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MICROBIOLOGIE 2BioAc Module 5- Chap3
K. Gabin®, ETSL Page | 1
Fig. 1 : Schéma général d’une fermentation industrielle à partir de microorganismes.
PRÉCULTURE
(souvent, plusieurs
étapes)
BIORÉACTEUR
(parfois plusieurs
étapes dans
plusieurs cuves)
Formulation du milieu (avec
valorisation de rejets industriels)
STÉRILISATION DU MILIEU
1
MOÛT
(suspension microbienne +
produit d’intérêt)
Produit
d’intérêt
Autres
effluents
EXTRACTION -
PURIFICATION
2 – MILIEU
SOUCHE à revivifier
(cryoconservation ou
lyophilisation)
2
2 3
Cellules (biomasse)
Surnageant
SÉPARATION DES CELLULES
1 – INOCULUM
3 – CULTURE &
PRODUCTION
4 – RÉCUPÉRATION DU PRODUIT
= SÉPARATION & PURIFICATION
1
2 Contrôles pureté et qualité
de la souche
Contrôles stérilité et qualité
des milieux
TRAITEMENT UTILISATION,
COMMERCIALISATION
TRAITEMENT,
UTILISATION
1
3 Contrôles pureté et
richesse de l’inoculum
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Fig. 2 : Exemple de valorisation de substrats (rejets industriels, sous-produits d’industrie AA…) pour les
fermentations industrielles.
MATIÈRE
PREMIÈRE ORIGINE REMARQUES EXEMPLES D’UTILISATION
Mélasse de betterave ou de canne à sucre
Production de sucre
30-50% saccharose clivable en glucose et fructose par une invertase (S. cerevisiae)
Nécessité d’aérer (pour éviter la formation d’éthanol)
- Levures-aliments (biomasse)
- Production d’éthanol
- Production d’acétone et butanol
- Production de glutamate
- Production de vitamines
cf. Chap. 5-4
Trempe de maïs Industrie agricole
2-3% glucose
11-13% lactose
- Production d’ATB (si apports d’autres substrats essentiels)
Marc Production d’alcool Composition variable - Varié
Amidon et dextrines
(ou boues riches en amidon)
Industrie agricole (maïs, pomme de
terre…)
Composition variable
- Production d’éthanol
- Production de citrate (A. niger)
- Production de glutamate
- Procédé SYMBA (Suède) pour les levures pour fourrage (alimentation animale) : Endomycopsis fibuliger transforme l’amidon en glucose, qui est utilisé par Candida utilis pour sa croissance (biomasse)
Eaux usés
Industrie papetière
2-4% hexoses et pentoses
Bois et cellulose subissent une thermolyse en présence de HCl surnageant très acide riche en pentoses = « lessives » sulfitiques.
- Digestion du bois hexoses métabolisés par S. cerevisiae + pentoses utilisés par C. utilis
- Procédé PEKILO (Finlande) : levures de fourrage (Paecilomyces variotii)
Extraits sulfités ou Lessives sulfitiques
Foin, bagasse, fumier, sciure Rejets divers
Composition variable : cellulose en majorité
Procédé WATERLOO (Canada) : levures de fourrage (Chaetominium cellulolyticum)
Lactosérum (petit lait) Laiterie
4-5% lactose
pH très acide
- Bonne culture de Kluyveromyces fragilis (« levure lactique ») ou d’autres levures-aliments
- Production de lactate (Lactobacillus bulgaricus)
- Production de xanthane (polysacc.) par Xanthomonas campestris génétiquement modifié (avec 2 gènes de E. coli)
Hydrocarbures Pétrochimie
Alcanes aliphatiques
Aérer, agiter et refroidir (réactions exothermiques)
- Procédé TOPRINA (GB) : Candida lipolytica
- Production de citrate (rare)
- Production de tensio-actifs
Méthane (gaz naturel)
Fumier de
décomposition organique
Donne du méthanol utilisable par les méthylotrophes
- PRUTEEN (alimentation animale) : Methylophilus methylotrophus (bactérie)
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Fig. 3 : Obtention de « corn steep liquor » (trempe de maïs ou liqueur de maïs) au cours de la transformation du maïs
en amidon.
