2-EVALUACIÓN DE CARACTERES - CSIC · 2011. 1. 10. · EVALUACIÓN DE CARACTERES DEL CÁLIZ Y DE LOS ESTAMBRES EN LA TRIBU MERIANIEAE (MELASTOMATACEAE) Y DEFINICIÓN DE HOMOLOGÍAS

EVALUACIÓN DE CARACTERES DEL CÁLIZY DE LOS ESTAMBRES EN LA TRIBUMERIANIEAE (MELASTOMATACEAE)

Y DEFINICIÓN DE HOMOLOGÍASPor

Humberto Mendoza-Cifuentes1 & José Luis Fernández-Alonso1,2

Resumen

1 Instituto de Ciencias Naturales, Apart. 7495, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C. Colombia, Correo electrónico:[email protected]

2 Real Jardín Botánico CSIC, Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid, España. Correo electrónico: [email protected]

BOTÁNICA

H. Mendoza-Cifuentes & J. L. Fernández-Alonso: Evaluación de caracteres del cáliz y de

los estambres en la tribu Merianieae (Melastomataceae) y definición de homologías. Rev. Acad.

Colomb. Cienc. 34 (131): 143-172, 2010. ISSN 0370-3908.

Los caracteres del cáliz y de los estambres se han utilizado clásicamente para diferenciar

géneros y establecer secciones dentro de géneros en la tribu Merianieae (Melastomataceae), pero

no se han analizado integralmente desde el punto de vista de homologías. Se estableció una lista

completa de especies para la tribu y se evaluó la variación de los caracteres del cáliz y los estam-

bres. En total se registran 15 géneros y 277 especies en Merianieae, el 78% de las cuales fueron

evaluadas completamente y el resto de ellas parcialmente en lo referente a los caracteres estudia-

dos. Se establecieron 23 caracteres, cinco asociados al cáliz y 18 a los estambres. En Merianieae se

presenta gran variación en el desarrollo de los lóbulos y del diente dorsal del cáliz y en la apertura

de la caliptra. Las flores son diplostémonas en todos los géneros. Se encontró que en cinco de los

géneros (el 80% de las especies de la tribu) los estambres son no geniculados. Se plantea que la

ausencia de geniculación en los estambres se originó por fusión de tejidos del conectivo y del

filamento, que impide que los estambres se descontorsionen en la antesis. Se cuantifica la variabi-

lidad de los caracteres en los géneros más diversificados y se documentan los problemas de circuns-

cripción existentes entre los géneros Centronia, Graffenrieda y Meriania.

Palabras clave: cáliz, estambres, homología, Melastomataceae, Merianieae, morfología.

Abstract

Calyx and stamen characters have been used traditionally to separate genera and also to establish

sections within genera in the tribe Merianieae (Melastomataceae). However, they have not been

analyzed integrally from the point of view of homologies. In this study, a complete species list for

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the tribe is presented. We evaluated the variation of calyx and stamens characters. In the tribe

Merianieae, there are 15 genera and 277 species; of these, 78 % of the species was completely

evaluated for these characters, and the other 22% was partially evaluated. Twenty-three characters

were established; five of them were associated with the calyx and 18 with the stamens. In Merianieae,

there are many combinations in the development of calyx lobes, the dorsal tooth, and the opening

of the calyptra. The flowers are diplostemonous. Be found that in five of the genera (80% of the

overal species of the tribe) there are nongeniculate stamen. We conclude that in the group with

nongeniculate stamens, there was a merger of tissues of the connective and the filament. This

fusion does not allow the stamens to untwist during anthesis. The variability of the characters is

quantified in the most diverse genera, and the causes of problems of circumscription between the

genera Centronia, Graffenrieda and Meriania are documented.

Key words: calyx, homology, Melastomataceae, Merianieae, morphology, stamens.

El uso de caracteres del cáliz y de los estambres para esta-blecer géneros dentro de Merianieae ha generado algunosproblemas de circunscripción (Wurdack, 1973; Almeda, 1993)por lo que es importante establecer hasta que punto estoscaracteres son filogenéticamente informativos dentro de latribu. En este contexto, este trabajo pretende evaluar de for-ma integral la variabilidad de los caracteres del cáliz y de losestambres en el mayor número de especies de Merianieaecon la finalidad de establecer homologías que puedan serutilizadas en futuros análisis filogenéticos. También se pre-tende presentar una lista actualizada de referencia de los gé-neros y especies que componen la tribu Merianieae.

Métodos

Lista de especies

Para la obtención de una lista completa de nombresválidos de especies de los géneros de la tribu Merianieaese consultó una serie de fuentes como: las colecciones dealgunos herbarios de EEUU (F, MO, NY, US), de Colombia(COL, FMB) y Ecuador (QCA, QCNE); bases de datos comoel MelList y W3Tropicos, literatura en general y fotogra-fías de los tipos de especies de la tribu depositados en losherbarios P y K.

Evaluación de caracteres

Para la evaluación de caracteres se utilizaron o bien enflores rehidratadas procedentes de ejemplares de herbario obien muestras frescas recolectadas en campo durante estainvestigación y conservadas en alcohol al 70%. En algunoscasos, como complemento se utilizaron descripciones de laliteratura y en especial las notas e ilustraciones inéditas deGleason y Wurdack depositadas en el herbario NY.

Se procedió a evaluar la variabilidad de los caracteresdel ápice del cáliz y de los estambres en la mayor cantidadposible de géneros y especies considerados para la tribu.Con fines comparativos, en la evaluación se incluyeron

Introducción

La tribu Merianieae fue establecida por Triana hacecerca de 140 años, y desde entonces ha permanecido esta-ble a los cambios propuestos por diferentes autores, ex-cepto por la exclusión o incorporación de algunos géneros(Triana, 1871; Cogniaux, 1891; Renner, 1993; Clausing &

Renner, 2001). Es un grupo neotropical y se caracterizapor la presencia de apéndices conectivales dorsales, tála-mo del hipanto libre del ovario o parcialmente unido (súperoa medio ínfero), fruto cápsula redondeada (no angulada) ysemillas rectas (Renner, 1993; Mendoza & Ramírez, 2006).

La forma del cáliz y en especial de los estambres soncaracteres taxonómicos importantes dentro de la tribu y sehan utilizado para establecer subdivisiones seccionalesdentro de los géneros, para separar los géneros másdiversificados como Graffenrieda DC., Axinaea Ruiz & Pav.y Meriania Sw. y para circunscribir otros géneros comoCentronia D. Don (Don, 1823; Triana, 1871; Wurdack,1973, 1980a; Almeda, 1993).

A pesar de su importancia taxonómica dentro deMerianieae y en la familia, los caracteres de estas estructurasflorales han sido poco evaluados para establecer homologías.Wilson (1950) fue el primero que realizó un trabajo compara-tivo sobre la vascularización de los estambres de Melasto-mataceae, que incluyó varios géneros de Merianieae. Al nivelfilogenético el único trabajo en Merianieae que ha incorpora-do homologías de caracteres del cáliz o de los estambres es elde Schulman & Hyvonen (2003), quienes trabajaron en lafilogenia del género Adelobotrys DC. Otros trabajos, pero entribus distintas, que han considerado homologías de estasestructuras son los de Michelangeli (2000) en Tococa Aubl.(Miconieae), Fritsch et al. (2004) en la tribu Microlicieae,Penneys (2007) en la tribu Blakeeae y Becquer (2008) enPachyanthus Rich. (Miconieae). Goldenberg et al. (2008)analizaron la variación de caracteres de los estambres en elgénero Miconia Ruiz & Pav. con base en una filogenia reali-zada con caracteres moleculares.

