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Apparato gastrointestinale
Apparato gastrointestinale
La principale funzione del canale alimentare è di provvedere continuamente a rifornire l’organismo di acqua, elettroliti e sostanze nutritive ed a questo scopo il cibo deve essere sospinto lungo il canale alimentare ad una velocità appropriata, perché si possano attuare la funzione digestiva e l’assorbimento.
Digestione: una visione di insieme
Gli alimenti in generale non possono essere utilizzati cosi’ come vengono assunti ma devono prima essere scomposti chimicamente.
Il processo di scomposizione viene accelerato dalla presenza di enzimi secreti da opportuni organi.
Quale uso fanno gli animali (ad es. gli esseri umani) delle sostanze che introducono con l’alimentazione?
Dal punto di vista dell’utilizzo finale, gli alimenti possono essere suddivisi in due grandi gruppi:
Alimenti con funzione energetica, che vengono combusti per produrre energia nei mitocondri delle singole cellule
Alimenti con funzione plastica (o strutturale), impiegati per costruire o riparare componenti dell’organismo
In ambo i casi tuttavia, per essere utilizzati, gli alimenti vanno scomposti nei singoli monomeri delle sostanze costituenti; i monomeri vanno poi introdotti nel sangue, che li trasporta alla loro destinazione finale
Enzimi per la digestione
di lipidi
Polimero Monomeri
Enzimi per la digestione
di proteine
Proteina Amminoacidi
Polisaccaride
Disaccaride
Enzimi per la digestione
di polisaccaridi
Monosaccaridi
Acido nucleico Nucleotidi
Lipide Glicerolo Acidi grassi
Enzimi per la digestione
di acidi nucleici
E’ l’insieme di passaggi coi quali un alimento viene scomposto in singoli monomeri
DIGESTIONE
Il processo avviene per fasi successive, in ognuna delle quali si compie una parte della procedura di “smontaggio” del cibo
Poiché ogni fase richiede un determinato ambiente chimico fisico, la digestione si svolge in un lungo tubo, suddiviso in diversi comparti, adattati specificamente a ciascuna di esse
Il processo nutritivo è composto quindi da due fasi successive:
La digestione, che trasforma i cibi nei monomeri componenti
L’assorbimento, col quale i monomeri passano nel sangue
Stomaco
Funzioni dell’apparato gastro-intestinale
Le varie sostanze che vengono introdotte nell’organismo sono assunte
attraverso il canale gastrointestinale che provvede a elaborare
meccanicamente queste sostanze, digerirle, assorbirle, immagazzinarle ed
eliminare i prodotti di rifiuto. Tutte queste operazioni sono coordinate da:
Nervi estrinseci del sistema nervoso autonomo
Ormoni dell’apparato gastrointestinale
Sistema nervoso enterico (intrinseco)
Le funzioni del tratto gi sono:
Motilità Secrezione Digestione Assorbimento
Il tubo digerente (canale alimentare) è aperto all’esterno ad entrambe le estremità ed è costituito dai seguenti 4 strati:
Mucosa: è il rivestimento interno, formato da tessuto epiteliale e connettivo. Ha funzione protettiva o di assorbimento, contiene cellule secernenti muco e, in alcuni tratti, ghiandole che secernono enzimi digestivi
Sottomucosa, formata da tessuto connettivo, contiene fibre nervose e vasi sanguigni e linfatici
La contrazione coordinata dei due strati muscolari fa avanzare il cibo nel canale alimentare con una serie di movimenti ondulatori detto peristalsi
ad anello, ed uno esterno, con cellule disposte longitudinalmente
Tonaca muscolare, costituita da due strati di muscolatura liscia, uno interno con cellule poste
Sierosa: formata da tessuto connettivo, è il rivestimento esterno del tubo digerente
Struttura del tubo digerente
GENERALITA’ SULLA MOTILITA’ INTESTINALE - 1
Parete intestinale Sierosa Strato muscolare longitudinale Strato muscolare circolare Sottomucosa Mucosa Muscolaris mucosae
SINCIZIO FUNZIONALE
L’impulso eccitatorio, ovunque iniziato nella
muscolatura, si diffonde alle fibre adiacenti.
Il sistema gastrointestinale è costituito da 2 strati di muscolatura:longitudinale esternamente e circolare internamente
Tra questi due strati e’ situato il plesso di Auerbach (da’ il coordinamento alla muscolatura per la contrazione)
Le ghiandole e la muscolatura liscia sono invece innervate dal plesso di Meissner (controlla il livello delle secrezioni interne)
CONTROLLO DELLA FUNZIONE GASTROINTESTINALE - 1
CONTROLLO DELLA FUNZIONE GASTROINTESTINALE - 2
• Sistema simpatico: inibisce le secrezioni ed eccita la contrazione degli sfinteri (risposta di attacco-fuga);
• Sistema parasimpatico: eccita la contrazione e la motilita’ intestinale;
• Sistema nervoso centrale controlla masticazione, deglutizione e defecazione.
È importante ricordare la presenza del plesso sottomucoso di Meissner e
del plesso mienterico di Auerbach a livello di musularis externa (tra i due
strati muscolari) che controllano e coordinano attività motorie e
secretorie. In particolare, vista la posizione che occupano il plesso
mienterico coordina attività di tipo motorio (peristalsi etc..), mentre il
plesso sottomucoso controlla attività di tipo secretorio
Muscolatura gastrointestinale
La muscolatura liscia del tratto gi è costituita da piccole cellule fusiformi
che formano fasci in cui le singole cellule sono accoppiate meccanicamente
ed elettricamente attraverso le gap junctions. La velocità di trasmissione è
molto rapida fra una cellula e l’altra in senso longitudinale, ma più lenta fra
un fascio e l’altro. Le fibre sono fra i 200μm e i 500 μm di lunghezza e 2-10
μm di diametro raccolte in fasci di 1000 fibre circa.
I fasci si fondono gli uni con gli altri formando un sincizio in cui un
potenziale d’azione si propaga con estrema velocità.
Il muscolo liscio del tratto gi è soggetto ad attività elettrica lenta e continua
che mostra due tipi di potenziali elettrici:
Onde lente: la maggior parte delle contrazioni nel tratto gi avviene
ritmicamente con un ritmo imposto dalla frequenza delle onde lente. Queste
sono variazioni lente ed ondulatorie del potenziale di membrana con valori
compresi fra 10-20mV e frequenza che dipende dalla porzione considerata
(3/minuto nel fondo dello stomaco, 15/minuto nel duodeno). Pare che
l’origine di queste oscillazioni sia da ricercarsi nell’attività della Na / K
ATPasi.
Spikes: questi sono veri potenziali d’azione e si manifestano quando il
potenziale di membrana della fibra muscolare diviene più positivo di -40mV.
Più positivo diviene il potenziale, più frequente diviene la sequenza degli
spikes (1-10 /sec). Hanno una durata 10-40 volte superiore a quella degli
spikes di fibre nervose
Un’altra differenza importante è la sequenza di eventi che generano gli
spikes. I canali responsabili dello scatenarsi dello spikes sono canali lenti del
calcio e del sodio. Entrambi gli ioni permeano attraverso questi canali con
una cinetica molto più lenta di quella dei canali Na+ TTX sensibili sia nella
fase di apertura che nella fase di chiusura, giustificando così la maggior
durata dello spike. Inoltre il calcio che entra è fondamentale per il
meccanismo di contrazione.
Oltre alle onde lente e agli spikes, il potenziale di riposo di membrana può
variare. Normalmente questo valore è circa -55mV e può variare in senso
depolarizzante (membrana più eccitabile) e in senso iperpolarizzante
(membrana meno eccitabile).
Stiramento del muscolo
Stimolazione con ACh (afferenze del parasimpatico)
Stimolazione con ACh
Stimolazione con specifici ormoni del tratto gi
Azione di epinefrina e norepinefrina sulla membrana muscolare
Stimolazione dei nervi simpatici che rilasciano norepinefrina
L’ingresso di calcio è fondamentale nel processo di contrazione del
muscolo liscio. Questo è mediato o da un’azione farmacologica o da
spikes che fanno entrare calcio dai canali misti.
Il sistema gi è caratterizzato da un sistema nervoso detto sistema nervoso
enterico (SNE) che si trova interamente nella parete del tessuto. Esso ha
inizio nell’esofago e continua fino all’ano e comprende circa 100 milioni di
neuroni. È fondamentale nel controllo della secrezione e della motilità.
Comprende due plessi:
Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla soprattutto i movimenti
gastrointestinali ed è localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e
longitudinale della muscularis externa.
Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla soprattutto la
secrezione e il flusso locale e si trova a livello della sottomucosa.
I due plessi cooperano con il sistema nervoso autonomo nel regolare le
funzioni motorie e secretorie. Inoltre esistono terminali sensoriali che
originano nell’epitelio gastrointestinale ed inviano fibre afferenti sia ai plessi
del SNE, ai gangli pre-vertebrali del sistema simpatico e fibre che viaggiano
nel nervo vago fino al tronco encefalico.
Plesso mienterico: catene di neuroni
allineati interconnessi fra loro. Alcuni
neuroni sono inibitori e hanno la
funzione di inibire alcuni sfinteri per
impedire il passaggio fra diversi
segmenti del tratto gi (sfintere pilorico
e sfintere ileo-cecale).
