Bloque 2:Organización y fisiología celular

2. ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGIA CELULAR

CONTENIDOS

2.1.- TEORIA CELULAR 2.2.- CELULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA. DIVERSIDAD CELULAR. ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS. 2.3. CELULA EUCARIOTA. COMPONENTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONES.

• 2.3.1. Membranas celulares: Composición, estructura y funciones. Importancia de la compartimentación celular.

• 2.3.2. Pared celular en células vegetales. • 2.3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos. • 2.3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas, cloroplastos, retículo

endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas y vacuolas. • 2.3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de

compactación del ADN.

ORIENTACIONES

1. Describir los principios fundamentales de la Teoría celular como modelo universal de la organización morfofuncional de los seres vivos. 2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. 3. Comparar las características de las células vegetales y animales. 4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular. 5. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su estructura y función. 6. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función.

2.1. TEORIA CELULAR

La teoría celular moderna se puede resumir en los siguientes puntos:

1. La célula es la unidad morfológica de los seres vivos (todos los seres vivos están formados por una o más células).

2. La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos (las reacciones químicas del ser vivo, incluyendo los procesos de obtención de energía y las reacciones de biosíntesis, tienen lugar en el interior de la célula).

3. La célula es la unidad genética de los seres vivos (Toda célula procede de otra ya existente.Además, las células contienen el material hereditario, transmitiéndose de célula madre a células hijas).

4. La célula es la unidad vital de los seres vivos (la célula es la entidad más pequeña que cumplelas funciones vitales).

2.2. CÉLULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA. DIVERSIDAD CELULAR.

Las células que forman todos los seres vivos presentan los siguientes rasgos comunes:

• Membrana plasmática que es la envuelta externa y regula el intercambio de sustancias entre la célula y el medio.

• El citoplasma que es el medio interno de la célula, formado por un líquido viscoso en el que se realizan numerosas reacciones metabólicas y en el que se encuentran diversas estructuras, los orgánulos celulares, que realizan funciones concretas. Entre los procesos metabólicos que realizan todas las células hay que destacar la respiración y fermentación para obtener energía y la síntesis de proteínas que realizan los ribosomas.

• Material genético: representado por el ADN que dirige las actividades celulares y transmite la información genética a las células hijas.

Según su complejidad tenemos dos tipos de células: Procariotas y eucariotas.

Características Procariota Eucariota Tamaño . . . . . . . . . . . . . . . . . .Más pequeña (0,1-10 µm ). . . . . . . . . . . . . . .Más grande (10-100 µm ) Complejidad. . . . . . . . . . . . . . Menor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mayor Membrana celular. . . . . . . . . .Si. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Si Citoplasma. . . . . . . . . . . . . . . Si. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Si Pared celular. . . . . . . . . . . . . .Pared bacteriana (no de celulosa). . . . . . . . . Pared de celulosa en células vegetalesRibosomas. .. . . . . . . . . . . . . .70 S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 S Orgánulos membranosos. . . . No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,Numerosos Envoltura nuclear. . . . . . . . . . No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Si Verdadero núcleo. . . . . . . . . . No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .Si ADN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Bicatenario circular desnudo. . . . . . . . . . . . . . Bicatenario lineal asociado a proteínas.Cromosomas. . . . . . . . . . . . . . 1 circular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . varios lineales Citoesqueleto. . . . . . . . . . . . . No. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Si Locomoción. . . . . . . . . . . . . . .Flagelo bacteriano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cilios, flagelos y pseudópodos.División celular. . . . . . . . . . . .Binaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Mitosis Enzimas respiratorios. . . . . . En mesosomas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mitocondrias Organismos en los que. . . . . . Unicelulares (bacterias, . . . . . . . . . . .. . . . . . . En unicelulares y pluricelularesse encuentran Cianofitas y micoplasmas) (protozoos,algas,hongos,animales y vegetales)

Dentro de las células eucariotas distinguimos dos tipos: célula eucariota animal y célula eucariota vegetal.

Celula animal

celula vegetal

Las diferencias fundamentales entre las células animales y vegetales son:

• Las células vegetales suelen ser de mayor tamaño que las animales y presentan una cubierta rígida por fuera de la membrana plasmática denominada pared celular.

• En las células vegetales las vacuolas están más desarrolladas que en las animales y existen unos orgánulos especiales, los plastos, cuya función es la síntesis y acumulación de determinadas sustancias. Un tipo especial de plastos son los cloroplastos.

• Las células animales tienen unos orgánulos denominados centriolos que forman parte del centrosoma y que participan en la organización de los cilios y flagelos y en la formación del huso acromático durante la división celular.