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Tabla 1. Diversidad y distribución de los géneros de la tribu Merianieae y número de taxones evaluados.

Tribu / Género DistribuciónNo. Total No. de especies

de especies evaluadas > 90%

Tribu Merianieae TrianaAdelobotrys DC. Neotrópico 31 22Axinaea Ruiz y Pavon Costa Rica hasta Bolivia 39 39Behuria Chamizo SE Brasil 14 0Bisglaziovia Cogniaux SE Brasil 1 1Centronia D. Don Venezuela hasta Perú 15 15 + 1 sp. ined.Dolichoura Brade SE Brasil 2 2Graffenrieda A. P. DC. Neotrópico 54 46Huberia A.P. DC. SE Brasil 16 9Meriania O. Swartz Neotrópico 84 70Merianthera Kuhlmann SE Brasil 3 3Neblinanthera Wurdack Venezuela – NE Brasil 1 1Ochthephilus Wurdack Venezuela 1 1Pachyloma A. P. DC. Colombia, Venezuela , Guyanas y N. de Brasil 4 3Phainantha Gleason Guyanas, Venezuela y Ecuador 5 1Tessmannianthus Markgraf Panamá hasta Perú 7 4Total 277 218

Tribu Miconieae DC.Clidemia D. Don Neotrópico ca. 175 2Miconia Ruiz & Pavon Neotrópico ca. 1056* 2

Tribu Melastomeae RennerTibouchina Aublet Neotrópico ca. 350* 2

Tribu Cyphotyleae GleasonAllomaieta Gleason Colombia 8* 8

Tribu no asignadaWurdastom Wallnöfer Colombia, Ecuador 8* 8

* Datos basados en Todzia & Almeda 1991 (Tibouchina), Wallnöfer 1996 (Wurdastom), Lozano & Becerra 1999b (Allomaieta), Goldenberg2000 (Miconia).

especies de géneros de otras tribus: Miconieae (Miconia

y Clidemia D. Don), Melastomeae (Tibouchina Aubl.) deacuerdo a lo propuesto por Clausing & Renner (2001) yCyphostyleae (Allomaieta Gleason), siguiendo el criteriode Lozano & Becerra (1999a). También se consideró latotalidad de las especies del género Wurdastom B. Walln.,de posición tribal incierta pero con caracteres de las semi-llas y de los estambres que permiten asociarlo a Merianieae(Mendoza & Ramírez, 2006).

Del cáliz se evaluaron los siguientes caracteres: el de-sarrollo de lóbulos calicinos y la dehiscencia y textura dela caliptra. Del androceo y de los estambres se evaluaronsu número con respecto a los pétalos, la simetría entreverticilos, el desarrollo y forma del filamento, la disposi-ción de las anteras con respecto al filamento, la forma yposición de los apéndices del conectivo y la disposicióndel poro de la antera. Para evaluar el desarrollo de los es-

tambres y determinar caracteres como el desarrollo del fila-mento y aspectos de dimorfismo entre verticilos, se reali-zaron cortes de botones florales en diferentes etapas dedesarrollo de varias especies de los géneros Meriania,Adelobotrys, Centronia, Graffenrieda, Wurdastom yMiconia. También se realizaron cortes de estambres paraevaluar la forma del haz vascular del conectivo dorsal.

Los caracteres evaluados se tabularon y se establecie-ron homologías. Finalmente se sintetizaron las tendenciasde cambio de los caracteres dentro de los géneros másdiversificados de la tribu.

Resultados y discusión

En total se documentan 15 géneros y 277 especies para latribu (Apéndice 1). Nombres no considerados por sersinonimias o que se identificaron en este trabajo que deben


ser sinonimizados se presentan en el Apéndice 2. Del total deespecies, 78% fueron evaluadas en la totalidad o la mayoríade los caracteres establecidos para el cáliz y los estambres. Elgrupo restante sólo se evaluó parcialmente, ya sea por laescasez de colecciones, por la ausencia de flores en antesisen los ejemplares, o por contar con sólo las colecciones tipo.

Caracteres y homologías

Cáliz (caracteres 0-4)

Se establecieron cinco caracteres, uno de los caracteresfue binario y los restantes multiestado (Apéndice 1, Figura 1).

Caracter 0. Forma ápice del cáliz

El primer caracter obedece a la forma de lóbuloscalicinos y que se asocia al desarrollo del tálamo del ápicedel cáliz y de zonas o líneas de abscisión que permiten quese separen los lóbulos. La caliptra se interpreta como uncáliz con lóbulos fuertemente desarrollados pero en dondeno existen los bordes de división de éstos. Una evidenciade lo anterior es la presencia en el interior de las caliptrasdel género Centronia de líneas relictuales de separaciónde los lóbulos adicionales a las líneas de los hacesvasculares asociadas a cada lóbulo. En el extremo de va-riación de este caracter se encuentra los lóbulos plena-mente separados y desarrollados, pero se observaronvariaciones intermedias entre éstos. Estados:

0 Lobulado. Con lóbulos evidentes ya sean triangula-res, redondeados, subulados o lineares (Figuras 1a,1e, 1i)

1 Truncado. Ápice abierto pero con tálamo de los lóbu-los poco desarrollado y sin zonas de abscisión comoen Meriania pastazana Wurdack; aquí también seconsideran aquellos talamos calicinos con lóbulosanchamente triangulares poco desarrollados, comoocurre en la mayoría de las especies de Adelobotrys

(Figuras 1b, 1f, 1j).

2 Subcaliptrado. El cáliz es levemente cerrado pero enal ápice sobresalen los pétalos y durante la antesishay rompimiento parcial del cáliz, como en Meriania

versicolor L. Uribe (Figuras 1c, 1g, 1k)

3 Caliptrado. Cuando el ápice del cáliz es completa-mente cerrado formando una capucha como en las es-pecies de Centronia (Figuras 1d, 1h, 1L)

Caracter 1. Desarrollo de los dientes dorsales del cáliz

Esta estructura en la literatura se conoce como lóbuloexterno o diente externo (Gleason, 1931, 1939; Wurdack,

1973, 1980a, 1993; Michelangeli, 2000) y regularmente seha considerado como un verticilo o confundido con ellóbulo calicino. En este trabajo se considera que es unaestructura accesoria que puede desarrollarse en el dorsodel lóbulo y en algunos casos ser más grande que éste,pero no se considera como un verticilo. El desarrollo del“diente dorsal” calicino presentó una variación casi con-tinua dentro de la tribu, por lo que se establecieron tresestados que van desde conspicuamente desarrolladoshasta no desarrollados. Regularmente los dientes dorsa-les se asocian a los cálices con lóbulos conspicuos; noobstante, se encontraron casos de cálices caliptrados condientes externos en la base (Centronia sessilifolia Cogn.,Graffenrieda gracilis (Triana) L. O. Williams). Estados:

0 Dientes dorsales conspicuamente desarrollados (figu-ras 1a, 1b, 1c, 1d)

1 Dientes dorsales poco desarrollados y a manera deprotuberancias, como en Meriania maxima Marcgr.(Figuras 1e, 1f, 1g, 1h)

2 Sin dientes dorsales (Figuras 1j, 1j, 1k, 1L)

Caracter 2. Dehiscencia de la caliptra o subcaliptra

Este caracter y los siguientes se asocian a variacionesdel cáliz caliptrado o subcaliptrado y no aplican a cálicescon lóbulos evidentes o truncados. El caracter correspondea la forma de dehiscencia de los cálices y que se observóque puede ocurrir por fisuras irregulares, por fisuras queforman lóbulos regulares en igual número que pétalos, ocircuncísil. Las observaciones indican que las rupturas sedan por las zonas más delgadas de las caliptras pero no sepuede decir que existan ejes definidos longitudinales o ver-ticales de rompimiento. En las caliptras en donde se presen-tan dientes dorsales, éstos ocasionan que las rupturas segeneren en sus lados que son menos gruesos generandolóbulos en igual número que pétalos. En las caliptrasapiculadas, las paredes tienden a ser más gruesas hacia elápice y más delgadas hacia el torus, por lo que la ruptura seda cerca de esta última zona pero irregularmente. Estados:

0 Apertura por fisuras regulares que genera lóbulos enigual número que pétalos como en Meriania versicolor

(Figura 1m)

1 Apertura por fisuras irregulares (Figura 1n). La de-hiscencia irregular de la caliptra, en ocasiones, ha sidomal interpretada, ya que por factores mecánicos regu-larmente genera un cáliz truncado similar a como ocu-rre con la dehiscencia circuncísil. No obstante, estecaracter hace referencia a un proceso de apertura delcáliz y no de daño mecánico secundario.