•
• Sous-produit de la fabrication de l’amidon et
du gluten de maïs.
• Obtenu par trempage des grains pdt 50h en
présence SO2 et lactobacilles (Lactobacillus
delbruckii)
• Riche en N, sucres…
Fig. 4 : Revivification des souches.
Fig. 5 : Exemple des précultures réalisées pour l’utilisation des levains lactiques en industrie laitière.
Laboratoire Atelier
Culture à revivifier
(liquide, desséchée)
Préculture en plusieurs étapesCuve à levain
Cuve de maturation
50mL
20h 500mL
20h100L
5000L
5L- 20h
culture mère
Culture (lyophilisée HD,
concentrée congelée)
Préparation et utilisation des levains lactiques en industrie laitière
t0 t20H t40H t60H t80H
C1 C2 C3
C4 C5
Cx = contrôles (résultats en 48h)
RCx = résultats du contrôle
RC1 RC2
C1 C2 C3
RC3
C4 C5
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Fig. 6 : Contrôles avant la production
Fig. 7 : Exemples de fermenteurs de type FMS.
Schéma d’un fermenteur de type Koji
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Fig. 8 : Principaux produits alimentaires issus de la FMS en Asie.
Fig. 9 : Exemples production d’enzymes par FMS.
Fig. 10 : exemples d’applications de la FMS pour des microorganismes de type bactériens et des mycètes.
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Fig. 11 : Exemple de système à cellules immobilisées : réacteur à lit fixe. Les
cellules sont fixées sur des billes de verre entassées dans une colonne. Le milieu
(substrat) est injecté ici à la base de cette dernière.
Fig. 12 : Exemple de système à cellules immobilisées : Fabrication du vinaigre
avec Acetobacter (bacille Gram -).
Fig. 13 : Levures emprisonnées dans des billes d’alginate et prise en mousse du vin mousseux.
Les levures emprisonnées dans les billes
d’alginate sont nourries grâce à la
diffusion du sucre et des éléments
nutritifs à l’intérieur des billes. L’alcool
et le CO2 s’en échappent.
L’emprisonnement des cellules permet
cette prise en mousse sans troubler le
vin, et cela permet d’amener les levures
dans le col de la bouteille en quelques
minutes contre plusieurs jours
traditionnellement.
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Fig. 13 : Utilisation de levures immobilisées en billes d’alginate de sodium et la fabrication de vins mousseux. La prise en mousse du champagne et des vins mousseux est
traditionnellement une opération assez longue, qui intervient après une 1ère fermentation alcoolique et malo-lactique (voir schéma traditionnel ci-dessous). Le vin est
embouteillé et on rajoute du sucre et des levures pour réaliser une 2ème fermentation alcoolique au cours de laquelle le Co2 s’accumule et se dissous dans le vin. Pendant
cette étape, le vin se trouble (dvpt levures) et il est nécessaire de le clarifier (élimination dépôts de levures) en effectuant le remuage puis le dégorgement. L’utilisation de
levures emprisonnées dans des billes d’alginate permet d’accélérer ces 2 derniers processus !
MICROBIOLOGIE TS2 B CHAPITRE 5-3
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Fig. 14 : Les différents procédés de fermentation en milieu liquide (FML).
è_iuyhFig. 14bis : Les différents procédés de fermentation en
milieu liquide (FML).
V X0 Xf
S0 Sf
P0 Pf
Inoculum + milieu et on laisse se dérouler la culture dans un fermenteur parfaitement mélangé. Tous les composés se trouvent dans le milieu de culture au départ, on n’intervient plus sur la composition du milieu
Le volume V reste constant
La biomasse X augmente selon la courbe de croissance microbienne classique
Le substrat S est consommé et le produit P apparaît.