Origen y evolución celular

Hoy en día está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético. El ARN rodeado de una membrana de fosfolípidos produciría su propia replicación y la síntesis de proteínas, al tener actividad enzimática, formando el modelo celular más sencillo y primitivo. Posteriormente surgieron células con ADN como material genético al ser una molécula más estable y de mayor tamaño lo que permite almacenar más información, quedando el ARN para la expresión de la información (transcripción, traducción). Los procariotas primitivos evolucionaron desde organismos quimioheterótrofos y anaerobios,que obtenían la energía y el carbono a partir de moléculas orgánicas, hasta organismos quimioautótrofos, capaces de utilizar el CO2 como fuente de carbono y la energía de compuestos químicos oxidables. El paso siguiente fue el desarrollo de formas fotoautótrofas que podían utilizar la energía procedente de la luz y compuestos químicos inorgánicos; algunas de estas células procariotas evolucionaron hacia un metabolismo fotosintético oxigénico, en el cual se liberaba oxígeno. Al enriquecerse la atmósfera de oxígeno, surgieron los organismos procarióticos aerobios. El siguiente paso en la evolución celular fue la aparición de las células eucarióticas hace unos 1500 millones de años. Actualmente se acepta la teoría endosimbiótica propuesta por la bióloga Lynn Margulis, que considera que las células eucarióticas se originaron a partir de una primitiva célula procariótica (célula huésped), que en un momento dado englobaría a otras células u organismosprocariotas, estableciéndose entre ambas una relación endosimbionte. Según esta teoría, tanto los flagelos comolos peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos debieron ser organismos independientes, que en un determinado momento pudieron penetrar por endocitosis en el interior de otras células procarióticas que habían perdido la pared celular, llegando así a constituir una asociación, que en un principio hubiera podido ser temporal, y que se consolidó al cabo del tiempo, llegando a ser permanente.

Esta teoría se ve avalada por los siguientes hechos:

• 1. Tanto mitocondrias como cloroplastos contienen ADN del tipo de las células procarióticas, es decir, bicatenario circular no unido a proteínas.

• 2. Los dos poseen ribosomas 70 S como los presentes en células procarióticas.

• 3. Ambos orgánulos proceden de otros preexistentes.

• 4. Poseen doble membrana, que representaría la membrana de la propia célula hospedadora, que englobaría a estos simbiontes como actualmente introduce partículasen su interior mediante vesículas endocíticas.

• 5. La membrana interna de las mitocondrias posee un tipo de fosfolípido, que se ha encontrado únicamente en la membrana de organismos procariotas.

Diversidad celular

Las células presentan una enorme diversidad morfológica. La forma de una célula depende de la estirpe celular a la que pertenece, de su edad y de su momento funcional. También está condicionada por su situación, es decir, si se encuentran libres, formando tejidos o en cultivo. En general, puede decirse que la forma de una célula es aquella que le permite llevar a cabo su función con el mínimo gasto energético.

El tamaño de la mayoría de las células varía entre 10 y 15 micras, las vegetales son generalmente de mayor tamaño que las animales; aunque existen numerosas excepciones; hay células que son visibles a simple vista, como el óvulo del avestruz: el diámetro de este óvulo (yema) puede medir unos 85 mm.

Otra célula extraordinariamente grande es la constituye el organismo unicelular del alga Acetabularia mediterránea, que vive en el mar Mediterráneo y puede alcanzar una altura de hasta 10 cm. 1 μ (micra) = 10-3 mm.

Las células de los organismos pluricelulares, presentan una gran diversidad funcional al a gruparse en conjuntos que se especializan en una determinada función constituyendo los tejidos y perdiendo la totipotencia de los seres unicelulares; esto les permite tener una actividad continuada, una mayor eficacia en la realización de la función y un gran ahorro energético.

La evolución seleccionó las formas pluricelulares que desarrollaron tejidos por las ventajas económicas que suponen para el organismo y por la gran variedad y complejidad de seres vivos que han originado, lo que ha permitido la colonización de nuevos medios.

2.3. CELULA EUCARIOTA. COMPONENTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONES.

IMPORTANCIA DE LA COMPARTIMENTACIÓN CELULAR.