0 Diplostemonia, o doble número de estambres que depétalos.

1 Haplostemonia, o igual número de estambres que depétalos; sólo se documentó para los géneros Wurdastom

y Allomaieta y la especie Centronia ruizii Lozano.

Este caracter fue bastante estable entre taxones y pue-de utilizarse inclusive para establecer divisiones al nivelde tribu. Merianieae presentó exclusivamente floresdiplostémonas excepto por una especie de Centronia, queposiblemente corresponda a una inadecuada ubicacióngenérica.

Caracter 6. Verticilos - Presencia de estambres

Este caracter sólo aplica a flores haplostémonas o conigual número de estambres que pétalos y en donde un

Figura 1. Variación de los caracteres del cáliz en la tribu Merianieae.Tipos de desarrollo de los lóbulos calicinos, forma y dehiscencia

de la caliptra (explicaciones complementarias en el texto).

2 Dehiscencia circuncísil, o cuando la caliptra cae deforma integra (Figura 1o)

Caracter 3. Forma de la caliptra

Se encontraron tres variantes o estados que se puedeconsiderar homólogos:

0 Caliptras apicalmente redondeadas como en Meriania

maguirei Wurdack y Centronia sessilifolia (Figura 1p)

1 Caliptras apicalmente obtusas como en Graffenrieda

limbata Triana (Figura 1q)

2 Caliptras apicalmente agudas o apiculadas como enCentronia brachycera (Naudin) Triana (Figura 1r)

Caracter 4. Textura de la caliptra

Se observaron variaciones en este caracter que com-prende dos estados:

0 Caliptras papiráceas o cartáceas

1 Caliptras membranáceas transparentes y muy delga-das como ocurre en las especies de Phainantha

Gleason

Estambres (caracteres 5-17)

De los estambres se establecieron 18 caracteres; nuevefueron binarios, siete con tres estados y dos con cuatro acinco estados. Los caracteres se abordaron de la siguienteforma:

• Verticilos estaminales (número y presencia): carac-teres 5-6

• Diferencias entre verticilos estaminales (dimorfis-

mo): caracteres 7-9

• Caracteres del estambre (disposición filamento-an-

tera): caracter 10

• Caracteres del conectivo (ubicación, haz vascular,

forma de los apéndices): caracteres 11-12

• Caracteres del conectivo-antera (lugar de conexión):caracter 13

• Caracteres de la antera (ubicación del poro, forma,

textura): caracteres 14-17

Caracter 5. Verticilos - Número de estambres

Corresponde al número de estambres con relación alnúmero de pétalos. Estados:


verticilo ha desaparecido por completo. Se establecen dosestados:

0 Estambres opositipétalos presentes

1 Estambres opositisépalos presentes

En la totalidad de las especies haplostémonas conside-radas en este estudio, los estambres opositipétalos no exis-ten, por lo que este caracter no varía y puede ser omitido.No obstante, es importante mantenerlo como caracter has-ta que sea evaluado en la totalidad de las tribus y los gé-neros de la familia.

Caracter 7. Diferencias entre verticilos - Dimorfismo

estaminal

Corresponde a la simetría en forma-tamaño o variacio-nes en función entre verticilos de los estambres opositi-pétalos y laterales a éstos en flores diplostémonas. Estecaracter en Merianieae presentó mucha variación y esta-dos intermedios entre la isomorfía y el dimorfismo fuerte,por lo que se estableció un solo caracter con tres estados.Es posible establecer dos caracteres de aquí como seríaverticilos isomórficos o dimórficos, y de los dimórficosestablecer otro caracter con los diferentes grados de va-riación entre los verticilos. Sin embargo, no se establecióde esta forma, puesto que se observó que en algunos gé-neros, como Axinaea y Pachyloma DC., la variación entreisomorfismo y el dimorfismo puede llegar a ser continua yalgunas veces difícil de establecer, por lo que se puedepensar que no es necesario fuertes cambios evolutivospara variar entre el isomorfismo y el dimorfismo leve. Esta-dos (Figura 2):

0 Verticilos isomórficos. La isomorfía se consideró en-tre verticilos y no entre estambres; esto es importan-te, pues en Merianieae es constante que el androceodurante la antesis adopte un diseño zigomorfo, conestambres de diferente longitud del filamento y ubica-dos a un lado específico de la flor.

1 Verticilos levemente dimórficos. En géneros comoAdelobotrys, Axinaea y Meriania se encontraronverticilos de estambres levemente disímiles, ya sea porla longitud del filamento, de la antera o forma delconectivo, pero no hay diferenciación en función. Lasdiferencias en forma y tamaño no necesariamente sonmuy conspicuas a simple vista; las funciones se asu-men similares.

2 Verticilos fuertemente dimórficos. Este estado se apli-có cuando desde la etapa de botón floral se puedepercibir diferencias entre los verticilos de estambres;

los verticilos presentan diferencias en función, en for-ma y algunas veces en color. Un ejemplo de este esta-do se observa en Meriania peltata L. Uribe y M.

nobilis Triana . Este estado también aplica cuando seencuentran verticilos con diferente orientación delporo de la antera, ya que esto se considera como unindicio de variación en función.

Este caracter aún demanda mayor estudio y evalua-ción en la tribu. La variación en forma-tamaño entre losverticilos puede obedecer a diferentes estructuras comoel filamento, la antera y el conectivo o una combinaciónde los tres, por lo que es posible que se pueda desglosarcon detalle el caracter de dimorfismo leve. No obstante,esto es algo bastante difícil de establecer por la configu-ración zigomorfa que adopta el androceo en la antesis ytambién por su dificultad de hacer observaciones detalla-das en flores secas. La variación leve entre verticilos deestambres en Merianieae posiblemente obedece a efectode la compactación de las estructuras florales durante sudesarrollo en el botón floral. En la mayoría de los casos,este caracter se presentó en especies con flores fuerte-mente compactadas en la fase de botón floral, mientrasque en géneros como Graffenrieda , con verticilosisomórficos, los botones florales tienden a tener espa-cios laxos y el hipanto paredes delgadas. No obstante,esto demanda un mayor estudio.

Las variaciones funcionales entre verticilos y que seconsidera en este trabajo como dimorfismo fuerte, tam-bién demanda mayor evaluación. En Adelobotrys, por ejem-plo, se encontró una tendencia de variación en laorientación del poro de la antera entre verticilos; no obs-tante, algunas especies típicas del género no presenta-ron esta variación y fueron clasificadas como levementedimórficas. En Meriania peltata, se encuentra un vertici-lo atrofiado y se clasificó en este estado; no obstante,consideramos que no es homologable al dimorfismo fuer-te considerado para la mayoría de las especies deAdelobotrys. Lo anterior muestra que el caracter de di-morfismo fuerte es posible desglosarlo en varios caracte-res como se plantea a continuación, pero cuya evaluaciónno se abordó en este trabajo.

