Sistema Nervioso

SISTEMA NERVIOSO.

(Resumen clases)

Asignatura de Neurofisiologa

Carrera de Kinesiologa

Docente Dr. Joel Snchez C.

El estudio del sistema nervioso, al menos en los constituyentes anatmicos del encfalo, data de pocas muy antiguas en las que los constituyentes de la masa cerebral despertaron la curiosidad de aquellos incipientes cientficos. Algunos nombres designados, por ejemplo, por los griegos, se conservan todava, aunque la tendencia moderna de la neuroanatoma es la nomenclatura funcional de ms fcil comprensin.

I.- UNA ESQUEMATIZACIN TIL.-

Si se tratara de resumir en su ms breve expresin el estudio del sistema nervioso, habra que hacer una distincin entre la morfologa, es decir el aspecto anatmico, y el funcionamiento, la fisiologa del sistema.

Hay que precisar de inmediato que ambas ramas, la neuroanatoma y la neurofisiologa, deben terminar siendo estudiadas en un todo integrado que permitir la comprensin global de este importante sistema de relacin del organismo humano. Sin embargo, podemos separar sus campos brevemente para facilitar la posterior profundizacin del tema.

Anatoma.- El sistema se divide morfolgicamente en Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Perifrico (SNP). Las estructuras que integran a ambos segmento pueden ser visualizadas con relativa facilidad en una diseccin completa del Sistema. El SNC comprende los hemisferios cerebrales, el tronco enceflico (tallo) y la mdula. En tanto que el SNP incluye a todos los cordones de nervios que emergen o llegan al SNC sacando o llevando impulsos nerviosos. Estos cordones nerviosos comprenden globalmente los 12 pares de nervios craneales que se encargan de inervar cabeza, cuello y regin toraco-abdominal, y los 31 pares de nervios raqudeos que emergen de la mdula para inervar desde la regin del trax y el abdomen hasta la punta de los pies.

Fisiologa.- La fisiologa no es posible visualizarla en una diseccin. Corresponde al comportamiento, a la forma como va a funcionar el sistema para cumplir su cometido. Desde este punto de vista el sistema nervioso se divide en Sistema Nervioso Sensitivo (SNS) y Sistema Nervioso Motor (SNM). El primero est formado por neuronas sensitivas o aferentes que se encargan de captar la informacin que proporcionan los estmulos del medio tanto interno como externo para conducirla hasta el SNC. Este sistema, el sensitivo, puede ser conciente o inconsciente, segn si la sensibilidad es captada por la conciencia del individuo, es decir se hace percepcin, o si esa sensibilidad llega slo hasta ciertas regiones del SNC donde es procesada sin que el individuo tenga nocin de ella. El SNM lo forman las neuronas motoras o eferentes encargadas de conducir la respuesta del SNC ante los estmulos del medio (interno o externo). Se subdivide en Sistema Nerviosos Motor Voluntario (SNMV) y Sistema Nervioso Motor Autnomo (SNMA) llamado tambin neurovegetativo. El primero, el SNMV, trasmite las ordenes generadas por la voluntad conciente del individuo hasta los efectores que corresponden a msculo voluntarios esquelticos de fibra estriada (la clula muscular voluntaria presenta en su citoplasma lneas longitudinales, miofibrillas, que le dan el nombre de miocito estriado). Por su parte el SNMA inerva musculatura lisa (miocitos sin miofibrillas aparentes) involuntaria, adems de la musculatura del miocardio que, siendoestriada, es sin embargo autnoma. Este sistema nervioso, el autnomo, se subdivide en simptico y parasimptico de accin antagnica, mientras uno estimula un rgano, el otro inhibe.

II.- ORIGEN EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO.-

Se seala a continuacin, tal como se hizo en clases, un breve recordatorio de embriologa.

Luego de la anfimixis que es la fusin de los gametos femenino y masculino para formar el cigoto, es decir la primera clula del nuevo individuo comienza un proceso intenso de mitosis que, de manera general, se puede dividir en 7 etapas: la segmentacin, compactacin, blastulacin, anexos embrionarios, gastrulacin, neurulacin y organogensis.

La segmentacin es un proceso de aumento extraordinario del nmero de clulas todava indiferenciadas que forman la mrula. Se contina con la compactacin que implica diferenciar un medio interno del embrin del medio externo por medio de capas de clulas trofoblsticas destinadas a formar el corion y el llamado macizo celular interno que dar origen al individuo propiamente tal. La blstulacin forma a la blstula que es una estructura que en su interior presenta ya una cavidad y como tal llega a implantarse en las paredes del tero. Los anexos embrionarios son la formacin de la placenta y el cordn umbilical. La gastrulacin es cuando el embrin presenta ya tres capas, ecto, meso y endodermo, y la neurulacin es lo que ms interesa en este resumen y que corresponde a la aparicin de sistema nervioso central. La organognesis es el desarrollo de todos los otros rganos y sistemas del nuevo individuo.

Desarrollo del Sistema Nervioso.

Este sistema es uno de los primeros en comenzar su formacin luego de la blastulacin embrionaria que posibilita el implante del huevo en la pared uterina. La migracin de las clulas del macizo celular interno para formar el amnios y el saco vitelino conduce a la aparicin de un embrin bilaminar donde es posible distinguir la capa celular denominada ectodermo (epiblasto) formada del piso del amnios, y el llamado endodermo (hipoblasto) que nace del techo del saco vitelino.

El sistema nerviosos central (SNC) se deriva de la porcin dorsal media engrosada del ectodermo por delante de la fosita primitiva, la cual, es conocida como placa neural, la que aparece al inicio de la tercera semana de la concepcin (o sea 5ta. semana de gestacin en el lenguaje obsttrico)

Pero para que se construya la placa neural es necesario recordar que las clulas del epiblasto (ectodermo) convergen hacia la lnea media del disco embrionario formando un surco, es decir la lnea primitiva delimitando un eje longitudinal de simetra bilateral alrededor del cual se alinearn las estructuras embrionales y sus rganos. Desde este momento, el embrin tendr una regin rostral (ceflica) y caudal (cola) as como lado izquierdo y derecho; y superficies dorsal (atrs) y ventral (adelante).

Saco gestacional observado al 16avo da post concepcin

(ecocografa del saco de 7 milmetros de dimetro).

El extremo rostral ceflico de la lnea primitiva termina en una pequea fosita rodeada por una elevacin de clulas en circulo el ndulo o nodo primitivo.

Este ndulo marca el sitio donde las clulas del epiblasto se invaginan para formar la capa media (mesodermo) que se sita entre el epiblasto e hipoblasto (disco bilaminar) denominndose a la formacin de las tres capas o disco trilaminar como gastrulacin. Casi de manera paralela con la gastrulacin que agrega el mesodermo creando un embrin trilaminar a los 16 das de desarrollo intrauterino comienza la migracin de clulas del ectodermo dorsal para formar la placa neural que experimenta luego levantamientos (pliegues) del neuroectodermo que crean un surco central que luego se convierte en un tubo, el tubo neural, al unirse los pliegues entre ellos ms o menos a las tres semanas de crecimiento del embrin.

Durante el proceso de gastrulacin una estructura llamada notocorda se origina de las clulas mesodrmicas cilndricas la cual se extiende a lo largo de la lnea media (rostral y caudalmente), esta estructura induce a que clulas del ectodermo que las recubre se diferencien a clulas neurales precursoras, las cuales se organizan en una estructura llamada placa neural. Este proceso que da origen a esta placa se llama neurulacin.Las clulas de los mrgenes laterales de la placa neural crecen y se acumulan formando los pliegues neurales entre los cuales se encuentra el surco neural (Foto #2). Todos estos elementos se encuentran baados por el lquido amnitico que les provee nutricin hasta que se establezca el sistema vascular primitivo.

Imgenes de la placa neural.

Tal como se vio en clases, de este tubo neural se formar el Sistema Nervioso Central (SNC). Por lo tanto, la mitad superior ser el sitio de desarrollo del encfalo (hemisferios cerebrales) y del tronco enceflico, y la mitad inferior dar origen a la mdula. Hay que destacar que tanto las paredes celulares del tubo, como la cavidad central, van a jugar un papel primordial en la anatoma y la fisiologa del SNC.

Embrionariamente el tubo neural en su mitad superior se subdivide, para su estudio, en tres regiones, cada una con un desarrollo diferente de sus paredes celulares siendo ellas el presencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo.

Cavidades embrionarias del tubo neural

La primera cavidad superior del tubo, llamada como se dijo prosencfalo, tendr un aumento espectacular de las clulas de sus paredes alcanzando un volumen de gran tamao que obliga a varios repliegues sobre s misma dando nacimiento posteriormente a los hemisferios cerebrales. Este prosencfalo, al desarrollarse en el embrin maduro, se convierte en las estructuras llamadas telencfalo y diencfalo. Las otras dos regiones embrionarias inferiores de la mitad superior del tubo neural, el mesencfalo y el rombencfalo, pasarn a la etapa madura del sistema formando tambin estructuras propias. El mesencfalo embrionario para al estado adulto con el mismo nombre, en tanto que el rombencfalo dar origen al metencfalo y el mielencfalo, este ltimo limitando con la mdula.

En resumen, las estructuras finales del sistema nervioso ya desarrollado, sern el telencfalo, el diencfalo, el mesencfalo, el metencfalo y el mielencfalo.III.- CONDUCCIN NERVIOSA.-

El sistema nervioso esta formado no slo por tejido nervioso (neuronas) sino que tambin por clulas no nerviosas llamadas gliales (clulas de neuroglia) que cumplen variadas funciones de sostn a las neuronas, y que se vern ms adelante durante el desarrollo del curso.

Se considera a la neurona como la clula ms larga del organismo teniendo, adems, la capacidad de conducir impulsos nerviosos bajo la forma de conduccin elctrica, funcin centrada principalmente en las membranas neuronales.

Potenciales bioelctricos.- Se le llama as a la diferencia elctrica que se establece en la membrana de la neurona entre su cara interna y la superficie exterior y que permite la conduccin del impulso nervioso. En l participan de manera activa los cationes Na+ y K+

El sodio es un catin de vida normal extracelular, es decir se encuentra ms concentrado en el medio que rodea a la clula que en interior, en tanto que el catin potasio se ubica a la inversa, es decir est ms concentrado dentro del citoplasma neuronal que en el exterior. La concentracin aproximada para ambos cationes es: Na+ 137 meq. (miliequivalentes) fuera de la membrana y 10 meq. dentro de la neurona. Para el K+ es de 141 meq. dentro de la clula y de slo 4 meq en el medio extracelular.