La compartimentación celular consiste en la separacion de determinadas regiones delcitoplasma celular envolviendolas en una membrana y originando sistemas de endomembranas yorganulos membranosos especializados en realizar funciones determinadas. Con esto se consigue una gran eficiencia al poder realizar la celula muchas funciones a lavez, una mayor velocidad en los procesos metabolicos y un gran ahorro energetico.La estrategia evolutiva de la celula eucariota sobre la procariota ha sido rodear medianteinvaginaciones de la membrana determinadas fracciones citoplasmaticas con moleculasespecificas, creando organulos especializados en una funcion, o rodear e introducir dentrocelulas procariotas especializadas en oxidar moleculas organicas, o en hacer fotosintesis,dando lugar a las mitocondrias y cloroplastos (teoria de Margullis). Está especialización morfologica y funcional permite que la celula eucariota aumentemucho de tamano(1000 a 10.000 veces) y pueda asociarse con otras celulas dando lugar aniveles de organizacion mas complejos hasta llegar a los organismos pluricelulares.Los sistemas de endomembranas son el reticulo endoplasmatico y el aparato de Golgi.Los organulos membranosos son: núcleo, mitocondrias, plastos (exclusivos de la celula vegetal),lisosomas, peroxisonas y vacuolas.Los organulos de las celulas eucariotas se presentan en muchas de ellas ordenadosespecificamente y a esto se llama polaridad y es necesaria para el funcionamiento de celulasmuy especializadas como las neuronas, celulas musculares, celulas secretoras etc.

2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

La membrana plasmática es una envoltura delgada de 75 Å de espesor que rodea a la celula yla separa de su medio externo. No es visible al microscopio optico. Todas las membranas celulares responden al mismo tipo de organización estructural. Para resaltar el carácter generalizado de esta organización estructural de las membranas Robertson, en 1959, establece el concepto de membrana unitaria o unidad de membrana.Esta formada por lípidos (fosfolipidos, esfingolipidos y colesterol –si la celula es animal-); proteínas (estructurales y enzimaticas) y glúcidos (oligosacaridos).

Estructura de la membrana (composición quimica)

El modelo aceptado actualmente es el denominado de mosaico fluido y que fue postulado porNicholson y Singer en 1972.

- Bicapa lipídica. Los lipidos se disponen en forma de bicapa, de tal manera que las cabezashidrofilicas se situan hacia el exterior, es decir, en contacto con los medios hidricos delinterior y del exterior de la celula, y las colas hidrofobicas se disponen enfrentadas en elinterior de la doble capa. Otro lipido importante, aunque solo presente en celulas animales, es el colesterol, que se intercala entre los fosfolipidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas aumentando laresistencia de la membrana.

Los lipidos confieren a la membrana fluidez debido a que sus moleculas pueden desplazarse libremente.

- Proteínas. Las proteinas que forman la membrana son de dos tipos segun su posicion en lamisma:

• Proteínas integrales o intrínsecas. Son polares, atraviesan total o parcialmente la bicapa. Estas proteinas tienen, al igual que los fosfolipidos, caracter anfipatico: la parte que se situa en el interior de la bicapa, en contacto con las colas de los acidos grasos, es hidrofobica, mientras que los extremos expuestos seran hidrofilicos. Algunas de las proteínas integrales presentan una serie de lugares específicos que permiten que se puedan unir a ellas ciertos iones que, de esta forma, podrán ser transportados a través de la membrana. Actúan, por tanto, como enzimas transportadoras. A este tipo de enzimas se les conoce como permeasas

• Proteínas periféricas o extrínsecas. Son hidrófilas, se situan en el exterior (en

cualquiera de las caras) de la bicapa. Son proteinas unidas a la membrana por enlaces de tipo ionico y se separan de ella con facilidad. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana.

– Glúcidos. Son oligosacaridos muy ramificados que se unen a las proteinas o a los lipidosde la membrana para formar glucoproteinas y glucolipidos. Se situan solo en la cara externa de la bicapa, constituyendo lo que se denomina glucocalix y su funcion es receptora.Las glucoproteínas se encuentran asociadas a las proteínas integrales y dirigidas hacia el medio extracelular sobresaliendo la porción polisacarídica, es esta porción glucídica laque constituye, junto con la porción glucídica de los glucolípidos, el componente fibroso.

Propiedades de la membrana

1. Asimetria. Las dos caras de la bicapa no son iguales, algo que se debe, esencialmente, a lapresencia de oligosacaridos en la cara externa y a ligeras variaciones en la distribucion de losfosfolipidos.

2. Continuidad, es decir tiende a cerrarse sobre si misma debido a la disposicion de losfosfolipidos en el agua, lo que permite aislar el medio celular del externo.

3. Permeabilidad selectiva. La membrana es impermeable a moleculas hidrofilas, polares o concarga electrica y permeable a moleculas lipofilas.

4. Fluidez. Es debida a que los fosfolipidos pueden desplazarse. El movimiento mas frecuentees la difusion lateral, tambien pueden girar sobre si mismos y alguna vez aunque es mas raropuede desplazarse de una monocapa a otra llamandose a este movimiento flip-flop.

5. Especificidad funcional. Segun las diferencias de composicion, las membranas de losdiferentes tipos celulares van a desarrollar unas funciones u otras con mayor especificidad.