7.2. A- Verticilos fuertemente dimórficos- Fertilidad

Este caracter hace referencia a las diferencias en fertili-dad de las anteras:

0 Los dos verticilos funcionales en producción de po-len (como en Adelobotrys y algunas especies deTibouchina)


Figura 2. Flores representativas de la variación entre verticilos estaminales en la tribu Merianieae. A-B, estambres isomórficos; A, Meriania

longifolia (Naud.) Cog. (Colombia); B, Centronia laurifolia D. Don (Ecuador); C-D, estambres levemente dimórficos; C, Axinaea sp. (Ecuador);D, Meriania tomentosa (Cog.) Wurdack (Ecuador). E-F, estambres fuertemente dimórficos; E, Meriania peltata L. Uribe (Colombia); F, Meriania

nobilis Triana (Colombia). Fotografías A, F: de William Ariza; B: de Wilson Quishpe; C: de Robin Foster; D y E: de Humberto Mendoza.


1 Uno de los verticilos sin función polínica, atrofiadopor completo en función (como en Meriania peltata)

7.2. B- Verticilos fuertemente dimórficos – variación

en función

Se observaron diferencias notables entre géneros condimorfismo fuerte, que presentan los dos verticilos fun-cionales. Aplica sólo a los taxones en donde los dosverticilos son funcionales en producción de polen (estado0 del anterior caracter):

0 Los verticilos con diferencias muy conspicuas enforma y color, pueden tener igual o distinta orienta-ción del poro. La variación en color puede darse alnivel de las tecas, como en Tibouchina triflora

Gleason , o del conectivo como ocurre en Meriania

nobilis.

1 Los verticilos difieren en tamaño y orientación delporo, pero de igual color y más o menos de igualforma (como en muchas especies de Adelobotrys)

Este caracter referencia principalmente el tipo de dife-rencias entre verticilos, ya sea por orientación del poro dela antera o por otro tipo de diferencias. Es un caracter com-plejo y amerita mayor estudio para desglosarlo, pues lasvariaciones entre verticilos del estado “0” pueden darsepor color o forma. No obstante, esto es difícil de estable-cer en muestras secas y es necesario contar con floresfrescas o con buenas anotaciones de campo.

Otro caracter que se puede considerar referente al di-morfismo funcional es la disposición de los estambres enflores abiertas. Por ejemplo: en Arthrostemma primaevum

Almeda, los estambres del verticilo menor se disponen enel centro de la flor, mientras que los estambres mayores sedisponen de forma zigomorfa a un lado de la flor (Almeda,1994); en Meriania nobilis, con dimorfismo funcional peroambos verticilos poliníferos, los estambres de los dosverticilos se disponen en una misma orientación zigomorfaa un lado de la flor.

El dimorfismo funcional implica una suposición de dife-rencias en función inferidas a partir de diferencias en la mor-fología. En algunos casos, como sucede en M. peltata y M.

nobilis, la diferenciación funcional es evidente, pero en otroscasos, como en Adelobotrys, es simplemente una inferencia.

La diferenciación funcional (de labores) entre verticilosfue planteada por Darwin (1862); no obstante, los experi-mentos realizados desde esa época no fueron efectivosen la comprobación de esta hipótesis (Müller, 1881;Forbes, 1882). Recientemente, Luo et al. (2008, 2009) lo-

graron evaluar positivamente la hipótesis de Darwin envarias especies asiáticas de los géneros de Melasto-mataceae, Melastoma L. y Fordiophyton Stapf. Estosautores encontraron diferencias en la proporción de pro-ducción de polen, la viabilidad del grano de polen y as-pectos de polinización entre los verticilos, concluyendoque hay diferenciación funcional entre los dos tipos deestambres.

Caracter 8. Diferencias entre verticilos - Tamaño

Este caracter aplica a androceos dimórficos y en dondese establecen tres estados:

0 Estambres opositipétalos más grandes que losopositisépalos

1 Estambres opositisépalos más grandes que losopositipétalos

2 Estambres entre verticilos sin diferencias notablesen tamaño

En la mayoría de las especies en Merianieae, las diferen-cias en tamaño de los verticilos obedece al tamaño de laantera, por esto, este caracter podría hacer alusión a la lon-gitud y robustez de la antera. Es importante aclarar que nonecesariamente los estambres más altos en fases de botón oen flores abiertas son los mayores. En el 81% de los taxonescon estambres dimórficos, y en los que se pudo evaluar estecaracter, los estambres mayores fueron los opositipétalos,en el 14% fueron los estambres opositisépalos y en el 5%los verticilos fueron de igual tamaño o con diferencias muyleves y en donde difícilmente se puede establecer qué verti-cilo es mayor. Los únicos géneros que presentaron estam-bres mayores opositisépalos fueron Huberia DC. yTessmannianthus Markgr.

Este caracter fue el más difícil de evaluar en floresrehidratadas y en general en la literatura existen ambigüeda-des e indefiniciones sobre que verticilo es de mayor tamaño.

Caracter 9. Diferencias entre verticilos - Anteras

divergentes en el ápice

Este caracter aplica a taxones en donde las tecas se sepa-ran en los ápices en la etapa de antesis. Esta condición en lasespecies evaluadas sólo se presenta en uno de los dosverticilos estaminales, por lo que se establecen dos estados:

0 Estambres opositisépalos con los ápices de las tecasseparados

1 Estambres opositipétalos con los ápices de las tecasseparados


Las tecas divergentes sólo se presentaron en un grupode especies de Meriania de las Antillas y en el géneroTessmannianthus. La diferencia entre los dos géneros ra-dicó en que en el primero se presentan en los estambresopositisépalos y el último en los opositipétalos. Estecaracter también se reporta para una especie de Henrie-

ttella Naudin de Colombia (Mendoza & Ramírez, 2006).

Caracter 10. Estambre - Disposición filamento-antera

Este caracter hace referencia a la forma del estambre ydisposición de la antera con respecto al filamento. EnMeriania, Centronia, Axinaea, Graffenrieda y Adelobotrys,se observó que el filamento estaminal en fase de botón siem-pre es recto y no presenta ninguna clase de flexionamientoen el ápice como sí ocurre con muchas especies de Miconia

y Clidemia. Cotton (2003) observó esta característica enAxinaea y estableció en su descripción genérica que la an-tera se dispone en ángulo de 90° con respecto al filamento.Penneys (2007) también utiliza este caracter para la tribuBlakeeae, desglosando diferentes grados de orientación dela antera con respecto al filamento.

El codo estaminal en Merianieae. Cortes de los es-tambres en botones florales y en flores en antesis mues-tran que en el ápice del filamento en especies de Meriania,Adelobotrys, Axinaea, Centronia y Graffenrieda se en-cuentra un flexión del haz vascular (que denominamoscon el término “codo”) rodeado de tejido proveniente tan-to del filamento como de la parte basal del conectivo. Enespecies del género Miconia esta curvatura apical es com-pletamente libre y no tiene ninguna fusión de tejidos conel conectivo, generando lo que algunos autoresreferencian como anteras geniculadas (Figura 3). En lasilustraciones 19, 21 y 22 que representan la vascularizaciónde estambres documentada por Wilson (1950), tambiénse observa esta curvatura del haz vascular inmersa entejidos en géneros de Merianieae. La hipótesis que plan-teamos al respecto en los principales géneros deMerianieae, es que en el ápice del filamento ocurrió unafusión de tejidos del filamento con tejidos de la base delconectivo, que origina que la antera no se pueda desdo-blar y los estambres no sean geniculados. Schulman &

Hyvonen (2003) plantean este caracter (no. 81) en su tra-bajo, pero no lo esclarecen completamente al igual quePenneys (2007) (caracter 72).

