3.2.Ecologia_sistemas_apareamiento

5/12/2018 3.2.Ecologia_sistemas_apareamiento - slidepdf.com

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ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1

3.2. ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

• Definición de sistemas de apareamiento. Teoría de Emlen & Oring. Factoresecológicos• Clasificación de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con ladefinición de los sistemas de apareamiento. Determinación de la paternidad• Poliginia. Definición. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas poligínicos.

Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha• Poliandria. Definición. Sistemas poliándricos.• Monogamia. Definición: monogamia social y genética. Hipótesis sobre el origeny mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria genética.Cópulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecífico. Divorcio en aves• Crítica de la clasificación de los sistemas de apareamiento. Variabilidadintraespecífica en las estrategias de apareamiento. Machos „satélite‟ y mimetismo

con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/







LECTURAS RECOMENDADAS

TEXTOS BÁSICOS• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403].

•Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza

(ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].

• Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR

Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294]. • Sanz JJ (2002). Evolución de los sistemas de apareamiento. En Evolución. La base del la

Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282.

TEXTOS COMPLEMENTARIOS

• Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating

systems. Science 197:215.223.

• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill.[Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].





SISTEMAS DE APAREAMIENTO

• Conjunto de estrategias e interacciones sociales queocurren entre los individuos de una población sexual y que constituyen el contexto dentro del cual tienelugar la unión de los gametos (CARRANZA 1994)

• Estrategias de obtención de parejas (como seobtienen, cuantas se obtienen, y características delos vínculos dentro de la pareja y del cuidadoparental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977,DAVIES 1991)





ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO(Orians 1969, Emlen & Oring 1977):

Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de

los individuos dirigido a maximizar su éxito reproductivo

- Dispersión de recursos y hembras- Asincronía en el celo entre hembras

- Cuidado parental

Capacidad demonopolización de

un sexo sobre el otro

Dispersiónde recursos

Predación

Beneficios ycostes de lavida social

Dispersión delas hembras

Dispersión delos machos

A

B

Competencia entre machos por las hembras :A: directa

B: indirecta

En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental:





CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMASDE APAREAMIENTO

•Monogamia: Asociación prolongada y apareamiento (‘casi’) exclusivo entre un

macho y una hembra

•Poliginia: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y

dos o más hembras en un periodo dado

•Poliandria: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra

y dos o más machos en un periodo dado

•Promiscuidad: No existe asociación entre ambos sexos y apareamientos

múltiples por miembros de al menos un sexo

Un macho Varios machosUnahembra

Monogamia92% aves5% mamíferos

Poliandria 1% avesRaro en mamíferos

Variashembras

Poliginia7% aves

94% mamíferos

Promiscuidad Muchas especies de peces

e invertebrados marinos

•no. de parejas porindividuo•naturaleza delvínculo („pair bond‟)





PROBLEMAS PARA LA DEFINICIÓN DE LOS

SISTEMAS DE APAREAMIENTO• Determinación de la exclusividad del apareamento

Dificultad de observación de cópulas

Inferencias basadas en comportamiento social no

copulatorio

• Determinación de la paternidad Copulación no signifca necesariamente paternidad

Marcadores moleculares

• Definición del vínculo de la pareja No existe una definición ‘universal’





POLIGINIA

Grado de poliginia:Varianza en el número de

hembras monopolizadas por cada macho.

Para una población dada de hembras, si

algunos machos monopolizan muchas hembras,

otros deben aparearse con pocas o con ninguna

♂ ♀ ♀ ♀ ♀

♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀

♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂

♂:1+1+1+1+1+1+1+1+1+1

Promedio hembras / macho =1

♀:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0





POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS

Recursos (alimento, sitios de cría) que

necesitan las hembras durante la épocade apareamiento son limitantes y se

distribuyen en agregados

Agregación de hembras en áreas conrecursos abundantes

Machos defienden territorios conrecursos abundantes

DISTRIBUCIÓN UNIFORMEPotencial de poligamia bajo

DISTRIBUCIÓN AGREGADAPotencial de poligamia alto

Territorio de cada machoRecurso

Í


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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)

Sitio de cría

♂♀

♂♂♂

♂♀ ♂♀

♀ ♀

♀

(a)Si unos pocos machos puedenmonopolizar todos los sitios decría,las hembras deben aceptar lapoliginia

♂

♂♀ ♂

♀

♀

♀

♂♀

♂♀

♂

(b)Si la mayoría de machos defendensitios de cría,las hembras pueden decidir elnivel de poliginia

Í




MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA:¿Qué decisión debe tomar una hembra:

poliginia con un “buen” macho o monogamiacon un “mal” macho?

CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRÍA

É X I T O

R E P R O D U C T I V O

D E H E M B R A S

Hembramonógama

BA

Hembrapoligínica

♂♀

♂

♀ ?Umbral de poliginia

POLIGINIA

Coste de poliginia

(Calidad territorio poligínico- Calidad territorio monógamo)

Umbral depoliginia>

C

B - A > Umbral POLIGINIA

C - A < Umbral MONOGAMIA

Í




POLIGINIA PORDEFENSA DEHEMBRAS

Movimientos y uso del espacio de lashembras no proporcionan lugares

estratégicos defendibles

Machos siguen a los grupos de hembras(harenes)

• Harenes estacionales - Receptividad (celo, estro) de lashembras restringido estacionalmente

- Ej.: ciervos, elefantes marinos

• Harenes permanentes - Receptividad permanente de lashembras

- Asociación al harén de un grupo de

machos con una jerarquía reproductiva

- Ej.: babuinos, búfalo

TIPOS DE HARENES EN

FUNCIÓN DE LADURACIÓN DE SUDEFENSA POR PARTEDE LOS MACHOS:

Í




LEKS• Machos se agregan y defiendenpequeños territorios (sin recursos) y se

“anuncian” con señales (visuales, acústicas uolfativas).• Hembras visitan machos sólo paraaparearse. Machos no proporcionancuidado parental.• Hembras visitan numerosos machos antes

de copular y son selectivas en la elección depareja• Grado de poliginia muy elevado

CARACTERÍSTICAS

SISTEMA RARO •MAMÍFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados

(antílope africano, gamos, ...), narval, murciélago… • AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallosde artemisa, urogallos … • ANFIBIOS• INVERTEBRADOS (insectos, cefalópodos …)

COMPORTAMIENTO ANIMAL TEORÍA 3 2 COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO 13




CAUSA GENERAL DE LAFORMACIÓN DE LEKS

MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DEMONOPOLIZACIÓN DE HEMBRAS:Recursos dispersos

Densidad de población

Interferencia entre machos

HIPÓTESIS ESPECÍFICAS SOBRE LAS CAUSAS

DE AGREGACIÓN DE MACHOS EN LEKS1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’)

2) Minimización del riesgo de predación

3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’)

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♀

♀

♀ ♀

♀

♀

1) Agregaciones en „puntos calientes‟ („hotspots‟)

‘Puntos calientes’ : áreas en que la tasa de

encuentro con hembras es muy elevada, por:

• concentración de recursos

• solapamiento de territorios

♂ ♂ ♂

♂ ♂ ♂

Lek por solapamientode territorios con

distribución libre ideal de los machos

3) Formación de „emisores calientes‟ („hotshots‟) a) Incremento de la capacidad de atracción por señalización conjunta

del grupo de machos

b) Machos con poca capacidad de atracción ‘parasitan’ a machos con

elevada capacidad agregándose a ellos

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3 2 COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 15




MONOGAMIA

HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA:

a) Monogamia obligada:Cuidado parental paterno siempre incrementa su éxito reproductivo(Lack 1968). Carácter innato

b) Monogamia ‘facultativa’:Causas de la no deserción de machos: Oportunidades escasas de

poliginia:

• competencia fuerte entre machos

• agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de

poliginia de su pareja

Sps. Cuidado parentalmonógamas machos

AVES 92% Si

MAMÍFEROS 5% No

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¿DEBE DESERTAR EL MACHO?

Si la deserción reduce el éxito de la puesta:•Cuidado biparental: éxito reproductivo = 1•Cuidado maternal: éxito reproductivo = 1/x

Deserción del macho:si puede aparearse con >x hembras

¿POR QUÉ DESERTAN LOS MACHOS?(Y NO LAS HEMBRAS)

a) Pueden desertar antes (cuando las hembras aúnestán completando la puesta)b) Mayor tasa de fertilización (beneficios) potencial

COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3 2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 17


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CÓPULAS EXTRA-PAREJA

Machos monógamos con unaestrategia mixta:a) protección de su pareja y cuidado

biparentalb) intentos de cópula con hembras deparejas próximas (sin protección ni cuidadoparental)

Éxito reproductivo en machos

Calidad de progenie en hembrasPARASITISMODE NIDO

Hembras desovan (o trasladanhuevos) en nidos próximos, ademásde cuidar su propia puesta:Ejemplos en aves. Nidos parasitados:

5-46% estorninos3-31% golondrinas

Éxito reproductivo enmachos y hembras

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