5. neurulasi dan organogenesis ektoderm

31/10/2014

1

O L E H :M A D I H A H , S . S I . , M . S I

L A B . S T R U K T U R , F U N G S I D A N P E R K E M B A N G A N H E W A NP R O D I B I O L O G I F M I P A - U N P A D

2 0 1 4

PERKEMBANGAN HEWAN5. Neurulasi dan organogenesis

turunan ektoderm Ringkasantahapanpertumbuhandanperkembanganpada hewan

2

Neurulasi

Neurulasi: proses pembentukan bumbung neural (bakal Sistem Saraf Pusat : otak & sumsum tulang belakang/medulla spinalis)

Simultan dengan pembentukan notokorda & pembentukan lanjut mesoderm

Embrio disebut : neurula Merupakan proses organogenesis paling awal

Tipe neurulasi

1. Neurulasi primer: bumbung neural terbentuk dari proses invaginasi keping neural

2. Neurulasisekunder: bumbung neural terbentuk dariagregasi dankavitasi pita sel-selkorda yang solid

Perbedaan neurulasi pada vertebrata

Neurulasi pada ikan neurulasi sekunder Neurulasi pada amphibia: Anterior neurulasi primer Ekor neurulasi sekunder

Neurulasi pada aves: Anterior neurulasi primer sampai somit ke-27 Posterior neurulasi sekunder dari kaudal ke somit ke-27

Neurulasi pada mamalia Anterior neurulasi primer Posterior neurulasi sekunder mulai somit ke-35

Diferensiasi sel turunanektoderm pasca neurulasiprimer Selama proses neurulasi

primer, bakal ektodermterbagi menjadi 3 kelompok sel, yaitu:1. Sel di bagian internal

membentuk bumbungneural otak dan sumsumtulang belakang

2. Sel di bagian eksternalmembentuk jaringanepidermis dari kulit

3. Sel-sel pial neural (neural crest)

31/10/2014

2

Notokorda (mesoderm aksial) Induksi instruksif

Ektoderm neural (mediodorsal)

Keping neural (Neural plate) Sel‐sel meninggi

Posisi lebih tinggi daripada epidermis

Anterior lebih lebar daripada posterior

Lipatan neural + parit neural (Neural fold + neural groove)

Bumbung neural (Neural tube -- dinding neurosol) : Bakal ventrikel otak & kanalis sentralis

Anterior lebih lebar daripada posterior

Stadium neurulasi primer A. Neurulasi pada amphibia

Terbentuk karena adanya induksi primer dari mesoderm aksial (notokorda) yang berada di bawah ektoderm neural sel-sel ektoderm neural meninggi sel-sel keping neural yang berbentuk silindris (di bagian dorsal embrio)

Keping neural memanjang dari sumbu anterior-posterior

Penutupan bumbung neural berlangsung darianterior ke posterior

Neurulasi pada amphibiaNeurulasipada amphibia

Perbedaan arahtampilan embrioamfibi dari dorsal, midsagital(tengah) dantransversal (melintang) padatahap kepingneural, lipatanneural danbumbung neural.

B. Neurulasi pada aves

Neurulasi terjadi di: Anterior dari alur primitif (anterior dari

nodus Hensen) Sel-sel epiblas yang migrasi melalui

nodus Hensen membentuk notokorda Paling permukaan embrio (epiblas

ektoderm neural [jaringankompeten]) yang menerima induksi darinotokorda [induktor]

B. Neurulasi pada aves

31/10/2014

3

Penutupanbumbungneural

Penutupan bumbungneural pada embrioayam umur 24 jam yang menunjukkanperbedaan tahapanantara bagian sefalik ygsedang menyelesaikanneurulasi, sedangkan dibagian kaudal masihterjadi gastrulasi. Area awal yang membentukbumbung neural adalahdi bakal otak tengah lelusecara simultan ke arahsefalis dan kaudalis

C. Neurulasipada Mamalia

Prosesnya miripdengan neurulasipada aves.

Neurulasi terjadidi anterior nodusHensendikarenakan adainduksi darinotokorda padaektoderm neural yg ada di atasnya.