Esta fusión de tejidos origina una estructura subuladao “codo” de caracter ambiguo, pues es producto de teji-dos de dos estructuras: el filamento y el conectivo. Lahomologación de esta estructura en Merianieae con la deotros géneros de otras tribus de Melastomataceae semuestra en la Figura 4, donde se retoman las ilustracio-

nes de Wilson (1950). Esta homologación primaria se basaen el criterio de posición espacial del ápice del filamentodel estambre, pero también cumple el criterio de conjun-ción (De Pinna, 1991), pues los dos estados de caracterpropuestos a continuación no se presentan en una mis-ma especie o género.

Para este caracter se plantean dos estados (Figura 5):

0 Estambres no geniculados; filamento recto en el bo-tón floral, antera en la antesis orientada en ánguloagudo a recto con respecto al filamento.

1 Estambres geniculados; filamento inflexo hacia elápice en el botón floral, se endereza en la antesis;antera dispuesta en el mismo eje del filamento o le-vemente diferente pero o no en ángulo recto o agu-do.

Caracter 11. Conectivo - Ubicación de los apéndices

en estambres opositipétalos

En toda la tribu se observó poca variación en la posi-ción del apéndice conectival. En términos generales pre-dominaron los apéndices dorsales; no obstante, en elgénero Phainantha se encuentra un apéndice conectivalbasal panduriforme que difícilmente se le puede asignaruna orientación. La presencia de apéndices mostró varia-ción entre verticilos, por lo que este caracter sólo se anali-zó en los estambres opositipétalos. Estados:

0 Apéndices dorsales (toda la tribu presenta apéndi-ces dorsales)

1 Apéndices ventrales

2 Apéndices basales sin orientación definida

Caracter 12. Conectivo dorsal - Forma del apéndice

en estambres opositipétalos

El conectivo dorsal en muchos géneros de melastoma-táceas neotropicales siempre tiene asociado un hazvascular (Wilson, 1950). En Merianieae el conectivo dor-sal reviste mayor complejidad dada la fusión planteadaanteriormente con el flexionamiento del ápice del filamentoy las variaciones de la orientación y división del hazvascular, lo que hace difícil establecer homologías. Estoimplica que no se puede considerar sólo la forma externade los apéndices para establecer homologías, sino que debeconsiderarse la forma del haz vascular. En la Figura 6, serepresenta la variación de esta estructura y del haz en losprincipales géneros de la tribu. Se observa que hay hacesvasculares conspicuamente divididos y otros no, unos


Figura 3-1. Desarrollo de los estambres en diferentes etapas florales en los grupos estudiados de la tribu Merianieae. Al final de cadasecuencia de desarrollo se representa un estambre completamente desarrollado. A-D, Especies con estambres no geniculados.


Figura 3-2. Desarrollo de los estambres en diferentes etapas florales en los grupos estudiados de la tribu Merianieae. Al final de cada secuencia deldesarrollo se representa un estambre completamente desarrollado. E-F, especies con estambres no geniculados; H, con estambres geniculados.


Figura 4. Homología del ápice del filamento en estambres de diferentes grupos de Melastomataceae. Ilustraciones tomadas de Wilson (1950).A, Arthrostemma grandiflorum Markg. (opositipétalo); B, Tibouchina semidecandra (Shr. & Mart.) Cogn. (opositipétalo); C, Microlicia

fulva (Speng.) Cham. (opositipétalo); D, Comolia vernicaefolia Benth. (opositipétalo); E, Ernestia cuadrisetosa Berg. (opositipétalo); F,Rhexia virginica L.; G, Adelobotrys ciliata (Naud.) Triana; H, Axinaea lepidota (Benth.) Triana (opositipétalo); I, Graffenrieda limbata

Triana; J, Huberia semiserrata DC; K, Salpinga margaritacea Triana; L, Bellucia weberbauerii Cog.; M, Miconia dodecandra Cogn.; N,Blakea repens (R. & P.) D. Don. Nota: El círculo punteado representa las estructuras homólogas del ápice del filamento.


Figura 5. Caracter 10. Tipos de disposición de filamento-antera en la tribu Merianieae. A,B, estambre no geniculado, antera en ángulo agudoa recto con respecto al filamento; C, D, estambre geniculado, antera dispuesta en ángulo de 180° o no recto con respecto al filamento.

Los siguientes son los caracteres del esquema anteriory sólo se establecen para los estambres opositipétalos.

Caracter 12a. Conectivo dorsal - Orientación del haz

vascular:

0 Hacia el ápice de la antera. Adelobotrys en generalse caracteriza por este tipo de orientación y estecaracter se puede asociar con anteras esbeltas con eldorso del conectivo delgado, el apéndice cilíndricoalargado cerca del ápice del filamento, y codo del ápi-ce del filamento corto (Figura 6A).

orientados plenamente hacia la base de la antera y otros,como en Adelobotrys, orientados hacia el ápice. Conside-rando esta variación, los caracteres del apéndice conectivaldorsal se abordan de acuerdo al siguiente esquema:

1 Hacia la base de la antera. Los estambres nogeniculados con este caracter generalmente tienen elconectivo engrosado en el dorso o el codo del ápicedel filamento muy subulado como en Graffenrieda; elgrupo asociado a M. tomentosa (Cogn.) Wurdack esuna excepción, ya que no presenta ambos aspectosmorfológicos, y en este caso las tecas son seudore-supinadas. En los estambres geniculados, como enHuberia, es más fácil de establecer este caracter con-siderando sólo el aspecto externo de la antera (la orien-tación del filamento dorsal) (Figura 6B-I).

Caracter 12b. Conectivo dorsal - Forma del haz vascular:

0 Conspicuamente bifurcado. Aquí se consideran múl-tiples especies de Meriania y Centronia (Figuras6C, 6E, 6G, 6H, 6I). En estambres no geniculados estecaracter también se puede aplicar pero difícilmentese puede asociar a una morfología externa delconectivo.

1 Sin bifurcación conspicua. Aquí se considera aAxinaea (Figura 6B), Graffenrieda (Figura 6D), algu-nas especies de Meriania (Figura 6F), Huberia yPachyloma. En Axinaea es posible encontrar un hazmuy ramificado dendríticamente (Wilson, 1950), perolo brazos de ramificación no son conspicuos.