On ne retire rien jusqu’à la fin, on n’ajoute que du neutralisant et de l’antimousse
dV
V0, S0, X’0
F
S
X = 0
P = 0
X
S
P
La fermentation commence dans un faible volume de milieu de culture V0 (pied de cuve). Donc pour une même taille d’inoculum qu’en batch, comme le volume est plus faible, la concentration initiale X’0 sera plus élevée. La fermentation va donc démarrer plus vite. Chaque phase de démarrage correspond à une fermentation discontinue
Lorsque la culture est en phase exponentielle de croissance, le milieu stérile est introduit dans la cuve. Le débit est réglé de sorte que, par exemple, [X] ou [S] soit constant dans la cuve. Apport continuel de milieu neuf possible de maintenir la croissance à son niveau optimal tout au long du processus
Quand la cuve est remplie (quand V ≈ 90% du volume utile), on arrête l’alimentation en milieu. La culture évolue alors conformément à la courbe de croissance discontinue (phase de ralentissement puis stationnaire)
V X = cte
S = cte
P = cte
F
S
X = 0
P = 0
F
X ≠ 0
P ≠ 0
S ≠ 0
Initiation par une phase de croissance discontinue
Ouverture des pompes
Lorsque le système est à l’équilibre, tous les paramètres sont constants
D = taux de dilution = taux auquel est ajouté le milieu par unité de temps = F/V en t–1
Le débit F, dont dépend D, détermine µ et X (densité bactérienne) selon les relations qui relient µ à S et µ à X
PROCÉDÉ BATCH
PROCÉDÉ FED-BATCH
PROCÉDÉ CONTINU
Pied de
cuve
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Fig. 15 : Comparatifs différents procédés de FML.
Flexibilité Simplicité de conception
Contrôle dynamique
Sécurité aux injections
Économie à grande échelle
AVANTAGES INCONVÉNIENTS
BA
TC
H
+ + + + + + + + + + +
- Augmentation rapide de la biomasse - Faible taux de contamination - Faible consommation de milieu de culture - Réparation et stérilisation des installations possibles entre chaque campagne de production
- Beaucoup de manutentions : nettoyage, stérilisations entre chaque production - Arrêt du fermenteur entre chaque campagne (le temps d’immobilisation est de l’ordre de 20%) = production saccadée - Production courte de métabolites primaires
FE
D-B
AT
CH
+ + + + + + + + + + + + + +
- Apport des substrats contrôlé en fonction des besoins contrôle de µ et de X - Gain de temps et donc de productivité - Possibilité de travailler à µmax - Possibilité de modifier la composition du milieu de culture durant l’opération (ex : [S] peut être augmentée) intéressant si on veut favoriser la croissance puis dans un 2e temps stimuler la production de métabolite - Possibilité d’augmenter [S] à des valeurs qui seraient inhibitrices si on devait les appliquer en batch en début de croissance
- Mêmes inconvénients que pour le batch mais temps d’immobilisation moins important car les campagnes sont plus longues - Risque de contamination un peu plus grand que pour le batch
CU
LT
UR
E
CO
NT
IN
UE
+ + + + + + + + +
- Pas d’arrêt du fermenteur, pas de cuve vidée, nettoyée et stérilisée - Culture maintenue en phase de croissance obtention d’une biomasse très importante - Possibilité d’extraction en continu des produits avec recyclage des cellules
- Grande consommation de milieu nécessité d’utiliser des substrats bon marché - Problèmes de contamination, formation de biofilms et apparition de mutants - Faible possibilité d’intervention en cas de panne ou de contamination
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Fig. 16 : Autre procédé de FML : multi-étage. La culture est effectuée dans plusieurs fermenteurs en cascade. Le
milieu frais est envoyé dans le premier fermenteur, puis les effluents successifs sont envoyés dans les fermenteurs
suivants. En général le premier étage est utilisé pour optimiser les conditions de croissance et le deuxième pour
optimiser les conditions de production du métabolite.
Exemple : traitements successifs sur des déchets ou des eaux usées.
Fig. 17 : Exemples de boucles de régulation d’une FML
PARAMÈTRE APPAREILLAGE SONDE EFFECTEURS – ACTIONS À FAIRE
AGITATION
- Rotation rapide d’un mobile d’agitation muni de pales. Contre-pales pour éviter l’effet vortex. - Agitation par air (colonne à bulles)
compte-tours mécanique, capteur
électronique (tachymètre)
Moteur de vitesse réglable : 300 à 1500 tours / minutes en laboratoire (moins dans l’industrie).
TEMPÉRATURE
Thermostatisation de l’enceinte par circulation d’eau thermostatée, dans la double paroi, ou dans un circuit constituant un échangeur thermique.