Cuando la neurona esta en estado de reposo, es decir no est conduciendo impulsos, su membrana se encuentra polarizada, siendo positiva por fuera al acumularse los cationes sodios contra la cara membranal externa, y negativa por dentro debido a la presencia de aniones (iones de carga elctrica negativa), entre otros cloruros (Cl-), fosfatos (PO4=), sulfatos (SO4=) y iones bicarbonato (HCO3-). Es lo que se conoce como el Potencial de Reposo con un valor aproximado de -60 milivoltios.

Si la neurona es estimulada por alguna forma de energa (lumnica, qumica, sonora, temperatura, entre otras) la membrana responde en el sitio del estmulo despolarizando la membrana en ese lugar. Se produce la apertura de los canales de difusin del Na+ que ingresan masivamente a la clula en tanto que en menor cantidad se produce la salida de los iones potasio. Se crea as el llamado Potencial de Accin en el que la clula lleva su carga a 0 (cero) en ese lugar pudiendo incluso hacerse por breves momentos hasta ms positiva dentro que fuera de la membrana, lo que se conoce como el potencial de espiga o sobreexcitacin. El estmulo debe tener un potencial energtico igual o superior a 7 milivoltios (estmulo umbral) para que la neurona responda. De lo contrario el impulso no se va a propagar y no habr conduccin nerviosa. Si el estmulo es suficiente, la neurona responde a su mxima capacidad. Es lo que se conoce como la ley del todo o nada del Sistema Nervioso.

Finalmente, la velocidad del impulso depender del grosor de la fibra y de su condicin de mielnica o amielnica (con o sin vaina de mielina). La mayor velocidad la presentan las fibras ms gruesas y, sobre todo, las fibras mielnicas que conducen mediante el fenmeno denominado conduccin saltatoria.

IV.- SINAPSIS.

Bsicamente se designa como sinapsis a un tipo de enlace que se establece entre clulas con el fin de comunicarse informacin. De manera particular este trmino se aplica a la forma como el sistema nervioso transmite y propaga la informacin nerviosa tanto entre neuronas como de stas a los efectores. En fenmeno, en realidad, es ms amplio que el concepto generalizado de que la sinapsis slo sirve para asegurar la continuidad de los impulsos nerviosos a travs de la red neuronal que recorre los tejidos. En rigor, la sinapsis es el mecanismo que interconecta a las neuronas entre s y con los efectores, pero el resultado puede ser muy variado dependiendo de los objetivos del fenmeno fisiolgico. Esto quiere decir que la sinapsis puede servir para asegurar la transmisin de la informacin, para modularla e incluso para detenerla de acuerdo a la regulacin que hace la propia clula sobre la funcin como se ver ms adelante.

Tipos de sinapsis.

En el caso neuronal se conocen dos formas de comunicacin: la sinapsis elctrica y la sinapsis qumica.

A.- Sinapsis elctrica.-

En este caso hay un paso directo del potencial bioelctrico de una neurona a otra a travs de las llamadas gap junctions, uniones comunicantes. El flujo de la corriente es continuo sin retraso sinptico, no existiendo variaciones del potencial que se trasmite inalterado entre clulas.

Ha sido posible conocer, a travs de la microscopa electrnica, la disposicin de las membranas pre y post sinpticas en este tipo de uniones. Existen conjuntos proteicos en las membranas dispuestos de manera simtrica conteniendo seis subunidades polipeptdicas llamadas conexinas y que rodean a un canal central que coincide en ambas membranas. Estas estructuras reciben el nombre de conexones y estn ensambladas de tal forma que permiten el paso, por el canal central, de molculas hidrosolubles e iones entre una clula y otra.

En la sinapsis elctrica el espacio que separa a ambas membranas es apenas de dos o tres nanmetros, comparado con la sinapsis qumica en la que la cavidad sinptica puede alcanzar hasta los 18 o 20 nanmetros. Los canales de conexones pueden abrirse o cerrarse dependiendo de las necesidades del fenmeno y obedecen a los potenciales bioelctricos de membrana y las concentraciones de Ca++ e H+ en ambas clulas que establecen este tipo de sinapsis.

Entre las caractersticas especiales de las sinapsis elctricas est que la transmisin puede hacerse en ambos sentidos, hacia y desde el soma neuronal, aunque puede haber una transmisin ms rpida en un sentido que en otro. Por ltimo, hay que sealar que este tipo de sinapsis es caracterstica en el SNC, en el tejido muscular liso, en ciertos reflejos que requieren de una transmisin rpida y, sobre todo, en rganos que necesitan una sincronizacin simultanea expandida en estereo, como por ejemplo el tejido del miocardio que responde al unsono a los estmulos del tejido nodal.

B.- Sinapsis qumica.

Es la ms numerosa en el sistema nervioso. Se caracteriza porque los terminales axonales se encuentran separados de la membrana post sinptica por un espacio, la cavidad sinptica, que puede medir hasta 20 nanmetros de superficie, como se seal ms arriba. Adems de presentar retraso sinptico, requiere de la presencia de sustancias qumicas llamadas neurotransmisores que se vierten a la cavidad sinptica con el fin de actuar sobre la membrana de la clula siguiente, ya sea para asegurar la continuidad del potencial bioelctrico, en algunos casos para modularlo o simplemente para inhibirlo segn el fenmeno requerido.

Entre las propiedades de este tipo de sinapsis esta su dependencia del Ca++ que al ingresar por difusin a los terminales nerviosos, determinan la cantidad de neurotransmisores que se liberan al medio. A su vez, la apertura de los canales de difusin del Ca++ es dependiente de voltaje, es decir depende de los potenciales de accin que llegan a los botones sinpticos.

Si bien los tipo, cantidades y tiempo de accin de los neurotransmisores liberados desde la membrana presinptica tiene gran importancia, ser la membrana post sinptica la que determinar la accin del neurotransmisor a travs de los receptores que posee para su captacin. Es por eso que un mismo neurotransmisor puede producir diferentes efectos en la membrana post sinptica, sea sta una neurona o un efector muscular, es decir puede provocar un potencial excitatorio, denominado PIPS (Potencial Excitatorio Post Sinptico) o una inhibicin de la membrana post sinptica evitando la transmisin del potencial bioelctrico. En este caso ocurre un PIPS (Potencial Inhibitorio Post Sinptico).

En el primer caso, el del PEPS, la accin del neurotransmisor ser provocar un estmulo umbral en la membrana post sinptica que se convertir en un potencial de accin propagado que puede ser ms rpido o ms lento segn lo determine el tipo de canales de difusin que se abran. En el segundo caso, cuando los receptores post sinpticos as lo determinan y se provoca un PIPS, la accin del neurotransmisor ser activar receptores que provocarn una hiperpolarizacin de la membrana post sinptica hacindola refractaria al estmulo y, por lo tanto, frenando la transmisin del impulso nervioso.

Neurotransmisores peptdicos y no peptdicos.- Los trasmisores peptdicos (aquellos que presentan cadenas proteicas de aminocidos), son sintetizados en el soma neuronal, en RER (retculo endoplsmico rugoso) y de ah enviados a los terminales sinpticos en vacuolas pulstiles, previo almacenamiento en el aparato de Golgi. Los no peptdicos se sintetizan en el mismo terminal con participacin activa de enzimas especficas, siendo almacenados en el compartimiento endosmico sinptico en el mismo terminal desde donde se liberan vesculas con el neurotransmisor que se fusionan con la membrana del botn sinptico.

Control de los neurotransmisores.- Ya se dijo que los receptores de la membrana post sinptica juegan un papel fundamental en la regulacin de la transmisin. Sin embargo, existen formas de controlar de manera directa al neurotransmisor con el fin de regular la cantidad y el tiempo de su permanencia en la cavidad sinptica y, por lo tanto, controlar el efecto sobre la clula post sinptica. Generalmente los neurotransmisores peptdicos son degradados por enzimas proteolticas que hidrolizan los enlaces peptdicos de los aminocidos. Esto ocurre lejos de la membrana post sinptica y sus componentes no se reciclan. En cambio aquellos no peptdicos se degradan en la misma cavidad sinptica y sus componentes suelen ser rescatados hacia la neurona presinptica por transporte activo y en muchos casos reciclados para sintetizar ms neurotransmisor. Tal es el ejemplo del neurotransmisor acetilcolina, que se ver en detalle ms adelante, que es degradado por la acetilcolinesterasa.

V.- UNIN NEUROMUSCULAR.-

La transmisin nerviosa no slo se efecta entre neuronas de la manera como ya se describi ms arriba, es decir mediante sinapsis elctrica o qumica, sino que tambin se realiza sobre el efector que es el tejido muscular. Este tejido, como se recordar, est formado por dos tipos de clula: clulas musculares lisas y estriadas. Las clulas musculares lisas son tpicas del tejido muscular autnomo manejado por el S.N.M. Autnomo (neurovegetativo) tanto simptico como parasimptico, en tanto que los miocitos estriados son caractersticos del tejido muscular voluntario (con excepcin del tejido muscular cardiaco que, siendo fibras estriadas, es sin embargo autnomo). Este tejido muscular voluntario es manejado por el S.N.M. Voluntario.

El S.N.M. Autnomo descarga sobre el efector muscular dos tipos de neurotransmisores: adrenalina (derivados catecolamnicos) en el caso del S.N.M.A. Simptico, y acetilcolina en el caso del S.N.M.A. Parasimptico.

El S.N.M. Voluntario descarga sobre el tejido muscular voluntario acetilcolina. Sus terminaciones son, en este caso, slo colinrgicas. Los receptores presentes en la membrana postsinaptica de los miocitos, tanto en el msculo autnomo como voluntario se describen a continuacin y son receptores sensibles a la acetilcolina (colinrgicos) o a la adrenalina (adrenrgicos).

RECEPTORES COLINRGICOS.-

Estos receptores para la acetilcolina presentes en la membrana post sinptica tanto de neuronas como de miocitos, son dependientes de voltaje. Son macromolculas transmembranales con un poro generalmente central para permitir el paso de iones pudiendo ser altamente selectivos.

