• Pretvorba energije u stanici

• Svjetlost i živi sustavi

• Struktura i ultrastruktura kloroplasta

• Pregled fotosintetskog metabolizma

• Apsorpcija svjetlosti

• Pretvorba svjetlosne energije u kemijsku

• Fotofosforilacija

• Fiksacija i redukcija CO2

Kako živi sustavi dolaze do energije

potrebne za život

Svaki sustav se spontano mijenja prema stanju neureñenosti (porast entropije, 2. zakon termodinamike).

Živi sustavi su visoko ureñeni i organizirani.

Mehanički model koji objašnjava princip vezanih kemijskih reakcija na kojima se temelji život. Figure 2-56. © 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.

Živi sustav održava stanje ureñenosti na račun tvari i energije iz okoliša.

Figure 2-39 Some interconversions between different forms of energy.

Primjeri nekih pretvorbi energije u neživom i živom svijetu.

Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al.New York: Garland Science; 2002.

U stanici se energija prenosi putem redoks-reakcija. Reducirani oblik molekule ima više energije nego oksidirani. Elektron koji prelazi s jednog atoma na drugi prenosi energiju. Reakcije kojima se metan oksidira u CO2 su energetski povoljne.

Tijek energije u živome sustavu – redoks-reakcije

Kako živi sustavi održavaju stanje svoje ureñenosti i organizacije?Protivi li se živo biće 2. zakonu termodinamike o porastu entropije?

Biljka stvara ureñeni sustav od neureñenog zahvaljujući energiji koja u obliku fotona svjetlosti dolazi na Zemlju sa Sunca.

ATP – najvažniji prenositelj energije u stanice - sastoji se od tri fosfatne skupine, riboze i adenina.

Hidrolizom fosfatne skupine ATPa oslobaña se energija (-30,5 kJ /mol), koja omogućuje tijek reakcija koje se spontano ne mogu pokrenuti.

Figure 2-60 NADPH, an important carrier of electrons

NADPH je važan prenositelj elektrona, a time i energije.

Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al.New York: Garland Science; 2002.

Zemlja je planet koji se kupa u Sunčevoj svjetlosti, pa nije

čudo da su na njoj evoluirali organizmi koji imaju

sposobnost iskorištavanja svjetlosne energije.

Miller (Sci. Amer.1979)

SUNCE

E = h ν = h c/λ

Pretvorba svjetlosne energije u kemijsku

Organizmi: heterotrofni i autotrofni

kemoautotrofni (bakterije)

fotoautotrofni (purpurne i zelene bakterije, cijanobakterije, alge biljke)

Prvi fotosintetski organizmi (prokarioti):

CO2 + H2S ���� (CH2O) + 2S

Novi tip fotosintetetskih prokariota (prije oko 2,5 milijardi godina)

CO2 + H2O ���� (CH2O) + O2

Redoks par Redoks potencijal

S - H2S � – 0,25V

½ O2 – H2O � + 0,816 V

Standardna vodikova elektroda ima redox potencijal 0 (prema dogovoru). Što je više pozitivan potencijal to je veći afinitet prema elektronima.

Alberts et al. Garland Science, 2002, Fig. 14-35

Tilakoidne membrane kloroplasta sadrže sustav za vezanje i pretvorbu sunčeve energije.

Struktura i ultrastruktura kloroplasta

© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.

A – biljna stanica s velikom središnjom vakuolom, jezgrom i kloroplastima, B –kloroplast s doboro razvijenim tilakoidima i škrobnim zrncima, C – dio kloroplasta s naslagama tilakoida (grana-tilakoidi).

ovojnica

grana-tilakoidi

stroma-tilakoidi

stroma

DNA (nukleoid, ptDNA))

tonoplast

Elektronsko-mikroskopska slika kloroplasta

Apsorpcija svjetlosti u kloroplastu

© 2000 by W. H. Freeman and Company.

Beta karoten

Pigmenti klorofil i karoten i njihov apsorpcijski spektar

Klorofil sačinjavaju porfirinski prsten s ionom magnezija i hidrofobni rep fitola

Apsorpcijski spektar klorofila i karotena

Alga Spyrogira sa zavojitim kloroplastom obasjana je spektrom svjetlosti. Oko alge su bakterije koje se nakupljaju tamo gdje ima više kisika. Koncentracija tih bakterija veća je u modrom i crvenom dijelu spektra, a manja u žuto-zelenom. Bakterije se nakupljaju tamo gdje su maksimumi apsorpcije klorofila.