Immagine microscopica di entrambi i plessiImmagine microscopica di entrambi i plessi
Auerbach
Meissner
Per quanto riguarda i neurotrasmettitori del SNE si trova:
ACh NE ATP Serotonina Dopamina
CCK Sostanza P VIP Somatostatina
Leu-enkefalina Met-enkefalina Bombesina
Controllo autonomo del tratto gastrointestinale
L’innervazione parasimpatica comprende una divisione craniale e una
divisione sacrale.
Le fibre parasimpatiche craniali decorrono quasi interamente nel nervo vago
(fanno eccezione alcune fibre che innervano bocca e regione faringea) ed
innervano esofago, stomaco, pancreas, intestino tenue (duodeno, digiuno e
ileo) e la prima metà dell’intestino crasso.
Le fibre parasimpatiche sacrali originano nel II, III e IV segmento sacrale del
midollo e decorrono nei nervi pelvici da cui innervano la seconda metà
dell’intestino crasso.
I neuroni postgangliari sono localizzati nei plessi mienterico e sottomucoso
e la loro stimolazione determina un aumento nell’attività del sistema
nervoso enterico e quindi della maggior parte delle funzioni digerenti.
Le fibre simpatiche originano nella colonna vertebrale fra T5 e L2. Le fibre
entrano nella catena paravertebrale e passano poi nei gangli celiaco e
mesenterici. Da qui le fibre dei neuroni postgangliari si portano a vari livelli
del tubo digerente ad innervare i neuroni dei plessi causando generale
inibizione della funzione digestiva rilasciando norepinefrina.
Una forte stimolazione del sistema simpatico può produrre blocco del cibo
nel canale alimentare.
Sistema nervoso autonomo
Ramo simpatico Ramo parasimpatico
Divisione parasimpatica
Dalla parete del sistema gi originano molte fibre afferenti sensoriali che
hanno i corpi cellulari nel SNE e che sono stimolate da:
Irritazione della mucosa
Eccessiva distensione della parete
Presenza di sostanze chimiche specifiche
In aggiunta a queste esistono fibre afferenti che hanno il corpo cellulare nel
SNE, ma inviano assoni ai gangli celiaco, mesenterico e ipogastrico (gangli
simpatici pre-vertebrali). Altre fibre hanno il soma nei gangli delle radici
dorsali o nei gangli dei nervi cranici. Queste fibre inviano segnali
direttamente al midollo spinale o al tronco encefalico. Queste fibre entrano
in gioco in riflessi particolari che incontreremo.
I particolari rapporti fra SNE e sistema autonomo determinano riflessi
particolari fondamentali per il controllo gastro-intestinale.
Riflessi che avvengono interamente nel SNE (includono riflessi che
controllano secrezione, peristalsi, contrazioni mescolatorie)
Riflessi da intestino ai gangli simpatici pre-vertebrali e indietro al tratto gi:
ad esempio il riflesso gastro-colico (riempimento dello stomaco che induce
evacuazione), il riflesso entero-gastrico (segnali dall’intestino che
inibiscono secrezione e motilità gastrica), il riflesso colon-ileale (segnali
dal colon che inibiscono il passaggio attraverso la valvola ileo-cecale).
Riflessi dall’intestino al midollo o al tronco encefalico e indietro al tratto gi:
riflessi dallo stomaco e duodeno al tronco encefalico e indietro allo
stomaco per il controllo della funzione gastrica
Esistono numerose sostanze caratteristiche del tratto gi che controllano
funzioni fondamentali quali secrezione e motilità. Fra queste ricordiamo:
Colecistochinina (CCK): secreta a livello duodenale in risposta alla
presenza di acidi grassi e monogliceridi. Rallenta lo svuotamento gastrico
e stimola lo svuotamento della colecisti.
Secretina: secreta a livello duodenale dalle cellule S in risposta all’acidità.
Peptide gastro-inibitore (GIP): secreto dalla mucosa dell’intestino
tenue, rallenta lo svuotamento gastrico.
Movimenti del tratto gi
Esistono due tipi di movimento:
A. Movimento propulsivo: il cibo si muove in avanti con una velocità
opportuna per la digestione e l’assorbimento
B. Movimenti mescolatori: mantengono il cibo continuamente mescolato
Movimento propulsivo: è detto anche peristalsi e lo stimolo
principale è la distensione del tubo intestinale. Avviene nel tratto gi, nel dotto
biliare e anche nell’uretere, e in strutture tubulari con muscolo liscio. Le
cellule muscolari si possono contrarre spontaneamente grazie a loro
proprietà intrinseche. Inizia ad apparire un anello contrattile che poi si
propaga in avanti lungo il tubo. La sua funzionalità è strettamente connessa
al plesso mienterico. Procede solo in direzione oro-anale e non al contrario.
Legge dell’intestino: quando vi è distensione ha inizio la peristalsi.
L’anello contrattile determina un movimento ed una progressione del cibo in
direzione anale per 5-10cm. Contemporaneamente più avanti si ha un
fenomeno noto con il nome di rilassamento recettivo che determina una
facilitazione per la ricezione dl cibo.
Movimenti mescolatori: sono variabili a seconda del tratto
considerato. A volte sono gli stessi movimenti peristaltici che determinano
mescolamento.
Altre volte esistono contrazioni locali costrittive che durano alcuni
secondi. Li vedremo meglio per le varie porzioni del tubo gi.
Oro-anale
I movimenti pel piccolo intestino sono quelli già riscontrati a livello dello
stomaco: movimenti peristaltici e movimenti di mescolamento, anche se
in realtà tutti i movimenti causano sia propulsione del cibo sia
mescolamento.
Movimenti di mescolamento: sono detti anche segmentazione. Quando
la parete intestinale è distesa si generano contrazioni concentriche
localizzate e spaziate lungo l’intestino. La lunghezza di ogni contrazione è
circa 1cm. L’aspetto è quello di una catena di salsicce. Quando finisce
un’ondata di queste contrazioni, ne inizia un’altra con “salsicciotti”
intermedi ai precedenti. In questo modo il cibo viene frammentato molto
finemente. La frequenza di contrazione è di 8-12 contrazioni al minuto per
duodeno e digiuno.
Il cibo è spinto nel tenue da onde peristaltiche con una velocità di
progressione di 0.5-2 cm/s. Sono onde deboli che in genere si estinguono
dopo 3-5 cm. Il movimento del cibo nel piccolo intestino è quindi molto
lento e vi staziona per circa 3-5 ore. La peristalsi aumenta moltissimo dopo
l’ingestione di un pasto sia per circuiti dovuti alla distensione dell’organo,
ma soprattutto per il cosiddetto riflesso gastro-enterico. La distensione
dello stomaco per l’arrivo di cibo innesca un’attivazione del plesso
mienterico che si propaga fino all’intestino.
Inoltre vari ormoni innescano questi movimenti:
Gastrina
CCK Secretina
Insulina Glucagone
Serotonina
Peristalsi nel l’intestino tenue
(duodeno, digiuno, ileo)
Stimolano la peristalsi
Inibiscono la peristalsi
La funzione della peristalsi a questo livello non è soltanto quella di spingere
il chimo verso la valvola ileo-cecale, ma anche quello di far aderire il cibo
verso le pareti dell’intestino in modo da facilitare l’ingresso nel duodeno di
altro cibo. In genere fino a quando non viene ingerito altro cibo la valvola
ileo-cecale resta chiusa. Solo un nuovo riflesso gastroenterico la fa aprire e
permette il passaggio del chimo nell’intestino cieco.
Complesso motorio migrante (MMC)
Quando si ingerisce un pasto i movimenti peristaltici e di mescolamento
sono dovuti principalmente alla distensione dell’organo. Tuttavia dopo
parecchie ore dall’ultimo pasto si verificano ogni 90 minuti circa
movimenti particolari nello stomaco e nel piccolo intestino. L’insieme di
questi movimenti prende il nome di complesso motorio migrante e causa
lente onde peristaltiche che spingono in direzione della valvola ileo-cecale
piccoli resti e frammenti di cibo.
La velocità di progressione è di 6-12 cm/min.
Funzioni della valvola ileo-cecale
La funzione principale è quella di prevenire il reflusso di cibo dal colon al
piccolo intestino. I lembi della valvola protrudono nel lume del colon e
restano quindi chiusi quando il chimo tende a refluire verso l’ileo. Inoltre la
valvola è fornita di uno sfintere che la mantiene chiusa rallentando lo
svuotamento dell’ileo. Subito dopo il pasto il riflesso gastro-ileale intensifica
la peristalsi nell’ileo. Ogni giorno passano attraverso la valvola circa 1500 ml
di chimo.
Lo stato di contrazione dello sfintere ileocecale e l’intensità della peristalsi
sono anche sotto il controllo dell’intestino cieco. Quando questo è disteso lo
sfintere viene mantenuto chiuso e la peristalsi notevolmente ridotta. Questi
riflessi sono mediati soprattutto dal SNE.
GENERALITA’ SULLA MOTILITA’ INTESTINALE - 2
• Contrazioni toniche
• Contrazioni ritmiche• Rimescolamento • Peristalsi
Anatomia della circolazione nel sistema gi
L’arteria mesenterica
superiore irrora duodeno,
digiuno, ileo, appendice,
colon ascendente e parte
del colon trasverso.
Lo stomaco è irrorato
dall’arteria celiaca. Il
tronco celiaco fornisce
sangue all’esofago, allo
stomaco e alla prima parte
del duodeno. Origina
dall’aorta anteriore.
