４章　エネルギーの流れと代謝　

細胞代謝と自由エネルギー

A B ΔG > 0 エネルギー的に不利�

S P ΔG < 0 エネルギー的に有利

��自発的反応 � 分解反応�=�起こりやすい反応��� 熱の放出 エネルギー減少

��� ��� −ΔG

A B � ΔG > 0 + ΔG < 0 = ΔG < 0

S P ��������� �

合成反応 =�起こりにくい反応 ��熱を加える エネルギー増加 ＋ΔG

共役 couple エネルギー転移を受ける� エネルギー的に有利�

起こりやすい反応となる�

光合成�

熱�光�

有機分子�CO2 + H2O

熱� 動物�呼吸�

エネルギーの流れにおけるATPの役割

有機分子の分解で得られるエネルギー

エネルギー貯蔵分子 アデノシン３リン酸　

adenosine triphosphate（ATP）

転移

ATP ADP + Pi ΔG < 0 -7.3 kcal/mol 自由エネルギーを放出�

ATP AMP + P~P ΔG < 0 -10.9 kcal/mol

−電荷� 反発

ATPの合成は、ΔGが正であるので 炭水化物や脂肪が分解される

ΔGが負の反応系と共役して行われる

炭水化物・脂肪� CO2 + H2O

ATP

ADP + Pi

AMP + P~P

ΔG < 0

ΔG > 0 total ΔG < 0

同反応へのATP加水分解の共役

UMP UDP UDP UTP

ATP ADP ATP ADP

ウリジン3リン酸の合成反応����RNA合成における前駆体分子

ΔG < 0 ΔG < 0

ATPの分解と 共役�

ATPの分解と 共役�

リン酸転移反応 解糖系の第一段階� グルコース� グルコース6 - P

ATP ADP

ΔG < 0

タンパク質合成 アミノ酸の付加�

Leu Leu - AMP

ATP P~P

ΔG < 0

Leu - AMP AMP

-Gly-Leu-Arg- -Gly-Leu-Arg-Leu

ΔG < 0

光合成細胞と化学合成細胞

植物 光合成細菌

直接光エネルギーを利用する生物 光栄養生物 phototroph

グルコース

生産�

細菌類 原生動物 菌類 動物細胞

化学合成生物 chemotroph

有機物を化学的に分解して エネルギーをえる

光合成 photosynthesis

異化 catabolism

ATP

ATP

葉緑素 クロロフィル chlorophyll

光合成の最初の段階�光の吸収�

光合成 photosynthesis

12H2O　+　6CO2　→→→　C6H12O6　+　6O2+　6H2O　　 光�

光合成の式�

カロチノイドcarotenoid フィコビリンphycobillin ＋� 補助色素

吸収光のスペクトル範囲 を広げている

エネルギー転移�

葉緑体�

グラナ�ストロマ�

外膜�� 内膜��

チラコイド

ギリシャ語 「嚢」という

意味�

光合成の二つの反応

明反応� 相 I 反応系 光化学反応�

クロロフィル�

ATP NADP+

暗反応� 相 II 反応系

酵素化学反応�

CO2

糖�葉緑体�

内膜��外膜��

グラナ granum

グラナ�

ストロマ stroma ストロマ�

紫外線 ultra violet

赤外線 infra red 可視光線�

光化学系 I

光化学系 II

炭素固定�

光化学系 I

�光化学系 I はグラナで起こる 電子伝達体に電子を渡す

ATPを合成する��

反応中心�

P700*

P700

フェレドキシン�

シトクロムb6

プラストキノン�

シトクロムf

プラストシアニン�

電子伝達体� 光化学系 I

光補足 アンテナ� カロチノイドcarotenoid

フィコビリンphycobillin 補助色素

葉緑素�chlorophyll

e- NADP+

NADPH

e- : H+

非循環的電子流�

非循環的電子流の場合 NADP+　＋　 e- 　→ 　NADPH��

e-

ADP + Pi ATP

循環

的電

子流

�

循環的電子流の場合 ADP 　+ 　Pi　→　ATP

実際には非循環のみである� ATP を合成する循環流には、光化学系 II から電子が供給される�

nicotinamide adenine dinucleotide phosphate

NADP+

脱水素酵素の補酵素�

光化学系 II

プラストキノン�

ADP + Pi ATP

シトクロムf

プラストシアニン�

P700 反応中心�

2e-

H2O 2H+ + 1/2O2 2e-

�光合成で発生する酸素は光化学系 II で放出される��

P680*