Thermomètre ou sonde de
température
Contrôle de la température. Ajustement de la température de l’eau circulante : électrovanne d’eau froide ou résistance thermique.
DÉBIT DES GAZ Injections de gaz par des systèmes semblables à ceux de l’oxygénation
Rotamètre, débitmètre
Contrôle du débit d’entrée, sortie non colmatée…
AÉRATION –
OXYGÉNATION
(O2 DISSOUT)
Apport : injection d’air stérile (filtré), juste sous les pales fragmentation améliorant la disponibilité de l’O2 (meilleure dissolution). Sortie évacuation des gaz et de la surpression.
Sonde O2 (électrode
polarographique)
Régulation par la vitesse d’agitation à débit d’air constant : commande du potentiomètre du moteur. Quand vitesse maximale atteinte : contrôle du débit d’air (pression d’air) par contrôle de l’ouverture de l’électrovanne d’arrivée. Éventuellement débit d’air enrichi en O2. Vérification de la sortie non colmatée.
SUBSTRATS ET
PRODUITS
Biocapteurs, dosages
spécifiques
Ajustement de la composition du milieu au départ (apport de substrats) ou au cours du processus (culture continue). Extraction des produits.
PH Ajustement du pH initial. Sonde pH (électrode
potentiométrique)
Solutions compensatrices acides ou basiques. Leur ajout est manuel ou sous la dépendance d’un effecteur (pompe péristaltique).
FORMATION DE
MOUSSES
Sonde résistive antimousse
Empêcher leur formation, détruire celles formées : solution d’antimousse. OU jets de vapeur, contre-pression.
BIOMASSE Spectrophotomètre,
opacimètre… Ajustement de l’inoculum au départ. Contrôle entrées/sorties (si continue).
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Fig. 18 : Exemples de schémas de fermenteurs avec leurs boucles de régulation
(a) Et (b) sont des fermenteurs à double enveloppe ;
celle-ci permet de chauffer et de refroidir la culture,
selon les besoins. En général au cours de la
production de biomasse la température augmente en
raison du métabolisme cellulaire. La double
enveloppe peut également permettre la stérilisation
du milieu en place.
(c) est un fermenteur à serpentin (moins répendu).
Fig. 19 : Notion de boucle de régulation.
(a)
(c)
(b)
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Fig. 20 : exemple de l’utilisation de cosmides comme vecteur de clonage.
Stérilisation in situ et en batch
Stérilisation en continu indirecte : Échangeur chaleur à
spirale
Stérilisation en continu directe par injection de vapeur.
Fig. 21 : Tableau comparatif des différents systèmes de stérilisation pour milieux de culture de fermenteurs.
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Fig. 22 : Bilan, exemple de la mise en œuvre d'une fermentation.
Fig. 23 : Notion de « scale up »
Une fermentation industrielle doit pouvoir être faite à grande
échelle pour des raisons économiques !
L’Étude du passage échelle labo à industrielle est nommée
« scale up », elle est toujours progressive (tes échelles)
Intègre les étapes de fermentation, extraction et purification de la biomasse d’intérêt. Transfert complexe → impossible de conserver l’ensemble des paramètres identiques ou proportionnels au changement d’échelle.
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Fig. 24 : évaluation des paramètres de la croissance dans un fermenteur.
Fig. 25 : La croissance des microorganismes (rappels).
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Fig. 26 : Paramètres décrivant la croissance des microorganismes (rappels).
PARAMÈTRES DÉFINITION – SIGNIFICATION UNITÉ DÉTERMINATION
µ = QX
Vitesse / taux spécifique
de croissance
Variation de l’accroissement de la biomasse en
fonction du temps
µ =
Dérivée à la courbe en tous points (pente de la tangente)
µmax = µexpo = QXexpo
Vitesse / taux spécifique
de croissance maximum
Vitesse / taux spécifique de croissance en phase
exponentielle
Pendant la phase exponentielle de croissance
µexpo
Pente de la droite représentant la phase exponentielle linéaire
G
Tps de doublement (tD)
Temps de génération
minimum
Temps nécessaire à une bactérie pour se diviser
= temps nécessaire au doublement de la
population
= temps qui sépare 2 divisions successives
Pendant la phase exponentielle de croissance
G =
n Nombre de divisions Xt = X0 x 2n
Donc n =
R ou Taux de
croissance horaire Nombre de génération par unité de temps r =
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Fig. 27 : Paramètres décrivant le rendement des fermenteurs.