Caracter 12c. Conectivo dorsal - Forma del apéndice

Para estambres con el haz orientado hacia la base de laantera y con el haz vascular no bifurcado:


0 Globoso (como en Axinaea) (Figura 7A)

1 Subulado (como en Graffenrieda) (Figura 7B)

2 Almohadillado, manera de almohadilla corta (Figura7C)

3 Filiforme (como en Huberia) (Figura 7D)

4 Linguiforme, en forma de lengua (Figura 7E)

Caracter 12d. Conectivo dorsal - Forma del apéndice

Para estambres con el haz orientado hacia la base de laantera y con el haz vascular bifurcado:

0 Romo a dentiforme (Figura 7F)

1 Subulado (Figura 7G)

2 Bífido (Figura 7H)

3 Cilíndrico (Figura 7I)

Caracter 12e. Conectivo dorsal - Forma del codo

Para estambres con el haz bifurcado y orientado hacia labase de la antera. En taxones con este caracter el conectivodorsal es complejo y por eso se separa la forma del codo dela forma del apéndice conectival del caracter anterior. Aplicasólo a estambres no geniculados, ya que en éstos es dondese presenta el codo del ápice del filamento:

0 Conspicuamente subulado (como en Centronia

dichromantha L. Uribe) (Figura 7K)

1 Truncados e irregularmente rugosos o dentiformes

(como en Meriania tomentosa y M. phlomoides

(Triana) Almeda) (Figura 7J)

Caracter 12f. Conectivo dorsal - Forma del apéndice

Para estambres con el haz vascular orientado hacia elápice de la antera (como en Adelobotrys):

0 Cilíndrico a subulado (Figura 7L)

Figura 6. Representación de cortes seccionales de estambres opositipétalos y opositisépalos en los principales géneros de la tribuMerianieae. Línea discontinua representa el haz vascular. A-H: estambres opositipétalos; I: Estambre opositisépalo. A, Adelobotrys

hoyosii Wurdack (H. Mendoza 16884 FMB); B, Axinaea macrophylla Triana (H. Mendoza 16719 FMB); C, Centronia dichromantha

L. Uribe (H. Mendoza 17376 FMB); D, Graffenrieda caryophyllea Triana (B. Maguirre 4159 COL); E, Meriania phlomoides

(Triana) Almeda (H. Mendoza 17303 FMB); F, Meriania pastazana Wurdack (C. González 961 COL); G, Meriania peltata L. Uribe(H. Mendoza 16663 FMB); H-I, Meriania nobilis Triana (de plantas cultivadas en el Jardín Botánico de Bogotá).


Figura 7. Caracteres del conectivo dorsal de la antera en estambres opositipétalos en géneros de la tribu Merianieae.A-E, Caracter 12c; A, apéndice globoso (Axinaea); B, subulado (Graffenrieda); C, a manera de almohadilla (Tessmannianthus);D, filiforme (Huberia); E, lenguiforme (Neblinanthera); F-I, Caracter 12d; F, apéndice romo o dentiforme (Meriania);G, subulado (Meriania); H, bífido (Meriania); I, cilíndrico (Adelobotrys); J-K, Caracter 12e; J, codo del ápice delfilamento truncado e irregular (en forma de tacón de zapato) (Meriania); K, de forma subulada (Centronia);L-M, Caracter 12f; L, apéndice subulado (Adelobotrys); M, ensanchado en el ápice (Adelobotrys); N, bífido (Adelobotrys).

1 Cilíndrico ensanchado en el ápice, algunas veceslevemente bífido (Figura 7M)

2 Conspicuamente bífidos en el ápice, ramas subuladas(Figura 7N)

En síntesis se puede decir que el conectivo dorsal enMerianieae siempre presenta un haz vascular, por lo que lapresencia de apéndices dorsales es un buen caracter parala tribu. Estos apéndices pueden ser sencillos o complejos

y dependen de la forma y orientación del haz vascular quelos sustenta. Los anteriores seis caracteres abarcan lamayor parte de la variabilidad observada en la tribu paraestambres opositipétalos, y es posible aplicarlos tanto aestambres geniculados como no geniculados. En la mayo-ría de las especies los caracteres del haz vascular se infi-rieron considerando una morfología externa; en estoscasos se colocó un “?” al lado del número del estado (Apén-dice 1). Esto quiere decir que, aunque se logró codificar


para la mayoría de las especies, es necesario realizar estu-dios más detallados de forma y orientación del haz vasculardel conectivo.

En este trabajo no se abordaron caracteres del apéndicedorsal en estambres opositisépalos y forma del conectivoventral en ambos verticilos estaminales. Estos caracteresson muy importantes en el género Tessmannianthus, pueslos estambres opositisépalos son los de mayor tamaño ypresentan apéndices ventrales conspicuos y no tienen apén-dices dorsales. En toda la tribu, sólo se documentan apén-dices ventrales en estambres opositipétalos en Pachyloma,en donde se desarrollan dos lóbulos subulados cortos en labase de la antera. Pachyloma es un género mal ubicado enMerianieae, pues además de presentar diferencias notablesen caracteres de los estambres, presenta semillas subco-cleadas a cocleadas de paredes muy ornamentadas, carac-teres ausentes en Merianieae.

La función del apéndice conectival dorsal aun no seconoce ni se ha estudiado con detalle. Renner (1989) men-ciona que en algunas especies tiene la función de secretarolores o como plataforma para el aterrizaje de los insectosvisitantes. En el trabajo de Varasin et al. (2008), se encon-tró que en Meriania tomentosa y M. phlomoides los apén-dices son nectaríferos. Las observaciones en campomuestran que con mucha frecuencia estas estructuras soncomidas por los insectos visitantes, por lo que considera-mos que estos apéndices, en los principales géneros deMerianieae de corolas no tubulares, tienen la función deofrecer tejidos alimenticios a los insectos.

Caracter 13. Lugar de conexión de las tecas y el

conectivo

En Merianieae el conectivo de la antera regularmentesobresale por el dorso de las tecas y no se observa por elvientre de éstas. Pero hay un grupo de Meriania asociadoa M. tomentosa en el cual las tecas se separan ampliamen-te, el conectivo las une por su parte media o ventral yregularmente se puede observar por el vientre de las tecas.Algunos autores se refieren a esta condición como anteraspseudoresupinadas. Estados:

0 Conectivo uniendo las tecas cerca o sobre su parte

dorsal. El conectivo es conspicuo sobre el dorsode la antera y no es visible por el vientre de lastecas.

1 Conectivo uniendo las tecas cerca de la parte abaxial

y medial de éstas. Esto ocasiona que las anteras ten-gan apariencia resupinada como en Meriania

versicolor y Meriania tomentosa.

Caracter 14. Antera - Orientación del poro

Para estambres opositipétalos:

0 Ventral

1 Dorsal

2 Apical o cuando difícilmente se puede definir su orien-tación

Este caracter también fue planteado por Penneys (2007)con estados similares.

Caracter 15. Antera - Orientación del poro

Para estambres opositisépalos:

0 Ventral

1 Dorsal

2 Apical o cuando difícilmente se puede definir su orien-tación

En la mayoría de las flores examinada en botón y antesde la antesis mostraron anteras cerradas. En algunos ca-sos se encontraron flores en proceso de antesis o reciénabiertas en donde aun el poro de la antera no se habíadesarrollado. Esta apertura en la mayoría de los casos eva-luados se desarrolló durante la antesis y su orientaciónestá plenamente asociada a la orientación del estilo. En lamayoría de las especies de Meriania y Centronia, en don-de las anteras son sigmoides o rectas, el poro se orientódorsalmente hacia el lado donde se encontraba el estilo.Por otro lado, en Graffenrieda, la gran mayoría de espe-cies presentaron anteras muy arqueadas hacia el dorso yel poro de la antera se orientó ventralmente justo en direc-ción del estilo.

La orientación del poro en estambres opositipétalos esposible considerarlo como un buen caracter para separar aMeriania de Graffenrieda si se depura el primer género,pero no es posible considerarlo como caracter diagnósticode las especies actuales de Centronia.