P680 反応中心�

光化

学系

II

光補足 アンテナ�

カロチノイド フィコビリン タンパク質

補助色素

葉緑素 ��

NADP+

NADPH フェレドキシン�

シトクロムb6

P700*

光化

学系

I

光補足 アンテナ�

e-

e-

グラナの模式図

H+

H+

H+

H+

II I

pQ

pC

fd

NADP+ NADPH

2e-

1/2O2 ���� 2H+

��� H2O

光� 光�

e-

非循環電子流�

循環電子流� e-

暗 反 応�

cyt f cyt b6

ADP + Pi ATP H+

プロトンポンプ�

化学浸透説 chemiosmotic hypothesis 12x

12x

6x

18x

12x 12x

36x

相 II 反応系　暗反応

暗反応は葉緑体のストロマで起こる�

CO2 →グルコース C6H12O6

炭素固定反応 carbon fixation

12NADPH 18ATP

明反応から�

炭素固定回路 カルビン・ベンソン回路

Melvin Calvin & Adam Benson (1950)

C6H12O6

C3 -P

C5 -P

C3

P-C3 -P

P-C5-P C3-P

リブロース リン酸�

フルクトース 2リン酸�

リブロース 1.5-2リン酸�

ホスホグリセリン酸�

グリセル アルデヒド リン酸�

C3

CO2

ATP ADP �

Pi ADP ATP

Pi

Pi NADP+

NADPH

H2O

12x

12x 10x

2x

6x

6x

x6 x6

12x 12x

12x 12x

6x

12x

6x

12H2O　+　6CO2　→→→　C6H12O6　+　6O2+　6H2O　　

光合成のまとめ

光�

6x H2O NADP+ NADPH

ADP + Pi ATP H+

光� 光�H+ 12x

18x

炭素固定回路�

C3 -P

C5 -P

C3

P-C3 -P

P-C5-P C3-P

C3

ATP x6 ADP �Pi

� ADP 12x ATP

Pi

Pi NADP+

NADPH

12x

12x

6x

C6H12O6

ストロマ�

II I

6x O2��� ����������2H+

�� �����12x H2O H+

pQ

cyt f pC

fd cyt b6

グラナ�

2e-

6x CO2

6CO2　 C6H12O6

18ATP 18ADP + 18Pi 12NDPH 12NADP+

炭酸ガスの供給と光合成

大気中のCO2濃度　=　約 0.03％ 高温低湿度状態�

カルビン・ベンソン回路

C6H12O6

C3 -P

C5 -P

C3

P-C3 -P

P-C5-P C3-P

リブロース リン酸

フルクトース ２リン酸

リブロース1.5-２リン酸 3ホスホグリセリン酸

グリセル アルデヒド リン酸

C3

CO2

ADP ATP Pi

ATP ADP

NADPH NADP+

H2O

リブロース1.5-２リン酸 カルボキシラーゼ

O2

光呼吸 photorespiration

O2を用いて

光合成の逆反応�

　0.005% 以上で光合成が可能

気孔 stoma

気孔は閉じる 水分の蒸発を防ぐ�

x

CO2

砂漠�

光合成が不可能

CO2　0.005% 以下

CO2放出

C４植物

ピルビン酸 pyruvate

リンゴ酸 malate CO2

3-ホスホ グリセリン酸�C3-P

NADP-

NADPH

グルコース�

炭素固定回路�

維管束鞘 細胞�

C3 C4

大気中のCO2濃度　=　約 0.005％以下

ホスホエノール ピルビン酸�

ピルビン酸 pyruvate

リンゴ酸 malate

AMP+ P~P ATP

NADPH NADP-

CO2

葉肉細胞�

C4 C3

C3

気孔 stoma

高温乾燥に強い植物　　 トウモロコシやサトウキビ

　　光呼吸以外の方法で問題を克服している

�CO2

NADPH�NADP-

リンゴ酸� C4 ホスホエノール ピルビン酸�

C3

ピルビン酸�

� CO2 NADP-

NADPH

C3

葉緑体の特徴

大きさ：� 約�2 μm 数：� 20 ~ 40 /cell

例外）1個 巨大な螺旋状 数万におよぶもの �

暗所�数日�

黄化 etiolation チラコイドが消失する�

プロラメラ体

prolamellar body

明所� 数時間�

DNA を持つ ただし 大部分は細胞 の核の情報に 依存する�

細胞分裂に先立って2分裂する 細胞に分配されるが均等ではない