PARAMÈTRES DÉFINITION – SIGNIFICATION UNITÉ DÉTERMINATION
YX/S
Rendement de croissance par rapport
au substrat
Quantité de biomasse (en g) produite par quantité de substrat dégradé (en g)
Traduit la conversion du substrat en biomasse à l'instant t (qui peut être la fin du procédé)
YX/S =
Xt et St = quantité en biomasse et substrat à l'instant t (en gramme) X0 et S0 = quantité à l'instant t = 0 (en gramme)
YP/S
Rendement de
conversion du substrat
en produit
Quantité de produit formé (en g) par quantité de
substrat consommé (en g)
Traduit la conversion du substrat en produit à
l’instant t (qui peut être la fin du procédé)
YP/S =
Pt et St = quantité en produit et substrat à l’instant t (en gramme) P0 et S0 = quantité à l’instant t = 0(en gramme)
PVH
Productivité volumique
horaire
Quantité de produit ou de biomasse formée par
unité de volume et par unité de temps
PVH =
Pt et P0 = concentration en produit au temps t et t0
PVHT
Productivité horaire
totale (finale ou globale)
Productivité volumique horaire obtenue en fin de
fermentation (tenir compte du temps de
fermentation mais aussi des temps morts)
Sur la courbe P = f(t), on détermine les coordonnées du point final (Pf, tf) avec tf = temps d’arrêt de la fermentation
PVHT =
PVHM
Productivité horaire
maximale
Productivité horaire que l’on obtiendrait si on
arrêtait la fermentation au temps tA
Plus grande pente dP/dt
Sur la courbe P = f(t), on détermine les coordonnées du point A (Pm,
tA) sachant que (0-A) est la droite de plus forte pente, tangente à la
courbe au point A et passant par l’origine 0
PVHM =
REMARQUE : les productivités peuvent aussi s’exprimer en quantité par unité de temps PH, PHT, PHM (sans faire intervenir le volume)
MICROBIOLOGIE TS2 B CHAPITRE 5-3
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Fig. 28 : Lexique de microbiologie industrielle.
TERMES DÉFINITIONS
Antimousse moyen mécanique ou produit ajouté à la culture pour limiter la production de mousse qui risque de faire déborder le fermenteur et de contaminer l’environnement antifoam
Batch culture en milieu non renouvelé, on dit aussi culture discontinue = fournée (français)
Biocapteur capteur équipé d’enzymes ou de cellules immobilisées, utilisé en analyse de laboratoire ou lors du suivi d’une culture en bioréacteur
Bioréacteur (réacteur biologique)
enceinte hermétique stérilisable pourvue d’issues avec l’extérieur, permettant la mise en œuvre d’enzymes (réacteur enzymatique), de microorganismes (fermenteur) libres ou immobilisés, de cellules eucaryotes supérieures animales ou végétales (cytoculteur) bioreactor
Bouchon plasma petit bouchon de caoutchouc stérilisable permettant de placer à travers lui des aiguilles, tubulures, par perforation en conditions aseptiques.
Capteur ensemble constitué de l’électrode et d’une carrosserie protectrice sensor
Chémostat système de culture continue dans lequel la concentration en un substrat limitant est maintenue constante par l’ajustement d’un débit d’alimentation
Ciel partie supérieure du volume du fermenteur constituée de l’atmosphère située au-dessus du milieu
Cisaillement
contraintes s’exerçant sur les enveloppes cellulaires et risquant de déchirer celles-ci. shear forces Les protozoaires, micro-algues, cellules animales et végétales sont généralement très sensibles au cisaillement et nécessitent des agitations douces.