6. Presenta modificaciones que le permite una union fuerte entre las celulas que formandeterminados tejidos como GAP y desmosomas. Tambien puede replegarse dando lugar amicrovellosidades que amplian mucho la superficie en caso de celulas como las de la mucosaintestinal o puede presentar cilios en el caso de las que revisten el respiratorio.

Funciones de la membrana

- Separa a la celula del medio externo.

- Controla el intercambio de sustancias con el exterior.

- Control y conservación del gradiente electroquimico entre el exterior e interior celular.

- Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular. Función en la que juegan un importante papel las glucoproteinas.

- Inmunidad celular. En la membrana se localizan algunas moléculas con propiedadesantigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u organos de otros individuos.

- Endocitosis y exocitosis. La membrana está relacionada con la captación de particulas de gran tamano (endocitosis) y con la expulsión de sustancias al exterior (exocitosis).

Matriz extracelular en células animales

Es un producto de secreción que se deposita sobre la superficie externa de la membranaplasmatica de las celulas animales.Está formada por fibras proteicas (colageno, elastina...) y sustancia fundamental amorfa(estructura gelatinosa de glucoproteinas hidratadas).

• Funciones

- Dar soporte y rigidez a las celulas y tejidos.

- Mantener unidas las celulas y comunicarlas entre si.

- Actuar en la organizacion del citoesqueleto.

2.3.2 Pared celular en células vegetales.

Es una membrana de secrecion que se situa sobre la superficie externa de la membranaplasmatica de las celulas vegetales.

Estructura y composición. La pared tiene dos componentes diferenciados:

- Moleculas fibrilares de celulosa.

- Matriz: formada por pectina, hemicelulosa, agua y sales minerales.En las celulas diferenciadas, la pared celular aparece como una estructura gruesacompuesta por varias capas que se van depositando a medida que madura la celula.

Estas capas son:

• Lámina media. Es la capa mas externa y la primera en formarse, es delgada y flexibley puede ser compartida por las celulas adyacentes de un tejido. Se forma en la última etapa de la división celular y está formada fundamentalmente por pectina, agua y proteinas.

• Pared primaria. Situada por debajo de la lamina media hacia el interior de lacelula. Es delgada y semirrígida, está constituida fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por heteropolisacaridos como la hemicelulosa y la pectina) y glucoproteinas. Las moleculas de celulosa se disponen en red. La matriz es abundante y esta pared permite el crecimiento de la celula.

• Pared secundaria. Es la capa mas interna y se encuentra por debajo de la paredprimaria en algunos tipos especiales de celulas vegetales (tejidos de soporte ovasculares). Consta de varias capas fibrilares, semejantes en su en composicion a lapared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporcion y carecen de pectina ytiene muy poca matriz. Las fibras de celulosa se disponen en paralelo dando lugar avarias capas. No permite el crecimiento de la celula.En ocasiones, entran a formar parte de su composicion polimeros como la lignina(Xilema), ceras y cutina (haz de las hojas) o suberina (corcho).La pared celular puede tener interrupciones que permiten la comunicacion entre celulasvecinas como los plamodesmos y las punteaduras .

Funciones de la pared celular

• Dar forma y rigidez a las celulas vegetales.

• Mantener el balance osmotico.

• Une celulas adyacentes.

• Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicacion celular.

• Sirve de barrera al paso de agentes patogenos.

Diferenciaciones de la pared

• - Plasmodesmos. Puentes de comunicacion intercelulares. En el centro de unplasmodesmo aparece un tubo, este es continuacion del R.E.

• - Punteaduras. Zonas delgadas de pared, formadas por lamina media y pared primariamuy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos celulas vecinas.

2.3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma, Cilios y flagelos.

Se denomina Citosol o hialoplasma a la región del citoplasma que no está incluida en ningún organulo. Es una solucion coloidal constituida por:

- Agua: 85 %.- Diversas moleculas: enzimas, sales minerales, nucleotidos, aa, lipidos etc.- Elementos fibrosos (citoesqueleto).- Ribosomas.- Inclusiones (glucogeno, grasas).

Funciones del citosol:

- En el se llevan a cabo algunos procesos metabolicos como por ejemplo, la glucolisis.- Colabora en el movimiento celular. Los cambios del citosol de estado de gel(consistencia viscosa) a sol (consistencia fluida) juegan un papel muy importante en lalocomoción celular y, particularmente en el moviendo ameboide.- Almacena algunos productos (glucogeno, lipidos).- Constituye el citoesqueleto.