C. Neurulasi pada Mamalia

Area bumbung neural di bagian sefalis lebih lebar (bakalotak) dan tebal, sedangkan di kaudalis lebih sempit. Ujung sefalis yg masih belum menutup disebut neuroporus anterior,

sedangkan ujung kaudalisnya disebut neuroporus posterior

Perbedaannya, proses penutupan bumbung neural padaembrio mamalia terjadi pada lima area secara simultan.

Kelainan kongenital akibat kelainanpenutupan bumbung neural

Anteriorneuralpore

Posteriorneuralpore

Gagal menutup = anencephaly

Gagal menutup =spina bifida

Mekanisme yang menentukan bentuk keping danlipatan neural

Substansi yang menentukan pelipatan keping neural lipatan neural hinge points (HP)

MHP (median hinge points) yang terdapat di notokorda DLHP (dorsolateral hing points) yang terdapat di permukaan

ektoderm lipatan neural Sel-sel yang memiliki HP menjadi berbentuk meninggi dan

seperti “wedges” – melibatkan mikrofilamen danmikrotubulus.

Permukaan ektoderm tertarik mendekati bagian tengahembrio.

Mekanisme yang menentukan bentuk kepingneural

Sel-sel ektoderm diatas endoderm faringeal danmesoderm dorsal berbentuk lebihpanjang neuroepitel

Keping neural memanjang disepanjang sumbu a-p dan menyempit karenaadanya ekstensikonvergen

31/10/2014

4

Mekanismeyang menentukanbentuk keingneural danlipatan neural yang melibatkanMHP danDLHP

Mekanisme pelepasan lipatan neural dariektoderm epidermal

Sel-sel yang akan menjadi bumbung neural padaawalnya mengekspresikan protein E-cadherin, Dan menghentikan produksi protein ini saat pembentukan

bumbung neural menggantinya dengan N-cadherin dan N-Cam

Ektoderm epidermal dan bumbung neural tidak saling melekatsatu sama lain

PEMBENTUKAN DANDIFERENSIASI

BUMBUNG NEURAL

ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM

Differensiasi bumbung neural

Terjadi di tiga tingkatanAnatomi

Penonjolan dan konstriksiPemisahan otak dan sumsum tulang belakang

HistologiPenyusunan kembali berbagai sel yang berbedaPembentukan area yang fungsional

SelulerNeuronSel-sel glia

Differensiasi tingkat anatomi: diferensiasidari 3 menjadi 5 wilayah otak

Diferensiasi tingkat Anatomi

31/10/2014

5

Differensiasi tingkatanatomi Fiferensiasi Otak pada Embrio Ayam

Fiferensiasi Otak pada Embrio Ayam

1 = Telencefalon2 = Diencefalon3 = Mesencefalon4 = Metencefalon5 = Myelencefalon

Difensiasi Tingkat Jaringan

Bumbung neural pada awalnya disusun oleh satulapisan sel epitelium germinal

Sel-sel penyusunnya disebut sel punca neural (Neural stem cells)

Tujuan: 1. Menjaga polaritas dorsal-ventral Dorsal neuron sensoris Ventral neuron motoris

2. Menjaga polaritas anterior-posterior

Difensiasi Tingkat Jaringan

Terjadi pembelahan mitosis sel punca neural

Sebagian sel menetapmembentuk lapisanventrikular

Sebagaian sel anakanbermigrasi membentuklapisan intermediet danmarginal. Ada yang membentuk sel

saraf dan sel glial , serta adasel yang bermigrasi kembali ke lapisan ventrikular

Diferensiasi tingkat jaringan

Sel anak bermigrasi ke : Lapisan antara lapisan intermediate dan marginal

membentuk lapisan korteks Lapisan antara lapisan intermediet dan ventrikular lapisan

subventrikular akan menjadi sel glial dan interneuron Sel anak yang tetap di lapisan ventrikular berkembang

menjadi sel ependim, yang melapisi ventrikel otak (ventrikel canal atau central canal dari spinal cord)

Neuron adalah sel-sel pasca-mitosis yang telahmelalui fase S terakhir

31/10/2014

6

DiferensiasiTingkat jaringan

Perbedaansusunan lapisanpada susmsumtulang belakang, otak kecil(serebellum) danotak besar(serebrum) pascaterjadinyafiferensiasibumbung neural pada tingkatjaringan

