Fák osztályozása:

korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt

virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana)

kései: egyrétegű korona

cukorjuhar (Acer saccharum)

amerikai bükk (Fagus grandifolia)

ha együtt kolonizálnak egy helyet → többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, aztán a késeiek dominánssá válnak

korai kolonizálók:

hatékony mag-diszperzió

korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken

késeiek:

nagyobb magvak

gyengébb diszperziós képesség

hosszú növekedés

kontraszt a két „életstílus” között:

„könnyen jött, könnyen ment...”

„ami megvan, ahhoz ragaszkodom...”

Fajborítás változása parlag szukcessziója során, Csehország:

Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA,

felhagyott föld szukcessziója:

jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény → faj-kicserélődés lassúbb

egyéves növények 40 év múlva is dominánsak

60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak

ÁBRA – felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik

Kísérlet: N koncentráció megnövelése → predikcióknak megfelelő válasz

Ambrosia artemisifolia – relatív abundancia csökkent

szeder Rubus spp. – relatív abundancia nőtt

Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai

Horn – szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha:

1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet

2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt

Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok

50 év múlva

Jelenleg Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk

Szürke nyír 0.05 0.36 0.50 0.09

Blackgum 0.01 0.57 0.25 0.17

Vörös juhar 0.0 0.14 0.55 0.31

Bükk 0.0 0.01 0.03 0.96

Erdő kora (évek) 0 50 100 150 200 ∞ Öreg erdő

Szürke nyír 100 5 1 0 0 0 0

Blackgum 0 36 29 23 18 5 3

Vörös juhar 0 50 39 30 24 9 4

Bükk 0 9 31 47 58 86 93

New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre:

Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll.

- a végkifejlet elkerülhetetlen...

mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható

ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is

ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek

A szukcesszió mechanizmusai:

facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre

Pl.: primér szukcesszió, gleccser

tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják

Pl.: felhagyott földek szukcessziója

inhibíciós modell: mindenki ellenálló

Pl. tengeri kövek és algák

Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok?

facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok)

inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

Tilman: forrás-arányok hipotézis – relatív kompetitív képességek változása idővel

fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja

- limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N)

- fény

szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény

később:

avar-felhalmozódás következtében → tápanyag mennyiség nő

össz növényi biomassza nő → talajra eső fény csökken

Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők:

- kolonizáló képesség

- maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel)

- legelés tűrése

Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban

(i) zavarás utáni visszatérés módja

V – vegetatív úton

S – magbankból, csírák-csemeték révén

D – erőteljes magdiszperzióval a környező területekről

N – nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzióés/vagy magbank)

(ii) szaporodás kompetitív körülmények között

T – tolerancia

I – intolerancia

Pl. Ambrosia artemisiifolia - SI

Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT –gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak

minden faj beosztható e két vitális attribútum révén

+ harmadik: relatív élethossz

precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk

Két fitnessz-növelő alternatíva:

(i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig → K szelekció

(ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat → r szelekció

Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból

Okok:

- biomassza és fizikai struktúra

- nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni

Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága → nekromassza (avar, tőzeg)

fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel

bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

állati tetemek gyorsabban lebomlanak

Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek

Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

Anglia, frissen szántott föld:

növényi szukcesszió:

- egyéves füvek

- hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek

herbivor rovarok:

- levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak)

- gyökérrágók (bogár- és légylárvák)

levél-herbivoria csökkentése → évelő füvek növekedése erősödik

földalatti herbivoria csökkentése → elhúzódnak az egyéves füvek

Kenya, Ndara szavanna:

nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze)

Kísérlet: elefántok kizárása → 3x fa denzitás

Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA

- mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők

- látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

Klimax

Van-e vége a szukcessziónak?

szukcesszió vagy vegetációdinamika?

Clements: monoklimax – minden klímarégióban

Tansley: poliklimax

tényezőkombinációk:

klíma

talaj

topográfia

tüzek, stb.

Whittaker: klimax-mintázat hipotézis

gradiens mentén

Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan

Az energia áramlása a közösségekben

minden biológiai entitásnak szüksége van:

anyagra

energiára

kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében

DE: elvetettük a Clements féle szuperorganizmus elvet

közösség jelentése különböző – nézőpont kérdése

emiatt közösségnek nincs skálája, csak az amit mi erőltetünk rá...

közösségi folyamatok erősen kötődnek az abiotikus környezethez

ökoszisztéma:

- primér producerek

- lebontók

- detrivorok

- nem-élő szerves anyag

- herbivorok

- húsevők

- paraziták

+ fiziko-kémiai környezet

Humán jellegzetesség: források javarésze helyettesítheti egymást

Pl. munka cserélhető ételre, egyik táplálék másikra, étel munkára, arany lakásra …

közösségek és ökoszisztémák aktivitását legegyszerűbb leírni: per egységnyi terület

nem a területnek van értéke, hanem a ráeső fénynek, víznek és tápanyagoknak

Mit vizsgálunk?