Lo stomaco è irrorato
dall’arteria celiaca. Il tronco
celiaco fornisce sangue
all’esofago, allo stomaco e
alla prima parte del duodeno.
Origina dall’aorta anteriore.
L’arteria mesenterica inferiore irrora
il colon trasverso, il colon
discendente e il retto.
Durante il processo digestivo vengono
rilasciate dalla mucosa molte sostanze
vasodilatatrici per incrementare il
flusso sanguigno. Fra queste la CCK,
VIP (peptide vasoattivo intestinale), la
gastrina e la secretina hanno tutte
questa funzione. Inoltre esistono
ghiandole che secernono kallidina e
bradichinina che hanno anch’esse
azione vasodilatante. Inoltre la forte
attività determina diminuzione di O2 e
quindi aumento del flusso per effetto
metabolico.
La circolazione del villo è fondamentale
per i processi di assorbimento. Le arteriole
hanno una notevole tonaca muscolare per
controllare il flusso sanguigno nel villo.
Assunzione di ciboLa quantità di cibo che è ingerita è determinata dal senso di fame, mentre
per appetito si intende la propensione verso determinati cibi.
Il cibo è introdotto attraverso la bocca e qui inizia il processo digestivo
con masticazione e salivazione.
La masticazione avviene grazie ai 32 denti presenti nella cavità orale e ha
più funzioni:
I. Triturazione del cibo
II. Rottura dell’involucro di cellulosa di frutta e verdura
III. Frammentazione in piccole particelle per l’accessibilità agli
enzimi digestivi.
Il cibo viene impastato con la saliva che contiene varie componenti
organiche oltre a acqua e ioni.
IL CAVO ORALE - 1
MASTICAZIONE - Rottura parete cellulosa
- triturazione cibo
DEGLUTIZIONE
In alcuni punti inoltre la muscolatura circolare si ispessisce, originando sfinteri, muscoli circolari che aprono e chiudono le comunicazioni tra comparti separati del canale alimentare
Al canale sono infine associate varie ghiandole esocrine, che secernono enzimi digestivi
Bocca
Vediamo adesso in dettaglio i vari compartimenti del canale alimentare
E’ deputata alla ingestione, alla frammentazione del cibo ed all’inizio della digestione chimica dei carboidrati
Le labbra, con la loro sensibilità, valutano forma e temperatura dei cibi, mentre le papille gustative della lingua ne fanno l’analisi chimica
La bocca adulta è poi fornita di 32 denti con forma e ruoli masticatori differenti
Il corpo del dente è formato da un tessuto connettivo, la dentina
La corona è inoltre ricoperta da uno strato di tessuto epiteliale, lo smalto
All’interno vi è infine la polpa dentaria, formata da tessuto nervoso e vasi sanguigni
Le ghiandole salivari producono la saliva, una soluzione acquosa contenete lisozima (un antibatterico) e ptialina (o amilasi salivare), un enzima che scinde l’amido cotto in maltosio
Il cibo, imbevuto di saliva, grazie anche alla lingua, e triturato dai denti, all’uscita dalla bocca è diventato una massa fluida detta bolo.
Nella bocca lingua, labbra e denti svolgono un ruolo anche nella fonazione
DEGLUTIZIONEDEGLUTIZIONE
- - Fase volontaria Fase volontaria chiusura del rinofaringe (palato chiusura del rinofaringe (palato molle) molle) - fase faringea involontaria avvicinamento delle pliche palato-- fase faringea involontaria avvicinamento delle pliche palato-faringeefaringee chiusura epiglottide sull’apertura chiusura epiglottide sull’apertura laringealaringea - fase esofagea involontaria- fase esofagea involontaria
IL CAVO ORALE - IL CAVO ORALE - 22
La fase faringea della deglutizione ha una durata complessiva inferiore ai
2 secondi, interrompendo quindi la respirazione per una piccola frazione
di tempo.
La lingua sposta il cibo all’interno del tubo digerente, sente i sapori tramite chemocettori
Saliva secreta da 3 coppie di ghiandole salivari (95% acqua, pH 6-7)
La ptialina e’ un enzima che inizia la scomposizione dell’amido nella bocca e la prosegue sino nello stomaco
L’ambiente dello stomaco, molto acido (pH 4-1.5) consente ancora il funzionamento della ptialina come enzima fino all’arrivo dei succhi gastrici
Lingua
Faringe
Laringe
Trachea Esofago
Sfintere esofageo
L’epiglottide si alza
Bolo di cibo
L’epiglottide si abbassa
La laringe si alza
Esofago
L’epiglottide si alza
La laringe si abbassa
Il bolo passa nella faringe, cavità comune con l’apparato respiratorio, e quindi nell’esofago, tramite la deglutizione, processo inizialmente volontario, che poi prosegue però involontariamente.
Nell’esofago le onde peristaltiche fanno passare il bolo attraverso il torace, fino al cardias, lo sfintere che apre lo stomaco
Bolo
I muscoli circolari si rilassano e il canale si apre.
Stomaco
I muscoli circolari si contraggono, restringendo il canale, il bolo viene spinto giù.
Muscoli circolari contratti
Muscoli circolari rilassati
Muscoli circolari rilassati
Muscoli circolari contratti
L’epiglottide si abbassa, per evitare che il cibo entri nella laringe
Deglutizione e vomito
Il cibo passa dalla cavita’ boccale nella faringe e poi nell’esofago
La faringe e’ posteriore alla cavita’ boccale formando un canale unico con naso e bocca
L’epiglottide sulla laringe non fa passare il cibo nella trachea nella deglutizione
L’esofago poi conduce il cibo nello stomaco, lubrificandolo
La deglutizione e’ un atto prima volontario e poi riflesso, attuato tramite movimenti di peristalsi, sequenza di contrazioni involontarie mediate dalla muscolatura liscia
Lo sfintere esofageo inferiore impedisce che il materiale nello stomaco ritorni verso l’esofago
Acalasia Riflusso gastro-esofageo
Stomaco
E’ un sacco posto subito sotto il diaframma, dotato di una spessa mucosa le cui cellule secernono HCl e l’enzima digestivo pepsina, che insieme formano i succhi gastrici
L’HCl svolge funzione antimicrobica, agisce direttamente sulle proteine e favorisce l’azione della pepsina
La pepsina rompe il legame tra alcuni aminoacidi, trasformando le proteine in catene polipeptidicheL’ambiente gastrico è quindi molto acido (pH ≈2) ed aggressivo per le proteine della parete, che è protetta da uno spesso strato di muco
Nei casi di infiammazione della parete dello stomaco si ha la gastrite, che in casi estremi può anche trasformarsi in ulcera, patologie in cui spesso è coinvolto il batterio Helicobacter pylori
Terminata la digestione gastrica il bolo, trasformato in chimo, passa a fiotti lo sfintere pilorico ed entra nell’intestino tenue
Stomaco - 1
Ha tre parti differenti: fondo, corpo e antro e una capacita’ di 1.5 LHa due valvole in ingresso dall’esofago (cardias) ed in uscita verso il duodeno (sfintere pilorico)Quando la pressione della contrazione supera la forza della chiusura dello sfintere si ha il passaggio del materiale alimentare (chimo) entro il duodeno
1. Storage di grandi quantità di cibo che saranno poi processate nel
duodeno
2. Mescolamento del cibo con le secrezioni gastriche fino a formare una
poltiglia acida detta chimo
3. Lento svuotamento dallo stomaco al duodeno con una rate adatta ad
un’appropriata digestione ed assorbimento
Funzioni dello stomaco
A livello di stomaco troviamo una porzione che corrisponde alla grande
curva detta fondo, il corpo, e un’ altra parte detta antro.
Storage: quando il cibo entra nello stomaco forma anelli concentrici con il
cibo più recente in prossimità dello sfintere esofageo e quello più vecchio
addossato alle pareti dello stomaco. Un riflesso vago-vagale evocato dalla
distensione dell’organo provoca un rilasciamento della parte dell’organo in
modo che possa accomodare quantità crescenti di cibo.
Mescolamento: appena il cibo è nello stomaco le oscillazioni lente
spontanee (dovute probabilmente ad oscillazioni nell’attività della Na+/K+ ATP-
asi) determinano un aumento dei movimenti di mescolamento da metà circa
dello stomaco in direzione dell’antro. Verso l’antro queste onde divengono
più potenti formando anelli peristaltici che spingono il chimo verso il piloro.
Quando questo si apre fa passare pochi ml di chimo per volta e poi si richiude
generando un movimento di retropulsione.
Caratteristico è anche il movimento dovuto alla fame. Quando lo stomaco
rimane vuoto per troppe ore si generano movimenti peristaltici nel corpo che
possono risultare addirittura in tetania che perdura per 2-3 minuti.
REGOLAZIONE DELLO SVUOTAMENTO GASTRICO
GRADO DI FLUIDITA’ DEL CHIMO- Tipo di alimenti ingeriti- grado di masticazione del cibo- tempo di permanenza degli alimenti con le secrezioni gastriche- intensità dei movimenti di rimescolamento e di peristalsi dello stomaco
RECETTIVITA’ DELL’INTESTINO TENUE (DUODENO) PER IL CHIMO- quantità di chimo già presente- grado di acidità del chimo- natura degli alimenti che costituiscono il chimo
Questi 3 fattori controllano l’attività della pompa prepilorica con:1. Un riflesso enterogastrico che inibisce la peristalsi2. La liberazione (dall’int. Tenue) di enterogastrone, un ormone che inibisce la peristalsi
antrale, giungendo allo stomaco per via ematica.