Diferensiasi tingkat jaringan

Zona Germinal Aka zona ventrikular

dan subventrikular Daerah “kelahiran”

neuron Zona pembelahan sel Menjadi lini ependim

dari ventrikel otak Menghasilkan sel saraf

dan makroglia

Zona Intermediat Zona migrasi Mejadi area putih

Zona Marginal Zona terluar dari

prosessus Menjadi lapisan kortikal

1 dari piameter Keping Cortical Zona neuron dewasa. Menjadi lapisan kortikal

2-6 (area abu-abu)

Diferensiasi tingkat seluler

Otak manusia terdiri atas lebih dari 1011 neuron yang berasosiasi dengan lebih dari 1012 sel-sel glia Prekursor neuron dan sel glia berasal dari sel-sel ependimal

Neuroepitelmembentuk sel saraf & sel glial Neuroblast (pembentukan apolar‐bipolar‐ multipolar-

pembentukan sinaps) sel saraf Glioblasts/Medulloblast

Astroblast astrosit Oligodendroblastoligodendrosit

Mesenkin asal mesoderm (bermigrasi sepanjang pembuluh darah)microglia

Differensiasi neuroepitel

Sel astrosit

DIFERENSIASI SEL-SELPIAL NEURAL

(NEURAL CREST)


31/10/2014

7

Sel-sel pial neural

Sel‐sel pial neural merupakan turunan ektoderm dan bergerak sepanjang bumbung neural. Sel‐sel mulai bermigrasi jika lipatan neural membentuk bumbung neural.

Sel saraf di luar SSP merupakan turunan dari sel pialneural

Nasib sel-sel pial neural bergantung pada lokasimigrasinya.

Jalur migrasi sel-sel pial neural

Jalur migrasi lateral Di bawah ektodermmembentuk sel-sel melanosit (1)

Jalur migrasi medial Jalur dalam melalui somitmembentuk neuron dan sel-sel

glia di ganglia sensoris dan ganglia simpatetik, serta bagiankelenjar adrenal (2)

Di sepanjang alur tubuhmembentuk neuron dan sel-selglia dari ganglia enterikus, di dinding usus (3)

Diferensiasi sel-sel pialneural

Neuron sensoris Sel Schwann Neuron di sistem saraf

otonom Sistem saraf simpatetik dan

parasimpatetik

Melanosit – sel yang memiliki granula pigmenpada epidermis

Komponen skeleton danjaringan ikat pada kepala

Beberapa derivat sel-sel pial neural

Beberapa derivat sel-sel pial neural

Derivat Tipe sel atau derivat struktur

Sistem saraf perifer Saraf, termasuk ganglion sensoris, anglionsimpatis & parasimpatis dan pleksusSel-sel neuroglialSel Schwann

Derivat endokrin dan paraendokrin

Medulla adrenalSel-sel yang mensekresikan kalsitoninSel-sel badan karotid tipe I

Sel-sel pigmen Sel-sel pigmen epidermal

Rawan dan tulang wajah Rawan dan tulang wajah dan tengkorak anteriorventral

Jaringan ikat Endothelium dan stroma cornealPapilla gigiDermis, otot polos, jaringan adipose dari kulit kepala dan leherJaringan ikat dari kelenjar ludah, lakrimal,timus, tiroid dan hipofisisJaringan ikat dan otot polos dari arteri yang berasal dari lengkung aorta

PEMBENTUKAN MATA


31/10/2014

8

Pembentukanmata

Proses pembentukanmata terbentuk didaerah diensefalon

Ektoderm neural didaerah diensefalon penonjolan lateral membentuk vesikula optik

Vesikula optik menginduksi ektoderm epidermal membentuk plakoda lensa

Plakoda lensa invaginasimenginduksi vesikulaoptik menjadi cawan optik

Pembentukan mata

Hubungan cawan optik dan otak menyempit tangkai optik

Lapisan cawan optik berdiferensiasi: lapisan luar: lapisan berpigmen

retina berpigmen lapisan dalam : lapisan sensoris retina

Bakal lensa invaginasi melepaskan diri dari ektoderm lensa

Lensamenginduksi ektodermepidermalmembentuk kornea

PEMBENTUKAN KULITDAN STRUKTUR

DERIVATNYA


Strukturderivat

ektodermepidermal

Struktur derivat ektoderm epidermal

Semua organ derivat ektoderm (mis. Rambut, gigi, kelenjar eksokrin) berasal dari 2 jaringan, yaitu epiteldan sel-sel mesenkim.

