Vanduo ir augal ų ląstel÷s. Vandens strukt ūra ir savyb ÷s. Difuzija, osmosas, brinkimas. Vandens transporto procesai (vandens siurbimas šaknimis, jud ÷jimas per audinius, transpiracija). Vanduo dirvoje. Vandens absorbcija šaknimis. Šakn ų sl÷gis. Augal ų vandens balansas

3 paskaita

Vandens funkcijos:1. jungiamoji organizmo dalis

2. pats svarbiausias tirpiklis ir biocheminių reakcijų terp÷

3. dalyvauja palaikant tvarkingą ląstelių struktūrą. Įeina įbaltymųmolekulių sud÷tį, palaikydamas jų konformaciją

4. metabolitas ir betarpiškas biocheminių procesų komponentas.

5. svarbų vaidmenį turi struktūrizuoto vandens santykinai didelis protonų ir elektronų pralaidumas

6. pagrindinis transporto sistemos komponentas, pereinant medžiagoms per simplastą ir apoplastą

7. termoreguliatorius

8. geras amortizatorius

9. D÷l osmoso ir turgoro, palaiko tvirtą ląstelių ir audinių būvį

Fizin÷s vandens savyb÷s:

1. Tankis.Kai sl÷gis 1 atm (0,1013 MPa), temperatūros intervale 0-

40 C, keliant temperatūrą vandens tūris maž÷ja, o didžiausias tankis yra kai temperatūra 40 C.

Šaldant vandens tūris smarkiai padid÷ja, iki 9-11 proc., o tirpstant, prie 00 C taip pat smarkiai sumaž÷ja.

Vanduo yra vienintel÷ medžiaga mūsų planetoje, kurios didžiausias tankis yra ne tada, kai ji sukiet÷ja.

Vanduo unikalus, nes tarp 15 mln žinom ų chemini ų jungini ų, jis vienintelis kietos b ūsenos yra mažesnio tankio, nei skystos. Schemoje parodyta, kaip kinta vandens t ūris kintant temperat ūrai – didelis t ūrio padid ÷jimas (iki 9 %) š ąlant. Pl ÷timasis tarp –4° ir 0° yra d ÷l dideli ų klasteri ų (molekuli ų sankaup ų) susiformavimo. Virš 4° vyksta šiluminis pl÷timasis, nes O—H jung čių šilumin ÷s vibracijos pasidaro energingesn ÷s, ir vandens molekul ÷s atsistumia toliau viena nuo kitos

Fizin÷s vandens savyb÷s:

2. Virimo ir užšalimo taškai. Kai sl÷gis 1 atm, vanduo užšąla, kai 00 C, o užverda, kai 1000 C. Vanduo tur÷tų užšalti tarp -900 C ir -1200 C, o virti – tarp 75 ir 1000 C. Did÷jant sl÷giui, vandens virimo temperatūra did÷ja, o užšalimo – krenta.

3. Lydymosi temperatūra. Ledo lydymosi pasl÷ptoji temperatūra labai aukšta – apie 335 J/g (geležies –25, sieros – 40). Vandens garų susiformavimo temperatūra – 2,3 kJ/g, beveik 7 kartus aukštesn÷, nei lydymosi temperatūra.

Anomali vandens savyb ÷ – aukštas virimo taškas. Kaip matyti diagramoje, tokia lengva molekul ÷ kaip vanduo, “tur ÷tų” virti kai temperat ūra apie –90°C; t.y., ji tur ÷tų egzistuoti kaip dujos, o ne skystis, jei neb ūtų vandenilio jung čių. H-jungtys taip pat egzistuoja HF ir NH 3.

4. Šilumin÷ talpa.

Vandens šilumos talpa, t.y., šilumos kiekis, būtinas, kad pakelti temperatūrą 10 C, yra 5-30 kartų didesn÷, nei kitų medžiagų. Tik vandens ir gyvsidabrio santykin÷šilumos talpa keliant temperatūrą nuo 00 C iki 350 C, krenta ( paskui pradeda did÷ti).

Santykin÷ vandens šilumos talpa, kai 160C, sąlyginai laikoma vienetu, tai yra etalonas kitoms medžiagoms.

Šios savyb÷s – aukšta lydymosi ir virimo temperatūra, didel÷ šilumos talpa, rodo, kad tarp gretimų molekuliųyra stipri trauka.

Fizin÷s vandens savyb÷s:

Fizin÷s vandens savyb ÷s:

5.Paviršiausįtempimas ir prilipimas . Vandens paviršiuje, d÷l molekulių sukibimo (kohezijos)

susidaro paviršinisįtempimas, kurio dydis, kai 180 C, yra 0,72 mN/cm (didesnis tik gyvsidabrio–5 mN/cm).

Vanduo taip pat turi prilipimo (adhezijos) savybę, kuripasireiškia jam kylant prieš gravitacinę j÷gą.