SUCCO GASTRICO - 1
• Cellule secretorie delle ghiandole gastriche– Mucose (per il muco
protettivo dall’HCl)– Parietali (secernono HCl e
fattore intrinseco che fa assorbire la vitamina B12 nel tenue)
– Peptiche (secernono pepsinogeno e altri enzimi digestivi)
SUCCO GASTRICO - 2
• La secrezione gastrica aiuta la scomposizione del cibo in particelle piu’ piccole– Fase cefalica
(visione cibo)– Fase gastrica
(entrata cibo)– Fase intestinale
(feedback)
• Produzione di succo gastrico inibita da:
1) pH basso 2) rilascio di peptide
inibitorio gastrico 3) eccessivo riempimento
del duodeno
Il volume dello stomaco in seguito ad un pasto
può arrivare a circa 1.5 litri
Al rilasciamento dello sfintere
gastro-esofageo si ha un
rilasciamento recettivo del
corpo e del fondo. Il cibo viene
poi rimescolato nello stomaco
grazie a movimenti opportuni.
L’onda peristaltica che si genera
in seguito al riempimento
prosegue verso lo sfintere
pilorico con un aumento delle
contrazioni verso l’antro.
Lo svuotamento gastrico è promosso dalle intense contrazioni dell’antro.
Esistono anche vari impedimenti allo svuotamento dello stomaco, che
vedremo successivamente.
Lo svuotamento è regolato dalle forti contrazioni dell’antro. Queste sono
contrazioni a forma di anello che generano un’elevata pressione e che
determinano svuotamento del chimo acido nel duodeno fornendo
un’azione di pompa indicata con il nome di “pompa pilorica”. Il piloro è lo
sfintere che controlla l’uscita dello stomaco ed è dotato di una
muscolatura molto forte che rimane tonicamente contratta: si parla di
sfintere pilorico. Il piloro si apre per permettere il passaggio di acqua e
liquidi, ma in genere non di particelle che debbano ancora essere ridotte a
chimo.
Quali sono i fattori che favoriscono lo svuotamento gastrico e quelli che
inibiscono?
Svuotamento gastrico
Contrazioni peristaltiche dell’antro
Aumento del volume di cibo nello stomaco (riflessi mienterici evocati dallo stiramento della parete determinano aumento della peristalsi)
Gastrina rilasciata dalle cellule dell’antro (stimola la pompa pilorica)
Effetto inibitorio di riflessi
nervosi enterogastrici *CCK in risposta a sostanze grasse nel duodeno
Secretina e GIPrispettivamente in risposta a grado di acidità e carboidrati / grassi
eccitatorio
inibitorio
Potenti fattori duodenali
Deboli fattori gastrici
* I riflessi inibitori hanno tre origini:
Direttamente dal duodeno allo stomaco attraverso il SNE
Attraverso afferenze simpatiche ai gangli prevertebrali e da qui indietro
allo stomaco
Attraverso il nervo vago al tronco encefalico dove inibiscono i normali
segnali eccitatori allo stomaco
I fattori che stimolano questo tipo di riflessi sono di vario tipo:
Distensione della parete duodenale
Irritazione della mucosa duodenale
Grado di acidità del chimo
Grado di osmolarità del chimo
Presenza di prodotti di degradazione delle proteine e dei grassi
Lo svuotamento è inoltre inibito da certi ormoni come la CCK, rilasciata
dalla mucosa del digiuno in presenza di sostanze grasse. Lo stesso vale
per la secretina.
Intestino tenue
Tubo lungo mediamente circa 7 metri, che occupa gran parte dell’addome; la parete interna presenta vari ripiegamenti finalizzati ad aumentarne la superficie
Duodeno: forma i primi 30 cm di intestino dopo lo stomaco. E’ il luogo dove termina la digestione, grazie alle sostanze riversate da fegato, pancreas e cellule della mucosa duodenale Fegato
Cistifellea
Enzimi intestinali
Duodeno
Bile
Bile
Chimo acido
Succhi pancreatici
Stomaco
Pancreas
Il fegato, grande organo posto a destra subito sotto il diaframma, produce la bile, sostanza che innalza il pH ed emulsiona i lipidi, favorendone la digestione
IL FEGATO HA TRE FUNZIONI FONDAMENTALI
FUNZIONE VASCOLARE,per il deposito del sangue
FUNZIONE SECRETORIA, secrezione bile canale al.
FUNZIONE METABOLICA MULTIPLA.
L’unità funzionale è il LOBULO EPATICO
Presente in 50.000 – 100.000 unità nel fegato umano
Il sangue proveniente dalla vena porta scorre nelle venule portali e da qui, attraverso i sinusoidi venosi, affluisce alla vena centrale del lobulo epatico afferente delle v.epatiche . L’epatocita presenta tre superfici: una in rapporto con i sinusoidi e gli spazi del Disse ( che sono gli spazi tra cellule dei sinusoidi ed epatociti ) la seconda in rapporto con i canalicoli biliari e la terza in contatto con le membrane di epatociti adiacenti.
I sinusoidi venosi poi sono tappezzati da cellule endoteliali e da cellule di Kupffer, dotate di forte attività fagocitaria tale da riuscire ad allontanare circa il 99% dei batteri proveniente dal sangue venoso portale ( in particolare batteri della flora del colon).
Il fegato riceve per il 20% sangue arterioso dall'arteria epatica, il restante 80 % giunge dalla vena porta. La pressione del sangue nella vena Porta è mediamente di 8 mmHg, mentre la pressione nella vena epatica è mediamente 0 mmHg, quindi il sangue circola agevolmente attraverso il lobulo epatico. Ma se vi è un ostacolo al deflusso del sangue la pressione nella vena Porta può aumentare fino a valori intorno a 20-30 mmHg con conseguente dilatazione a monte lungo il tragitto di minor resistenza ( reticolo venoso superficiale, varici). Viceversa vi può essere un aumento di pressione a valle del fegato a livello della vena cava fino a 10-15 mmHg per ostacolo al deflusso o a deficit della pompa cardiaca con conseguente ingorgo a livello del fegato e successiva sofferenza e necrosi cellulare epatica per stasi e distensione continua dei sinusoidi.
Le cellule epatiche secernono la bile, la quale attraverso i canalicoli biliari giunge ai dotti biliari e poi via via, verso dotti sempre più grandi, fino al dotto epatico ed al coledoco La bile è composta da acqua per l'82%, quindi da acidi biliari (12%), lecitina ed altri fosfolipidi (4%) e colesterolo non esterificato (0,7%). I sali biliari primari (colico e chenodesossicolico) vengono sintetizzati dalle cellule epatiche a partire dal colesterolo endogeno, coniugati con glicina e taurina, ed in parte vengono riassorbiti con la circolazione enteroepatica. Gli acidi biliari primari sono metabolizzati nel colon ad opera di batteri e vengono trasformati negli acidi biliari secondari il desossicolico . Nell'intestino i sali biliari esplicano la loro funzione emulsionante o detergente sulle particelle di grasso alimentare, frammentandole in particelle più piccole e rendendole idrosolubili.
Inoltre i sali biliari favoriscono l'assorbimento intestinale degli acidi grassi, dei monogliceridi, del colesterolo e di altri lipidi. Mancando i sali biliari viene perduto dall'intestino circa il 40% dei lipidi che si "portano dietro" anche le vitamine liposolubili (vit.A,D,E,K) Circa il 94% dei sali biliari viene riassorbito dalla mucosa intestinale insieme coi lipidi, coi quali hanno formato un legame, e dai quali si staccano non appena penetrati nel circolo ematico. Passano poi ai vasi portali e ritornano al fegato, ove vengono riassorbiti a livello dei sinusoidi dalle cellule epatiche e trasportati infine nei dotti biliari. La secrezione giornaliera di bile è di circa 500-600 ml e gli acidi biliari ricircolano mediamente dalle 5 alle 10 volte al giorno nel circolo entero-epatico.
La bilirubina circolante prodotta per l'80-90% dalla lisi dei globuli rossi giunge al fegato legata all'albumina (non idrosolubile). Le cellule epatiche provvedono a "catturarla" ed a renderla solubile legandola a sostanze particolari (acido glucuronico e ione solfato). Viene poi secreta nei canalicoli biliari e attraverso le vie biliari extraepatiche, giunge nel duodeno dove , per azione della flora batterica intestinale , viene trasformata ed eliminata con le feci come stercobilinogeno ed in parte riassorbita ed eliminata per via urinaria come urobilinogeno.
Altra funzione importante del fegato riguarda il metabolismo delle proteine che potremo così riassumere: 1) desaminazione degli aminoacidi, affinché possano essere utilizzati a scopi energetici 2) produzione di urea, per rimuovere l'ammonio prodotto dai batteri intestinali 3) sintesi delle proteine del plasma 4) sintesi di aminoacidi e altri prodotti chimici
Il fegato interviene nel metabolismo dei glucidi con il mantenimento dell'omeostasi glucidica, da un lato attraverso la sintesi e l'immagazzinamento degli idrati di carbonio (gluconeogenesi e glicogenosintesi) e dall'altro attraverso la loro mobilizzazione dai depositi (glicogenolisi). Il fegato esplica anche importanti funzioni nel metabolismo dei lipidi ed in particolare nei confronti di acidi grassi (degradazione, esterificazione con glicerolo a trigliceridi, sintesi di fosfolipidi) e della sintesi del colesterolo. Inoltre funziona come deposito di vitamine e ferro e provvede alla sintesi di alcuni fattori della coagulazione (fibrinogeno, protrombina, fattori V, VII, IX, X).
