26장 비생물적 스트레스에 대한 반응과 적응

적응과 표현형적 유연성

적응: 유전적 변형

순화: 표현형적 유연성-생리, 형태 변화를 통해 환경 변동에 대응

스트레스 반응: 스트레스 저항성(내성)

비생물적 환경과 이에 따라 식물이 받는 생물학적 영향

식물의 적응도에 영향을 미치는 다양한 요인: 물, 무기 원소, 온도, 빛

비생물적 요인의 불균형

수분퍼텐셜 감소 및 세포 탈수

세포 증식, 광합성, 막의 완전성, 단백질의 안정성 감소

활성 산소종의 생산, 산화적 손상, 세포 죽음

|그림 26.1| 잎의 팽압에 의존하는 잎의 확장.

수분 결핍과 침수

토양의 수분함량과 대기의 상대습도는 식물의 수분 상태 결정

토양의 영구시듦점: 팽압 회복 불가, 수증기압 기울기: 증산에 의한 물 손실

식물 내 수분 보충 저항: 세포벽 붕괴, 하피에 축적되는 수베린, 공동화 현상

수분 결핍세포 탈수, 세포 확장 저해

팽압 감소생장률 감소 초래

세포벽 신전성 감소

침수, 토양다짐산소 결핍

무산소 및 저산소 상태

임계 산소 압력

: 호흡 속도 감소 시점

정상적 pH기울기 불가

젖산 발효

액포의 양성자 누출세포질 산성화

혐기성 박테리아 생장에 의한 간접 저해

|그림 26.2| 염분 처리되지 않은 대조구와 비교할 때 염분이 처리된 서로 다른 식물 종들의 생장.

토양 무기염의 불균형

토양의 염분삼투 스트레스, 특이적 이온 효과(영양소 획득 저해, 세포독성)

토양 염분의 증가: 자연 발생, 인간에 의한 토양 염류화공극률/수분투과성

세포질 내 고농도의 나트륨과 염소이온의 독성

단백질의 변성과 막의 불안정화, 수송단백질 경쟁적 저해, 세포벽 칼슘 농도의

감소

|그림 26.3| 서리 맞은 갯능쟁이(Atriplex sabulosa) 종류와 티데스트로미아(Tidestromia oblongifolia)에 미치는 고온 스트레스의 영향.

온도 스트레스

고온 스트레스 발생 막과 효소 손상

낮은 증발 냉각, 높은 광도

막 지질 유동성 증가막 단백질 작용기 간의

수소결합 및 정전기적 상호작용 감소

효소 단백질 3차원 구조의 소실

온도 스트레스에 의한 광합성 저해

호흡보다 더 빨리 저해됨

효소 활성 저해보다 빨리 나타남

온도 보상점 이상에서 생산 저하

영상의 저온-냉해

막 유동성 감소

생장 감소, 잎의 탈색과 손상, 물 흡수 저하

결빙물리적 손상 및 세포 탈수

강광 스트레스

광합성의 광포화점 보다 높은 광도강광 스트레스 야기

: 엽록체 구조 파괴, 광합성 속도 감소

광저해: 강광에 의한 광합성 저해

D1단백질 손상에 의한 광계II의 불활성화

광계I의 전자수용체 NADP+ 공급 초과하는 과량의 전자 생산

활성 산소종 생산 유도고분자에 산화적 손상 일으킴

세포 및 대사 기능 파괴로 세포 죽음 유도

저해 정도는 광계II 복합체의 광손상과 수리 회복 사이의 균형에 좌우됨

다른 스트레스 하에서 수리 회복 능력의 저해

예) 과량의 활성 산소종에 의한 광계 II복합체 단백질의 mRNA 번역 저해

여러 스트레스에 의한 활성 산소종의 과량 생산

생산과 제거의 균형 유지하는 항산화 기작 조절의 불균형

산화적 손상의 증가와 신호전달의 기능 저하

|그림 26.4| 수분 스트레스가 해바라기(Helianthus annuus)의 광합성과 잎 확장에 미치는 영향.

식물을 보호하는 발달 기작과 생리 기작

비생물적 스트레스 회피를 위한 생활사 변화

스트레스 반응으로서 잎의 구조와 생리의 표현형적 변화

엽면적 변화: 잎 크기 감소, 잎의 숫자 감소, 잎 모양의 변화, 잎의 노쇠화 및 탈리

잎의 배향: 각도, 시듦과 말림, 상편생장

모용

큐티클

|그림 26.5| 환경 변화에 대한 반응으로 잎의 형태 변화가 일어날 수 있다.