Kapiliaruose susijungia molekulių sukibimo j÷gosvandens paviršiuje su jo adhezija prie kapiliarosienelių. Tod÷l kapiliare susidaroįgauba aukščiau jolygio. Gyvsidabrio, kuris neturi adhezijos savyb÷s, menisko paviršius kapiliare išgaubtas.

Schemoje parodyta, kaip išsirikiuoja vandens molekul ÷s, suformuodamos didel į paviršiaus įtempim ą. D÷l šios savyb ÷s vanduo gali sudaryti plon ą pl÷velę ant kiet ų pavirši ų. Pavyzdyje pl ÷vel÷ sudaryta iš dviej ų vandens molekuli ų sluoksni ų

Paviršiaus dr ÷kinimas

Vandens paviršiaus įtempimas yra didesnis,nei nedr÷kstančio paviršiaus pritraukiančios j÷gos

Kai paviršiaus pritraukiančios j÷gosdidesn÷s,nei vandens paviršiausįtempimo, skystis dr÷kina paviršių

Vandens paviršiaus įtempimas

Paveiksle pavaizduotos dvi vandens molekul ÷s, viena paviršiuje, kita skys čio viduje. Molekul ÷ paviršiuje turi polink į būti įtraukiama į vidų, o bendras efektas yra sumažinti skys čio paviršiaus plot ą. Tod÷l mažas skys čio kiekis suformuoja sferinius lašelius, o jiems did ÷jant susiformuoja ašaros forma

Adhezin ÷ vandens molekuli ų susijungimo savyb ÷ leidžia susiformuoti vandens lašams (Photo © 2004 Edward Tsang )

Kadangi H2O molekul÷s mažesn÷s už šviesos bangas, jų negalima steb÷ti tiesiogiai. Du kompiuteriniai H2O vaizdai pateikti pagal elektronų pasiskirstymo molekul÷je apskaičiavimus. Išorinis apvalkalas rodo molekul÷s paviršių, nustatytą pagal elektronų debesies ištįsimą

Molekulin ÷ vandens sandara

Šis piešinys neatspindi tikro H2O molekul ÷s vaizdo, kuris yra apvalesnis

Vandenilin ÷ jungtis tarp vandens molekuli ų

Vandens molekul ÷ yra neutrali, ta čiau teigiamas ir neigiamas kr ūviai pasiskirst ę netolygiai. Šis kr ūvių pasiskirstymas sudaro elektrin į dipol į

Vandenilin ÷ jungtis (117 pm), ji ilgesn ÷ už kovalentin ę O—H jungt į (99 pm). Tai reiškia, kad ji žymiai silpnesn ÷, ir gali gyvuoti tik maž ą sekund ÷s dal į

Vidutinis elektronų tankis aplink deguonies atomą yra apie 10 kartų didesnis, negu apie vandenilio atomus

JonizacijaStebima vandens molekulių disociacijaį vandenilio (H+) irhidroksilo (OH-) jonus:H2O → H+ + OH-

H+ laisvas savarankiškai neegzistuoja, jis greitai hidratuojasi su vandens molekule ir susiformuoja hidroksonio jonas: H+ + H2O ↔↔↔↔ H3O

+.

Taigi protonas pereina nuo vienos vandens molekul÷s prie kitos ir susidaro hidroksonis ir hidroksilas:H2O +H2O ↔↔↔↔ H3O

+ + OH-.

H3O+ paprastai vaizduojamas kaip H+

Vandens molekuli ų persistatymo pavyzdžiai, kei čiantis fizinei b ūsenai iš ledo į garus

Tvarkingamolekulin ÷ užšalusio vandens strukt ūra

Pusiau tvarkingamolekulin ÷ skysto vandens strukt ūra

Netvarkingavandensgarųstrukt ūra

Jonai ir kitos molekul÷s tirpsta vandenyje d÷ka jo poliariškumo. Čia parodytas kristalinis ir ištirpęs vandenyje NaCl

Vanduo kaip tirpiklis

Jono hidratacijos modelis

W.Royer paveiksle parodyta, kad vandens strukt ūra egzistuoja erdv÷je tarp dviej ų dimerinio hemoglobino pusi ų. Plonos brūkšniuotos linijos vaizduoja vandenilines jungtis. V andens molekul ÷s šiame regione yra labai tvarkingos, ir tuo pa čiu stabilizuoja tam tikr ą geometrin ę hemoglobino dimero form ą.

2003 m. Indijos mokslininkai aptiko, kad esant tinkamam molekuliniam pagrindui , vandens molekul ÷s gali suformuoti “gij ą” per didesnes molekules

Vandens formos ląstel÷je. Vanduo yra laisvas ir sujungtas. Sujungtas:

• osmotiškai (hidratuoja ištirpusias medžiagas – jonus, molekules);

• koloidiškai, t.y. vidumicelinis, esantis koloidin÷s sistemos viduje, ir tarpmicelinis vanduo, esantis ant koloidųpaviršiaus ir tarp j ų;

• kapiliariškai (l ąstelių sienel÷se ir transportuojančiojesistemoje).

