20 Rodríguez-Ortega et al., Dendroctonus adjunctus en Zoquiapan, México

FLUCTUACIÓN DE DENDROCTONUS ADJUNCTUS BLANDFORD (CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE) Y SUS DEPREDADORES ATRAÍDOS POR FRONTAL INA+ALFA-PINENO, EN

LA ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE ZOQUIAPAN, EDO. DE MÉXI CO

Alejandro Rodríguez-Ortega, Armando Equihua-Martínez, Juan Cibrián-Tovar, Edith G. Estrada-Venegas Colegio de Posgraduados, Campus Montecillo. Km. 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo Edo. de México. C. P. 56230. México; correo electrónico: arortega@colpos.mx. José T. Méndez-Montiel Universidad Autónoma Chapingo, División de Ciencias Forestales. Km. 35.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo, Edo. de México. C. P. 56230. México; correo electrónico: jtulio55@hotmail.com. Jaime Villa-Castillo Comisión Nacional Forestal, Periférico Poniente 5360, Zapopan, Jalisco; México; correo electrónico: jvi-lla@conafor.gob.mx RESUMEN Se realizó el monitoreo del descortezador Dendroctonus adjunctus (Blandford) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) y sus depredadores por un periodo de un año, usando la feromona frontalina + alfapineno, en la Estación Experimental Forestal de Zoquiapan, Estado de México. Un total de 20 trampas Lindgren de 15 uni-dades fueron colocadas a 100 metros de separación entre sí, 19 de ellas cebadas con frontalina y una como testigo sin feromona, El monitoreo se realizó de junio del 2005 a mayo del 2006, con recolecta de insectos ca-da 15 días (La frontalina se cambiaba cada mes). Un trozo de insecticida en el vaso colector (collar antipul-gas) fue introducido para matar los insectos. Las mayores abundancias de D. adjunctus se registraron en sep-tiembre de 2005 y marzo y abril de 2006 con 124, 81 y 77 insectos respectivamente. En contraste, julio de 2005 presentó el menor registro con solo un ejemplar. Se identificaron a Enoclerus arachnoides y Cymatode-ra spp. (Cleridae) como los principales enemigos naturales. Con el cambio de signo del coeficiente de corre-lación a lo largo del periodo anual estudiado, se puede inferir que los depredadores presentan conducta cam-biante con relación a D. adjunctus. Palabras clave: Dendroctonus, Enoclerus arachnoides, Cymatodera, frontalina, trampas Lindgren. SUMMARY Monitoring of the bark beetle Dendroctonus adjunctus (Blandford) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) and his predators was carried out for a year, using Lindgren traps baited with frontalin + alpha - pinene, at the Forest Experimental Station of Zoquiapan, Edo., de México. A total of 20 of 15 units Lindgren traps were placed 100 meters apart from each other, 19 of them baited with frontalin and one as control without phero-mone, monitoring was conducted from June 2005 to May 2006, with collection of insects each 15 days (Fron-talin was changed every month). A piece of insecticide in the sump (flea collar) was introduced to kill the in-sects. The greatest abundance of D. adjunctus was in September 2005 and March and April 2006 with 124, 81 and 77 insects, respectively. In contrast, July 2005 had the lowest record with only one specimen. Enoclerus arachnoides and Cymatodera spp. (Cleridae) were identified as the main natural enemies. With the change of sign of the correlation coefficient over the annual period studied, we can infer that the predators have chang-ing behavior with respect to D. adjunctus. Key words: Dendroctonus adjunctus, Enoclerus arachnoides, Cymatodera frontalin, Lindgren traps.

