2.5.5.4.2.3. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa.Escrito por Administrator

La respiracin es el conjunto de procesos catablicos que consisten en la degradacin desustancias orgnicas -combustible- para formar la energa que le clula necesita. Estassustancias orgnicas pueden, ser de origen extracelular o sustancias de reserva almacenadaspor la clula. La obtencin de energa puede realizarse con necesidad de oxigeno (respiracin aerobia uoxibitica ),o en ausencia de dicha molcula (respiracin anaerobia o anoxibitica). En la respiracin aerobia el oxgeno molecular (O2) es el que acepta los hidrgenos paraformar agua, y en la respiracin anaerobia la sustancia que se reduce es diferente del oxgeno,pero en todo caso una sustancia inorgnica como el NO3-, el S04=, etc. La energa desprendida en la respiracin esta cuantificada, es decir, se desprende poco a pocoen forma de molculas de ATP, para que la clula pueda utilizarla y no le sea perjudicial. La respiracin aerobia, que tiene lugar en el citosol y en las mitocondrias, al ser degradados loscombustibles de forma total (los productos finales son CO2 y H2O) el rendimiento energtico esel mximo. Este tipo de respiracin est generalizado a, prcticamente, todos los seres vivos.

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La respiracin anaerobia es mucho ms ineficaz energticamente que la anterior, pues losproductos que quedan, contienen todava energa. La presentan solamente algunas bacterias. La respiracin aerobia, la ms importante, por ser la ms empleada por los seres vivos, y laque ms energa produce, se realiza en varias fases, que son: el ciclo de Krebs, la cadenarespiratoria y la fosforilacin oxidativa. CICLO DE KREBS El piruvato obtenido en la gluclisis pasa, por transporte facilitado, a la matriz mitocondrial,donde se convierte en acetil-CoA mediante un proceso de oxidacin ydescarboxilacin, en el que interviene el complejo multienzmtico deshidrogenasa. El grupo carboxilo se desprende formando CO2, y queda un grupo acetilo de carbonos que seune al a C o A y se oxida, al tiempo que el NAD+se reduce a NADH + H+. Esta reaccin es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidacin en el ciclo del Krebs.

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Este ciclo, consiste en una secuencia de reacciones a travs de las cuales se lleva a cabo laoxidacin final y total de la mayora de los combustibles metablicos. Se inicia con laincorporacin al ciclo del acetil-CoA procedente de la glucosa (o, en otros casos, de cidosgrasos o aminocidos). Tambin se denomina ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos porque interviene el cido ctrico (citrato en su forma aninica) que posee tres grupos carboxilo(-COOH). Este ciclo se considera el centro del metabolismo aerobio, en el que confluyen la mayora delos procesos catablicos e, incluso, algunas vas anablicas (por eso se dice que es una ruta anfiblica). Tiene lugar en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas necesarias para cadapaso. El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs y se producen 8 reacciones: 1. El grupo acetilo del acetil-CoA se condensa con el oxalacetato formando citrato, unamolcula de 3 grupos carboxilos y 6 carbonos. 2. El citrato se isomeriza a isocitrato que es ms fcilmente oxidable. 3. Por descarboxilacin oxidativa el isocitrato se convierte en -cetoglutarato. En esta reaccinse desprende CO2 y se forma NADH + H+. 4. De nuevo tiene lugar una descarboxilacin oxidativa en la que el -cetoglutarato pasa asuccinil-CoA. Tambin aqu se desprende CO2 y se forma NADH + H+. 5. El succinil-CoA pierde la CoA y pasa a succinato, liberando la energa suficiente como paraque se forme GTP mediante un proceso de fosforilacin a partir del sustrato. 6. El succinato se oxida a fumarato, mediante una reaccin acoplada en la que la coenzimaFAD se reduce a FADH2. 7. Por hidratacin del doble enlace del fumarato se forma malato. 8. A partir del malato se regenera el oxalacetato con el que se iniciaba el ciclo. La oxidacin delmalato se acopla a la formacin de otra molcula de NADH + H+. En resumen, la reaccin global del ciclo de Krebs es la siguiente: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O 2 CO2 + CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2+ GTP En cada vuelta del ciclo: - Entra un grupo acetilo (dos tomos de carbono) que es oxidado completamente (por loquesalen del ciclo otros dos carbonos en forma de CO2). - Tres molculas de NAD+ son reducidas a NADH + H+. - Una molcula de FAD es reducida a FADH2. - Se forma una molcula de GTP equivalente al ATP. A continuacin, el NADH + H+ y el FADH2 se oxidan mediante la cadena de transporteelectrnico mitocondrial generando ATP. Esquema del ciclo de Krebs.

CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACION OXIDATIVA Aunque el ciclo de Krebs es caracterstico de la respiracin aerobia, habrs observado que enninguna de sus reacciones interviene el oxgeno molecular. La utilizacin del oxgeno es

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exclusiva de esta ltima fase, en la que los electrones captados por el NADH+ H+ y el FADH2son transportados hasta el oxgeno molecular para formar agua. El transporte de electrones se inicia cuando una molcula de NADH + H+ o de FADH2 se oxiday cede H +y electrones a una de las, aproximadamente, 15 molculas que forman la cadena de transporteelectrnico situada en la membrana mitocondrial interna. El transporte se realiza a travs de una serie de reacciones de xido-reduccin. Cada reaccinhace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes.El potencial redox mide la afinidad de un transportador por los electrones. La afinidad es mayorcuanto mayor es el potencial redox. Los electrones se desplazan desde el constituyente quetiene potencial redox menor, hacia el que lo presenta mayor. Las protenas transportadoras estn agrupadas en tres grandes complejos. Cada grupo poseeun potencial redox ms positivo que el anterior; los electrones descienden en cascada desde elNADH + H+ hacia los grandes complejos de enzimas, situados en niveles energticos cada vezmenores, hasta que finalmente son transferidos al oxgeno. El NADH + H+ cede H+ y electrones al complejo I, mientras que el FADH2 los cededirectamente al coenzima Q, al que tambin van a parar los del complejo I. El coenzima Qtransfiere los electrones al complejo II que, a travs del citocromo-c, pasan hasta el complejoIII. Finalmente, los electrones reducen el oxgeno y forman agua.

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Distintas representaciones de la cadena respiratoria. Entre las molculas de la cadena respiratoria hay transportadores de electrones ytransportadores de hidrgeno. Cuando un transportador de hidrgeno es oxidado por untransportador de electrones, los protones quedan libres en la matriz. La disposicin ordenada yfija de los transportadores en la membrana permite utilizar la energa liberada en el transportede electrones para bombear estos protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurre esta translocacin de protones que,debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se acumulan en el espaciointermembrana. As se origina un gradiente electroqumico de protones, es decir, ungradiente de concentracin (o lo que es lo mismo, de pH) y un gradiente elctrico (potencial demembrana), al ser diferente la distribucin de H+a ambos lados de la membrana.

Los dos componentes del gradiente electroqumico se suman para impulsar a los H+ de vueltaa la matriz. Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la matriz slopuede hacerse a travs de la ATP-sintetasa. Esta protena utiliza la energa acumulada en elgradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP .La hiptesis que explica elacoplamiento de estos dos procesos, uno qumico, de oxidacin-reduccin en la cadenarespiratoria, y uno osmtico, de transporte de protones, se conoce con el nombre de hiptesis quimiosmticay su resultado es la fosforilacin oxidativa.

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Transporte de electrones, translocacin de protones y fosforilacin a partir del NADH. Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones, que en sutransporte liberan energa suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espaciointermembrana. Si los electrones proceden del FADH2slo se bombean 4 H+. Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a travs de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP. Portanto, en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH + H +obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2.

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