수분 결핍에 반응하여 슈트에 대한 뿌리 생장의 비가 증가

슈트에 대한 뿌리 생물량의 비: 뿌리의 물 흡수와 슈트의 광합성 간의 기능적 균

형에 의해 좌우

생식생장기에 수분 결핍에 더 민감

탈수 스트레스 및 고온 스트레스 회피를 위한 기공의 구경 조절

기공 닫힘 기작: 과도한 수분 손실 억제

ABA 생합성의 조절 및 재분배

기공 전도도의 증가: 고온 저항성 증가

|그림 26.10| 삼투 스트레스 동안의 용질의 축적. |그림 26.11| 화합성 용질로 흔히 작용하는 4종류의 분자들.

용질 축적에 의한 삼투조절

삼투 조정: 용질 함량의 변화

, 수분 손실로 인한 부피 변화와 무관

세포질로 무기이온의 흡수 및 수송

액포 내 무기이온의 저장 및

세포질 내 화합성 용질(화합성 삼투물질)의 축적

-크기 작은 순전하 물질세포활성 무해

-능동적 대사과정으로 생산량 감소

|그림 26.12| 옥수수 뿌리의 횡단면에 대한 주사전자현미경 사진으로 산소 공급을 위한 구조 변화를 보여준다. (150×)

산소 결핍을 해소하기 위한 통기조직의 발달

유도된 통기조직: 에틸렌 생합성 증가로 예정 세포사와 뿌리 피층 세포 세포의 붕

괴 유발

시토졸 칼슘이온 농도 증가의 신호 전달 과정에 관여

산소의 외부확산 막기: 수베린 또는 리그닌화된 세포벽으로 이루어진 구조적 장벽

독성 이온에 대한 두 가지 전략

배제: 생리적 농도의 칼슘 이온에 의한 Na+ 통로 억제하여 흡수 제한

내부적 내성:

-액포에 구획화,

-특수화된 분비 염선,

-오래된 잎에 독성 이온 축적 후 노쇠화 및 탈리,

-유전적 적응인 과다축적: 병원체 및 초식 곤충 방어

|그림 26.13| 금속 킬레이트인 피토킬레틴의 분자 구조.

|그림 26.14| 1차 능동수송과 2차 능동수송.

내부적 내성에 기여하는 킬레이트화와 능동수송

킬레이트: 독성 이온을 감싸 복합체 형성다른 곳으로 수송 및 액포 등에 저장

액포막과 세포막의 양성자 펌프

2차 능동수송을 위한 전기화학적 기울기

Na 역수송체를 통한 유출

저온 순화 능력

단일조건과 영상의 저온 노출로 유도생장 정지, 물관 내 물 제거

순화 촉진 확산성 인자 ABA: 체관 통해 잎에서 줄기로 이동

저온 순화 신호전달 경로:

지질의 물리적 성질 변화에 의한 막 견고성 증가 감지를 통해 저온 탐지 가설

신호전달 경로 개시에 의한 특정 유전자군 활성화

저온 신호전달 조절: 칼슘 이온, 앱시스산, 칼슘 이온 신호 전달 경로의 특이적 단백

질들, 기타 키나아제 및 포스파타아제

시토졸로 칼슘이온의 유입시토졸의 칼슘이온 일시적 증가

결빙 온도에 대한 적응

빠른 동결에 의한 과냉각

: 용질때문에 액체 상태 유지

부동 단백질 이용: 얼음 결정의 생장 차단 및 제한

온도에 대한 막의 반응에 영향을 주는 막의 지질 조성

저온 저항성 식물: 불포화도 지방산의 함량이 높은 막을 갖는 경향

극한적 온도에 장기간 노출막 지질의 조성 변화 유도

: 불포화 지질 비율 증가

온도 스트레스에 대한 단백질 구조 유지 기작

수화를 유지하기 위한 삼투 조정

샤페론 단백질 생성: 단백질의 3차 구조 안정화 역할,

예) 열충격단백질: 고온 내성 증가 및 다른 스트레스 조건에도 보호 작용

활성 산소종 해독을 위한 소거 기작

슈퍼옥시드 디스뮤타아제: 산소와 과산화수소 생성

카탈라아제 및 글루타치온 퍼옥시다아제: 과산화수소 무독화

항산화제: 수용성 아스코르빈산 등

|그림 26.15| 산소 결핍 시기에 해당경로에서 생산된 피루브산은 먼저 젖산으로 발효된다.

비생물적 스트레스에 대처하기 위한 대사의 전환

산소 부족으로 인한 젖산 탈수소효소의 작용pH감소

에탄올 생산으로 대사 전환

|그림 26.16| 수수(Sorghum bicolor)의 광합성과 수송에 미치는 수분 스트레스의 상대적 영향.

건조에도 동화산물의 수송 유지 능력

수분 부족으로 잎의 광합성 산물 양 감소

체관 수분퍼텐셜 감소에도 수송 유지