La accin de la acetilcolina se efecta tanto sobre la musculatura estriada esqueltica, como tambin en otros sectores del SNC. La acetilcolina resulta de la unin del cido actico, proveniente en su mayora de la degradacin por gliclisis de la glucosa y que origina al cido pirvico que luego es convertido en cido actico por descarboxilacin oxidativa del piruvato.

La colina, por su parte, es un alcohol nitrogenado (trimetilaminocefanol) que proviene de la fosfatidilcolina, un fosfolpido aportado en su mayora de manera exgena, es decir por los alimentos. La enzima acetilcolintransferasa une a ambas molculas por deshidratacin para formar la acetilcolina.

Los receptores a la acetilcolina se dividen en los receptores nicotnicos y los muscarnicos.Receptores nicotnicos Este receptor a la acetilcolina es un pentmero proteico formado por cinco subunidades: 2 alfa, 1 beta, 1epsiln-gamma y 1 delta. La unin de la acetilcolina con estos receptores se efecta con las dos subunidades alfa, en las interfaces alfa-gamma y alfa-delta. El punto de unin con el ligando es la regin N-terminal de las subunidades alfa. La activacin del receptor nicotnico se produce cuando dos molculas de acetilcolina se unen a las subunidades alfa del pentmero proteico, lo que induce la apertura del poro o canal inico permitiendo el paso de los cationes Na, K y Ca, bloquendose la entrada de otro tipo de cationes o aniones. El tiempo de accin de la acetilcolina es de uno o dos milisegundos, despus de los cual el neurotransmisor se disocia del receptor cerrndose el canal. A pesar de que la acetilcolina permanezca en la cavidad sinptica ms all del tiempo sealado, el poro permanece cerrado producindose una desensibilizacin cuyo mecanismo no est an bien aclarado.

Se han identificado al menos dos tipos de receptores nicotnicos: Los N1 que estn presentes en los ganglios del sistema nervioso autnomo, y los N2 presentes en la placa neuromuscular. Estos receptores se caracterizan por una respuesta rpida que significa la depolarizacin de la membrana postsinptica cuando se activan los canales de sodio. Se le considera un receptor ionotrpico. Existen varios antagonistas de la acetilcolina para los receptores nicotnicos, entre ellos la alfa-bungarotoxina que est presente en el veneno de las vboras y que se une de manera irreversible a las subunidades alfa de estos receptores.

Agonistas de los receptores nicotnicos.- Son compuestos de colina que estn unidos a otros compuestos carboxlicos no siendo muy importantes. Tambin la nicotina que le da el nombre a estos receptores.

Antagonistas de los receptores nicotnicos.- Existen algunos frmacos que inhiben a estos receptores en los ganglios (mecamilamina), pero su accin generalizada como inhibidores de la fibra preganglionar parasimptica y simptica los hace poco prcticos prefirindose usar bloqueadores beta-adrenrgicos (por ejemplo en el tratamiento de la hipertensin arterial).

Los receptores nicotnicos neuromusculares son bloqueados por la tubocurarina (curare) y la succinilcolina, ambos bloqueadores que impiden la accin de la acetilcolina sobre los msculos.

Debido a la accin de la acetilcolina en la memoria y el aprendizaje, se ha relacionado el Alzheimer con la prdida de receptores colinrgicos nicotnicos a nivel del SNC. Tratamiento con Nicotina, agonista de la acetilcolina, tiene efectos positivos en esta enfermedad, pero con efectos colaterales. Hoy se usa un compuesto nuevo, el ABT-418, que ha surtido un buen resultado como estimulador de los receptores nicotnicos del SNC en el tratamiento del Alzheimer.

Receptores muscarnicos.

Son predominantes en el cerebro relacionndose con la memoria y el aprendizaje. Son glucoprotenas cuyas funciones se realizan por medio de la protena G (dependiente de GTP, de ah su nombre) de membrana.

Se conocen cinco subtipos de receptores muscarnicos designados con la letra M. Ellos son:

Receptor M1, abunda en el encfalo (aumenta el IP3 y calcio)

Receptor M2, abunda en el corazn (disminuye el AMPc)

Receptor M3, se encuentra en el tejido glandular y el msculo liso

Receptor M4, abunda en el pncreas y el pulmn

Receptor M5, se cree que acta a nivel de las glndulas salivales y el msculo ciliarLos ms estudiados son el M1 y el M2. Todos estos receptores son de respuesta ms lenta, es decir son de un PEPS ms tardo y actan a travs de un segundo mensajero que es el GMPc por lo que se les denomina como metabotrpico. La respuesta de la clula ante el estmulo de los receptores muscarinos es inhibir la accin de la adenilciclasa que se forma como respuesta a los estmulos de catecolamnicos adrenrgicos, por ejemplo la dopamina. La adicin de agonistas colinrgicos provoca la disminucin del AMPc formado como respuesta a los catecolamnicos. El receptor muscarino inhibe a la adenilciclasa liberando una protena inhibitoria que se encuentra adherida a GTP. Esta protena inhibitoria compite con la protena G cuando esta es activada por estimuladores de la adenilciclasa.

Agonistas de los receptores muscarinos.- Su funcin es estimular la accin de los segundos mensajeros. Entre estos estn metacolina, carbacol, betanecol, pilocarpina y la muscarina.

Antagonistas de los receptores muscarinos.- Se pueden calificar como antiespasmdico y parasimpaticolticos. Su accin es antagnica a las funciones del parasimptico en especial las de tipo secretor (saliva, lagrimales, bronquiales, gstricas). Entre estos antagonistas estn:

Atropina y escopolamina. Son antagonistas de los M1 y los M2. Son antiespamdicos en diarreas y clicos. Son antdoto de los efectos antocolinestersicos.

Pirenzepina. Antagonista de los M1. Es un anticolinrgico puro sin efectos colaterales.

RECEPTORES ADRENRGICOS.-

El neurotransmisor de la primera sinapsis del simptico es la acetilcolina (Ach) y los receptores son nicticos y en la segunda sinapsis el neurotransmisor es la noradrenalina o norepinefrina que van actuar en los receptores adrenrgicos, estos pueden ser: Alfa1: estn en todos los vasos sanguneos, excepto en los coronarios y los de la musculatura esqueltica. Su estimulacin produce vasoconstriccin Alfa2: se localizan en la membrana presinptica de las fibras postganglionares del simptico. Su estimulacin produce inhibicin de la liberacin del neurotransmisor Beta1: estn solo en el miocardio. Su estimulacin produce un aumento de la contractilidad, frecuencia, conduccin y excitabilidad Beta2: en los vasos coronarios, de la musculatura esqueltica, musculatura lisa bronquial, tero y rganos digestivos. Su estimulacin produce relajacin, por lo que produce vasodilatacin coronaria, de la musculatura esqueltica, tero, broncodilatador y disminucin de la motilidad intestinalVI.- SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.-

La estructura adulta del SNC, como se dijo, comprende de manera global al encfalo, el tronco enceflico y la mdula, todos los cuales, repetimos, son capaces de interpretar los estmulos del medio externo e interno, y elaborar respuesta de acomodacin.

Encfalo.- Se origina del prosencfalo embrionario y comprende al telencfalo y al diencfalo en el estado adulto. El primero de ellos, el telencfalo, comprende a los hemisferios cerebrales, al rinencfalo y a los ncleos profundos o basales.

Hemisferios cerebrales.-

Como se seal en clases, en la especie humana el desarrollo (intensa mitosis) de las capas neuronales del extremo superior del prosencfalo es de tal magnitud, que la masa cerebral debe doblarse varias veces sobre s misma para ser comprendida dentro de la caja craneana. Esto origina surcos, las cisuras y circunvoluciones, hendiduras profundas, medianas y menores, que han permitido una geografa de las funciones que se desarrollan en esta masa enceflica. De manera muy resumida, ya que esta materia pertenece a la nauroanatoma, las grandes cisuras, central (Rolando), lateral (Silvio) y la parieto-occipital, han delimitado cuatro grandes fracciones cerebrales llamadas lbulos y se designan con el nombre del hueso craneal debajo del cual se encuentran.

Hay que recordar tambin que las funciones conscientes de la persona, sensibilidad consciente (percepcin) y respuesta motora voluntaria, se localizan principalmente en la llamada sustancia gris de las masa cerebral, ms conocida como corteza cerebral.

A.- Corteza Cerebral.

La corteza cerebral forma un revestimiento completo de los hemisferios cerebrales. Est compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El espesor vara de 1,5 a 4,5 mm. Es ms gruesa sobre la cresta de una circunvolucin y ms delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de clulas nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguneos.

CLULAS NERVIOSA DE LA CORTEZA CEREBRAL.-

Clulas piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayora tienen un dimetro de 10 a 50 nm pero tambin hay clulas piramidales gigantes conocidas como clulas de Betz cuyo dimetro puede ser hasta de 120 nm. Se encuentran en la circunvolucin precentral motora.

Los vrtices estn orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendrticas para las sinapsis con otras neuronas. El axn nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas ms profundas o entra en la sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural.

Clulas estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeas, 8 mm y tienen forma poligonal. Poseen mltiples dendritas y un axn relativamente corto que termina en una neurona cercana.

Clulas fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y estn concentrados principalmente en las capas corticales ms profundas. Las dendritas se originan en cada polo del cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axn se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural.

Clulas horizontales de Cajal: son pequeas clulas fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas ms superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axn corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las clulas piramidales.

Clulas de Marinotti: son pequeas clulas multiformes presentes en todos los niveles de la corteza. La clula tiene dendritas cortas pero el axn se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa ms superficial, en general, en la ms superficial.

1.- CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRALSe dividen por densidad y disposicin de las clulas en:Capa molecular (capa plexiforme): es la ms superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de clulas piramidales y fusiformes, los axones de clulas estrelladas y de Martinotti. Tambin hay fibras aferentes que se originan en el tlamo, de asociacin y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas clulas de Cajal. Por ser la capa ms superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas.

Capa granular externa: contiene un gran nmero de pequeas clulas piramidales y estrelladas. Las dendritas de stas clulas terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas ms profundas.

Capa piramidal externa: esta capa est compuesta por clulas piramidales. Su tamao aumenta desde el lmite superficial hasta el lmite ms profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyeccin, asociacin o comisurales.

Capa granular interna: esta capa est compuesta por clulas estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentracin de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.

Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene clulas piramidales muy grandes y de tamao mediano. Entre las clulas piramidales hay clulas estrelladas y de Martinotti. Adems hay un gran nmero de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolucin precentral, las clulas de proyeccin de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyeccin del haz corticoespinal.

Capa multiforme (capa de clulas polimrficas): aunque la mayora de las clulas son fusiformes, muchas son clulas piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las clulas de Martinotti tambin son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

No todas las reas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas reas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas bsicas se denominan heterotpicas en oposicin a la mayora que es homotpica.

2.- LOBULOS

Como se dijo, son 4 grandes masas neuronales en las que se ubican las funciones primordiales de la actividad nerviosa consciente. A ello se agrega un quinto lbulo que no es visible en la parte externa del cerebro. De manera muy abreviada (no olvidarse que este es un resumen de las clases para ayudar al estudio) la fisiologa de los lbulos es la siguiente: Lbulo frontal.- Cumple mltiples funciones, siendo principalmente la de organizar las rdenes motoras armonizando la respuesta voluntaria. Se puede reconocer en este lbulo:

Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contraccin de grupos musculares relacionados con la ejecucin de un movimiento especfico. Las reas del cuerpo estn representadas en forma invertida en la circunvolucin precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglucin, lengua, maxilares, labios, laringe, prpado y cejas, dedos, manos, mueca, codo, hombro y tronco etc.

La funcin del rea motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta funcin recibe numerosas fibras aferentes desde el rea premotora, la corteza sensitiva, el tlamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseo del patrn de movimiento sino la estacin final para la conversin del diseo en la ejecucin del movimiento, es decir la elaboracin del movimiento propiamente tal se origina en otros sectores muy complejos que reciben el nombre de reas de asociacin.

Area Pre-motora: no tiene clulas gigantes de Betz. La estimulacin elctrica de esta zona produce movimientos similares a los del rea motora primaria pero se necesita estimulacin ms intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tlamo y ganglios basales. La funcin de sta rea es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria armonizando dicha respuesta.

Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolucin frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulacin de esta rea da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estmulo ms fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminacin de sta rea no produce una prdida permanente de movimiento sino problemas de coordinacin.

Campo Ocular Frontal: No corresponde a la percepcin visual (lbulo occipital) sino al movimiento del receptor visual que es el ojo. Se extiende hacia delante desde el rea facial de la circunvolucin precentral hasta la circunvolucin frontal media. La estimulacin de esta rea produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estmulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el rea visual en la corteza occipital, que est conectada al campo ocular frontal por fibras de asociacin.

Area Motora del Lenguaje de Broca: est ubicada en la circunvolucin frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayora de los individuos esta rea es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablacin da como resultado parlisis del lenguaje. La ablacin de la regin en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas motoras adyacentes, msculos de la laringe, boca, lengua etc.

Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Est vinculada con la constitucin de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y est relacionada con la determinacin de la iniciativa y el juicio del individuo.ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRALLa mayor parte de las actividades del S.N.C dependen de impulsos sensoriales que derivan de campos receptores externos (piel) e internos (vsceras, receptores musculares, etc.) adems de los campos correspondientes a la visin, audicin, gusto y olfato. Las descargas de impulsos ingresan al S.N.C a travs de los nervios raqudeos y craneanos, hacen estacin en ncleos sensitivos a nivel de la mdula, el bulbo, el cerebelo, el puente, el mesencfalo, el tlamo y finalmente terminan en reas sensoriales primarias de la corteza cerebral.

Elaboracin de la informacin sensorial:Una de las principales funciones del S.N.C es analizar la informacin que llega de manera que se produzcan los efectos deseados, despus de una adecuada integracin en los diferentes ncleos que participan en diferentes procesos centrales de modulacin, control y coordinacin de las respuestas motoras.

Conservacin de la informacin-memoria:Una gran parte de la informacin que ingresa al S.N.C. es almacenada para su utilizacin posteriormente en futuras acciones motoras, o para ser aprovechadas en procesos mentales.

Destino de la informacin que ingresa a la mdula:

Parte de la informacin que llega a la mdula a travs de los nervios raqudeos en integrada y traducida a respuestas motoras en forma de reflejos medulares tipo somtico y autnomo. Otra parte es conducida hacia el encfalo por vas nerviosas o cordones, entre los cuales, los ms importantes son:

Cordones Posteriores (Gracilis y cuneatus): que conducen impulsos procedentes de campos receptores de la sensibilidad epicrtica de gran discriminacin (tacto fino, sensibilidad vibratoria, sensibilidad, etc). Toda esta informacin llega a los ncleos de Gall y Burdach (gracilis y cuneatus) que se encuentran en el bulbo. Despus de hacer estacin en estos ncleos, los impulsos pasan al lado contrario (decusacin sensitiva) y ascienden hasta el tlamo ptico por la va del lemnisco medio. En el tlamo hace la segunda estacin en el ncleo ventroposterolateral. Desde este ncleo los impulsos se dirigen a la corteza cerebral siguiendo las radiaciones sensitivas y se distribuyen a lo largo de la circunvalacin parietal post-central o post-rolndica. Esta zona se denomina rea somatosensorial primaria.

Cordn o haz espinotalmico ventral: esta va conduce impulsos que son generados al receptores de presin, de tacto y de mecanorreceptores no discriminativos. La informacin que llega, como el caso anterior, parte de ella se integra para dar lugar a respuestas motoras medulares somticas y autonmicas en forma de reflejos. La otra parte de la informacin, despus de hacer estacin en el asta posterior de la mdula cruza al lado contrario y asciende siguiendo el haz espinotalmico ventral, que a nivel del tallo cerebral forma el lemnisco lateral, que conduce los impulsos hacia el ncleo ventropostero lateral del tlamo, donde se realiza el segundo relevo o estacin. Desde este ncleo hasta la corteza, los impulsos siguen el mismo camino y destino que los del caso anterior.

c) Cordn o haz espinotalmico lateral: La distribucin de los impulsos es igual que en el caso anterior. Las descargas provienen de receptores de dolor y de termorreceptores perifricos. Los impulsos que ingresan a la mdula, hacen estacin en el asta posterior, cruzan al lado opuesto y ascienden por el haz espinotalmico lateral. Siguiendo la misma va del lemnisco lateral hasta llegar al ncleo ventroposterolateral, donde hacen estacin para despus tener el mismo destino que los impulsos de los cordones anteriores

d) Cordones o haces espinocerebelosos: Estos haces conducen impulsos generados en campos propioceptores que comprenden receptores tendinosos, capsulares, husos musculares, etc. Todas estas descargas sensitivas forman parte de la sensibilidad inconsciente, debido a que no alcanzan la corteza cerebral, y slo llegan a la corteza cerebelosa formando parte de la informacin que ser utilizada en los procesos de control y coordinacin motora que realiza el cerebelo. Los impulsos ingresan a la mdula y hacen estacin en la sustancia gris medular. Desde aqu una parte cruza la lnea media y asciende por el haz espinocerebeloso ventral. Estos impulsos ingresan al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior. Otra parte de las descargas ascienden por el haz espinocerebeloso dorsal o directo, e ingresan al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior del mismo lado.

rea somatosensorial primaria I:Toda la informacin que hace estacin en el ncleo ventropostero lateral del tlamo llega en su mayor parte a esta rea. Una parte menor llega al rea somatosensorial primaria II.

El rea I se halla situada en la circunvalacin post-central de la corteza cerebral humana.

A este nivel hay una orientacin espacial neta para la recepcin de impulsos procedentes de las diversas partes del cuerpo. Las dimensiones de estas reas son directamente proporcionales al nmero de receptores especializados en cada una de las respectivas zonas perifricas del cuerpo. En labios y pulgares, por ejemplo, hay gran nmero de receptores y su representacin en la corteza, por lo tanto es muy amplio. Lo contrario ocurre con las zonas del tronco que poseen pocos receptores.

Funcin area sensorial primaria I: La extirpacin o destruccin de esta rea provoca la prdida de los siguientes tipos de juicio sensorial:

La persona no puede localizar bien las diferentes sensaciones en las diversas partes del cuerpo con finura, pero puede localizar en forma burda lo que indica participacin del tlamo en esta ltima sensibilidad.

No puede juzgar cambios crticos de presiones ejercidas contra su cuerpo.

No puede juzgar con exactitud el peso de los objetos.

Es incapaz de determinar las formas de los objetos, es decir, se pierde la estereognosis.

No aprecia la textura de los materiales.

Es incapaz de percibir grados finos de temperaturas.

No puede reconocer la orientacin relativa de las diferentes partes del cuerpo en relacin de unas con otras.

El dficit de funciones sensoriales producido por destruccin del rea I puede ser recuperada en parte por las funciones del rea somatosensorial II y del tlamo ptico.

La informacin que se genera en los campos de los telerreceptores (ojo, oido, olfato y gusto) son conducidos por vias diferentes (nervio ptico, nervio acstico, etc.). Hacia el tlamo ptico donde hacen estacin en ncleos diferentes a los de la sensibilidad somtica (cuerpos geniculados medio y lateral). Despus de este relevo los impulsos viajan hacia reas sensoriales primarias especficas (rea visual primaria, auditiva primaria, etc).

Movimientos voluntarios y posturales:La corteza cerebral recibe gran cantidad de informacin en sus reas sensoriales primarias I yII, reas visuales, auditivas, etc. Una parte de esta actividad pasa a las reas de asociacin de la corteza cerebral (parietal, occipital, temporal).

Toda la informacin se canaliza finalmente en un rea integrativa general donde llega la informacin de las reas primarias, secundarias o de asociacin, adems del aporte que puede llegar desde los depsitos de memoria. En base a esta informacin se configura un programa o engrama motor .

Este engrama se va a transformar en rea motora cuando se traslada al rea motora y premotora en donde las neuronas que van a ejecutar el programa motor configurado con anterioridad, descargarn impulsos nerviosos que bajarn a los centros motores subcorticales y medulares a travs de dos grandes vas: el sistema piramidal y el sistema extrapiramidal. El primero inicia la actividad voluntaria dando lugar a movimientos finos y hbiles con un alto grado de precisin. El segundo se encarga de ajustar la postura del cuerpo, provee un fondo estable para el movimiento fino y coordina la accin de los diferentes msculos para hacer que los movimientos sean suaves y precisos.