Caracter 16. Antera - Forma

Se establecieron tres estados en cuanto a la forma de laantera en su conjunto:

0 Subulada (se adelgaza hacia el ápice)

1 Oblonga u oblongo-obovada

2 Oblongo-lineal


Caracter 17. Antera – Apariencia externa de las pa-

redes de las tecas

En tres especies de Meriania procedentes de Boliviase encontró que las tecas son fuertemente ruminadas, adiferencia del resto de la totalidad de las especies consi-deradas en este estudio. Estados:

0 Tecas con paredes ruminadas

1 Tecas con paredes lisas

En Melastomataceae, las tecas ruminadas hasta ahorasólo se conocen en varias especies de los génerosChaetostoma DC. y Microlicia D. Don de Brasil y corres-ponde a un fenómeno de proliferación de tabiques inter-nos que origina anteras multiesporangiadas (Baumgratz

et al., 1996). Aunque no es concluyente, las tecas ruminadasen las tres especies de Meriania posiblemente correspon-den a este mismo fenómeno, siendo la primera vez que sedocumenta para Merianieae.

Variación de caracteres en la tribu y dentro de los

géneros

Los caracteres del cáliz y los estambres mostraron uncomportamiento irregular dentro de los géneros conside-rados en Merianieae (Tablas 2 y 3). En algunos casos uncaracter fue estable para un género pero no para otros. Sepuede decir que Merianieae, con los géneros actuales, pre-senta flores diplostémonas y dos grupos de géneros: losque tienen estambres no geniculados (cinco géneros y el

80% de las especies) y los que tienen estambresgeniculados (10 géneros y el 20% de las especies). El 41%de las especies de la tribu presentan estambres dimórficos;de éstos, en el 77% los estambres mayores son losopositipétalos. Todos los géneros, excepto Phainantha,presentan apéndices dorsales; ninguno de los géneros dela tribu mostró apéndices ventrales en los estambresopositipétalos. Predomina la orientación hacia la base dela antera del haz vascular asociado al conectivo dorsal de laantera. Se encontraron caracteres excepcionales comola separación de las tecas en el ápice y las tecas ruminadas.

Las siguientes son las variaciones encontradas paralos géneros más diversificados.

Adelobotrys

El cáliz en este género se caracteriza por no presentarlóbulos evidentes, no desarrollan caliptras y el diente dor-sal puede variar entre desarrollado a inexistente. En la tota-lidad de las especies se presenta un dimorfismo leve o fuerteentre verticilos de estambres. Los estambres mayores sonlos opositipétalos; el poro de la antera en los estambresopositipétalos se localiza en la parte dorsal y en losopositisépalos varía entre apical y ventral. El conectivo dorsalse caracteriza por un codo del ápice del filamento muy cor-to, anteras esbeltas y haz vascular del conectivo orientadohacia el ápice de la antera. El desarrollo de un apéndicedorsal conspicuo y alargado es otro caracter constante. Notodas las especies evaluadas presentaron el ápice bífido delapéndice, encontrándose variación en el grupo de A. hoyosii

Caracter 0 Carácter 1 Carácter 2 Carácter 3 4 Porcentaje Genero

0 1 2 3 Pol 0 1 2 Pol 0 1 2 Pol 0 1 2 0 1 Evaluado

Adelobotrys 4 89 4 3 25 46 18 11 100 - - - - - - - 88

Axinaea 3 92 3 3 3 33 46 18 67 33 - - - - - - 100

Behuria

Bisglaziovia 100 100 - - - - - - - - 100

Centronia 100 6 94 38 63 6 13 81 100 100

Dolichoura 50 50 50 50 - - - - - - - - 100

Graffenrieda 2 6 52 32 8 24 8 67 13 49 18 18 11 89 50 50 91-93

Huberia 100 100 - - - - - - - - 56

Meriania 6 43 32 13 5 35 29 30 6 38 53 36 64 91 9 90

Merianthera 67 33 100 33 67 100 100 100

Neblinanthera 100 100 - - - - - - - - 100

Ochthephilus 100 100 - - - - - - - - 100

Pachyloma 100 67 33 - - - - - - - - 75

Phainantha 20 80 100 100 100 100 100

Tessmannianthus 50 17 33 33 67 100 - - - - - 86

Tabla 2. Síntesis de la variación de los caracteres del cáliz en la tribu Merianieae.

Notas: Los datos de la matriz corresponden al porcentaje de especies evaluadas dentro de cada estado de caracter. Caracteres con polimorfismose adicionan en la columna (Pol).


* Solo presente en una especie.** El polimorfismo en estos grupos considera dos caracteres presentes en un estambre o una misma flor y

no a variaciones entre inviduos.

Tabla 3. Síntesis de la variación de caracteres de los estambres en la tribu Merianieae. Nota: Losdatos de la matriz corresponden al porcentaje de especies evaluadas dentro de cada estado de

caracter. Caracteres con polimorfismo se adicionan en la columna (Pol).


Wurdack y A. antioquiensis Wurdack, con ápices redon-deados o engrosados. Estas últimas especies no constitu-yen el grupo de Adelobotrys sensu stricto de acuerdo conSchulman & Hyvonen (2003) y las comparaciones en estetrabajo indican que se asocian a las especies de Meriania

de la Mata Atlántica de Brasil.

Axinaea

En este género hay poca variación en los caracteresdel cáliz y los estambres. En general predominan los cáli-ces truncados, nunca presenta caliptra y el diente dorsales inexistente o levemente desarrollado. Predominan losestambres levemente dimórficos por condiciones de longi-tud del filamento; el apéndice conectival siempre es glo-boso. Los estambres opositipétalos son más largos. Enuna especie, A. fallax Gleason, el apéndice no es tan en-sanchado como las otras especies y al parecer compartemás caracteres con Meriania.

Centronia

La circunscripción tradicional de este género compren-de caliptras circuncísiles y estambres con poro ventral(Wurdack, 1973); no obstante, se encontraron variacio-nes e inconsistencia de estos caracteres que explica losproblemas de circunscripción con taxones cercanos comoGraffenrieda y Meriania mencionados por Wurdack

(1973) y Almeda (1993).

Todas las especies del género presentan caliptras; noobstante, la forma del ápice es variable, al igual que el tipode dehiscencia (Tablas 2 y 3). La orientación del poro, quese ha utilizado clásicamente para separar este género deMeriania, resultó ser polimórfico, pues el 67% de sus es-pecies presentaron poros dorsales, el 26% ventrales y cer-ca del 7% apicales. Centronia es el único género enMerianieae con un taxón con flores haplostémonas y concaracteres que se asocian al género Wurdastom por la pre-sencia de ovario ínfero y tricomas barbelados.

Respecto a la forma del conectivo dorsal de la antera seencontraron dos grupos de especies: el que tiene el haz delconectivo dorsal no bifurcado como en Graffenrieda, y ungrupo en donde el haz es bifurcado como en algunas espe-cies de Meriania. Estas variaciones e inconsistencias enlos caracteres diagnósticos son un indicio de que Centronia

no es un grupo natural y amerita su evaluación filogenética.

Graffenrieda

Este género fue variable en caracteres del cáliz pero ho-mogéneo en caracteres de los estambres (Tablas 2, 3). Pre-dominan los cálices subcaliptrados y caliptrados, sin dientesdorsales y con dehiscencia irregular. Los estambres siempre

son isomórficos y se encontraron apéndices dorsales sen-cillos excepto por una especie, G. caudata. Los estambrestienen una forma similar en la mayoría de las especies eva-luadas, por lo que con su apariencia fácilmente se puedereconocer el género: filamento con “codo” subulado, anterassubuladas curvas hacia el dorso y con poro ventral o apical.Con frecuencia se encuentra una pequeña fracción en laparte basal del conectivo libre de las tecas.

Meriania

Este género fue ampliamente variable en caracteres delcáliz y de los estambres (Tablas 2, 3). En el género predo-minan los cálices truncados, pero presenta todos los esta-dos de caracter documentados para esta estructura exceptopor la dehiscencia circuncísil de las caliptras.