Citoesqueleto

Está formado por una red de filamentos proteicos compleja e interconectada, responsable delmantenimiento y los cambios de la forma celular, el movimiento y el posicionamiento de losorganulos.Los componentes del citoesqueleto son:

a) Microfilamentos. Son proteinas globulares, los mas caracteristicos son los de actina.Tienen las siguientes funciones:- Mantienen la forma de la celula.- Permiten el movimiento ameboide.- Permiten el movimiento contractil (actina y miosina).- Forman el anillo contractil en la citocinesis de celulas animales.

b) Microtúbulos. Son proteinas globulares. Son filamentos huecos y largos, formados por unaproteina llamada tubulina. Tienen las siguientes funciones:- Constituir estructuras temporales (fibras del huso acromatico).- Constituir estructuras estables (centriolos, cilios y flagelos).- Contribuyen al mantenimiento de la forma.- Participan en el transporte de organulos y particulas en el interior de la celula.

c) Filamentos intermedios. Son proteinas fibrilares, como la queratina. Presentan undiametro intermedio entre el de los microtubulos y el de los microfilamentos. Su funcion essiempre estructural. Son importantes en las celulas epiteliales y en los axones de las neuronas.

Cilios y flagelos

a) Concepto

Son estructuras alargadas y moviles que se localizan en la superficie de muchas celulaseucarioticas. Los cilios suelen ser mas cortos y numerosos que los flagelos.

b) Estructura

DIAGRAMA DE UN CILIO CON SU CUERPO BASAL SUBYACENTE

La estructura es identica en cilios y flagelos y consta de las siguientes partes:

• Tallo o axonema. Zona mas larga, formada por nueve pares de microtubulos,dispuestos alrededor de un par de microtubulos centrales (estructura 9 + 2). Estaestructura esta rodeada por la membrana plasmatica.

• Zona de transición. En ésta zona desaparece el par de tubulos central y en su lugaraparece la placa basal.

• Corpúsculo basal. Se encuentra ya en el interior de la celula. No tiene membrana. Estacompuesto por 9 tripletes de microtubulos perifericos (9 + 0). Esta estructura esidentica a la de los centriolos.

• Raíces. Microfilamentos que unen el corpusculo basal al citoesqueleto.

c) Función

• Desplazamiento de la célula. En los organismos unicelulares y en los gametosflagelados de los organismos pluricelulares.

• Crear corrientes que arrastran las partículas circundantes. En otros casos como enlas celulas epiteliales ciliadas o en la abertura oral de algunos protistas.

Centrosoma

a) Concepto

El centrosoma es una estructura sin membrana presente en todas las celulas animalessusceptibles de dividirse.

b) Estructura y composición

El centrosoma consta de tres componentes:

• Centriolos. Son dos estructuras cilindricas dispuestas en angulo recto y que reciben elnombre de diplosoma. Cada centriolo consta de 9 grupos de microtubulos perifericos(9 + 0).• Aster. Microtubulos que salen del centro del centrosoma y se alargan hacia fuera.• Matriz. Zona mas densa que rodea a los centriolos denominada material pericentriolar.Este material asociado a los centriolos permite el crecimiento de los microtubulos

c) Función

Dar origen a estructuras formadas por microtubulos: Huso acromatico y cilios y flagelos

Ribosomas

a) Concepto

Los ribosomas son organulos no membranosos compuestos por ARN y proteinas. Puedenencontrarse en las celulas: libres en el citoplasma, en forma de polirribosomas (agrupacion deribosomas asociados a ARNm), o bien asociados al R.E.R. o a la membrana nuclear.

b) Composición y estructura

Los ribosomas están compuestos de ARN y proteinas.Constan de dos subunidades: una subunidad grande, con 2-3 moleculas de ARN y proteinas, yuna subunidad pequeña, con un solo tipo de ARN asociado a proteinas. Ambas subunidades forman un surco, al que se asocia la proteina que se está sintetizando, y un segundo surco, en el se aloja el ARNm.Los ribosomas de celulas procariotas, mitocondrias y cloroplastos tienen una velocidad desedimentacion de 70S, subunidad grande 50S y pequena 30S. Los de celulas eucariotas son80S, subunidad grande 65S y pequena 40S.

c) FunciónLos ribosomas participan en la sintesis de proteinas.

2.3.4. Orgánulos celulares membranosos

*Sistema de endomembranas que está formado por un conjunto de saculos y tubulos que seextienden desde la membrana plasmatica hasta la membrana nuclear. Lo componen el Reticuloendoplasmatico y el Aparato de Golgi.

