6 6 细胞呼吸细胞呼吸

6.1 细胞的能量通货—— ATP

6.2 细胞呼吸产生能量

6.3 线粒体的结构与功能定位

6.4 细胞呼吸的化学过程

6.5 ATP 形成机理和能量形成的统计

6.6 其它营养物质的转化

内容

6.1 细胞的能量通货—— ATP

在活细胞中，能量主要贮存在在活细胞中，能量主要贮存在腺嘌呤腺嘌呤核苷三磷酸核苷三磷酸 (adenosine triphosphat(adenosine triphosphate,ATP)e,ATP) 中，它是高能磷酸化合物的代中，它是高能磷酸化合物的代表。表。

ATP 是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和 3 个相连的磷酸基团构成的核苷酸。

ATP腺嘌呤

磷酯键

核糖 磷酸基团

酸酐键

ATPATP 是一种极不稳定的的化合物，其磷酸是一种极不稳定的的化合物，其磷酸键相当脆弱，易于断裂；键相当脆弱，易于断裂； ATPATP 水解时，一水解时，一个高能磷酸键断裂，同时释放出能量。每个高能磷酸键断裂，同时释放出能量。每摩尔摩尔 ATP ATP 水解形成水解形成 ADPADP ，可产生，可产生 -30.5 K-30.5 KJ/molJ/mol ，即，即 7.3 Kcal/mol 7.3 Kcal/mol 的能量。一个成的能量。一个成年人每天摄入的食物分子经过细胞呼吸形年人每天摄入的食物分子经过细胞呼吸形成的成的 ATPATP ，可提供大约，可提供大约 2200 Kcal2200 Kcal 的能量。的能量。

ATP+HATP+H22O ——> ADP+Pi O ——> ADP+Pi G = -30.5 KJ/molG = -30.5 KJ/mol

ATPATP 作为细胞能量的通货是如何工作的？作为细胞能量的通货是如何工作的？

吸能反应和 ATP的分解相偶联，放能反应和 ATP的合成相偶联 。

细胞呼吸细胞呼吸是生物细胞消耗氧气来分解食物分是生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程，是生物体获得能量的子并获得能量的过程，是生物体获得能量的主要代谢途径，同时也为其它化合物的合成主要代谢途径，同时也为其它化合物的合成提供原料。提供原料。

细胞呼吸是一种典型的氧化反应，所以又称细胞呼吸是一种典型的氧化反应，所以又称为生物氧化为生物氧化 (biological oxidation)(biological oxidation) 。。

6.2 细胞呼吸产生能量 细胞呼吸基本概念

有机化合物 +O2→CO2+ 能量

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+ 能量（ ATP+热量）

““ 燃料”包括糖类、脂肪、蛋白质等。燃料”包括糖类、脂肪、蛋白质等。储藏储藏在葡萄糖等食物分子中的化学能经细胞呼吸在葡萄糖等食物分子中的化学能经细胞呼吸释放，以高能磷酸键的形式贮藏在释放，以高能磷酸键的形式贮藏在 ATPATP 分子分子中。中。

动物细胞呼吸的“燃料”动物细胞呼吸的“燃料”ATP 和 ADP 分子的相互转换

细胞呼吸主要在线粒体中进行，温和条件和酶的参与调控。

葡萄糖中大约 40-50% 的能量被转化储存在 ATP中，而汽车发动机只有 15-25% 转化为动能，细胞呼吸的产能效率高。

细胞呼吸分为有氧呼吸和无氧呼吸。

在有氧环境中，酵母细胞消耗在有氧环境中，酵母细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳。同时产生二氧化碳。

在缺氧环境中，酵母菌将葡萄在缺氧环境中，酵母菌将葡萄糖分解成酒精（乙醇）和二氧糖分解成酒精（乙醇）和二氧化碳。化碳。

在有氧环境中，食物分子被充在有氧环境中，食物分子被充分氧化，可产生比无氧环境更分氧化，可产生比无氧环境更多的能量。多的能量。

酵母菌发酵与细胞呼吸 发酵是典型的细胞呼吸过程

慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳和水；同时产生二氧化碳和水；

快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳。快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳。

人体细胞的呼吸过程

细胞呼吸定义为生物细胞消耗氧气来分解食物分细胞呼吸定义为生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程。子并获得能量的过程。

通常意义的呼吸运动与细胞呼吸是相互关联的。通常意义的呼吸运动与细胞呼吸是相互关联的。

呼吸运动与细胞呼吸

获得电子——还原反应；失去电子——氧获得电子——还原反应；失去电子——氧化反应。化反应。

氧化还原反应

生物体内的氧化反应——细胞中氢及其电子生物体内的氧化反应——细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移；从一个化合物向另一个化合物转移；

氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。中最基本的反应。

被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中

XHXH2 2 (( 还原型底物还原型底物 )) ＋＋ NADNAD++→X(→X( 氧化型底物氧化型底物 )) ＋＋ NADHNADH ＋＋ HH++

XHXH2 2 (( 还原型底物还原型底物 )) ＋＋ NADPNADP++→X(→X( 氧化型底物氧化型底物 )) ＋＋ NADPHNADPH＋＋ HH++

XHXH2 2 (( 还原型底物还原型底物 )) ＋＋ FADFAD++→X(→X( 氧化型底物氧化型底物 )) ＋＋ FADHFADH22

还原态的 NADH、 NADPH和 FADH2 等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶 Q等。NADNAD ＋＋ :: 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶 I; I; NADPNADP ＋＋：：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶 IIII ；；FADFAD ＋＋ :: 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸

6.3 线粒体的结构与功能定位

由内膜和外膜包裹的囊状结构，囊内是液态的基质；

外膜平整，内膜向内折入形成一些嵴，内膜上面有 ATP 酶复合体；

线粒体分为外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区；

线粒体的结构线粒体是细胞呼吸和能量代谢中心，产能车间。

糖酵解的酶是在细胞质的可溶部分，细胞质是糖酵解进行的场所；

三羧酸循环的酶大部分在线粒体基质中，三羧酸循环发生在线粒体的基质中；

线粒体的内膜上含有电子传递链及 ATP 酶复合体，电子传递过程及 ATP 的合成发生在线粒体内膜的表面。

它们彼此非常严格有序的排列着，有条不紊地进行连锁反应，这就是结构与功能相适应的表现。

对于有氧呼吸来说，包括三个阶段，即糖酵解、三羧酸循环以及电子传递与 ATP 的合成。

细胞呼吸的功能定位

细胞呼吸是由一系列化学细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整反应组成的一个连续完整的代谢过程；的代谢过程；

每一步化学反应都需要特每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成；定的酶参与才能完成；

细胞呼吸的细胞呼吸的 33 个阶段：个阶段：

6.4 细胞呼吸的化学过程 概述

即糖酵解、三羧酸循环以及电子传递与 ATP 的合成。

糖酵解 （ glycolysis ）

淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。它是一种在不需要氧气供应的条件下，产生 ATP 的一种供能方式；

糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。

糖酵解发生在细胞质中的糖酵解发生在细胞质中的 1010步反应，步反应，前前 55步为准备阶段，需要消耗步为准备阶段，需要消耗 22 分子分子 AATP TP 来启动，后来启动，后 55步为产生步为产生 ATPATP 的贮的贮能阶段，共产出能阶段，共产出 44 分子分子 ATPATP ，还形成，还形成高能化合物高能化合物 NADH NADH 。。

糖酵解将六碳的葡萄糖分解成糖酵解将六碳的葡萄糖分解成 22 个三个三碳的丙酮酸，净产生碳的丙酮酸，净产生 22 个个 ATPATP ，生成，生成22 分子分子 NADHNADH。。

参与化合物是①葡萄糖，②参与化合物是①葡萄糖，② ADPADP 和磷和磷酸，③酸，③ NADNAD++。。

需要需要 1010 种酶的参与，大部分酶需要种酶的参与，大部分酶需要 MMgg ＋＋作为辅助因子。作为辅助因子。

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三羧酸循环发生在线粒体中，但三羧酸循环发生在线粒体中，但丙酮酸需先转变成丙酮酸需先转变成乙酰辅酶乙酰辅酶 AA后后才进入三羧酸循环 。才进入三羧酸循环 。

三羧酸循环包括三羧酸循环包括 88个步骤；个步骤； 该过程中的关键化合物为该过程中的关键化合物为柠檬酸；柠檬酸；循环循环的最后产物是的最后产物是草酰乙酸。草酰乙酸。

分解分解 11 分子丙酮酸形成分子丙酮酸形成 33 分子分子 COCO22 （其中（其中 11 个是来自于丙酮酸需转个是来自于丙酮酸需转变成乙酰辅酶变成乙酰辅酶 AA 的过程，两个来的过程，两个来自于三羧酸循环）、 自于三羧酸循环）、 44 个个 HH、、 44分子分子 NADHNADH和和 11 分子分子 FADHFADH22 及及 11分子分子 ATPATP 。。

NADHNADH和和 FADHFADH22再经过一系列呼再经过一系列呼吸链的传递释放能量。吸链的传递释放能量。

Krebs循环 (1937, Hans. Krebs,1953诺贝尔奖 ) ( 三羧酸循环， Tricarboxylic acid cycle,TCA)

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电子传递链电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从电子从 NADH NADH 和和 FADHFADH22最终传递给最终传递给分子氧分子氧，生成，生成水水。。

同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径贮存到的化学能就通过磷酸化途径贮存到 ATPATP 分子中。分子中。

电子传递链和氧化磷酸化

氧化磷酸化：由于线粒体内膜上发生的氧化作用与磷酸化作用密切偶联，所以被称为氧化磷酸化（ oxidative phosphorylation ）。

电子传递链又称电子传递链又称呼吸链呼吸链，主要成分是线粒体内膜，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体。子传递体。

(FMNFe-S)

(FMNFe-S)

(CytcCytbFe-S)

(CytaCyta3

2 2 2

在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到团直接转移到 ADPADP 分子上。分子上。

6.5 ATP 形成机理和能量形成的统计 底物水平的磷酸化

整个糖酵解中ATP 的形成都是底物水平的磷酸化反应；Krebs循环也有底物水平的磷酸化。

19611961 年，英国科学家年，英国科学家 MitchellMitchell提出提出化学渗透学化学渗透学说，说，由此荣获由此荣获 19781978年的诺贝尔奖。年的诺贝尔奖。