Proteine: sintetizza gli amminoacidi non essenziali, deammina gli amminoacidi in eccesso, trasformandoli in glucosio, e converte l’ammoniaca in urea; sintetizza le proteine plasmatiche
Svolge azione detossificante su alcol, droghe, farmaci e veleni
All’uscita del fegato le sostanze entrano nella circolazione generale attraverso le vene epatiche che si versano poi nella vena cava inferiore
Attività metabolica del fegato
Carboidrati: converte galattosio e fruttosio in glucosio; a seconda delle esigenze energetiche converte glucosio in glicogeno e lo immagazzina per alcune ore, oppure scinde il glicogeno in glucosio
Lipidi: sintetizza e scinde, secondo le necessità, trigliceridi, fosfolipidi e colesterolo; tramite le lipoproteine aiuta il trasporto dei lipidi
Nucleotidi: sintetizza e degrada le basi azotate
FEGATO E BILE
Il fegato produce la bile (1L/die!) che viene immagazzinata nella cistifellea e riversata nel duodeno
Quando le cellule del duodeno rilasciano l’ormone colesticistochinina, si ha la contrazione della cistifellea
La bile interviene nella digestione dei grassi e nell’escrezione di sostanze non solubili in H20 quali colesterolo e bilirubina
Nella parte superiore del duodeno, viene riversato, oltre alla bile, anche il succo pancreatico.
1) La bile ha una funzione fondamentale nel metabolismo dei grassi, grazie
alla sua composizione in acidi biliari perché:
a. Emulsionano grosse particelle di grasso in piccole particelle che possono
essere attaccate dalle lipasi
b. Favoriscono il trasporto e l‘assorbimento dei grassi a livello della mucosa
intestinale
2) Inoltre la bile è un sistema di escrezione di prodotti di rifiuto dal sangue,
quali bilirubina ed eccessi di colesterolo sintetizzato a livello epatico.
Il fegato ha molteplici funzioni che interessano vari aspetti del
metabolismo corporeo. Fra queste funzioni, direttamente correlata alla
funzione digestiva è la capacità di secernere bile, normalmente circa 600-
1200 ml/die.
La bile è secreta in due steps:
1. La parte iniziale è secreta dagli epatociti: questa contiene grandi
quantità di acidi biliari, colesterolo e altri costituenti organici.
Viene secreta nei canalicoli biliari.
2. La bile poi fluisce perifericamente verso i setti interlobulari dove i
canalicoli si gettano nei dotti biliari terminali fino ad arrivare al
dotto epatico e al dotto biliare comune da dove la bile passa
direttamente nel duodeno o viene riversata, attraverso il dotto
cistico, nella cistifellea.
Attraversando i dotti biliari le cellule epiteliali dei dotti secernono una
soluzione acquosa con Na+ e HCO3-. Questa attività secretiva è stimolata
dalla secretina.
a= vena centraleb= epatociti c= sinusoidid= arteriole (da arteria epatica) e= vaso linfaticof= venule dalla vena porta
Nel fegato ci sono circa 50.000-100.000 lobuli, ciascuno dei quali è 0.8-2mm di
diametro e diversi mm di lunghezza. Ogni lobulo è organizzato intorno ad una
vena centrale che si svuota nelle vene epatiche e poi nella cava inferiore. In
direzione centrifuga si diramano diverse piastre formate ciascuna da due
linee di epatociti e tra le cellule adiacenti decorrono canalicoli biliari che si
svuotano nei dotti biliari al margine del lobulo.
Al margine dei lobuli si trova anche un’arteriola epatica e una venula portale
che porta il sangue refluo da milza, stomaco e intestino. Questo sangue passa
nei sinusoidi epatici che si trovano fra una piastra e l’altra e da qui alla vena
centrale.
Nelle piastre oltre agli epatociti troviamo altri due tipi cellulari:
Cellule endoteliali
Cellule di Kupffer o cellule reticoloendoteliali: queste sono macrofagi
destinate a fagocitare materiale particolato o batteri per impedire che passino
in circolo
La bile secreta dagli epatociti è generalmente immagazzinata nella cistifellea
fino al pasto successivo, con una capacità volumetrica di circa 30-60 ml.
Tuttavia è possibile mantenere la secrezione di 12 ore (più o meno 450 ml)
grazie al fatto che nella cistifellea acqua ed alcuni elettroliti sono assorbiti
dalla mucosa e quindi la bile risulta fortemente concentrata in termini di sali
biliari, colesterolo, lecitina e bilirubina. Questo riassorbimento avviene per
trasporto attivo di Na+ attraverso l’epitelio seguito da assorbimento
secondario di Cl- e quindi di acqua
Quando il cibo comincia ad essere digerito nel tratto gi superiore, la
cistifellea inizia a svuotarsi per aumento delle contrazioni della parete. Lo
stimolo principale per iniziare queste contrazioni è la CCK che viene
rilasciata quando sostanze grasse passano nel duodeno
Bile epatica Bile della cistifellea
Sali biliari 35mM 310mM
Bilirubina 0.8mM 3.2mM
Colesterolo 3mM 25mM
Acidi grassi 0.12gm/dl 0.3-.2gm/dl
Lecitina 1mM 10mM
Na+ 165mM 135mM
K+ 5mM 12mM
Ca2+ 2.5mM 12mM
Cl- 100mM 25mM
HCO3
- 45mM 10mM
Affinché la bile passi nel duodeno è necessario che lo sfintere di Oddi si
rilasci. I fattori principali che stimolano il rilasciamento sono:
1. CCK, oltre a promuovere le contrazioni della cistifellea induce anche un
rilasciamento dello sfintere che però è del tutto insufficiente
2. Le contrazioni stesse della parete della cistifellea interessano anche i
muscoli dello sfintere che inizia a rilasciarsi, ma anche questo stimolo è del
tutto insufficiente
3. Lo stimolo principale è invece il rilassamento indotto dal propagarsi delle
onde peristaltiche intestinali a livello del duodeno
A livello duodenale i sali biliari contenuti nella bile hanno due importanti
effetti:
I. Azione detergente sulle particelle di cibo che vengono ridotte in
minuscole parti facilmente attaccabili dalle lipasi
II. I sali biliari aiutano l’assorbimento di acidi grassi, monogliceridi,
colesterolo e altri lipidi nel tratto intestinale formando micelle
solubili.
Il precursore dei sali biliari è il colesterolo che è assunto con la dieta o è
sintetizzato a livello epatico. Questo è convertito in acido colico o
chenodesossicolico. Questi acidi si combinano con glicina o taurina (in minor
quantità) formando glico- e tauro-coniugati i cui sali sono secreti nella bile.
Circa il 94% dei sali biliari sono
riassorbiti a livello intestinale e
riportati al fegato attraverso la
circolazione portale. Il rimanente
6% è riformato nel fegato a partire
dal colesterolo
6%
94%
Il colesterolo è insolubile in acqua, ma
a livello epatico è complessato con
lecitina e sali biliari a formare micelle e
solubilizzato. Nella cistifellea in seguito
a concentrazione della bile può
succedere che il colesterolo precipiti a
formare i calcoli. I motivi che portano a
questo sono:
Eccessivo riassorbimento di acqua
dalla bile
Eccessivo riassorbimento di lecitina e
sali biliari
Eccessiva secrezione di colesterolo
nella bile
Infiammazione dell’epitelio della
cistifellea
Epatite C: si trasmette come l’epatite B, rispetto alla quale però la guarigione completa è più difficile; aumenta invece la percentuale di casi cronici o a evoluzione maligna. Non esiste vaccinazione.
Epatite D: si trasmette come la B e colpisce solo chi è portatore o già ammalato di epatite B (di cui costituisce un’aggravante); la vaccinazione contro l’epatite B protegge quindi anche contro l’epatite D.
Epatite E: si trasmette come la A; il vaccino è ancora in fase di studio
Epatite virale
Diversi virus possono colpire il fegato, generando patologie differenti distinte tra loro con lettere dell’alfabeto
Epatite A: si trasmette per via fecale – orale, è generalmente soggetta a guarigione completa; possibile anche la vaccinazione
Epatite B: si trasmette per via ematica o sessuale, è possibile la guarigione completa, ma in una percentuale di casi può cronicizzarsi ed anche evolvere in cirrosi epatica e tumore. Dal 1991 vaccinazione obbligatoria.
Secrezione pancreaticadal pancreas esocrino
Il pancreas esocrino secerne tutti gli enzimi necessari alla
digestione di grassi, carboidrati e proteine. Secerne inoltre una
componente acquosa ricca in bicarbonato.
Il pancreas è una ghiandola a funzione mista che si trova parallelo e dietro
allo stomaco con una struttura simile a quella delle ghiandole salivari.
Il pancreas è costituito al 98% da acini che secernono la componente
enzimatica con funzione digestiva, mentre il restante 2% è costituito dalle
isole del Langerhans che formano la porzione endocrina del pancreas.