Sistema piramidal:Los axones de las neuronas motoras del rea 4 principales, descienden por la cpsula interna desde su origen en las diferentes partes de la circunvalacin frontal ascendente, hasta llegar al bulbo donde forman las pirmides bulbares, cuyas fibras, a este nivel, se cruzan (decusacin de las pirmides). La decusacin comprende el 80% de las fibras.

El 20% restante contina descendiendo por el mismo lado. El primero constituye el haz piramidal cruzado y el segundo el haz piramidal directo, cuyas fibras cruzan al lado opuesto poco antes de llegar a su destino.

La mayor parte de las fibras terminan en neuronas inter calares a travs de los cuales se activan las motoneuronas alfa del asta anterior de la mdula.

Por medio de experimentos ha sido posible delimitar el rea cortical donde se origina el sistema piramidal.

Las diferentes partes del cuerpo estn representadas en la circunvalacin frontal ascendente. Los pies ocupan la parte superior y la cara la inferior. La figura que se puede lograr se llama homnculo motor casi igual al homnculo sensorial que se obtiene en el rea sensorial.DOLOR.-Una sensibilidad que se destaca por su importancia como sistema de alarma para informar sobre la accin de cualquier estmulo que produzca lesin celular, es la sensibilidad dolorosa. Los receptores del dolor estn constituidos por terminaciones nerviosas libres que se hallan dispersas en las capas superficiales de la piel y tejidos internos como periostio, paredes arteriales, superficies articulares, lminas menngeas, etc.

En las vsceras los receptores estn muy distanciados, de manera que para producir dolor se necesita el compromiso de una amplia zona visceral para producir una sumatoria adecuada de impulsos que abran la compuerta medular.

Si se aplica un estmulo trmico. La temperatura en el punto estimulado debe llegar a 45C para que empiece a sentir dolor. Esta es la T que comienza a producir lesin en los tejidos. La isquemia tisular y las contracciones musculares mantenida (espasmos) son estmulos que provocan dolor. El bloqueo de circulacin en el msculo cardaco produce intensos dolores caractersticos del infarto cardiaco.

Una vez que el campo receptor es estimulado, los impulsos producidos ingresan a la mdula y penetran a la sustancia gris del asta posterior, donde se encuentra un mecanismo llamado compuerta del dolor. Este mecanismo est destinado a controlar el paso de impulsos hacia el haz espinotalmico lateral, que es la va que los conduce hacia el encfalo. El control es ejercido por un proceso inhibitorio local originado por impulsos de ramas colaterales de las fibras de los cordones posteriores y por un sistema central (sistema Rafe Espinal) que conduce impulsos inhibitorios desde los ncleos del rafe y sustancia periacueductal. Este sistema de respuesta puede impedir el paso de impulsos de dolor cuando est activado al mximo. Los impulsos de dolor se conducen desde campos receptores a la mdula por fibras mielnicas del subgrupo delta (dolor rpido) y por fibras amielnicas de baja velocidad de conduccin (dolor lento). El dolor rpido del tipo pinchazo es bien localizado (dolor epicrtico), en cambio el dolor lento del tipo quemadura es un dolor no localizado (dolor proptoptico). El dolor epicrtico se integra en la corteza cerebral, en cambio el dolor protoptico puede integrarse en el tlamo. La extirpacin completa de las reas sensitivas de la corteza cerebral no suprime la capacidad de percibir dolor.Reacciones al dolor:El dolor produce reacciones motoras y secretoras reflejas, adems de reacciones psquicas. Algunas de las acciones reflejas ocurren directamente en la mdula espinal iniciando reflejos de retraccin o de retiramiento que alejan el miembro o el cuerpo del estmulo lesivo. Las reacciones, adems de somticas, pueden ser autonmicas y se manifiestan como aumento de la presin arterial, taquicardia y sudoracin en algunos casos. En cambio, en otros puede producirse hipertensin y braquicardia. Las reacciones psquicas al dolor pueden ser ms sutiles y se manifiestan como angustia, ansiedad, depresin, aumento de la excitabilidad muscular e irritabilidad.

Dolor referido:Este dolor se percibe en partes alejadas de los tejidos en donde se ha desencadenado el dolor. Frecuentemente el dolor referido se genera en una vscera, pero la sensacin dolorosa se proyecta a una zona superficial del organismo. En el infarto cardaco, la vscera lesionada es el corazn, sin embargo, el dolor se proyecta al borde interno del brazo y a la zona esternal. En lesiones de la articulacin de la cadera, el dolor se siente en la rodilla. Como estos dos casos, hay innumerables ejemplos de dolor referido. El dolor referido se ha explicado por un mecanismo de convergencia a nivel medular, es decir, que los impulsos que vienen de la superficie externa se juntan con los impulsos que proceden de las vsceras de tal manera que el haz espinotalmico lateral pasa a ser una va comn.Como a lo largo de la vida del individuo los dolores se han generado casi siempre en las superficies externas, cuando una viscera se enferma y descarga impulsos, la corteza cerebral que recibe dicha informacin la proyecta hacia la periferia.

El dolor visceral puede ser ocasionado por isquemia, irritacin, inflamacin, compresin, estimulacin qumica, espasmos del msculo liso, distencin, traccin de ligamentos, etc.RECEPTORES NERVIOSOS.Resumen de clases.

Son neuronas encargadas de detectar los cambios ambientales, tanto del medio ambiente interno como externo del individuo, e informar al Sistema Nerviosos Central para que este elabore una respuesta de acomodacin. Se requiere para ello de una neurona primaria que, por lo general, es la encargada de recibir directamente el estmulo y, mediante relevos, transportar la informacin que, en la mayora de los casos, llegar hasta el tlamo, en la regin del diencfalo, y de ah hasta alcanzar el destino que corresponda.

La mecnica puede tener variantes. Por ejemplo, la clula receptora del estmulo puede no ser una neurona, sino de otro tejido, como ocurre con las papilas gustativas que estn formadas por tejido epitelial. Sin embargo, igualmente la sensacin termina siendo captada por una neurona que se encuentra adyacente a este tipo de receptores. De la misma forma es bueno recordar que no siempre es el tlamo la estacin intermediaria para todo tipo de sensibilidad, pudiendo serlo otros ncleos del encfalo como sucede con la sensacin olfatoria que remata en el rinencfalo. Por ltimo, y siempre a manera de repaso de la materia ya vista, hay que tener presente que, por lo general, la sensibilidad inconsciente se reparte desde el tlamo hacia otros ncleos sensitivos del tronco enceflico, donde se elabora una respuesta neurovegetativa que desciende por va simptica y/o parasimptica. La sensibilidad consciente, en cambio, alcanza las regiones corticales respectivas transformndose en percepcin.

Clasificacin de los receptores.-

Desde un punto de vista de su ubicacin fsica, se pueden clasificar en interorreceptores, sensibles a los cambios del medio interno del individuo, y los exterorreceptores, influenciados por el medio externo. De manera ms precisa, sin embargo, se ha optado por clasificar a estos receptores de acuerdo al tipo de energa que los estimulas. Se tiene entonces:

a.- Mecanorreceptores.- Responden a fenmenos fsicos, como el tacto y el odo que son exterorreceptores. Entre los interorreceptores mecnicos se considera a aquellos que detectan cambios de presin sangunea, postura y balance, y los de contraccin y estiramiento muscular.

b.- Termorreceptores.- Son estimulados por cambios de temperatura. La piel est dotada de exterorreceptores altamente sensibles al fro y al calor, en tanto que el llamado sndrome de adaptacin general, controlado por el hipotlamo, es un interorreceptor de temperatura.

c.- Fotorreceptores.- Son sensibles a las longitudes de las ondas lumnicas. Se contemplan aqu slo exterorreceptores que corresponden a los pigmentos visuales, conos y bastones, no habindose reportado hasta ahora receptores internos de este tipo.

d.- Quimiorreceptores.- Reaccionan a cambios qumicos del ambiente. El gusto y el olfato son exterorreceptores, en cambio se consideran dentro de lo interorreceptores a los receptores a hormonas, a cambios de pH, a neurotrasmisores, a cambios osmticos.

e.- Electrorreptores.- Se estimulan por cambios de conductancia elctrica. No se han reportado en el caso humano, aunque hay animales que los presentan, como anguilas, manta rayas y otros.

A.- MECANO RECEPTORES.

Como se dijo, el tacto y el odo son los principales representantes de los exterorreceptores mecnicos.

1.- Tacto.-

Se considera como tal a un grupo importante de receptores que se ubican en la piel clasificndolos de acuerdo al grado de intensidad del estmulo sobre la superficie de este rgano. Es as que se conocen los llamados del tacto fino, los de la presin, que puede ser moderada o profunda, y los de la vibracin que puede ser de baja o alta frecuencia.

El tacto fino se refiere a roces suaves sobre la piel que ponen en accin los llamados discos de Merkel que se presentan abundantes en la yema de los dedos y en los labios. El roce ligero es captado por estos receptores y tambin por los vellos de la piel que al moverse deforman la dendrita ubicada en la raz del pelo provocando la depolarizacin de la membrana neuronal y, por lo tanto, un potencial de accin propagado que lleva la sensacin a la corteza.

La presin sobre la piel, como se seal, puede ser moderada siendo captada en este caso por los llamados corpsculos de Meissner, capaces de percibir tambin las vibraciones de baja frecuencia y los roces del pelo sealados ms arriba compartiendo la sensibilidad con los discos de Merkel.

Las vibraciones de alta frecuencia estimulan a los llamados corpsculos de Vater Pacini que, adems, comparten con los de Meissner la sensacin de presin moderada.

La presin profunda, es decir la presin fuerte provocada sobre la piel y que hace que sta se deforme, es captada por los corpsculos de Ruffini que actan tambin en sensaciones trmicas como se seala ms abajo.

De manera especial se incluyen ac a los propioceptores o propiorreceptores que captan la postura de msculos y tendones, en lo que participan el rgano de Golgi y el huso neuromuscular (sensibilidad fina de los msculos). La informacin, llamada de la postura y el balance, sube por fascculos de la regin anterior de la mdula hasta ncleos cerebelosos y de la base (ncleos profundos) que elaboran una respuesta extrapiramidal de acomodacin.