Colonne à bulles fermenteur dans lequel l'agitation est assurée par de petites bulles d'air comprimé stérile bubble column
Comparateur
élément de régulation d'un paramètre, il assure la comparaison entre le point de consigne et la mesure, puis commande le fonctionnement des effecteurs pour ramener la mesure vers le point de consigne Ex : si pH=4 et le point de consigne est pH=7, le comparateur déclenche la pompe péristaltique assurant l'alimentation en base
Culture (croissance) continue
système de culture assurant l'alimentation de la cuve selon un débit F, et le pompage simultané du contenu du fermenteur selon un même débit F, le volume du fermenteur étant constant continuous-growth culture
Cuve corps du fermenteur : en verre pour les fermenteurs < 20 L (protégé par une enveloppe d'acier si la stérilisation a lieu in situ), et en acier inoxydable au-delà
Double enveloppe
sur les petits fermenteurs de laboratoire, elle permet de chauffer le milieu pour atteindre la température de culture ou de production grâce à une circulation d'eau en provenance d'un bain thermostaté ; sur les fermenteurs pilotes et de production, elle permet la circulation d'un fluide réfrigérant destiné à évacuer la chaleur dégagée
Electrode partie de la sonde assurant la mesure electrode probe
Fed-batch système de culture assurant l'apport régulier ou exponentiel des substrats en fonction des besoins de la souche grâce à une alimentation du milieu de culture = batch alimenté (français)
Fermenteur
réacteur biologique permettant la culture en masse des microorganismes, dont le volume peut atteindre 1000m
3, et dont la géométrie est adaptée aux performances attendues
fermentor
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Mesure en ligne
suivi instantané d'un paramètre de la fermentation, réalisé grâce à des capteurs situés dans la cuve, immergés dans le milieu ou à l'extérieur de la cuve on-line measurement Ex : pH, % O2 dissous, masse du fermenteur, vitesse d'agitation
Mesure sur prélèvement (hors-ligne)
détermination de la valeur d'un paramètre d'état nécessitant une analyse de laboratoire off-line measurement Ex : dosages de substrats et produits, concentration de biomasse ...
Métabolite primaire
substance qui apparaît dans le milieu simultanément à la phase de croissance exponentielle primary metabolite Ex : acides, alcools, acides aminés, amylases, béta galactosidase ...
Métabolite secondaire
substance qui apparaît dans le milieu pendant la fin de la phase exponentielle, la phase de ralentissement et la phase stationnaire. secondary metabolite Ex: enzymes, antibiotiques, toxines ...
Pied de cuve volume de milieu présent initialement dans la cuve lors d'un fed-batch : environ 3,5 fois celui de la solution d'alimentation
Pilote fermenteur d'un volume de 50 L à quelques m
3 permettant une étude en "demi-grand" ou "demi-
échelle", afin de permettre le scale-up vers l'unité de production pilot plant
Piquage bouchon métallique évidé au centre, emprisonnant un bouchon plasma et permettant de placer l’aiguille située à l'extrémité d'une tubulure d'alimentation ou d'injecter un produit à la seringue
Platine partie supérieure d'un fermenteur de laboratoire, en acier inoxydable, qui comprend les issues, piquages, tuyauteries et sert éventuellement de support au moteur d'agitation
Point de consigne valeur souhaitée d'un paramètre contrôlé ou régulé set point
Récolte = récupération
ensemble des opérations d'extraction, fractionnement et purification des produits présents dans un moût issu d'un bioréacteur recovery
Scale-down / scale-up = changement d'échelle
ensemble de techniques de calcul qui permettent d'extrapoler les résultats obtenus sur un petit fermenteur de laboratoire à la prévision du fonctionnement d'un fermenteur plus gros (scale-up). La même démarche permet de tenir compte des résultats enregistrés en production pour les essais d'amélioration d'un procédé sur un fermenteur pilote (scale-down).
Serpentin tubulure en acier inoxydable se trouvant à l'intérieur de la cuve, permettant l'évacuation de la chaleur dégagée par la culture grâce à une circulation d'eau glycolée glacée à 2 ou 4°C
Sonde ensemble constitué d'une électrode et de sa carrosserie de protection probe
Transfert du dioxygene
passage des molécules de dioxygène de la phase gazeuse (bulle d'air) à l'état dissous dans le milieu, puis dissous dans le cytoplasme (et les organites chez les eucaryotes)
Turbidostat système de culture continue dans lequel la [biomasse], mesurée par opacimétrie, est maintenue constante par addition d'une solution nutritive ajustée selon les besoins de la souche
Volume utile volume effectivement occupé par le milieu : 70 à 80% du volume total du fermenteur