De caracteres de los estambres, se encuentra en propor-ciones similares del número de especie el isomorfismo, eldimorfismo leve y el dimorfismo fuerte. También se encon-tró amplia variabilidad en los apéndices dorsales, encon-trándose un grupo con anteras y conectivo muy similar alde Adelobotrys, y otro grupo con estambres con el hazvascular dividido y orientado hacia la base de la antera. Enel 96% de los taxones evaluados, en los estambresopositipétalos el poro se orienta dorsalmente. En taxonescon dimorfismo estaminal predominan los estambres mayo-res opositipétalos. Este es el único género que presentóvariaciones en caracteres excepcionales como la pseudore-supinación de las tecas y anteras ruminadas. También sepresentaron taxones con tecas divergiendo en el ápice. Igualcomo sucede en Centronia, esta variación es indicio de queMeriania no es un grupo natural y amerita una evaluaciónfilogenética.

Agradecimientos

Este proyecto (Núm. 201010011273) contó con la finan-ciación de la Dirección de Investigación (DIB) de la Universi-dad Nacional de Colombia, sede Bogotá a quien expresamosnuestro agradecimiento. Del mismo modo, nuestros sincerosagradecimientos a las siguientes instituciones por la ayudaprestada para el desarrollo de este trabajo: Instituto de Cien-cias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia; Ins-tituto Alexander von Humboldt; Field Museum de Chicago;los herbarios COL, FMB, CUVC, HUQ, CAUP, QCA, QCNE,MO, F, NY, US. A los colegas Fabián Michelangeli, CarmenUlloa, Corine Vriecendrop, Tyana Wachter, Robin Foster,William Ariza, Iván Gil, Wilson Quishpe, Gorky Villa y JanetMuñoz quienes contribuyeron de forma variada, sumis-trando imágenes, ejemplares o facilitando el apoyologístico. A Fernando Alzate, Carlos Parra y a dos evaluadoresanónimos por sus valiosas observaciones al manuscrito.


Literatura citada

Considera la literatura citada en el Apéndice 1.

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Recibido: septiembre 31 de 2009.

Aceptado para su publicación: mayo 18 de 2010.

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166 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXXIV, NÚMERO 131-JUNIO DE 2010C

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168 REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXXIV, NÚMERO 131-JUNIO DE 2010C

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169H. MENDOZA-CIFUENTES & J. L. FERNÁNDEZ-ALONSO: EVALUACIÓN DE CARACTERES DEL CÁLIZ...C

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Apéndice 2. Lista de nombres de la tribu Merianieae no incluidos en el apéndice I.

Los nombres de taxones que se listan a continuación corresponden en su mayoría a binomios reconocidos hoy como

sinónimos de otros taxones incluidos en el apéndice I. También se incluyen nombres que no cuentan con suficiente

información que los respalde y otros no publicados válidamente (nombres de herbario, nombres inválidos, etc.). Se incluyen

por último algunos nombres de taxones de los cuales se pudieron observar los tipos o sus fotografías, lo que permitió

sugerir algunas sinonimias aún no establecidas formalmente (se coloca probable=). En la lista que se presenta a continua-

ción y para el caso de sinonimias nomenclaturales o taxonómicas, se indica en la columna derecha el nombre correcto

aceptado en la actualidad.

Adelobotrys

A. guianensis (DC.) Gleason = A. adcendens (Sw.) Triana

A. laxiflora Triana = Phainantha laxiflora (Triana) Gleason

A. linearifolia L.Uribe – probable = A. subsessilis Gleason

A. multiflora Pilger = A. adcendens (Sw.) Triana

Axinaea

A. pupurea Ruiz & Pav. = Meriania radula (Benth.) Triana

A. rugosa Ruiz & Pav. = A. dependens Pav. ex D.Don

A. speciosa Britton = Meriania brittoniana Wurdack

A. tovarii Wurdack = A. tomentosa Cogn.

Benevidezia Saldanha & Cogn. = Behuria Cham. (Tavares et al. 2008)

Caliptrella

C. litoralis Gleason – probable = Graffenrieda anomala Triana

Centronia

C. crassiramis (Naudin) Triana = Meriania crassiramis (Naudin) Wurdack

C. excelsa (Bonpl.) Triana = Merania tomentosa (Cogniaux) Wurdack

C. grandiflora Standl. = Meriania grandifolia (Standl.) Almeda

C. lehmannii Cogn. – sp. inédita

C. phlomoides Triana = Meriania phlomoides (Triana) Almeda

C. subrotundifolia Cogn. – sp. inédita = probable = Axinaea pauciflora Cogn.

C. tomentosa Cogn. = Merania tomentosa (Cogn.) Wurdack

C. tunguraguae S.F.Blake = Merania tomentosa (Cogn.) Wurdack

Graffenrieda

G. acida Markgr. = Meriania acida (Markgr.) Wurdack

G. barahonensis Urban – No se encontraron ejemplares, falta de información

G. boliviensis Cogn. – probable= G. limbata (Naudin) Triana

G. brevicalcarata Markgr. = Miconia jucunda (DC.) Triana

G. cordifoia Alain = Miconia javorkaeana Borhidi

G. curta Gleason = Miconia curta (Gleason) Wurdack

G. gentlei Lundell – No se encontraron ejemplares, falta de información

G. ovalifolia Naudin= G. weddellii Naudin


G. parviflora Triana – No se encontraron ejemplares, falta de información

G. pendulifolia Cogn. – No se encontraron ejemplares, falta de información; probale Axinaea

G. phoenicia Markgr. – No se encontraron ejemplares ni el tipo, falta de información

G. stellipilis Gleason= Miconia amissa Wurdack

G. stenopetala Ule= G. intermedia Triana

Meriania

M. arborea Triana - probable = M. quintuplinervis Naudin

M. barbinervis Naudin = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. bifrons Naudin= M. pupurea Sw.

M. candollei Cogn. - probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. capitata Cogn. - No hay fotos ni ejemplares, no se sabe donde está el tipo

M. colombiana Gleason - probable = M. quintuplinervis Naudin

M. cordifolia (Karst.) Cogn. - probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. dentata Cogn. = M. clausenii Cogn.

M. grandidens Triana = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. intonsa Gleason = Adelobotrys intonsa (Gleason) Wurdack

M. karstenii Naudin = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. lindenii Cogn. - probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. oblongifolia Cogn. = Axinaea oblongifolia (Cogn.) Wurdack

M. obtusifolia DC. = M. involucrtata Naudin

M. paraensis Ducke = M. urceolata Triana

M. pergamentacea Cogn. = M. robusta Cogn.

M. pulcherrima Herzog = M. axineoides Gleason

M. rosea Tuss. = M. leucantha (Sw.) Sw.

M. simsiana Gleason= Axinaea sessilifolia Triana

M. spruceana Cogn. - probable= M. longifolia (Naudin) Cogniaux

M. stellata (Gleason) Wurdack– No se encontraron ejemplares, falta de información

M. tetraquetra Triana – No se encontraron ejemplares, falta de información

M. tolimana Cuatrec. – No se encontraron ejemplares, falta de información

M. trianae (Karst.) Cogn. - probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. umbellata Karst. - probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

Pachyloma

P. scandens Ducke = P. huberoides (Naudin) Triana

P. nanum Wurdack = P. pusillum Wurdack

Documents

2-EVALUACIÓN DE CARACTERES - CSIC · 2011. 1. 10. · EVALUACIÓN DE CARACTERES DEL CÁLIZ Y DE LOS ESTAMBRES EN LA TRIBU MERIANIEAE (MELASTOMATACEAE) Y DEFINICIÓN DE HOMOLOGÍAS