Kako je u 19. stoljeću Engelmann, na biološki način odredio apsorpcijski spektar klorofila.

Fotosinteza

© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.

1. Reakcije ovisne o svjetlosti:

O2 se oslobaña

ATP nastaje fotofosforilacijom i izvor je energije za redukciju CO2

NADPH prenosi protone i elektrone potrebne za reduckiju CO2

2. Reakcije koje ne ovise izravno o svjetlosti (ali ovise o produktima svjetlosnih reakcija)

redukcija CO2 do glukoze (C6H12O6)

Antene i reakcijski centar sustava za apsorpciju sunčeve svjetlosti u listu zelene biljke. Preuzeto iz: Alberts et al. Garland Science, 2002, Fig. 14-43.

Kompleks za apsorpciju svjetlosti u kloroplastu

Kako radi foto-sustav?

U biljaka postoje dva fotosustava.

Što se dogaña s klorofilom koji je obasjan svjetlošću? Kako se klorofil vraća iz pobuñenog u početno stanje?

Alberts et al. Garland Science, 2002,

Fotofosforilacija

1. membrana

2. protonska crpka

3. ATP-sintetaza

4. izvor elektrona visoke energije

5. gradijent protona kroz membranu

Alberts et al. Garland Science, 2002,

Enzim ATP-sintetaza pretvara energiju elektrokemijskog protonskog gradijenta u energiju kemijske veze, a katalizira i obrnut smjer pretvorbe energije u stanici.

Figure 14-19.© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.

Figure 14-38. © 2002 by Bruce Alberts

Početna reakcija vezanja CO2. Reakciju u kojoj se CO2 pretvara u organsku molekulu katalizira enzim ribuloza bisfosfat karboksilaza/oksigenaza. Proizvod je 3-fosfoglicerat, koji je takoñer meñuprodukt u glikolizi.

© 2000 by Geoffrey M. Cooper

Unos proteina u stromu

kloroplasta. Znak za prijenos je

na amino-kraju proteina. Signalni

slijed aminokiselina usmjerava

prijenos putem Toc i Tic proteina.

Signalni dio proteina se nakon

ulaska u organel odcjepljuje. U

prijenosu proteina sudjeluju i

pomoćni proteini ( engl.

chaperones)

Toc ���� T- Translocator, o – outher membrane,

C – chloroplast

Tic���� i – inner membrane

Kloroplast je semiautonoman organel, većinu svojih proteina dobiva iz stanične citoplazme, unos proteina je strogo kontroliran, pa se unose samo proteini s odgovarajućim signalnim slijedom aminokiselina.

© 2002 by Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter.

(A) - Proplastid, (B) – Leukoplasti sa škrobnim zrncima (amiloplasti)

Ostali tipovi plastida

• Proplastidi

• Leukoplasti

• Kromoplasti

• Etioplasti

© Peter v. Sengbusch - Impressum

a. - Prolamelarno tijelo etioplasta

b. - Promjena nakon osvjetljavanja (1 min)

c, d, e – formiranje tilakoida na svjetlsoti. (K. W. HENNINGSEN, J. E. BOYNTON, O. F. NIELSEN and D. von WETTSTEIN, 1985).

Etioplasti

Elektronskomikroskopska snimka kromoplasta. (M) – membrane, osmiophilic plastoglobules (P) - plastoglobuli, (F) fibrili. B- detalj kromoplasta.

Elizabeth J. Summer and Kenneth Cline, Plant Physiol. (1999) 119: 575-584

Kromoplasti

Sažetak

• Stanica je visoko-organiziran živi sustav.

• Uređenost i organizacija mogući su zahvaljujući stalnom dotoku tvari i energije.

• Prvi fotosintetski organizmi koristili su H2S za redukciju CO2.

• Prije oko 2,5 milijarde godina pojavili su se fotosintetski organizmi koji koriste vodu kao izvor elektrona i protona za redukciju CO2.

• Kloroplast je organel biljnih stanica u kojem se zbiva fotosinteza.

• Ultrastruktura kloroplasta (ovojnica, tilakoidi, stroma, tilakoidni prostor) i proces fotosinteze.

• Apsorpcija svjetlosti, pigmenti (klorofil, karoteni)

• Organizacija fotosustava (antene i reakcijski centar, prijenos elektrona)

• Fotofosforilacija

• Fiksacija i redukcija CO2

• Ostali tipovi plastida (proplastidi, leukoplasti, kromoplasti, etioplasti)