Retículo endoplasmático (R.E.)

a) Concepto

El R.E. es un complejo sistema de membranas, compuesto por saculos y tubulos aplanadosconectados entre si que delimitan un espacio interno llamado lumen. El R.E. se comunica a suvez con el aparato de Golgi y con la membrana nuclear externa.Desde un punto de vista estructural y funcional se distinguen dos tipos de R.E. : el reticuloendoplasmatico rugoso (R.E.R.) y el reticulo endoplasmatico liso (R.E.L.)

b) Retículo endoplasmático rugoso (RER)b1. Concepto y estructuraEl RER está constituido por sistema de cisternas con ribosomas adheridos a la caracitoplasmatica de su membrana.

b2. Funciones del RER• Sintesis de proteinas que tiene lugar por los ribosomas de la cara externa de los

saculos• Modificación o glucosidación de proteinas. Las proteinas son glucosidadas mediante la

transferencia de glucidos, fundamentalmente oligosacaridos.• Almacenamiento de proteinas. En el lumen se almacenan proteinas que han sido

sintetizadas y transformadas.

c) Retículo endoplasmático liso (REL)

• c1. Concepto y estructura

El REL está constituido por tubulos ramificados intercomunicados entre si y con el RER. No contiene ribosomas asociados. Es muy escaso en la mayoria de las celulas, peroestá muy desarrollado en celulas musculares estriadas, celulas intersticiales de ovariosy testiculos y hepatocitos.

• c2. Funciones

• Sintesis, almacenamiento y transporte de lipidos de membrana. En la caracitoplasmatica del REL se sintetizan practicamente todos los lipidos de la celula(fosfolipidos y colesterol), excepto los acidos grasos y ciertos lipidos mitocondriales.

• Sintesis de hormonas esteroideas derivadas del colesterol.

• Detoxificacion. Eliminación de la toxicidad de moleculas que resultan perjudiciales para la celula (por ejemplo, medicamentos, drogas, conservantes, insecticidas, etc). Este proceso se realiza principalmente en celulas hepaticas, de la piel, intestinales,pulmonares y renales.

• En los hepatocitos el glucogeno está unido a las membranas del R.E.L y da lugar aglucosa que se exporta al torrente sanguineo conforme baja el nivel en sangre.

• En las celulas musculares almacena Ca++ que se libera como respuesta a estimulosnerviosos en la contraccion muscular

Complejo de Golgi

a) Concepto y estructura

El aparato de Golgi esta formado por los dictiosomas, un conjunto de saculos o cisternasapilados y relacionados entre si y rodeados de vesiculas membranosas.El aparato de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencias doscaras con distinta estructura y funcion:

• La cara de formación (cara cis), más proxima al nucleo de la celula y constituida porcisternas convexas conectadas con el RER.

• La cara de maduración (cara trans), más próxima a la membrana plasmatica. A partirde sus cisternas se originan vesiculas de secrecion que se encargan de transportarproteinas y lipidos hasta otros organulos o hacia el exterior.

Funciones del complejo de Golgi

• Transporte y almacenamiento de las proteínas procedentes del RER.

• Modificación de las proteínas procedentes del RER. Se añaden nuevos restos decarbohidratos a las glucoproteinas procedentes del RER, que de esta manera adquierensu composicion y estructura definitivas.

• Glucosilación de lípidos.

• Secreción de proteínas. En la cara trans se forman vesiculas de secrecion, que liberansu contenido selectivamente en el exterior o en el interior de la celula.

• Participa en la formación de pared celular en las células vegetales y de glucocalixen las animales por la sintesis de polisacaridos y oligosacaridos..

• Interviene en la génesis de lisosomas.

Lisosomas

a) Concepto

Son pequeñas vesiculas membranosas que contienen enzimas hidroliticos implicadas en losprocesos de digestion celular.

b) Tipos de lisosomas

• Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del aparato de Golgi ycontienen enzimas hidroliticas.

• Lisosomas secundarios. Se forman por fusión del lisosoma primario con la vacuolapinocitica o fagocitica. Tienen las enzimas digestivas más la materia a digerir.

c) Funciones de los lisosomas

Los lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Podemos distinguirentre:

• Heterofagia. Digestion intracelular de macromoleculas procedentes del exterior. Esllevada a cabo por los fagolisosomas (lisosoma primario + fagosoma). Son abundantesen las amebas que experimentan procesos de fagocitosis, y son esenciales en lascelulas implicadas en la defensa del organismo, como los macrofagos.

• Autofagia. Digestion de partes de la propia celula. Llevada a cabo por losautofagolisosomas (lisosoma primario + autofagosoma).El organulo que se va a digerires rodeado por las cisternas del R.E.Una vez finalizada la digestion celular, en los lisosomas secundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la celula y son excretados al exterior, aunque en ciertos casos permanecen como cuerpos residuales.

Peroxisomas

a) Concepto y estructura

Los peroxisomas son organulos membranosos procedentes del R.E.L. que contienen enzimas oxidativos. Poseen dos tipos de enzimas oxidativos (en reacc. redox), las oxidasas y las catalasas.

b) Función de los peroxisomas

• Reacciones oxidativas. Las oxidasas oxidan gran variedad de compuestos organicoscomo acidos grasos, aminoacidos, purinas o acido lactico, mediante el oxigeno moleculargenerando peroxido de hidrogeno (agua oxigenada), producto toxico que posteriormente será eliminado por las enzimas catalasas transformandolo en H2O yO2. Estas reacciones no proporcionan a la celula ATP pero producen calor que puede serimportante en determinados casos.