All’interno degli isolotti si trovano 3 diversi tipi cellulari che secernono:
Cellule α → glucagone
Cellule β → insulina
Cellule δ → somatostatina
Il prodotto della secrezione esocrina passa attraverso il dotto pancreatico
che si unisce al dotto biliare per riversare il contenuto nel duodeno
attraverso la papilla di Vater che chiude lo sfintere di Oddi.
Lo stimolo per la secrezione esocrina del pancreas è la presenza di cibo nel
duodeno e le caratteristiche del succo pancreatico dipendono in buona
misura dal tipo di cibo presente nel chimo.
Struttura del pancreas esocrino. Il succo pancreatico viene riversato in
dotti di calibro via via crescente e infine nel dotto pancreatico che sfocia
nel duodeno.
PANCREAS
Il pancreas produce enzimi digestivi per la digestione di proteine, grassi, carboidratiProduce anche ormoni (insulina, glucagone) per la regolazione del contenuto di glucosio nel sangue
Tre fasi della secrezione pancreatica: – cefalica (tramite il nervo vago); – gastrica (tramite la distensione
dell’antro, la presenza di aminoacidi prodotti dalla digestione);
– intestinale (in cui la secrezione e’ stimolata dalla presenza di colecistochinina in risposta alla entrata di chimo nell’intestino tenue).
Il pancreas, ghiandola posta dietro a stomaco e duodeno, secerne numerose sostanze di cui le più importanti sono le seguenti :
Soluzione di bicarbonato di sodio (NaHCO3): contrasta, insieme alla bile, l’acidità del chimo (pH 2) proveniente dallo stomaco
Tripsina, chimotripsina, carbossipeptidasi: enzimi proteolitici, ognuno dei quali rompe il legame tra amminoacidi specifici, producendo catene polipeptidiche più corte, dipeptidi o amminoacidi singoli
Lipasi: scinde i trigliceridi in glicerolo ed acidi grassi
Amilasi: scinde l’amido crudo ed il glicogeno in maltosio
Le cellule della mucosa duodenale secernono i seguenti enzimi, che concludono la digestione:
Amminopeptidasi: proteasi che rompe il legame tra amminoacidi specifici, producendo catene polipeptidiche corte, dipeptidi o amminoacidi singoli
Nucleasi: scinde gli acidi nucleici in nucleotidi
Fosfolipasi: scinde i fosfolipidi
Dipeptidasi: enzima proteolitico, scinde dipeptidi di qualsiasi natura, producendo aminoacidi singoli
Maltasi: scinde il maltosio in due molecole di glucosio
Lattasi: scinde il lattosio in una molecola di glucosio e una di galattosio
Saccarasi: scinde il saccarosio in una molecola di glucosio e una di fruttosio
Infine alcuni polisaccaridi, come pectine ed emicellulose, costituenti la fibra alimentare solubile, vengono in parte digeriti per fermentazione nel colon
E’ l’insieme dei processi coi quali i monomeri passano dal lume intestinale alle cellule dell’epitelio intestinale e quindi alla circolazione sanguigna
ASSORBIMENTO
Terminata la digestione, il chimo, trasformato in chilo, transita nei tratti successivi dell’intestino ove avviene l’assorbimento
Il passaggio avviene attraverso la parete intestinale che quindi deve avere una grande superficie interna per consentire scambi rapidi
Ciò è assicurato da ripiegamenti (pieghe) e digitazioni (villi e microvilli) che portano la superficie di scambio da circa 1m2 a circa 300m2 (area di un campo da tennis)
pieghe villi
Le principali sostanze nutritive (monosaccaridi, amminoacidi, glicerolo, acidi grassi, nucleotidi) vengono assorbiti nel digiuno e nell’ileo, gli altri due tratti di intestino tenue successivi al duodeno
Enzimi pancreatici
Il pancreas secerne tutti gli enzimi necessari alla digestione di proteine,
carboidrati e grassi. Inoltre secerne una componente acquosa che contiene
bicarbonato che ha la funzione di neutralizzare il chimo acido proveniente
dallo stomaco. Il totale ammonta a circa 1000ml al giorno.
1.I più importanti enzimi proteolitici sono:
Tripsina (il più abbondante)
Chimotripsina
Carbossipeptidasi
Elastasi e nucleasi (meno importanti)
Non rilasciano singoli aa ma piccoli peptidi
Separa alcuni peptidi in singoli aa
Questi enzimi sono secreti in forma inattiva dal pancreas (tripsinogeno,
chimotripsinogeno, procarbossipeptidasi) e sono attivati solo nel tratto
intestinale. Un enzima detto enterochinasi attiva la tripsina e questa a sua
volta attiva gli altri enzimi proteolitici.
Questo è importante perché altrimenti questi enzimi digerirebbero le cellule
degli acini: per questo motivo le cellule pancreatiche secernono anche un
enzima tripsina inibitore.
2.Fra gli enzimi per la digestione dei grassi ricordiamo:
I.Lipasi pancreatiche che idrolizzano i grassi neutri in acidi grassi e
monogliceridi
II.Colesterolo esterasi che idrolizza gli esteri del colesterolo
III.Fosfolipasi che separano gli acidi grassi dai fosfolipidi
3.Fra gli enzimi per la digestione dei carboidrati ricordiamo l’amilasi
pancreatica che idrolizza amido, glicogeno e gli altri zuccheri a formare
disaccaridi e qualche trisaccaride.
Secrezione di bicarbonato
La componente acquosa del succo pancreatico è costituita da acqua e
bicarbonato ed è secreta dalle cellule epiteliali dei dotti pancreatici.
In generale gli stimoli per la secrezione della componente enzimatica e della
componente acquosa sono differenti. Ad alti livelli di secrezione la
concentrazione di bicarbonato nel plasma si aggira sui 145 mM.
La secrezione di Na+ insieme a HCO3
- serve per mantenere
l’elettroneutralità nel lume
i. Ingresso di CO2 che forma H+ e HCO3
- con AC
ii. HCO3
- è scambiato con Cl
- e finisce nel lume (trasporto attivo secondario)
iii. H+ è scambiato con Na+; Na
+ deve poi passare nel lume
Scambio dei cloruri
ACh: rilasciata dal nervo vago; agisce sulla componente enzimatica
Colecistochinina (CCK): secreta dalla mucosa duodenale e
digiunale all’ingresso del cibo; agisce sulla componente enzimatica
Secretina: secreta sempre da mucosa duodenale e digiunale quando
arriva cibo molto acido dallo stomaco; agisce sulla componente acquosa
La secrezione pancreatica deriva dall’azione combinata di questi tre stimoli
che si potenziano a vicenda come avviene per la secrezione gastrica.
Gli stimoli principali (che si potenziano vicendevolmente) per la secrezione
pancreatica sono:
Fase cefalica: gli stessi segnali che stimolano la secrezione gastrica,
determinano il rilascio di ACh a livello pancreatico. Questo determina circa il
20% della produzione di enzimi, mentre la componente acquosa è esigua. Il
risultato è che la componente enzimatica arriva al duodeno in piccole
quantità perché non c’è flusso di liquido.
Fase gastrica: secrezione di un ulteriore 5-10% di componente enzimatica
sotto stimolazione vagale. Anche qui molto poco arriva al duodeno perché la
componente acquosa è ancora scarsa.
Fase intestinale: quando il chimo arriva nel duodeno si ha produzione di
secretina che stimola fortemente la secrezione della componente acquosa e
anche di CCK che stimola ulteriormente la secrezione della componente
enzimatica.
Cellule S della mucosa duodenale e digiunale
Prosecretina
Secretina (27aa)
Chimo acido che entra nel duodeno con pH < 4
Incremento della secrezione della componente acquosa
Quando il pH nel duodeno arriva intorno a 3.0 sono secrete grandi quantità
di secretina e quindi di ioni bicarbonato che neutralizzano gli acidi
HCl + NaHCO3 NaCl + H2CO3 CO2 + H2O
eliminata a livello polmonarepH ideale per gli enzimi pancreaticipH ideale per gli enzimi pancreatici
La vista del cibo e la sua presenza nella bocca stimolano i movimenti dello stomaco e la produzione di succo gastrico
La presenza di cibo nello stomaco attiva cellule gastriche specializzate nella secrezione di gastrina, ormone che stimola la produzione dei succhi gastrici
Regolazione dell’attività digestiva
L’arrivo del chimo acido nel duodeno attiva la produzione da parte dello stesso di secretina, ormone che stimola il fegato a secernere bile ed il pancreas bicarbonato per innalzare il pH.
L’arrivo infine di grassi e proteine nel duodeno attiva lo stesso a produrre colecistochinina, ormone che stimola il pancreas a secernere i suoi enzimi
Grazie a questi meccanismi di controllo le sostanze digestive sono secrete solo “al momento giusto”. In tal modo si riducono gli “sprechi” e si evita che i succhi digestivi, in assenza di cibo, aggrediscano le pareti del tubo digerente.
Un importantissimo elemento di regolazione dell’attività dell’apparato digerente è costituito infine dalla glicemia al momento del pasto
La glicemia indica la quantità di nutrimento disponibile in circolo, parametro fondamentale per l’omeostasi, ed è costantemente monitorata dall’ipotalamo, importantissima struttura del sistema nervoso centrale
Quando la glicemia si abbassa, l’ipotalamo, tramite il sistema nervoso autonomo, stimola la motilità dell’apparato digerente, generando sensazioni di fame, nonché l’assorbimento da parte dell’intestino
In queste condizioni tutto il canale alimentare è massimamente predisposto per accogliere il cibo; la digestione e l’assorbimento avvengono quindi in condizioni ottimali, cioè rapidamente e senza problemi
Viceversa, in condizioni differenti (con glicemia elevata) digestione ed assorbimento sono rallentati e difficoltosi, con tutta una serie di conseguenze a carico dell’apparato digerente e non solo.