En el caso de los mecanorreceptores internos del organismo, se encuentran aquellos que pueden ser captados por el individuo como reflejos carenciales, por ejemplo el hambre cuyos interorreceptores se ubican en las paredes del estmago y se ponen en funcionamiento al contraerse estas paredes por falta de alimentos, aunque en este fenmeno participan tambin otros factores ms bien de tipo qumico, como la cada de la tasa metablica y el descenso de la glicemia (cantidad de azcar en la sangre).

Tambin la sed se activa por interorreptores en el fondo de las fauces que pierden humedad informando de esta anomala a los centros enceflicos. Lo mismo ocurre con la nausea que se manifiesta por interorreceptores que informan desde las paredes del tracto digestivo acerca del sentido los movimientos peristlticos de avance de los alimentos. Un retroceso anmalo activa a estos receptores que provocan la nausea desde los centros superiores.

ANEXO

Informacin complementaria de los mecanorreceptores para integrarla con la anterior

ExteroceptoresSon los que se encuentran en estructuras derivadas del ectodermo (como la piel).

Existen diferentes tipos:

1. Terminaciones libres:

1.1. Terminaciones libres amielnicas

1.2. Terminaciones de los folculos pilosos (o Terminacin libre relacionada con el tacto)

2. Terminaciones Encapsuladas:

2.1. Discos de Merkel

2.2. Corpsculos de Meissner

2.3. Bulbo de Krause (fro) y Bulbo de Ruffini (calor)

2.4. Corpsculos de Vater Paccini

1.1. Terminaciones libres amielnicasSon fibras de tipo C.

Se ubican en el interior de las capas superficiales de la epidermis.

Son receptores de dolor (nociceptor).

El dolor significa potencial o real destruccin tisular, porque las terminaciones nerviosas libres se activan cuando se rompe una clula, ya que cuando se rompe, sale potasio, serotonina, histamina, es decir, una serie de sustancias que activan las terminaciones libres.

1.2. Terminaciones de los folculos pilosos (o Terminacin libre relacionada con el tacto)

Se ubica alrededor del bulbo del folculo piloso.

Corresponden a fibras amielnicas que se arrollan alrededor de un bulbo piloso, de tal manera que nos permiten la sensacin tctil.

Son activadas con el movimiento del pelo.

2.1. Discos de MerkelEstn ubicados intraepitelialmente.

Se relacionan con tacto protoptico o grosero, es decir, aqul tacto que nos permite discriminar en forma burda acerca de las caractersticas fsicas de alguna estructura (por ejemplo si es duro o blando).

2.2. Corpsculos de MeissnerEs una terminacin encapsulada, se encuentran en gran cantidad en los pulpejos de los dedos.

Se encuentran entre epidermis y dermis.

Se relacionan con el tacto y la vibracin de baja frecuencia (30 a 40 Hz) de la piel sin pelo, sobretodo en la palma de las manos.

Ayudan a discriminar en una superficie dura si estamos frente a madera, vidrio o cemento, por ejemplo (tacto epicrtico).

2.3. Bulbo de Krause (fro) y Bulbo de Ruffini (calor) Son receptores de temperatura.

Son encapsulados.

2.4. Corpsculos de Vater Paccini Se encuentran en las capas ms profundas de la piel (hipodermis).

Son mecanorreceptores sensibles a la vibracin, en el fondo, son fibras amielnicas rodeadas por clulas aplanadas que son fibroblastos y lpidos.

Se descargan fundamentalmente ante estmulos de presin.

-La teora especfica seala que para cada modalidad de sensacin existe un determinado receptor. Pero hay otra teora que indica que cualquier receptor puede desencadenar otra sensacin, por ejemplo, dolor, cuando la intensidad del estmulo pasa cierto nivel.

PropioceptoresSe ubican en las estructuras derivadas del mesodermo, como son por ejemplo, las del aparato musculoesqueltico.

Informan acerca del movimiento del cuerpo, es decir, de la posicin de los segmentos corporales y acerca del movimiento o cinestesia.

Estn representados por:

-Husos Neuromusculares Se ubican en el interior de los vientres de la musculatura estriada.

-rganos Musculotendneos u rganos de GolgiSe ubican en la unin entre los tendones y los vientres musculares.

Todas estas estructuras son las responsables de monitorear el movimiento y posicin de los miembros, de las articulaciones, de los ligamentos.

2.- Odo y equilibrio conciente.-

Se ubican ambos en el canal auditivo que se interna perforando el hueso mastoideo en la regin temporal del crneo. Ambos receptores se encuentran en la parte ms profunda de este canal en el llamado odo interno. Ah se encuentra un rgano llamado laberinto que se reparte entre la regin vestibular destinada al equilibrio, y la regin coclear que contiene a la audicin.

Audicin:- Comprende los tres segmentos del canal auditivo. El odo externo presenta el pabelln de la oreja destinados a capturar y desviar hacia el interior a las ondas sonoras y el conducto auditivo externo protegido por vellosidades y cerumen y que termina en la primera membrana, el tmpano. El odo medio presenta una cadena de pequeos huesos, martillo, yunque y estribo en ese mismo orden de afuera hacia adentro, que unen al tmpano con la ventana oval, una membrana que separa al odo medio del interno. Tambin el odo medio comprende a la trompa de Eustaquio que une esta cavidad con la faringe.

La regin coclear del odo interno la forman tres conductos paralelos que se enrollan para dar origen al caracol en cuyo extremo distal se ubica el verdadero receptor de la audicin que es el rgano de Corti. Esta estructura est formada por cinco filas de neuronas (unas 25 mil clulas) con dendritas de diferente longitud y grosor que conectas a las dos membranas que conforman el rgano de Corti, la membrana tectorial y la basilar.

El laberinto completo esta flotando en un lquido llamado perilinfa que se extiende por detrs de membrana ventana oval y se contina por el conducto ms interno del caracol llamado escala o rampa vestibular para retornar por el canal ms externo, la rampa timpnica y concluir en la quinta membrana, la ventana redonda cuya cara externa da hacia el odo medio. El conducto central del caracol llamado rampa coclear, contiene un lquido llamado endolinfa que llena interiormente todo el laberinto, incluida la regin vestibular.

Fisiolgicamente las ondas sonoras hacen vibrar el tmpano luego de penetrar por el conducto auditivo externo. La vibracin se trasmite a la cadena de pequeos huesos que la traspasan a su vez a la ventana oval. Como la cara interna de la ventana oval esta baada por la perilinfa, la vibracin se convierte en onda lquida que recorre la rampa vestibular para retornar por la rampa timpnica. La cara externa de la membrana basilar que forma el rgano de Corti est baada por esta perilinfa lo que provoca su vibracin induciendo potenciales de accin a las neuronas de este rgano que se transportan por el octavo par craneal hasta la regin temporal de la corteza. La diferente longitud y grosor de las dendritas de las neuronas del rgano de Corti determinan los diferentes tonos y timbres de los sonidos.

Finalmente la onda lquida se contina por la rampa timpnica para detenerse totalmente en la cara interna de la membrana ventana redonda.

DECIBELES

Efecto del sonido sobre el organismo humano

Dentro del estudio de los sonidos y la forma como estos son captados por los receptores auditivos humanos, hubo que disear una unidad de medicin que permitiera graficar las diferencias del sonido, lo que ha servido en el campo de la medicina para detectar las anomalas que pueda presentar la audicin.

A principios del siglo 20 se cre una unidad de sonido que recibi el nombre de Unidad de Transmisin (TU en ingls) que reflejaba experiencias realizadas antes con las variaciones de potencia que ocurran en el desplazamiento del sonido a travs de un cable. Diez de estas unidades formaban lo que se design como un BEL en honor a Alejandro Graham Bell hasta entonces considerado como el inventor del telfono.

Con el objeto de facilitar las conversiones se decidi fijar a la dcima parte de un BEL como la unidad definitiva y que era lo que ms se acercaba en su valor a la anterior Unidad de Transmisin (TU). Por lo tanto se estableci el deciBEL (la dcima parte deun BEL) como valor unitario del sonido.

Como la emisin de un sonido es producto de la potencia de alguna forma de energa, se estableci una frmula para calcular los BEL de un sonido que corresponde al logaritmo en base 10 de la relacin entre la potencia medida y la de referencia:

log(P/Pref) = cantidad de BEL

P= Potencia con la que se transmite un sonido

P ref= unidad de energa con la cual se hace el cculo

Por ejemplo, una emisin de sonido que tenga 100 watts de potencia, aplicando la frmula tendr un valor de 2 BEL, es decir 20 decibeles:

Log 100W = log 100 = log 100 = 2 es decir, 20 decibeles 1W 1Equilibrio.- Como se dijo se ubica en la regin vestibular del laberinto en el odo interno. Est formado por los canales semicirculares que se orientan en los tres sentidos del espacio estando, adems, llenos del lquido endolinfa. Esto canales desembocan en una bolsa membranosa llamada utrculo que contiene pequeos grnulos sueltos de carbonato clcico llamados otolitos. Tanto la desembocadura de los canales semicirculares, las ampullas, como las paredes del utrculo, estn tapizadas de neuronas ciliadas cuyos cilios flotan en la endolinfa. Los axones de estas neuronas pasan a integrar tambin el VIII par craneal dirigindose a las regiones corticales del encfalo.

La fisiologa del equilibrio conciente indica que los movimientos horizontales del sujeto, a los lados y al frente, son detectados por el canal semicircular respectivo. Se mueve entonces la endolinfa de ese canal barriendo los cilios de la ampulla lo que provoca el potencial de accin que se informa a la corteza. Los movimientos verticales los detecta la agitacin de los otolitos que se posan en el centro de gravedad del movimiento aplastando los cilios de ese sector estimulando a las neuronas de la misma forma que los canales semicirculares.

B.- TERMORRECEPTORES.

Captan cambios de temperatura externos para lo cual existen receptores en la piel que actan paralelos a los del tacto. Los corpsculos de Ruffini son sensibles al calor, adems de activarse con la presin profunda. El fro, en cambio, es detectado por los llamados corpsculos de Krausse. Se agrega en estos termorreceptores, el llamado sndrome de adaptacin general ya citado ms arriba. Se trata de la respuesta del organismo a los requerimientos de los cambios trmicos externos que pueden influir en la temperatura corporal que debe mantenerse independizada del medio (homeotermia), y que requiere fenmenos de adaptacin interna. Por ejemplo, y entre otros, est la mayor o menor eliminacin de agua corporal (transpiracin), mayor o menor irrigacin sangunea perifrica, disminucin o elevacin de la tasa metablica expresada en caloras segn requerimientos, regulacin del metabolismo basal productor de ATP, etc.