2 H2O2 2 H2O + O2

• Destoxificación. Los peroxisomas contienen enzimas que eliminan productos toxicos de la celula, como el etanol, entre otros. Estan muy desarrollados en celulas hepaticas yrenales.

• En las plantas hay un tipo de peroxisomas denominados glioxisomas, quetransforman las grasas de las semillas en azucares necesarios para el desarrollo delembrion.

Vacuolas

a) Concepto y estructura

Las vacuolas son organulos citoplasmaticos rodeados de una membrana. Se originan a partirdel aparato de Golgi; R.E. o por invaginaciones de la membrana plasmatica.Las celulas vegetales poseen una vacuola de gran tamaño (ocupa entre el 30% y el 90 % delvolumen celular).

b) Funciones• Regulan presion osmotica.• Sirven de almacen de sustancias.• Colaboran en la digestion celular.

Mitocondrias

a) Concepto

Las mitocondrias son organulos polimorficos, presentes en la mayoria de las celulas eucariotas,pero especialmente abundantes en aquellas celulas que tienen una elevada demandaenergetica. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio, cuya finalidad es la obtención deenergia.

b) Estructura y composición de las mitocondrias

De fuera hacia dentro, la mitocondria consta de los siguientes elementos: membranamitocondrial externa, un espacio intermembranoso, una membrana mitocondrial interna y unamatriz mitocondrial.

• Membrana mitocondrial externa. Es muy permeable, pues tiene proteinas que forman canales.

• Espacio intermembranoso. Se localiza entre ambas membranas mitocondriales y estáocupado por una matriz semejante al citosol.

• Membrana mitocondrial interna. Es mas impermeable que la membrana externa.Presenta numerosas invaginaciones llamadas crestas mitocondriales que se introducenen la matriz. En ella se encuentran las cadenas de transporte electronico y enzimas como la ATPasa. Al microscopio electronico, las ATPasa aparecen como pequenas particulas, denominadas partículas elementales F1 o de Fernandez Moran.

• Matriz mitocondrial. Contiene ADN circular, ARN y ribosomas con un coeficiente desedimentación semejante al de las bacterias (70 s). Incluye, ademas, diversas enzimas,coenzimas, agua y sales minerales.

c) Función de las mitocondrias

En la mitocondria tienen lugar los procesos implicados en la respiracion celular; es decir,oxidaciones, encaminadas a obtener energia (ATP).

• En la matriz se produce: El ciclo de Krebs, la β-oxidacion de los acidos grasos; sintesis de proteinas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADNmitocondrial.

• En la membrana mitocondrial interna se realiza la fosforilación oxidativa.

Cloroplastos

a) Concepto

Los cloroplastos son organulos polimorficos que captan la energia luminosa y fabricanmediante la fotosintesis biomoleculas necesarias para la vida de la celula. Son caracteristicosde las celulas eucariotas vegetales.

b) Estructura de los cloroplastos

La estructura de los cloroplastos consta de los siguientes elementos:

• Membrana externa. Es muy permeable.

• Membrana interna. Es menos permeable y posee proteinas especificas implicadas en el transporte.

• Espacio intermembranoso. Se localiza entre ambas membranas.

• Tilacoides y grana. Los tilacoides son saculos membranosos que se disponenparalelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formadogrupos, los grana. Las membranas tilacoidales pigmentos, asi como las cadenas de transporte electronico y las ATPasa implicadas en el proceso de fotofosforilacion.

• Estroma. Es la matriz del cloroplasto. Contiene ADN circular, ribosomas 70 s,granulos de almidón, asi como enzimas implicadas en la fijación del CO2.

c) Función de los cloroplastos

Los cloroplastos son los organulos encargados de realizar la fotosíntesis. En este procesometabolico, la materia inorganica se transforma en organica, utilizando la energia del ATPobtenido a partir de la energia luminica del Sol.

En el proceso de la fotosintesis se distinguen dos fases:

• Fase lumínica. Ocurre en los tilacoides. Se obtiene ATP, poder reductor (NADPH) y se libera oxigeno.

• Fase oscura. Ocurre en el estroma. Se sintetiza materia organica, utilizando CO2 y laenergia y el poder reductor obtenidos en la fase luminica.

2.3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo.

El nucleo es un organulo caracteristico de las celulas eucariotas, encargado de dirigir laactividad celular.Durante la interfase podemos apreciar las siguientes partes en su estructura: envolturanuclear, nucleoplasma, nucleolo y cromatina.