DIGESTIONE ED ASSORBIMENTO
• La digestione e’ il processo di scomposizione delle molecole di grassi, carboidrati e proteine in molecole piu’ piccole, di piu’ facile assorbimento, da parte dei vasi e del sistema linfatico del corpo.
DIGESTIONE ED ASSORBIMENTO DEI CARBOIDRATI
Dai carboidrati risultano zuccheri piu’ semplici composti da una o da due molecole
L’amilasi salivare inizia a rompere alcuni legami dei carboidrati per costituire il maltosio
A sua volta il maltosio viene attaccato e scomposto nel duodeno dall’enzima maltasi in due molecole di glucosio e assorbito nel sangue
Stesso destino per il saccarosio (saccarasi) e il lattosio (lattasi)
I glicidi vengono assorbiti per trasporto attivo dai vasi sanguigni nei capillari dei villi, giungendo nel sangue portale.
Meccanismi di digestione ed assorbimento dei
carboidratiLo scopo della digestione dei carboidrati è quello di liberare
monosaccaridi dai disaccaridi e dai polisaccaridi complessi.
Il processo inizia in bocca ad opera dell’amilasi salivare che funziona
per valori di pH tra 6.6 e 6.8. A livello gastrico pertanto la sua azione
cessa. La digestione dei carboidrati prosegue a livello intestinale ad
opera dell’α-amilasi pancreatica: questi enzimi scindono i legami α,1-4
formando maltosio, maltotriosi, α-destrine e tracce di glucosio. Queste
reazioni avvengono nel lume intestinale.
Fra queste la più nota intolleranza è quella per il lattosio
dovuto ad una deficienza della lattasi, che è stata
ampiamente riscontrata in tutte le popolazioni. La
lattasi viene sintetizzata a partire dalla vita fetale e
raggiunge livelli massimi alla nascita per poi diminuire
progressivamente secondo fattori legati soprattutto a
cause genetiche e non alla quantità di lattosio presente
nella dieta come comunemente si crede.
Queste disaccaridasi se presenti in quantità insufficienti per la digestione
dei disaccaridi, generano situazioni di intolleranza che si manifestano con
vomito, diarrea ed altri sintomi.
Le rimanenti reazioni che portano alla formazione di monosaccaridi
avvengono sulla superficie della parete intestinale dove troviamo
disaccaridasi (maltasi, saccarasi, lattasi e isomaltasi) per la scissione dei
disaccaridi che sono associate alla membrana plasmatica dei villi intestinali.
ASSORBIMENTO
Questa parte riguarda i meccanismi coinvolti nell’assimilazione di tre
importanti carboidrati: amido, lattosio e saccarosio. I punti principali
sono:
La digestione enzimatica finale che libera monosaccaridi è dovuta ad
enzimi che sono legati alla membrana plasmatica degli enterociti rivolta
verso il lume.
Glucosio e galattosio sono trasportati attraverso meccanismi di
trasporto attivo e competono l’uno con l’altro per l’utilizzo del
trasportatore. Il fruttosio viene assorbito per diffusione facilitata.
Il glucosio derivato dalla digestione di amido e lattosio è assorbito nel
piccolo intestino solo per co-trasporto con Na+.
Assorbimento del glucosio: trasporto attraverso l’epitelio intestinale
L’assorbimento del glucosio avviene dal lume attraverso l’epitelio e poi nel
sangue. Il trasportatore che veicola glucosio e galattosio nell’enterocita è il
trasportatore per gli esosi Na-dipendente, noto come SGLUT-1 che trasporta
sia il glucosio che il sodio. Questo meccanismo prevede una serie di
cambiamenti conformazionali che possono essere così schematizzati:
• Il trasportatore è inizialmente rivolto verso il lume e può legare Na+ , ma non
glucosio
• Il sodio si lega inducendo un cambiamento conformazionale che apre una
tasca capace di legare il glucosio
• Il glucosio si lega ed il trasportatore si orienta nella membrana in modo che
le tasche che alloggiano Na+ e glucosio guardino verso l’interno della cellula
• Il sodio è rilasciato nel citoplasma causando un’instabilità del legame con il
glucosio
• Il glucosio è rilasciato ed il trasportatore riacquista la sua configurazione
originale.
Na+ Glucosio Out (lume)
In (enterocita)
Out (lume)
In (enterocita)
SGLUT-1
SGLUT-1Galattosio o Glucosio
Trasportatore mobile del glucosio ENTEROCITA
Glucosio
GLUT 5
Glucosiocapillare
ATP ADP
Na+
K+
Na+ Na+K+
Assorbimento di glucosio e galattosio attraverso la mucosa del piccolo intestinoAssorbimento di glucosio e galattosio attraverso la mucosa del piccolo intestino
LUME SANGUE
Proprietà fisiche e fisiologiche delle fibre
Esistono varie caratteristiche fisiche delle fibre.
Capacità di idratazione delle fibre, cioè capacità di legare acqua. Sostanze
pectiche, cellulosa e mucillagini sono quelle che meglio legano acqua. Nel
piccolo intestino questo contribuisce alla formazione di un gel che
diminuisce l’assorbimento a livello intestinale.
Capacità di legare sostanze quali acidi biliari, colesterolo e sostanze
tossiche. Il legame con gli acidi biliari sottrae questi ultimi al circolo
enteroepatico obbligando il fegato ad utilizzare più colesterolo per la sintesi
di nuovi acidi biliari contribuendo così agli effetti ipocolesterolemici della
dieta ricca di fibre.
Le proprietà fisiche delle fibre contribuiscono alla loro maggiore
caratteristica, cioè quella di alterare la quantità e la composizione delle feci.
L’aumento delle feci con una dieta ricca di fibre è dovuto a:
Presenza di residui non digeriti
Incremento dell’acqua delle feci
Incremento della massa batterica dovuta alla fermentazione delle fibre
Tipo di fibre
DIGESTIONE ED ASSORBIMENTO DELLE PROTEINE
Nello stomaco la pepsina determina la frammentazione delle grosse molecole in oligopeptidi, che nell’intestino tenue vengono ulteriormente scomposti in di e tri peptidi dalla tripsina e dalla chimotripsina (enzimi prodotti dal pancreas)
Tali peptidi attraversano (per trasorto attivo) le membrane dei villi e passano nei capillari sanguigni e da li’ al fegato
Le caratteristiche di ciascuna proteina sono determinate dalla sequenza di aa
e dai legami che intercorrono fra essi.
La digestione delle proteine inizia a livello gastrico ad opera delle
pepsine, che sono attive in range di pH fra 2 e 3 e si inattivano per pH
superiori a 5. Queste pepsine sono in grado di digerire il collagene ,
costituente principale del tessuto connettivo intercellulare della
carne. Quando il collagene è digerito gli enzimi proteolitici possono
meglio attaccare le proteine cellulari.
Le pepsine iniziano solo il processo digestivo e garantiscono solo il
10-20% della digestione proteica
La maggior parte della digestione proteica avviene a livello
intestinale grazie al succo pancreatico. All’uscita dello stomaco si
trovano peptoni e grossi polipeptidi. All’ingresso del duodeno gli
enzimi tripsina, chimotripsina, carbossipolipeptidasi e proelastasi
attaccano subito questi composti.
Tripsina e chimotripsina rompono i polipeptidi in piccoli peptidi
La carbossipolipeptidasi estrae da questi peptidi aa singoli dal
terminale -COOH.
La proelastasi è convertita in elastasi che digerisce le fibre di
elastina che tengono insieme la carne.
Solo una piccola parte delle proteine è digerita in singoli aa. La maggior
parte rimane sotto forma di dipeptidi, tripeptidi e peptidi più grandi
La digestione dei peptidi avviene ad opera delle peptidasi degli
enterociti della mucosa duodenale e digiunale. La membrana cellulare
dei microvilli è ricca di peptidasi che protrudono verso l’esterno, dove
vengono in contatto con il chimo intestinale.
Fra queste ricordiamo la aminopolipeptidasi e varie dipeptidasi che
formano rispettivamente tri- e dipeptidi e singoli aa. Questi composti
sono tutti trasportati facilmente attraverso la membrana del microvillo
all’interno dell’enterocita.
Sono poi le peptidasi dell’enterocita a spezzare gli ultimi legami
peptidici e formare gli aa che passano nel sangue attraverso la
membrana baso-laterale.
Più del 99% del materiale assorbito è costituito da aa. Solo pochissimi
tri- e dipeptidi e qualche molecola di piccole proteine passano nel
sangue. Queste possono però essere sufficienti a causare serie
reazioni immunitarie.
Il trasporto di singoli aa e di di- e tri-peptidi attraverso la membrana
dell’enterocita avviene soprattutto nell’intestino tenue, grazie a meccanismi
di co-trasporto con il Na+
come già visto per glucosio e galattosio. Vale lo
stesso meccanismo di legame e rotazione del trasportatore in membrana.
Si sfrutta il gradiente per il sodio diretto verso l’interno della cellula. Si
parla di co-trasporto o trasporto attivo secondario di aa o peptidi.