与电子传递链相偶联的磷酸化

当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步降低，脱下的 H+ 质子便穿过膜从线粒体的基质进入到内膜外的腔中，造成跨膜的质子梯度（浓度差），导致化学渗透发生，即质子顺梯度从外腔经内膜通道（ ATP 合成酶）而返回到线粒体的基质中，所释放的能使 ADP 与磷酸结合生成 ATP 。

ATP 合成酶：ATP 的合成是由一个酶的复合体系完成的，这个复合体系称为 ATP 合成酶（ ATP synthase ），由两个主要的单元构成，起质子通道作用的单元称为 Fo 和催化 ATP 合成的单元 F1 。因此， ATP 合成酶又被称为 FoF1-ATP 酶（ FoF1-ATPase ）

F1

Fo

能量形成的统计

在呼吸链电子传递过程中，电子从最上游的在呼吸链电子传递过程中，电子从最上游的 NNADHADH经呼吸链传递到分子氧，其总能量水平经呼吸链传递到分子氧，其总能量水平下降了下降了 222kJ/mol222kJ/mol ，释放出的能量可产生，释放出的能量可产生 33分子分子 ATPATP ，而每分子的，而每分子的 FADHFADH22 经呼吸链传递经呼吸链传递到分子氧可产生到分子氧可产生 22 分子分子 ATPATP 。。

糖酵解：底物水平的磷酸糖酵解：底物水平的磷酸化产生化产生 44 个个 ATPATP ，己糖活，己糖活化消耗化消耗 22 个个 ATPATP ，脱氢反，脱氢反应产生应产生 22 个个 NADHNADH ，经电，经电子传递链生成子传递链生成 44 或或 66 个个 ATATPP ，净产生，净产生 66 或或 88 个个 ATPATP ；；

KrebsKrebs 循环：底物水平的循环：底物水平的磷酸化产生磷酸化产生 22 个个 ATPATP ，脱，脱氢反应产生氢反应产生 88 个个 NADHNADH 和和22 个个 FADHFADH22 ，， 88 个个 NADHNADH经电子传递链生成经电子传递链生成 2424 个个 AATPTP ，， 22 个个 FADHFADH22 经 电 子经 电 子传递链生成传递链生成 44 个个 ATPATP ，净，净产生产生 3030 个个 ATPATP 。。

1 分子葡萄糖彻底氧化分解所形成的能量统计：

在呼吸链电子传递过程中，按每分子在呼吸链电子传递过程中，按每分子 NADHNADH

产生产生 33 分子分子 ATPATP ，每分子，每分子 FADHFADH22 产生产生 22 分子分子 AA

TPTP 计算，计算， 11 分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成 3636

或或 3838 个个 ATPATP 。整个有氧呼吸过程净产生。整个有氧呼吸过程净产生 3636 还还

是是 3838 个个 ATPATP 取决于糖酵解阶段产生于细胞质中取决于糖酵解阶段产生于细胞质中

的的 NADHNADH 穿过线粒体膜进入呼吸链时是否消耗穿过线粒体膜进入呼吸链时是否消耗

能量，按能量，按甘油磷酸环路甘油磷酸环路穿过线粒体膜需要消耗穿过线粒体膜需要消耗 22

分子分子 ATPATP ，按，按苹果酸苹果酸 -- 天冬氨酸环路天冬氨酸环路则不需要则不需要

消耗消耗 ATPATP 。。

细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径，主要在线粒体中进行，在温和条件和酶的参与调控下，通过一系列氧化还原反应，将储藏在葡萄糖等中的化学能释放，并以高能磷酸键的形式贮藏在 ATP 分子中；

小结

在细胞呼吸过程中，在有氧条件下，细胞对其燃料物质的彻底氧化形成 CO2 和 H2O。糖酵解不产生 CO2 ，CO2 是通过三羧酸循环形成的；而 H2O则是在电子传递过程的最后阶段生成；

三羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放 CO2

的来源。三羧酸循环过程中释放的 CO2 不是直接来自于氧气，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的；

三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质的共同代谢过程。这些物质可以通过三羧酸循环发生代谢上的联系。

电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH 和 FADH2最终传递给分子氧，生成水；

生物细胞通过底物水平磷酸化和与电子传递系统偶联的磷酸化 2 种途径合成 ATP 。底物水平的磷酸化是相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到 ADP 分子上。与电子传递系统偶联的磷酸化涉及化学渗透过程。

通过上述 2 种磷酸化途径， 1 分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成 36或 38个 ATP ；

生物体内的代谢网络

合成代谢与分解代谢组成代谢网

络

思考题

1. 细胞呼吸的基本概念；2. 细胞有氧呼吸与无氧呼吸的区别；3. 细胞呼吸的化学过程及细胞内功能

定位；4. 糖酵解、三羧酸循环以及氧化磷酸

化的主要产物；5. 葡萄糖生物氧化的能量统计。