C.- FOTORRECEPTORES.

Su papel es convertir la energa lumnica, que se expresa en ondas llamadas quantos, fotones o exitones en energa qumica de electrones para luego estimular la membrana neuronal y crear potenciales bioelctricos.

La luz del sol se expresa en ondas de diferente longitud cuya energa es inversamente proporcional a su largo, es decir mientras ms corta es la longitud de la onda, cuyo smbolo es lambda (), mayor es la energa que posee. De esta variedad de ondas, las que van de una longitud de 360 nanmetros a 750 constituyen el llamado espectro de luz visible. Esto quiere decir que los receptores nerviosos visuales pueden percibir slo los rangos de luz comprendidos en esos parmetros. Es posible calcular la energa de las ondas lumnicas mediante la frmula:

E. lumnica = h x c/donde h es la constante de Plank = 1,58 x 10-34 caloras por segundo y c es la velocidad de la luz en el vaco igual a 300 x 103 kilmetros por segundo Los rangos del espectro de luz visible pueden descomponerse en los colores del arcoiris mediante un prisma. El desglose es el siguiente:

360 a 430 nanmetros: luz violeta

430 a 500 : luz azul

500 a 560 : luz verde

560 a 600 : luz amarilla

600 a 650 : luz naranja

650 a 750 : luz roja

Los accesorios del fotorreceptor humano se encuentran en el ojo cuya estructura fue descrita en clases y se muestran en el esquema adjunto.

Fisiolgicamente la luz ingresa regulada por la pupila que puede abrirse (midriasis) o cerrarse (miosis) por accin neurovegetativa que acciona los msculos radiales del iris, atravesando luego la lente o cristalino que concentra los rayos lumnicos a la manera de una lupa en la fovea, una depresin de la retina donde se acumulan los conos, fotoclulas nerviosas encargadas de la visin aguda y la visin en colores. Las ondas lumnicas que convergen en la fovea son las que emite el objeto que se est mirando, segn se explic en clases. En cambio las ondas que emiten los objetos de la periferia estimulan a los bastones, fotoclulas que estn dispersas en la retina. De ah que estos ltimos se encarguen de la llamada visin borrosa (reojo), adems de la visin nocturna que es la adaptacin bioqumica de los receptores y la adaptacin mecnica del iris a la oscuridad.Bioqumica de la visin.-Los pigmentos visuales (rodopsina) son los componentes qumicos de la visin capaces de reaccionar ante los estmulos de la enega lumnica (fotones o quantos). Estas molculas se ubican en los extremos de las fotoclulas (conos y bastones) en el lmite con la membrana retina, siendo molculas proteicas transmembranales de las fotoclulas. La molcula consta de dos partes: una proteica llamada opsina que posee cerca de 350 aminocidos repartidos en siete cadenas polipeptdicas de estructura -hlice, y la otra es un pigmento rojizo derivado de la vitamina A (vitamina de origen lipdico) llamado 11-cis-retinal que se une a las cadenas polipeptdicas de la opsina de manera perpendicular a la membrana del receptor, lo que otorga estabilidad a toda la estructura. La luz que traspasa la retina es absorvida por el pigmento visual provocando la ruptura del enlace del 11-cis-retinal que cambia a su forma trans (11-trans-retinal) que es una molcula ms rgida y lineal que el ismero cis. Se forma, entonces, una estructura diferente entre la opsina y el 11-trans-retinal llamada batorrodopsina. Estos movimientos espaciales del pigmento se traspasan a las clulas nerviosas de relevo provocando un potencial de accin que es llevado a la corteza occipital por el 2 par craneal ptico. La rodopsina en los bastones se sintetiza a mayor velocidad en ausencia de la luz, ms o menos en los rangos de 500 nanmetros (luz verde azulada). Eso le permite a los bastones adaptarse mejor a la oscuridad posibilitando la llamada visin nocturna adems de la visin borrosa o de reojo.

Los conos, por su parte, pueden discriminar entre las diferentes longitudes de onda de la luz visible, es decir determinar colores, gracias a ismeros de la opsina que se sensibilizan a los colores azul, rojo y verde, permitiendo la variacin de tonalidades en combinaciones neuronales que ocurren en la trayectoria del par craneal visual hacia la regin occipital de la corteza.CAMPOS VISUALES.-El camino que sigue el nervio ptico hacia la corteza tiene caractersticas especiales, como se muestra en el grfico y se explic en clases. Hay que considerar aqu que las diferentes vas nerviosas se originan en sectores diferentes del lobo ocular designados como campos visuales nasales (derecho e izquierdo) que son los que limitan con la nariz, y campos visuales temporales que son los adyescentes al hueso temporal. Estos ltimos cruzan hacia los hemisferios contrarios.

La visin que abarca cada uno de estos nervios depende de la forma cncava que tiene la retina en el fondo de cada ojo y que se explica por el camino recto que siguen los rayos lumnicos.

ALGUNAS ANOMALAS DE LA VISIN.- GLAUCOMA.-

Un glaucoma se produce cuando se eleva la presin del lquido interior del ojo lesionando al nervio ptico provocando la prdida de la visin que puede llevar inclusive hasta la ceguera. El glaucoma es una de las causas ms comunes de ceguera en pases como los Estados Unidos y se dividen en cuatro: glaucoma de ngulo cerrado, glaucoma de ngulo abierto, glaucoma congnito y el glaucoma secundario. Estos cuatro tipos tienen como caracterstica principal una presin elevada en el globo ocular y por ende todos pueden causar daos de forma progresiva al nervio ptico.

Esta presin se eleva cuando el lquido del interior del ojo no es drenado de manera apropiada, la presin oprime la unin del nervio ptico y la retina contra la parte posterior del ojo, causando as una reduccin en el suministro sanguneo al nervio ptico, que es el que lleva la informacin visual desde el ojo hasta el cerebro. Dicha prdida del suministro sanguneo implica que las clulas nerviosas individuales mueran de forma progresiva y a medida que el nervio ptico va deteriorndose se generan puntos ciegos en el campo de visin. Lo primero que se afecta es la visin perifrica (visin lateral), seguida de una disminucin en la visin central (frontal), si estos sntomas no son tratados el glaucoma puede ocasionar ceguera.

El glaucoma de ngulo cerrado: se presenta por lo general en personas que nacieron con un ngulo estrecho entre el iris y la crnea, y es una situacin muy comn en ojos hipermtropes (las personas que ven de mejor forma objetos a distancia que aquellos que estn cerca), el irirs puede desplazarse hacia delante y cerrar la salida del humor acuoso, generndose luego un aumento repentino de la presin intraocular. Los sntomas que este glaucoma presente son: dolor, enrojecimiento, nuseas, prdida de la visin, en el caso de otras personas, el glaucoma puede darse por el uso de gotas que dilatan los ojos.El glaucoma de ngulo abierto: es el tipo ms comn de glaucoma, aqu el iris no bloquea el ngulo de drenaje, en lugar de esto, los delgados canales de salida del lquido al interior de la pared ocular se estrechan con el paso del tiempo. Este mal afecta a ambos ojos y en unos aos la elevacin de la presin va daando al nervio ptico. Este tipo de glaucoma no genera sntomas a corto plazo, ya que la prdida de la visin ocurre de forma gradual, la nica forma de diagnosticar este tipo de glaucomas es haciendo exmenes mdicos rutinarios de los ojos.El glaucoma secundario: es ocasionado por otras enfermedades como uvetis, enfermedades sistemticas, o el uso de medicamentos como los corticosteroides.El glaucoma congnito: es aquel que se presenta al momento de nacer, generado por defectos en el desarrollo de los canales oculares de flujo de lquido y para curarlo se requiere ciruga, ste tipo de glaucoma es generalmente hereditario.

CATARATAS

La catarata es la prdida de trasparencia del cristalino. El cristalino es una lente transparente que tenemos detrs de la pupila y que nos sirve para enfocar ntidamente los objetos. Por una serie de circunstancias, enfermedades o ms frecuentemente debido al paso de los aos, el cristalino puede ir perdiendo su natural transparencia y convertirse en una lente opaca. Por tanto una catarata ser ms o menos avanzada dependiendo de si la disminucin de transparencia es mayor o menor. Cuanto mayor es la prdida de transparencia del cristalino (o ms avanzada es la catarata) mayor ser la disminucin de visin.

CAUSAS:

Edad avanzada

Diabetes

Infecciones o traumatismos oculares

Tendencia familiar

Las cataratas son una parte normal del envejecimiento. Cuanto mayor es la persona, mayor es la probabilidad de aparicin y progresin de las cataratas. Sin embargo hay ocasiones en que las cataratas aparecen en edades ms precoces, sobre todo en personas que padecen determinadas enfermedades como la diabetes, inflamaciones intraoculares y alta miopa entre otras. Tambin pueden aparecer cataratas tras un traumatismo ocular o en algunas familias predispuestas. Casi tres de cada cuatro personas mayores de 75 aos padecen de cataratas, la mayora de las personas que tienen cataratas, las tienen en los dos ojos. Sin embargo, uno de los ojos puede estar peor que el otro, porque cada una de las cataratas se desarrolla con diferente rapidez.

D.- QUIMIORRECEPTORES.

Se considera en este rango a los receptores del gusto y el olfato que actan en interdependencia. En ambos casos se requiere que las sustancias estimuladoras estn disueltas en agua.

A.- Sentido Del Gusto

El sentido del gusto slo percibe cuatro sabores bsicos: dulce, salado, cido y amargo; cada uno de ellos es detectado por un tipo especial de papilas gustativas.La lengua posee casi 10.000 papilas gustativas que estn distribuidas de forma desigual en la cara superior de la lengua, donde forman manchas sensibles a clases determinadas de compuestos que inducen las sensaciones del gusto. Por lo general, las papilas sensibles a los sabores dulce y salado se concentran en la punta de la lengua, las sensibles al cido ocupan los lados y las sensibles al amargo estn en la parte posterior. Los compuestos qumicos de los alimentos se disuelven en la humedad de la boca y penetran en las papilas gustativas a travs de los poros de la superficie de la lengua, donde entran en contacto con clulas sensoriales. Cuando un receptor es estimulado por una de las sustancias disueltas, enva impulsos nerviosos al cerebro. La frecuencia con que se repiten los impulsos indica la intensidad del sabor; es probable que el tipo de sabor quede registrado por el tipo de clulas que hayan respondido al estmulo.

