformas de vida ms simples [39].

Un camino para la transicin conjeturadoDesde inerte viven Ers materia Szathmry [12] propuso distinguir entre las unidades de la vida (lasentidades que muestran automantenimiento) y unidades de evolucin (entidades con replicable,mutable y heredables instrucciones).Algunos ejemplos tpicos de los seres vivos (por ejemplo,bacterias de vida libre) son las dos unidades de la vida y la unidad de la evolucin, y por lo tanto se

encuentran en la interseccin de las dos categoras.Sin embargo, las situaciones lmite tambin sepuede imaginar: las unidades de la vida no puede evolucionar (animales estriles) o unidades deevolucin estrictamente dependiente de las unidades de la vida (parsitos obligados, como los virus yviroides) (Fig. 2A).Hemos propuesto una vista genealgico de la vida (vase la fig. 1 en [34]), que sepuede combinar con el esquema de Szathmry pero que cambia el nombre de las unidades de la vidacomo unidades autnomas.En este caso, el primer paso en la auto-organizacin de la materia en laTierra primitiva habra sido la aparicin de unidades de autonoma, que carecen de la capacidad deevolucin en el sentido darwiniano.En otras palabras, la evolucin qumica habra producido sistemasqumicos auto-mantenimiento de primitivas con mecanismos rudimentarios de transduccin de energa,

pero sin registros digitales (replicativa y mutables).Llamamos a estos sistemas "infrabiological" (deSzathmry sensu [39]), con la participacin de una asociacin primigenia entre el metabolismo y lafrontera, protoclulas (Fig. 2B).Una vez que los registros genticos fueron adquiridos y elmetabolismo noninstructed fue tomada por un instruido genticamente una, una etapa evolutiva seinici [6] (Fig. 2B).Una versin primordial de estos sistemas podra haber sido un protoclulaonepolymer-dependiente, como en un mundo ARN celular.Es de destacar que la mayora de losdefensores de esta hiptesis de un polmero se refieren a un mundo de ARN acelular hipottica, que,en nuestra opinin, es muy poco plausible desde el punto de vista prebitico.La invencin de la sntesisde protenas y ARN catalizada por la fijacin de un cdigo introdujo una segunda toma de controlclave: de un metabolismo primitivo ribozima-catalizada para el control dinmico de las redesmetablicas por las protenas.Esta importante transicin evolutiva permite el fenotipo (organizacin)-genotipo (estructura) disociar lo idiosincrsico a la vida terrestre.Una ltima adquisicin importantefue la sustitucin de ADN de ARN como material gentico, lo que marc el inicio del proceso evolutivo

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abierto [34], y las clulas cenancestor universales como una de sus consecuencias.Con el tiempo,algunas unidades autnomas con capacidades evolutivas abiertas perdieron totalmente su autonoma(es decir, sus capacidades metablicas totalmente desaparecido) y se convirtieron en dependientesobliga a otras unidades autnomas (por ejemplo, los virus y los viroides. Fig. 2B).La Figura 3 presentauna descripcin ms detallada de los procesos involucrados en el origen de la vida despus de nuestrapropuesta de qumica prebitica de protoclulas a las clulas.Si suponemos, como Simpson, que "elorigen de la vida es necesariamente el comienzo de la evolucin orgnica" [38], todas las etapas antesde la fase de evolucin de composicin abierta debe ser considerado como protobiolgica.

En resumen, durante la vida del individuo hay una comunicacin permanente con el medio ambiente,mientras que durante la historia de la evolucin no es cierta (unidireccional) la comunicacin entre laspoblaciones del pasado y del presente.Tal como se propone aqu, durante el origen de la vida de laorganizacin y mecanismos que permitan un sistema qumico para ser materialmente yenergticamente (ecolgicamente) conectado con el ambiente, y equipado con la capacidad de auto-construccin, surgi primero.Esto fue antes de la aparicin de estructuras qumicas complejas queproporcionaron el sistema con una conexin temporal a lo largo de sucesivas

generaciones.Parafraseando a Ramn Margalef, las redes ecolgicas son, tambin en el mismoprincipio, la cuna de la evolucin.Tendencias futuras en el origen de la investigacin de la vida tendrnuna interaccin ms fluida entre los que propone ", el origen de la vida fue el origen de la verdaderaherencia, incluso podramos decir que el origen del primer gen" [5], y los que dicen "no esquemabiopoietic merece ser tomado en serio a menos que proporcione tanto una fuente de energa explcitay sostenible, y medios posibles para acoplar la energa para el flujo de materia a travs del sistemaemergente "(p. 244 en [16]).

Agradecimientos.Mi inters por el problema del origen de la vida siempre ha sido motivado por las conversaciones condiferentes personas, especialmente Antonio Lazcano, lvaro Moreno, y Andrs Moya, quien leyamablemente y coment en una primera versin de este manuscrito.Se agradece a los organizadoresdel simposio Banquete".Comunicacin en Evolucin "(Madrid, 19-21 de enero de 2005), donde sepresent parte de este trabajo.Este trabajo fue financiado por el MECD, Espaa.