Terdapat sinyal dan interaksi resiprokal regulasiperkembangan awal

Mesenkim memberikan sinyal instruktif awalpembentukan plakoda epitelmembentuk tunas kearah mesenkimmemicu proliferasi, pergerakan sel, dan diferensiasi dari epitelium dan mesenkimmorfogenesis.

31/10/2014

9

1. Epidermis

Epidermis berkembangdari sel-sel ektodermalterluar Pertama, terbentuk 2

lapisan peridermal Lapisan basal

Kemudian terbentuk5 lapisan

Epidermis

Lapisan basal (stratum germinativum) merupakan sel-selepitelium germinal yang akan membentuk semua sel dilapisan epidermis.

Lapisan basal akan membelah membentuk lapisanspinosus di atasnya. Kedua laipsan sel tersebut disebut lapisan Malphigi, yang akan

membelah dan membentuk stratum granulosum di epidermis, yang memiliki granula-granula berisi protein keratin.

Sel-sel pada stratum granulosum tidak mengalami pembelahan, tetapiakan berdiferensiasi menjadi sel-sel keratinosit.

Granula keratin pada keratinosit akan bermigrasi ke arahluar dan membentuk stratum korneum, yang sel-selnyaakan membentuk kantung pipih yang berisi protein keratin dan inti selnya terdorong ke salah satu sisi sel.

Epidermis

Pada tahap post-natal, sel-sel terluar dari stratum korneum akan lepas dan digantikan oleh sel-sel baruyang berasl dari stratum granulosum.

Sel pigmen (melanosit) yang berasal dari pial neural berada di lapisan Malphigi. Sel ini akan mentransfervesikula pigmennya (melanosom) ke keratinosit yang sedang berkembang.

Dermis

Pembentukan dari dermis tidak terjadi pada waktuyang bersamaan dengan diferensiasi pada epidermis.

Lapisan dermis terbentuk dari sel mesenkim yang berasal dari mesoderm atau pial neural. Dermis pada bagian dorsal tubuh berasal dari dermatom,

sedangkan pada bagian ventral tubuh berasal dari mesoderm lateral.

Dermis pada bagian kranial berasal dari somit, sedangkanpada bagian wajah dan leher ventral berasal dari pial neural

Rambut dan struktur lainnya yang berasosiasi

Lapisan epidermis dan dermis juga berinteraksi padatempat yang spesifik untuk membentuk kelenjarkeringat dan cutaneuos appendages: rambut, bulu, atau sisik (tergantung pada spesiesnya).

Pada mamalia, primordium folikel rambut (hair germ) terbentuk pada tempat tertentu dan ditandaioleh adanya agregasi sel pada lapisan basal diepidermis (plakoda rambut). Agregasi sel ini diarahkan oleh sel-sel fibroblas di lapisan

dermis pada waktu dan tempat tertentu. Pada saat struktur dasar dari folikel rambut sudah terbentuk,

maka akan dimulai diferensiasi dari lapisan keratinosit.


Lapisan perifer membentuk sabung rambut luar (outer root sheath –ORS) , yang berhubungan denganlapisan basal dari epidermis.

Di dalam folikel rambut terbentuk dua lapisan yaitusabung rambut dalam (inner root sheath -IRS) danbatang rambut (hair shaft), yang berkembang dariproliferasi sel-sel prekursor di daerah matriks yang menyelubungi papila dermis.

Pada saat sel bergerak menjauh, sel-sel tersebut akanberhenti menbelah dan mulai berdiferensiasi sesuaidgn posisi medio-lateralnya di dalam folikel rambut.

31/10/2014

10

Pembentukan rambut Interaksi epidermis-dermis

Diferensiasi epidermis dipengaruhi oleh dermis, dankarakteristik regional dari epidermis ditentukan olehsinyal yang diberikan oleh dermis yang terdapat dibawahnya interaksi resiprokal


Struktur kutaneus seperti rambut, bulu, dan kuku tidak tumbuh secara acak pada tubuh.

Beberapa percobaan menunjukkan proses reaksi-difusi faktor parakrin menentukan pola terbentuknyastruktur kutaneus pada tubuh. Mesenkim dermal bertanggung jawab untuk induksi yang

spesifik secara regional pada epitel epidermal yang kompeten.

Documents

5. neurulasi dan organogenesis ektoderm