Captacin del gusto

Dulce: en la punta de la lengua.Amargo: en las papilas caliciformes (forma de calix)Salado y cido: en la punta y parte anterior de los bordes de la lengua. Tambin hay receptores sensibles a los sabores cidos en la mucosa de los labios, y sensibles a todos los sabores en el velo del paladar.No hay captacin gustativa en la regin sublingual y en la cara inferior de la lengua.

La Lengua

La lengua es un rgano musculoso de la boca y es el asiento principal del gusto y parte importante en la fonacin y en la masticacin y deglucin de los alimentos. La lengua est cubierta por una membrana mucosa, y se extiende desde el hueso hioides en la parte posterior de la boca hacia los labios. La cara superior, los lados y la parte anterior de la cara inferior son libres, solo el resto est unido a la cavidad bucal, lo que permite muchos y diversos movimientos. Los principales msculosque la forman son: el lingual superior, que levanta la punta; el lingual inferior, que baja la punta de la lengua, y el lingual transverso, que al contraerse la dobla en forma de canaleta. Toda su superficie est recubierta por una piel en la que se encuentran formaciones especiales llamadas papilas. Estos son los verdaderos rganos sensitivos. Segn forma y funcin estas pueden ser caliciformes, filiformes y las fungiformes.

Papilas.-Son relieves de formas diferentes, las misma pueden ser:Calciformes (en forma de cliz) Son las ms grandes. En numero de 9 a 11 forman la V lingual.Se encuentran por delante y alguna por detrs de la V lingual. Estn mezcladas con las pailas filiformes. Su mayor numero se localiza en los bordes y en la punta de la lengua.

Fungiformes (con forma de sombrero de hongo)

Filiformes (con forma de filamentos) Estn distribuidas por toda la cara superior de la lengua. Se disponen en hileras paralelas a los brazos de la V lingual.Son filamentosas, cilndricas, y como hilos (de ah su nombre).

Corpsculos del gusto.-

Los impulsos nerviosos gustativos se originan en los corpsculos del gusto o bulbos del gusto.Estos corpsculos tienen el aspecto de pequeos botellones cuya boca se abre en la superficie del epitelio, de la boca y de la garganta. Su mayor numero se encuentra en la cara superior de la lengua, en las papilas calciformes y fungiformes.Cada corpsculo est formado por clulas de sostn que se disponen como los gajos de una naranja. Estas clulas encierran y protegen a las clulas gustativas. Las clulas de sostn y gustativas son clulas epiteliales modificadas.

Deterioro Del Sentido Del GustoExisten dos clases de desordenes del gusto, y son:

La "Hipogeusia": que consiste en la prdida de la habilidad de saborear o distinguir entre lo dulce, lo salado, lo agrio, etc.

La "Ageusia", que es la prdida casi total de detectar sabores.

Causas comunes:

En algunos casos sta condicin se presenta desde el nacimiento, pero en la mayora de los casos se desarrolla despus de una lesin o enfermedad.

Resfriado comn.

Infeccin nasal debido a una infeccin (como las infecciones de las gladulas salivales), plipos, etc.

Gripe

Faringitis viral

Sequedad de la boca

Envejecimiento (el nmero de papilas gustativas disminuye con la edad)

Fumar (en especial el fumar con pipa) dado que genera la sequedad de la boca

Deficiencia de vitaminas (vitamina B12) o de minerales (zinc en la dieta)

Lesiones en la boca, la nariz o la cabeza

Gingivitis

Sndrome de Sjogren (Siegren) Falta de humedad.

Faringitis estreptoccica (infeccin de la garganta por estreptococos)

B.- Sentido Del Olfato

La cavidad nasal presenta tres zonas:- el vestbulo: es la parte ms anterior e inferior de la nariz, y est tapizada por piel;- la llamada "regin respiratoria": que se contina con el vestbulo y se comunica con la nasofaringe, y est tapizada por una membrana mucosa de tipo respiratorio;- la regin olfatoria: ubicada en el cornete superior y tercio superior del tabique nasal, donde llegan filetes nerviosos que atraviesan los orificios de un hueso llamado etmoides, cuyo conjunto origina el nervio olfatorio, que alcanza el llamado bulbo olfatorio, que se contina con las llamadas cintillas olfatorias, cuyas fibras llevan los estmulos al cerebro y cerebelo.

El olfato se localiza en el epitelio nasal. El epitelio olfatorio est ubicado en el techo de la cavidad nasal, el epitelio contiene cerca de 20 millones de clulas olfatorias especializadas, con axones que se extienden hacia arriba, como fibras de los nervios olfatorios. Esas fibras penetran la delgadsima placa cribada del hueso etmoides, situado en el piso del crneo, a travs de los poros de aqul hueso. El extremo de cada clula olfatoria de la superficie epitelial ostenta varios vellos olfatorios que, al parecer, reaccionan a los olores (sustancias qumicas) presentes en el aire.A diferencia de los bulbos gustativos, que slo son sensibles a unas cuantas categoras de sabores, el epitelio olfatorio reacciona segn se cree a muchas sustancias. Los estmulos olfativos se llaman odorantes. Las mezclas de esas sensaciones olfatorias primarias generan el amplio espectro de olores que el humano es capaz de percibir. Los rganos olfatorios reaccionan a cantidades notablemente pequeas de sustancias. Por ejemplo la ionona, que es el sustituto artificial del aroma de las violetas, puede detectarse por casi todas las personas cuando su concentracin en el aire es de apenas una parte por ms de 30 000 millones de partes de aire.

En muchos casos resulta que la presencia de un tomo particular en la molcula de la sustancia olorosa es la que le da su olor peculiar. Por ejemplo, est el caso del agua, cuya molcula tiene un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno, H2O. Si se sustituye el tomo de oxgeno por uno de azufre se obtiene el sulfito de hidrgeno, H2S. Esta ltima sustancia despide el olor de huevos podridos. Vemos que la sustitucin de un tomo de oxgeno por uno de azufre lleva a cambios notablemente desagradables en el olor de las sustancias.Por otro lado, existen algunas evidencias de que no es nada ms la composicin qumica especfica de las molculas olorosas, sino tambin su forma la que hace que reaccionemos a su olor. En efecto, existen sustancias cuyas molculas tienen composiciones qumicas diferentes pero con formas muy parecidas, y sentimos que tienen olores muy parecidos.Sin embargo, la explicacin desde el punto de vista molecular de cmo olemos sigue sin respuesta definitiva.

A pesar de su sensibilidad, el olfato es quizs el sentido que se adapta con mayor rapidez. Los receptores olfatorios se adaptan en un 50% durante el primer segundo de estmulo, de modo que hasta los ms desagradables olores presentes en el aire dejan de ser percibidos despus de unos cuantos minutos. Parte de la adaptacin ocurre, segn se piensa, en el SNC.

Un asiento secundario de la quimiorrecepcin olfatoria es el epitelio del rgano vomeronasal, estructura tubular que se abre en la parte ventral del tabique nasal. Las neuronas sensoriales situadas en el rgano vomeronasal detectan las feromonas, que representan seales qumicas no voltiles que en los mamferos inferiores inician comportamientos innatos y estereotipados de carcter reproductor y social, as como cambios neuroendocrinos. Las neuronas de este rgano se proyectan en los bulbos olfatorios accesorios y no en el bulbo olfatorio principal, y tambin lo hacen en el neuroepitelio olfatorio. No sabemos con certeza si el ser humano utiliza el rgano vomeronasal para detectar y responder a las seales qumicas de otros congneres. Al parecer, el desarrollo del sistema olfatorio y vomeronasal es necesario para la maduracin sexual normal.La sensacin olfatoria se inicia con la introduccin de una sustancia odorante en los cilios de la neurona bipolar. La mayor parte de esas sustancias son hidrfobas; a medida que pasan desde la fase area de la cavidad nasal a la fase acuosa de la mucosa olfatoria, son transportadas hacia los cilios por pequeas protenas hidrosolubles denominadas protenas de fijacin de sustancias odorantes y se unen de manera reversible a los receptores de la superficie de los cilios. La unin origina cambios de conformacin en la protena receptora y la generacin de potenciales de accin en las neuronas primarias. Al parecer, la intensidad es codificada por el nmero de impulsos que llegan a las neuronas aferentes.En el ser humano se han identificado 300 a 1 000 genes de receptores olfatorios que pertenecen a 20 familias diferentes, situadas en conglomerados, en ms de 25 sitios de cromosomas diferentes. Al parecer, cada neurona olfatoria expresa slo un gen del receptor o, a lo sumo, slo unos cuantos, y as se establece la base molecular de la diferenciacin de los olores.

Anomalas del sentido del olfato.-

Los trminos relativos a los trastornos del olfato son: anosmia, o falta de la capacidad para oler; hiposmia, o disminucin de dicha capacidad; hiperosmia (aumento de la sensibilidad frente a un olor); disosmia (distorsin en la percepcin de un olor); fantosmia, percepcin de un olor cuando no existe ninguno; y agnosia o incapacidad para clasificar, contrastar o identificar verbalmente las sensaciones olfatorias, aunque pueda ser normal la capacidad para diferenciar distintos olores o para reconocerlos.

Causas

Los desrdenes del olfato pueden tener muchas causas. La mayora de las personas que desarrollan est condicin han tenido alguna enfermedad o lesin, que son los desencadenantes de infecciones respiratorias superiores y daos en la cabeza.

Algunas causas pueden ser plipos en las cavidades nasales, sinusitis, desrdenes hormonales, o problemas dentales.

Exposicin a ciertos qumicos como insecticidas y solventes, y algunos medicamentos.

Dos Enfermedades Que Afectan Al Sentido Del Olfato: rinitis y sinusitis.Rinitis:Se denomina Rinitis a la inflamacin de la mucosa nasal. Ataca tanto a adultos como a nios.Produce congestin, insuficiencia respiratoria nasal, picazn nasal, rinorrea y en algunos casos estornudos.

La causa de las rinitis pueden ser:a.- Infecciosa ( virales, bacterianas, especficas), puede ser aguda (no ms de tres semanas de duracin) o crnica (ms de tres semanas de duracin) o alrgica. En este ltimo caso los sntomas se desencadenan ante la presencia de un alrgeno (agente productor de la alergia)