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INTRODUCCIÓN Los pinos abarcan grandes extensiones de la Re-pública Mexicana en diferentes medios ecológicos y van desde los 500 hasta los 4000 metros de alti-tud Mirov (1967). Piña y Muñiz (1981), conside-ran que, en los últimos cuarenta años, la superficie forestal ha disminuido cuatrocientas mil hectáreas por año, a raíz de diversos factores, siendo los in-sectos forestales uno de los más importantes. Verduzco (1976) y Macías-Sámano et al. (2004), mencionan que las enfermedades y los insectos fo-restales causan grandes pérdidas de madera en los bosques de pino, en especial los insectos del géne-ro Dendroctonus como descortezadores, son uno de los principales factores de mortalidad durante el desarrollo y establecimiento de bosques y plan-taciones. Estos organismos ocasionan anualmente la muerte de miles de árboles provocando un gra-ve desequilibrio ecológico (Piña & Muñíz 1981; Miller & Borden 2000; Gillette et al. 2001; Díaz et al.2006). Piña & Muñíz (1981) y Salinas et al. (2004) coin-ciden que el descortezador Dendroctonus adjunc-tus (Blandford) se localiza desde el suroeste de los Estados Unidos hasta Guatemala en altitudes que oscilan entre 3100 y 3500 m. También se puede encontrar esta especie desde los 1600 a 3929 me-tros sobre el nivel del mar y sus principales hos-pederos son Pinus hartwegii, P. montezumae, P. rudis, P. ponderosa, P. chihuahuana, P. pseudos-trobus y P. lawsoni. Negrón et al. (2000), encon-traron a D. adjunctus atacando árboles estresados en Arizona y Utah., por su parte Verduzco (1976) y Rodríguez (1990) reportan en México, en la dé-cada 1955-65, una fuerte invasión de este descor-tezador que causó cuantiosos daños en plantacio-nes de varias especies de pinos. El monitoreo de los descortezadores es un proce-dimiento primordial en el manejo de estos insec-tos, con ello se puede inferir su abundancia pobla-cional y tomar medidas de control Turchin et al. (1999). Se pueden utilizar substancias químicas conductuales como feromonas y kairomonas, que son de alta especificidad, de nulo impacto al am-biente y pueden atraer a los depredadores de los descortezadores, por lo cual ambas poblaciones pueden ser monitoreadas en forma simultánea (Turchin et al. 1991; Revee 1997). Mayers and McLaughli (1991) y Matthew et al. (2004), comentan que la frontalina es una feromo-

na de agregación para especies como Dendrocto-nus frontalis Zimmerman D. mexicanus Hopkins y D adjunctus Blandford, estos insectos son atraídos a las trampas cebadas. Hobson et al. (1993), repor-tan que D. valens LeConte es un descortezador que no utiliza feromona de agregación para locali-zar a su hospedero, ya que se guía por algunos compuestos que contiene la resina de los árboles. Strom et al. (2001); Sánchez and Wagner (2002), mencionan que la frontalina y exobrevicomina combinadas con mirceno se usan para atraer a evi-comis LeConte. Con base a lo expuesto se planteó como objetivo de este estudio el conocer la fluctuación poblacio-nal de D. adjunctus y sus depredadores capturados en trampas Lindgren cebadas con frontalina, en la Estación Experimental de Zoquiapan, Edo., de México; así como, la correlación que existe entre el descortezador y sus depredadores capturados durante un año de muestreo. Se formuló la hipóte-sis de que el número de insectos atrapados por las trampas es completamente aleatorio y que la res-puesta hacia la feromona está en función de los meses del año. MATERIALES Y METODOS Ubicación del sitio de monitoreo El monitoreo se estableció en un bosque con árbo-les de pino-abeto, en donde se encontraron Pinus hartwegii Lindl., atacados por D. adjunctus dentro la Estación Experimental de Zoquiapan, Edo. de México 19° 12´ 30” y 19° 20´ 00” de latitud N 98° 42¨30” y 98° 30¨00” de longitud W. El clima de la zona es semifrío con verano fresco largo y fórmu-la climática: Cb’(w2)(w)igw, García (1987). El experimento se condujo de junio del 2005 a mayo del 2006. Colocación de trampas En la zona forestal dañada por el descortezador se colocaron 20 trampas tipo Lindgren® de 15 unida-des (PheroTech.), de las cuales 19 de ellas conte-nían feromona frontalina + alfa-pineno (P152, Dendrocton frontales TrpB de ChemTica Interna-cional S. A.) y una trampa testigo, sin feromona, con una separación aproximada de 100 m entre ellas. Las trampas se colocaron en árboles no hos-pederos del insecto para evitar una infestación. El vaso colector de las trampas estuvo a una altura de 1.60 m sobre el nivel del suelo.

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Recolección de insectos y cebado de trampas Los insectos capturados se recolectaban cada quince días y la frontalina cambiaba cada mes anexando al vaso colector un trozo de dos centí-metros de banda plástica de collar antipulgas co-mo insecticida (Tetraclorvinfos®), con esto se evi-tó que los insectos se maltrataran. Posteriormente, los insectos se colocaron en frascos de cristal con alcohol al 70% y se etiquetaron con los datos de campo correspondientes a la colecta. La identifi-cación del descortezador se realizó en el Laborato-rio de Entomología Forestal del Colegio de Pos-graduados, Campus Montecillo, utilizando las cla-ves taxonómicas de Wood (1982). Análisis estadístico La información obtenida se introdujo a una base de datos y se analizó estadísticamente con el pro-grama SAS (1998). Las medias se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). Para correr la hipó-tesis de que el número de insectos atrapados por las trampas es completamente aleatorio, se aplicó un diseño estadístico completamente al azar. Los tratamientos fueron dos (feromona y testigo) con 12 repeticiones (meses del año). Los datos de campo se trasformaron con raíz cuadrada + 1 y pa-ra las observaciones del tratamiento con feromona se saco un promedio mensual (descortezador y depredadores) de las 19 trampas. En un segundo diseño, completamente al azar, se aplicó a la hipótesis de que la respuesta de D. ad-junctus hacia la feromona está en función de la época del año. Aquí se tuvieron 12 tratamientos (meses del año) con 19 repeticiones (datos men-suales transformados con raíz cuadrada+1, del descortezador y sus depredadores de cada trampa). Se usó el modelo:

Yi j= µ + Ti + εij

donde, Yij = valor observado de la variable res-puesta correspondiente al tratamiento i en su repe-tición j; con µ = media general; Ti = efecto del i-ésimo tratamiento y,εij = error asociado del i-ésimo tratamiento en la j-ésima repetición. Cálculo del coeficiente correlación El coeficiente de correlación mide el grado de asociación lineal entre dos variables (descorteza-dor-depredador). Para calcular la correlación se obtuvo primero la covarianza de las poblaciones con la siguiente fórmula:

Sx,y = ∑ (xi - x ) (yi - ) / n – 1 El coeficiente de correlación se obtuvo a partir del modelo r x,y= Sx,y / (Sx Sy) (Sahagún 1994). Donde, r x,y = es el coeficiente de correlación; Sx,y = covarianza; Sx = desviación estándar de la va-riable x y, Sy = es la desviación estándar de la va-riable y RESULTADOS Y DISCUSIÓN Descortezador Se encontró que el descortezador Dendroctonus adjunctus se encuentra activo todo el año y puede ser capturado utilizando trampas tipo Lindgren cebadas con frontalina más alfa-pineno (Figura 1). Se determinó que las mayores capturas del insecto fueron en septiembre del 2005 y marzo del 2006 con medias de 6.53 (± 19.76) y 4.26 (± 5.70), res-pectivamente. En contraste, julio de 2004 fue el mes de menor abundancia con tan solo 0.05 (± 0.23). Los datos anteriores nos indican que el descorte-zador de las alturas (D. adjunctus), presenta en mayor abundancia en las estaciones de primavera y otoño (Figura 1). Resultados similares fueron reportados por Villa & Villa (1996) y Moser et al. (2005) al estudiar D. mexicanus y obtener capturas abundantes entre abril y junio. Sánchez et al. (2007), reportan que en la Sierra de Arteaga, Coahuila, existe un pico mayor de dis-persión de D. adjunctus durante octubre y no-viembre y otro menor entre abril y julio, lo mismo ocurre en estudios realizados en la Sierra La Ras-padura, Colonia Oscar Soto Maynez, Namiquipa Chihuahua. De igual manera en el norte de Arizo-na D. adjunctus presenta un patrón similar con un pico de dispersión en octubre (Gaylord et al. 2006). Sánchez et al. (2007), reportan que en el Parque Nacional Nevado de Colima el patrón no es tan consistente, aquí D. adjunctus presenta un amplio periodo de dispersión desde julio hasta febrero, con pequeños picos intermitentes en algunos sitios en diciembre y marzo. Esto coincide con Villa-Castillo (1993), quien observó árboles recién in-festados a principios de agosto de 1983 en el mismo Parque. Por su parte Islas-Salas (1980), en el Estado de México encontró que D. adjunctus emerge a partir de la última semana de agosto y

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concluye en los meses de noviembre y diciembre. Con estos resultados podemos decir que la abun-dancia poblacional del descortezador D. adjunctus está determinada por las condiciones climáticas de

cada región forestal, lo cual implica considerar medias preventivas en el manejo del descorteza-dor.

En la Estación Experimental de Zoquiapan se en-contraron diferencias significativas (p≤0.05) entre los promedios de D. adjunctus capturados en las trampas con feromona y los valores del testigo, con esto se confirma que el número de insectos capturados en las trampas con frontalina + alfa-pineno es significativamente diferente al captura-do en las trampas testigo (1.51 ± 0.34) y (1.0 ± 0.0), respectivamente. También se encontraron diferencias significativas (p≤0.05) entre las capturas de los meses del año, determinando que marzo de 2006 y septiembre de 2005 presentaron la mayor densidad poblacional seguidos por abril, enero, diciembre, noviembre, febrero, agosto, mayo, junio, octubre y julio. Esto sugiere que el patrón de vuelo y la respuesta de D. adjunctus hacia la frontalina es de carácter esta-cional. Los descortezadores capturados en este experi-mento fueron 494 Dendroctonus adjunctus, en cuanto a depredadores se registraron Enoclerus arachnoides (Klug) y Cymatodera spp., ambos