→ Hogyan fogadják be és dolgozzák fel a föld- és vízterületek a beeső sugárzást. Az energiának ez a forrása limitál minden biológiai tevékenységet bármilyen területen

Lindemann (1942): ökológiai energetika

táplálékláncok és hálózatok meghatározása: trofikus szintek közötti transzfer hatékonysága

sugárzás → zöld növények (fotoszintézis) → herbivorok →húsevők → lebontók

Nemzetközi Biológiai Program (IBP): a produktivitás és emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása…

kooperatív nemzetközi programok az ökológiai energetika vizsgálatára

Fogalmak

biomassza: egy területre eső élő tömeg. Mértékegysége energiában J/m-2 vagy szárazanyagban tonna/ha.

biomasszába beleértjük a teljes növényt (pl. fák ahol a vízszállító faedények nem élő szövetek)

nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak)

Bruttó primér produktivitás (BPP): összes fotoszintézis által rögzített energia

ennek egy része elvész – R: légzési hő

Nettó primér produktivitás (NPP): BPP – R

ezt használhatják fel a heterotróf szervezetek (baktériumok, gombák, állatok) fogyasztásra

szekundér produktivitás: biomassza heterotróf szervezetek általi termelési rátája

Primér produktivitás

globális terresztis NPP = 110-120 x 109 tonna szárazanyag/év

vízben = 50-60 x 109

víz nagy kiterjedés ellenére csak 1/3-ot ad hozzá a globálishoz

Globális szárazföldi NPP

Globális NPP az óceánokban

bár biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a primér produktivitást

térképek közti eltérés forrása: besugárzott energia csak akkor fogható be eredményesen, ha elegendő víz és táplálék áll rendelkezésre és a hőmérséklet is megfelelő a növényi növekedésre

szárazföldi biomassza becslések torzítottak: föld alattiláthatatlanságok...

a bolygó jórésze kevesebbet termel mint 400 g m-2 év-1

ezt a szárazföld 30%-a

óceán 90%-a (tengeri sivatag...)

legproduktívabbak: mocsarak, nedves rétek, folyótorkolatok, algamezők, korallok, megművelt földek

erdő biomok:

boreális → mérsékelt → trópusi

NPP változása földrajzi szélességgel:

a. füves területek és tundra

b. megművelt területek

c. fitoplankton, tavakban

óceánok: nem egyértelmű (valószínű áramlatok hatása miatt is)

Mit sugall ez a trend?

→ besugárzás (forrás) és hőmérséklet (feltétel) limitálják általában a közösségek produktivitását

más tényezők tovább szűkíthetik

Pl.: - tengerben tápanyagok limitálnak inkább (áramlatok)

- Ausztrália: vízhiány miatt a kontinens belsejében nem érvényesül a trend

kis topográfiai különbségek: nagy eltérések a produktivitásban

Pl. tundra: ormos rész vs. vízkifolyás nélküli mocsár

különbség: 10 g m-2 év-1 vs. 100 g m-2 év-1

Grönland és Antarktisz egyes részein akár 2000 g m-2 év-1 , ami nagyobb mint sok mérsékeltövi közösségben

mikroklíma szerepe

Vízi közösségek: autochton és allochton anyagok

minden biotikus rendszernek szüksége van energiára

terresztris rendszerek: in situ (fotoszintézis)

autochton: a közösség által termelt szerves anyag

vízben: sekély vizekben: növények és rögzült algák

nyílt vizen: mikroszkopikus plankton

allochton: kívülről származó nem-élő anyag (ami persze energiaforrás is egyben)

szél sodorja, bemosódik

relatív jelentőség az allochton anyagoknak:

- víztest nagysága

- környező terresztris közösségek

- kis patak – energia nagyrésze az avarból

Fák árnyékolása akadályozza a fitoplankton és vízinövények megtelepedését

- szélesebb patak – fák árnyékolása csökken és az autochon primér produktivitás nő

-folyó – mélyebb és zavaros vizek, magasabbrendű növények hozzájárulása csökken, szerepet kap a mikroszkopikus fitoplankton

ha a folyóhoz széles ártér is társul...

- kis tó – nagy kerület a területhez képest, több külső anyag. Általában sekélyebbek is, parti zónákban növények

- nagy tó – kis kerület területhez viszonyítva, mély, szerves anyag szinte csak a fitoplankton fotoszintéziséből.

- óceán – minden tavak legmélyebbike. Szárazföldről bemosódás elhanyagolható, mélyben nem megy a fotoszintézis, fitoplankton a legfontosabb primér producer

- folyótorkolatok – gyakran nagy produktivitású helyek. Ahol nem annyira nyitott a tenger felé, fitoplankton dominál. Ahol nyitott, nagyobb szerepe van a tengeri algáknak

- kontinentális selfek közösségei – terresztris közösségekből származik sok energia. Sekélyek: tengeri algák és korallok – nagy produktivitás

Biomassza és produktivitás közti összefüggések

adott NPP-t kisebb biomassza is megtermelhet ha erdőket összehasonlítunk nem-erdei terresztris rendszerekel

biomassza kisebb a vízi rendszerekben

P : B arányok

erdők: 0.042

egyéb szárazföldi: 0.29

vízi: 17

Okok:

- erdőkben a biomassza jórésze halott anyag

- füves területek: kevesebb, de biomassza akár 50% lehet gyökér

- vízben: nincs szükség tartószövetekre, gyökerekre, nem halmozódnak fel az elpusztult sejtek (valaki mindig megeszi őket).

gyors a nemzedékváltás (turnover)

P : B arányok az autogenikus szukcesszióban:

Az a biomassza, amit mi meghatározunk nem igazán reális

Reálisabb: élő, fotoszintetizáló szöveteket mérni

→ valószínű elmosódnának a nagy P : B különbségek és a megmaradó arány sokkal informatívabb lenne!

De sajnos...