Akvaporinų struktūra, ir schema, parodanti, kaip vanduo pereina per vandens kanalus ir membranos lipidinį bisluoksnį

A – Antrin÷ akvaporinoAQP1monomero struktūra

B – Siūloma, kokiu būdu amino rūgščių liekanosformuoja vandens kanalą

C - Keturi polipeptidaisuformuoja membranojetetramerinę struktūrą

Difuzija – molekulių jud÷jimas pagal koncentracijos gradientą d÷l atsitiktinio šiluminio jud÷jimo.

(∆∆∆∆C/∆∆∆∆x), proporcingumo konstanta yra medžiagos difuzijos koeficientas.

JS = -DS(∆∆∆∆CS/∆∆∆∆x)Tirpinio transporto greitis arba srautas (JS), yramedžiagosS kiekis, pereinantis per ploto vienetą per laiko vienetą. (JS) vienetai gali būti mol m-2s-1. Difuzijos koeficientas DS – tai proporcingumokonstanta, kuri rodo, kaip lengvai medžiaga juda per konkrečią terpę. Koncentracijos gradientas∆∆∆∆CS – tai medžiagosSkoncentracijos skirtumas tarp dviejų taškų, atskirtų∆∆∆∆x atstumu. Neigiamas ženklas rodo, kad srautas judapagal koncentracijos gradientą.

Osmotinis vandens siurbimas

Osmosas– tai tirpiklio per÷jimasį tirpalą per pusiaupralaidžiąmembraną (tai yra praleidžiančią tirpikl į, o ne ištirpusiųmedžiagųmolekules). Vandens jud÷jimo per membraną kryptis ir greitispriklauso ne tik nuo vandens koncentracijos gradiento, ar nuo sl÷gio skirtumo, bet nuo abiejų tų j÷gų sumos. Ši j÷ga yra apibūdinama kaipcheminis potencinisgradientas, arba vandens potencialas. Osmoz÷ – energetiškai spontaniškas procesas. Laisvoji vandens energija išreiškiama sl÷gio vienetaismegapaskaliais

1 atmosfera = 760 mm Hg = 1,013 Bar = 0.1013 MPa= 1,013x105 Pa

Difuzija

Solvent - tirpiklisSolute – ištirpusi medžiaga (tirpinys)

Osmoz ÷

ψ = P - π (P – absoliutus sl÷gis, π – osmotinis sl÷gis)

ψ = ψ* + f (koncentracija) + f (sl÷gis) + f (sunkio j÷ga)

ψ* - vandens potencialas standartin÷je būsenoje (gryno vandens, kai yra aplinkos sl÷gis). Jo vert÷ – 0 MPa

f (koncentracija) = - π = -RTCS (T – absoliuti temperatūra, R –dujų konstanta, CS – tirpalo osmotiškumas, kuris parodo, kiek yra ištirpusių tirpinių tirpale).

f (sl÷gis) = PKadangi augalų sienel÷s yra standžios, tai gali susidaryti didelis

teigiamas vidinis hidrostatinis sl÷gis, dažniausiai augalųfiziologų vadinamas turgoru. Be to, ksilemoje ir sienel÷se tarp ląstelių gali išsivystyti įtampa, arba neigiamas hidrostatinis sl÷gis

f (sunkio j÷ga) = ρwgh (ρw – vandens tankis, h - vandens stulpelio aukštis, g – sunkio j÷ga).

ψ = ψ*- π + P + ρwgh, arba, kadangiψ* lygus 0 MPa

ψ = - π + P + ρwgh,

jei transportas vyksta virš nedidelio aukščio, arba tarp gretimųląstelių, sunkio j÷ga nedidel÷ (mažiau kaip 5 ar 10 m) :

ψ = P – π

tai rodo, kad vandens potencialas priklauso daugiausiai nuo hidrostatinio sl÷gio ir osmotinio sl÷gio.

Prie osmotinio sl÷gio yra minuso ženklas, kad įvertinti vandens potencialo sumaž÷jimą d÷l ištirpusių tirpinių.

Skystis ląstel÷s išor÷je:

Didesnis

Vandens potencialasSl÷gio potencialasOsmosinis potencialas

Ląstel÷s viduje:

Mažesnis

Vandens potencialasSl÷gio potencialasOsmosinis potencialas

Ląstel÷s išor÷je ir viduje vandens potencialas vienodasLąstel÷ssienel÷

Sl÷gio potencialas did÷ja, kol ląstel÷ įgauna turgorą

Vandens potencialas ir turgoro sl ÷gis

Vandens jud ÷jimo augale mechanizmai

Augalų vandens apykaitą sudaro trys etapai:

• vandens siurbimas šaknimis;• vandens jud÷jimas per audinius;• transpiracija, t.y. išgarinimas per lapus.