Cleridae. Díaz et al. (2006), reportan capturas se-mejantes al utilizar trampas multiembudo cebadas con la feromona frontalina mas alfapineno, captu-raron D. mexicanus e identificaron depredadores como Enoclerus spp. y Temnochila spp. Depredadores Se obtuvo un total de seis E. arachnoides (Figura 2), tres de ellos en febrero y el resto en enero, marzo y junio, en contraste Gaylord et al. (2006), reportan capturas de Enoclerus spp., en junio y agosto. Del depredador Cymatodera spp. (Figura 2) se capturaron 15 individuos. Ambos depredado-res no fueron capturados en mayo, septiembre, oc-tubre y diciembre. Sánchez-Martínez et al. (2007), recomiendan que al monitorear las poblaciones de insectos descortezadores, con los señuelos reco-mendados, se identifique y contabilice también sus depredadores naturales, especialmente los de las familias Cleridae y Trogossitidae. Estos datos sirven para determinar el papel de los depredado-res en la fluctuación poblacional de los insectos descortezadores.

Figura 1. Patrón de dispersión estacional de Dendroctonus adjunctus en bosque de Pinus hartwegii de La Estación Experimental de Zoquiapan, Estado de México, determinado mediante 19 trampas Lindgren ce-badas con frontalina + alfa-pineno, distribuidas en la zona con una separación aproximada de 100 metros.

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Coeficiente correlación Las poblaciones del descortezador D. adjunctus y el depredador E. arachnoides presentaron una co-rrelación inversa en junio, enero y marzo. A me-dida que la población del descortezador aumenta-ba, la del depredador disminuía (Figura 3). Solo

en febrero la correlación fue positiva al incremen-tar ambas poblaciones (Little & Hills 1991). El resto de los meses (abril, mayo, julio, agosto, sep-tiembre, octubre, noviembre y diciembre) no exis-tió correlación por no ser capturado este depreda-dor.

Figura 2. Patrón de dispersión estacional de los depredadores Enoclerus arachnodes y Cymatodera spp., en bosque de Pinus hartwegii de La Estación Experimental de Zoquiapan, Estado de México, determina-do mediante 19 trampas Lindgren cebadas con frontalina+alfa-pineno, distribuidas en la zona con una se-paración aproximada de 100 metros.

Figura 3. Coeficiente de correlación mensual entre el descortezador D. adjunctus y el depredador E. arachnodes en La Estación Experimental de Zoquiapan, Estado de México, capturados en trampas Lind-gren cebadas con frontalina + alfa-pineno.

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Para el caso de la correlación entre la población de D. adjunctus y la población del género Cymatode-ra spp., los meses con correlación inversa fueron julio, agosto y marzo (Figura 4). En noviembre y enero ambas poblaciones incrementaron su pobla-

ción, esto significa que la correlación fue positiva. Sin embargo en febrero, mayo, junio, septiembre, octubre y diciembre no existió correlación debido a que no se registraron capturas de este insecto.

Estos datos nos sirven para determinar la impor-tancia que tienen los enemigos naturales sobre la fluctuación poblacional del descortezador D. ad-junctus y este tipo de monitoreo realizado por va-rios años, sirve para obtener modelos de predic-ción de riesgo de ataque. Por lo tanto, para este descortezador y en este sitio se detectó que existen dos picos poblacionales, el primero se presenta en marzo y abril y el segundo en el mes de septiem-bre. CONCLUSIONES D. adjunctus en La Estación Experimental de Zo-quiapan, presenta un patrón de vuelo en todo el año, con dos picos poblacionales, el primero en marzo y abril y el segundo en septiembre.

Con el uso de trampas multiembudo, tipo Lind-gren, cebadas con feromona frontalina+alfa pine-no se puede atraer y capturar este descortezador en cualquier época del año, al igual que sus depreda-dores Enoclerus arachnoides y Cymatodera spp. Se encontraron dos tipos de correlación entre D. adjunctus y sus depredadores E. arachnoides y Cymatodera spp., la inversa o negativa y la directa o positiva, en donde ambos depredadores bajan su población en marzo. Finalmente, la abundancia poblacional del descor-tezador D. adjunctus está determinada por las con-diciones climáticas de cada región forestal y que el número de insectos capturados en las trampas con frontalina + alfa-pineno es significativamente diferente al capturado en las trampas testigo

Figura 4. Coeficiente de correlación mensual entre el descortezador D. adjunctus y el depredador Cyma-todera spp., en La Estación Experimental de Zoquiapan, Estado de México, capturados en trampas Lind-gren cebadas con frontalina + alfa-pineno.

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