Envoltura nuclear

Es una doble membrana que separa el nucleoplasma del citoplasma. Las dos membranas sonconcentricas y estan perforadas por poros nucleares. A través de estos se produce el transporte activo de determinadas moleculas entre el nucleo y el citoplasma.La membrana externa esta conectada directamente con el R.E, y al igual que éste reticulo estátapizada de ribosomas.La membrana interna presenta asociada a ella la lámina nuclear, red de proteinas defilamentos intermedios.Los poros (unos 4000) son de naturaleza proteica. Estan rodeados de un anillo de 8 masas deribonucleoproteinas y otra masa central cuya funcion es regular el paso de moleculas.La funcion de la envoltura es separar el material genetico del citoplasma y regular elintercambio de sustancias entre citoplasma y nucleo.

Complejo del poro nuclear

Nucleoplasma o carioplasma

Es el medio interno del nucleo, donde se encuentra el resto de los componentes nucleares. Setrata de una disolucion coloidal en estado de sol, como el citosol, que contiene numerosassustancias (pentosas, acido fosforico, bases nitrogenadas, enzimas, etc.).

Nucleolo

Es un organulo no membranoso que se halla en el nucleoplasma, los cromosomas humanos 13, 14,15, 21 y 22 participan en la formación del nucleolo. Cada nucleolo tiene dos zonas:una fibrilar y otra granular. La zona fibrilar es interna y contiene ADN conocido comoorganizador nucleolar. La zona granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteinas. Su funcion principal es la sintesis de ARNr y el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas.

Cromatina

Está formada por la unión de proteinas al ADN que estabilizan la doble helice y permiten elplegamiento de ésta, ocupando el minimo espacio posible.Estas proteinas son basicas por tener un gran numero de aa cargados positivamente comoarginina y lisina y las más abundantes son las HISTONAS. Ademas, hay otras que se encargan de la transcripción, replicación o regulación del ADN.Este complejo nucleoproteico forma un entramado de estructura fibrilar. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organizacion, con el fin de empaquetar en el pequeño volumen nuclear, la gran cantidad de ADN.

Se distinguen dos tipos de cromatina en el nucleo interfasico:

• Eucromatina. Corresponde a las zonas donde la cromatina esta poco condensada, en la que las fibras de ADN aparecen poco plegadas para facilitar su transcripción por la ARN-polimerasa y el ADN se transcribe a ARN.

• Heterocromatina. Corresponde con partes con cromatina mas condensada, esdecir,con mayor grado de empaquetamiento, que impide su transcripción. En este caso el ADN no se transcribe. La heterocromatina puede ser constitutiva si no se expresa nunca (telomeros y centromeros), sirviendo como soporte estructural de los cromosomas, y puede ser facultativa, si sólo es leída en algunos procesos del desarrollo celular (cromosoma x)

Podemos decir que la cromatina tiene como funciones:

– Expresion de la informacion genetica (sintesis de ARN).

– Conservar y transmitir la informacion genetica, para ello se produce la replicación delADN, originando dos hebras iguales o cromatidas.

Núcleo en división: cromosomas

Los cromosomas son estructuras con forma de bastoncillo, constituidas por ADN e histonas.Se forman por condensación de la cromatina durante la division celular.Los cromosomas aparecen individualizados en metafase y anafase.

En la profase y metafase cada cromosoma tiene dos cromátidas unidas por una región másestrecha denominada centrómero o constricción primaria. El centromero divide al cromosomaen 2 partes denominadas brazos y que pueden ser iguales o desiguales y cuyos extremos sedenominan telómeros.

En ocasiones, un segmento final de la cromatida puede aparecer casi separado del resto poruna constricción secundaria, recibiendo el nombre de satélite.En el centromero se encuentrauna estructura llamada cinetocoro a la que se pueden unir los microtubulos y que desempeñauna función importante en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis.

Según la posición del centromero los cromosomas se clasifican en:

• Metacentricos. Con brazos iguales porque el centromero se situa en la mitad.• Submetacentricos. Brazos ligeramente desiguales.• Acrocentricos. Brazos muy desiguales.• Telocentricos. El centromero se situa en la región del telomero, es decir, en el extremo del cromosoma.

La función que tienen los cromosomas es facilitar el reparto de la información geneticacontenida en la celula madre entre las celulas hijas.

VOCABULARIO:Centriolo. Centromero. Centrosoma. Cromatida. Cromatina. Cromosoma. Dictiosoma.Endocitosis. Eucariota. Excrecion. Exocitosis. Fagocitosis. Fagosoma. Membrana unitaria. Movimiento ameboide. Mosaico fluido. Pinocitosis. Procariota. Secreción.