Vandens b ūsena dirvoje

Lengvai augalams prieinamas yra • gravitacinis vanduo – tirpstant sniegui ar po gausaus

lietaus vanduo, veikiamas Žem÷s traukos, patenka į dirvožemio tarpelius ir jais juda iki gruntinio vandens lygio.

• kapiliarinis vanduo, kuris, veikiamas kapiliarinių j÷gų, kylaiš gilesnių sluoksnių ir pripildo kapiliarų dydžio dirvožemiotarpelius.

Vandens b ūsena dirvoje

Pl÷velinis vanduo – surištas dirvožemio mineralinių irorganinių dalelių.

Išdžiovintas dirvožemis sugeria dr÷gm÷s iš oro ir pasunk÷ja. Tai higroskopin ÷ dr÷gm÷. Jos, kaip ir dalies pl÷velinis vandens, augalai neįsisavina.

Vandens kiekis, susilaikantis dirvožemyje, vadinamas vandentalpa .

Dirvožemyje esančio vandens, kurio augalo šaknys nebegalipaimti, kiekis nusakomas vytimo koeficientu .

Dr÷gm÷s kiekis, kai augalas žūva, vadinamas negyvaisiaisištekliais

Vandens keliai į šaknies medien ą (ksilem ą)

Transpiracija (viršutinis variklis)

Transpiracija tai fiziologinis procesas, kurio metu augalaigarina vandenį. Vanduo garuoja nuo lapų paviršiaus ir per žioteles.

Transpiraciją sudaro du procesai: • vandens jud÷jimas iš lapo gyslelių link mezofilio ląstelių

paviršinių sluoksnių.

• vandens garavimas iš ląstelių sienelių į tarpląstelinę erdvę ir prie žiotelių, bei vandens difuzija į atmosferą per žioteles (žiotelin÷ transpiracija) ar per epidermį (kutikulin÷ transpiracija)

Žiotel ÷s

Tradeskancijos lapo epidermisir žiotel ÷s

Žiotelių varstymąsi tiesiogiai ir netiesiogiai veikia išorin÷s ir vidin÷s terp÷s faktoriai.

Išoriniai faktoriai : • oro dr÷gm÷,• aprūpinimo vandeniu sąlygos,• šviesa• temperatūra.Vidiniai faktoriai:• dalinis CO2 sl÷gis tarpuląsčiuose,• augalų hidratacijos būsena, • jonų balansas• fitohormonai (iš jų citokininai lemia žiotelių atsidarymą, o ABR –

užsidarymą.

Į žiotelių būseną veikia lapų amžius ir augalo išsivystymo faz÷s, o taip pat endogeniniai paros ritmai.

Didžiausią poveikį žiotelių jud÷jimui turi ląstelių aprūpinimas vandeniu.Hidropasyvus žiotelių atsidarymas ir užsidarymas vyksta d÷l greta

esančių ląstelių aprūpinimo vandeniu – turgoro.

Jonai ir žioteli ų varstymasis

pav. iš Purves et al.

Transpiracijos rodikliai• transpiracijos intensyvumas – išgarinto vandens kiekis (g) iš

garinančio paviršiaus ploto (m2, dm2) per laiko vienetą (h).Per parą augalai vidutiniškai išgarina apie 50 g/m2H, iš hektaro ploto – 48 m3.

• transpiracijos koeficientas – santykis tarp išgarinto vandens kiekio ir per tą patį laiką susidariusio sausųjų medžiagų kiekio. Jis dažniausiai būna 250-500.

• transpiracijos produktyvumas – atvirkščias dydis transpiracijos koeficientui , rodanti s susidariusios sausos organin÷s medžiagos kiekį (g), priklausomai nuo sunaudoto vandens kiekio (kg). Jis būna nuo 1 iki 8-10.

• transpiracijos ekonomiškumas – augalo vandens eikvojimo greitis, rodo, kiek procentų vandens augalas sunaudoja per valandą.

Didesn ÷ dalis vandens yra išgarinama per lapus, o mažesn ÷ (apie 0,2 proc.), panaudojama:

• metabolitin÷ms reakcijoms, įeidamas į sintezuojamų organinių medžiagų sud÷tį;

• ląstelių turgoro palaikymui;

• organinių medžiagų transportui per floemą nuo lapų į šaknis. Vanduo iš lapo ląstelių ir iš ksilemos patenka į floemą pagal osmotinį gradientą, atsirandantį d÷l to, kad floemos ląstel÷se kaupiasi cukrūs ir kiti organiniaijunginiai, susidarantys fotosintez÷s metu.