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4- · PDF file Raghvendra Kumar Mishra, Swati Chaudhary, Anil Kumar, Sushil Kumar. Planta (2009) 230:177–190. Conclusion (feuilles composées) • Evolution : Angiospermes ancestrales

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  • 4- FEUILLES

    Initiation:

    • A partir d’un petit groupe de cellules (L1, L2, L3) de l’anneau initial (SAM)

    • Emergence du primordium : expansion cellulaire est responsable de l’augmentation du taux de divisions périclines:

    – auxine

    – expansine (protéine)

    • Asymétrie dorso-ventrale : dès P2

    • L’initiation des feuilles a lieu dans les cellules qui cessent d’exprimer les gènes de croissance indéterminée

    diversité de formes asymétrie dorso-ventrale

    Asymétrie dorso-ventrale

    • Face adaxiale – la majorité des poils épidermiques

    – cellules chlorophylliennes

    • Face abaxiale – la majorité des stomates – échanges gazeux

  • Continuité entre l’axe central-périphérique de la tige et l’axe abaxial-adaxial de la feuille

    Le signal d’asymétrie provient du SAM:

    face adaxiale est la face la plus près du SAM

    Vérification: primordium en P1 détaché du SAM et cultivé in vitro

    → feuille tubulaire (symétrie radiale; comme la tige)

    Le patron adaxial/abaxial de la feuille est mis en p lace par les mêmes gènes que le patron xylème/phloème de la tige

    • Gènes adaxialisant: HD-ZIPIII: PHB, PHV, REV

    • Gènes abaxialisant:

    KAN (1,2,3), YAB (YABBY)

    • miRNA : empêche expression des gènes HD-ZIPIII sur la face abaxiale

    • Exemple:

    • Exemple : gènes KANADI (KAN)

    – Mutant kan : adaxialisation de la face abaxiale (expression ectopique des gènes adaxiaux)

    – Produit de KAN : RT

    – Fonction :

    favoriser identité abaxiale:

    → ↑ transcription des gènes abaxiaux → ↓ transcription des gènes adaxiaux

    – Expression : face abaxiale des feuilles + région périphérique de l’embryon (équivalent à abaxial)

    – 35S-KAN :

    • toutes les parties de l’embryon ont un caractère « périphérique » (abaxial)

    • pas de SAM (pas de face adaxiale, source de signaux)

    → L’asymétrie de la feuille et de la tige provient ultimement de l’embryon

    Résumé: Interactions dans le contrôle génétique de l’identité adaxiale/abaxiale de la feuille

  • Croissance de la feuille

    • Monocotylédones : divisions à la base de la feuille (files de cellules)

    • Dicotylédones : divisions à la base + périphérie + limbe

    Morphologie de la feuille

    Relation de cause à effet: plans de division cellulaire → morphologie?

    Mutant tangled-1 du maïs: • divisions cellulaires anormales • → feuilles un peu plus petites mais de forme tout à fait normale:

    Conclusion : les taux et plans de division cellulaire sont plutôt la conséquence

    que la cause de la morphogenèse. Chez les mutants: phénomènes de

    "compensation"

    Les feuilles composées ont une croissance de « type tige »

    • Croissance en longueur • Mise en place de primordia latéraux (précurseurs de folioles, p.e.) • Différenciation des « organes » latéraux

    Feuilles composées: Explication moléculaire :

    • Rappel : gènes de la famille KNOX (KNAT-STM chez Arabidopsis):

    – maintien de la croissance indéterminée (prolifération-SAM)

    – expression cesse dans initium foliaire (plantes à feuilles entières)

    • chez la tomate → expression d’un gène KNOX dans les primordiums de feuilles

    → superposition d’un programme de développement de type indéterminé (tige) à un programme de type déterminé (feuille)

  • Mécanisme:

    • Reprise de l’expression du gène KNOX dans le primordium foliaire • Création sur le primordium de zones d’accumulation d’auxine • Gènes CUC pour création de zones frontières

    Vérification: expression ectopique d’un gène KNOX chez une espèce à feuilles entières → feuilles (et bractées) lobées: intermédiaire entre feuilles entières et feuilles composées

    rosette

    WT KNOX

    bractées fleurs inflorescentielles

    Expression ectopique d’un gène KNOX chez une espèce à feuilles composées (tomate) → feuilles « super-composées »

    La différenciation des différentes parties d’une fe uille composée dépend d’un petit nombre de gènes

    Ex: petit pois

    Effects of MULTIFOLIATE-PINNA, AFILA, TENDRIL-LESS and UNIFOLIATA genes on leafblade architecture in Pisum sativum. Raghvendra Kumar Mishra, Swati Chaudhary, Anil Kumar, Sushil Kumar. Planta (2009) 230:177–190.

  • Conclusion (feuilles composées)

    • Evolution : Angiospermes ancestrales : feuilles simples

    Passage : feuilles simples → feuilles composées ~30 fois, de façon indépendante*

    * à chaque fois : changement associé à un gène intervenant dans l’équilibre prolifération/différenciation

    Remarques : – au moins 6 cas de retour à feuilles simples à partir de feuilles composées…

    – Fougères : expression d’un gène KNOX dans les primordiums de feuilles

    • Développement vs Evolution Changement mineur de l’expression d’un gène → changement morphologique important

    Moteur principal de l’évolution : changements dans l es promoteurs des gènes (expression) plutôt que dans les séquences co dantes (les fonctions des protéines sont généralement conservée s).

    Hétérophyllie

    Polymorphisme foliaire :

    • lié à l’âge de la plante : feuilles juvéniles plus petites et plus simples que les feuilles adultes (+ différences biochimiques) - hétéroblastie

    • lié aux conditions externes (p.e. plantes aquatiques)

    p.e. Neobeckia aquatica (Brassicacées):

    expression KNOX

    feuilles submergées: composées +

    feuilles aériennes : lumière faible → composées +

    feuilles aériennes : lumière intense → simples -

    Explication moléculaire de la diversité des feuilles …

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