Tutti i trasportatori hanno in comune alcune caratteristiche:
Trasporto contro un gradiente di concentrazione
Carrier specifico per gli isomeri L
Richiesta di energia sotto forma di ATP
Richiesta di sodio e vitamina B6
Necessità dei gruppi –COOH, -NH2 e –R del C-α
DIGESTIONE DEI GRASSI - 1
La bile a contatto con i grassi ne determina l’emulsione, cioe’ la scomposizione in minute goccioline. Questo determina l’aumento della superficie di attacco agli enzimi lipolitici,quali la lipasi e la colesteroloesterasi
Nel duodeno la lipasi agisce scomponendo i grassi in acidi grassi e glicerolo, la colesteroloesterasi attacca gli esteri del colesterolo rilasciando colesterolo libero.
DIGESTIONE DEI GRASSI - 2
Bile + agitazione
Grasso Grasso emulsionato
Lipasi pancreatica Acidi grassi
Grasso emulsionato Glicerolo
Lipasi enterica Gliceridi
I grassi vengono assorbiti dalla mucosa intestinale sotto forma di acidi grassi e di monogliceridi, benchè alcuni digliceridi e trigliceridi possano essere assorbiti direttamente.
La parte liposolubile si lega ai globuli di grasso e in presenza di movimenti di
rimescolamento i globuli di grasso si frammentano in piccolissime particelle
(emulsione) che possono essere attaccate dagli enzimi digestivi. Questi sono
fortemente idrosolubili e quindi possono attaccare i globuli di grasso solo in
superficie.
L’enzima più importante è la lipasi pancreatica che viene secreta nella
componente enzimatica del succo pancreatico in grandissime quantità.
Esiste anche una lipasi enterica a livello degli enterociti, ma è di scarsa
importanza. I trigliceridi sono scissi in acidi grassi liberi e 2-monogliceridi.
L’idrolisi dei trigliceridi è un processo facilmente reversibile, per cui, una
volta digeriti è necessario allontanare gli acidi grassi liberi e i 2-
monogliceridi, affinché la digestione possa continuare. I sali biliari
provvedono a questo formando le micelle, strutture formate da 20-40
molecole di sali biliari in cui le teste polari dei sali sono rivolte verso
l’esterno, mentre la parte liposolubile si lega ai prodotti della digestione
lipidica e si rivolge verso l’interno. La concentrazione degli acidi grassi
liberi e dei 2-monogliceridi diminuisce e la digestione può continuare.
Queste micelle funzionano anche da vettori per trasportare i prodotti della
digestione verso l’orletto a spazzola degli enterociti. Quando i prodotti
della digestione sono assorbiti a livello dell’orletto a spazzola, i sali biliari
tornano nel chimo per questo meccanismo di trasporto
Quando gli acidi grassi e i monogliceridi sono portati a contatto con la
membrana plasmatica degli enterociti, questi si sciolgono nella membrana
uscendo dalle micelle e liberando i sali biliari che tornano nel chimo ad
inglobare nuovo materiale. All’interno dell’enterocita nel reticolo
endoplasmatico liscio si formano nuovi trigliceridi che si aggregano.
Successivamente nell’apparato del Golgi questi aggregati inglobano anche
colesterolo e fosfolipidi. I fosfolipidi tendono a formare micelle in cui i
trigliceridi restano inglobati: queste strutture sono liberate dal Golgi e si
sciolgono nell’interno della cellula e per esocitosi fuoriescono dalla
membrana basolaterale passando nel vaso linfatico sotto forma di
chilomicroni.
DIGESTIONE ED ASSORBIMENTO DEI GRASSI - 3
• La molecola dell’ac. grasso o del monogliceridi, altamente solubile, si dissolve nella membrana delle cell. epiteliali e vi diffonde. Qui gli ac. grassi o i monogliceridi vengono risintetizzati a trigliceridi.
• I trigliceridi, insieme a piccole goccioline di fosfolipidi e colesterolo e sotto forma di piccole goccioline rivestite da una proteina che le rende idrofile e più stabili, costituiscono i chilomicroni .
• I chilomicroni, attraverso il vaso chilifero centrale vengono pompati dai linfatici nel dotto toracico che poi li riversa nelle grosse vene del collo
I chilomicroni si riversano quindi nel
torrente linfatico fino al dotto toracico
per finire nella vena succlavia sx del
collo e da qui al sangue. Circa l’80-90%
dei grassi sono assorbiti in questo
modo.
Si possono identificare tre processi principali:
Intraluminale: si svolge nel digiuno superiore ad opera delle lipasi
pancreatiche stimolate dalla CCK. È fondamentale l’azione emulsionante
della bile. La CCK stimola anche il rilascio di bile e, in parte, il rilasciamento
dello sfintere di Oddi
Mucosale: la micella interagisce con la membrana plasmatica. Gli acidi
grassi liberi e i monogliceridi sono trasportati attraverso la membrana del
microvillo con trasporto passivo.
Secretoria: i chilomicroni formati sono veicolati per esocitosi attraverso la
porzione laterale della cellula mucosale nello spazio extracellulare ed
entrano nel sistema linfatico.
Digestione dei lipidi
LipoproteineI trigliceridi e gli esteri del colesterolo sono trasportati nel sangue dalle
lipoproteine, complessi ad alto peso molecolare, che sono formate negli
epatociti e negli enterociti. Le lipoproteine sono formate in buona parte da
fosfolipidi che hanno la parte idrofilica orientata verso il sangue e la parte
idrofobica verso l’interno della struttura. Il cuore della struttura è formato da
colesterolo. Esistono diversi tipi di lipoproteine che sono:
Chilomicroni: assorbimento di trigliceridi e colesterolo assunti con la dieta
Very-low-density-lipoproteins (VLDL): prodotte a livello epatico
trasportano il colesterolo endogeno e quello derivato dai chilomicroni
Low-density-lipoproteins (LDL): prodotto metabolico delle VLDL. Perdita
di trigliceridi ad opera della lipoproteina lipasi e aumento percentuale del
colestrolo.
High-density-lipoproteins (HDL): prodotte a livello epatico.
Lipoproteina: core formato da colesterolo
esterificato e trigliceridi. Shell formata da
fosfolipidi e apoproteine con funzioni
enzimatiche e recettoriali
HDL or high-density lipoprotein and LDL,
low-density lipoprotein. HDL, known as
good cholesterol, helps move cholesterol
back to the liver for removal from the
bloodstream. LDL, referred to as the bad
cholesterol, helps cholesterol stick to
artery walls.
HDL: apoproteine A-I e A-II
LDL: apoproteina B-100
INTESTINO TENUE - 1
Si divide in tre parti: duodeno, digiuno e ileo;Canale contorto con lunghezza variabile (3.5 a 7 m) nel quale vengono assorbite le principali sostanze nutritive;Estensione di circa 250 m2;
La superficie e’ enorme grazie alla presenza di villi, che presentano vasi ematici e chiliferi, ove circola linfa;La contrazione muscolare e dei villi aiuta il chimo a mescolarsi con la bile e il succo pancreatico.
INTESTINO TENUE - 2
Movimenti di rimescolamento:
- contrazioni segmentali
- movimenti pendolari
Movimenti peristaltici
L’attività peristaltica del tenue L’attività peristaltica del tenue aumenta subito dopo un pastoaumenta subito dopo un pasto (riflesso gastroenterico).(riflesso gastroenterico).
INTESTINO TENUESECREZIONI
Ghiandole di Brunner (duodeno): muco per proteggere la parete dall’azione digestiva del succo gastrico.
Cripte di Lieberkühn (tutto il tenue, tranne il duodeno): secrezione liquida a pH neutro, raidamente riassorbita dai villi. Tale circolazione di liquido dalle cripte ai villi costituisce un adeguato veicolo acquoso per l’assorbimento.
Enzimi
IL VILLO - 1
• Le valvole conniventi triplicano la superficie assorbente della mucosa;
• Su tutta la superficie interna del tenue, a partire dal livello nel quale il coledoco sbocca nel duodeno, si trovano milioni di villi;
• Le cellule epiteliali dell’intestino presentano un orletto a spazzola costituito da ~ 600 microvilli.
La presenza combinata di valvole conniventi, villi e microvilli aumenta la superficie assorbente dell’intestino tenue di ~ 600 volte (550 mq).
IL VILLO - 2
Sistema vascolare assorbimento nel circolo portale di liquidi e
sostanze disciolte
Villo Vaso chilifero centrale assorbimento nei linfatici
Attraverso la mucosa del canale alimentare l’assorbimento si attua per trasporto attivo (contro un gradiente di concentrazione) o per diffusione.
La quantità di fluido assorbita giornalmente a livello del tratto gi è di circa 8-
9 litri, di cui la maggior parte è assorbita nel piccolo intestino.
Valvulae conniventes: estendono la superficie di assorbimento di tre volte
Villi intestinali: protrudono dalle valvulae conniventes aumentando la
superficie di assorbimento di 10 volte
Orletto a spazzola degli enterociti:sono circa 1000 microvilli per ogni
cellula e aumentano la superficie di assorbimento di altre 20 volte.
Arteria del villo
Vena del villo
Capillarisanguigni
Vaso linfatico
Intestino tenue:Secrezione di muco dalle ghiandole del Brunner situate nei primi centimetri
del duodeno (fra piloro e papilla di Vater). È un muco alcalino a funzione
lubrificante e protettiva dall’acidità del chimo. La secrezione è indotta da
stimoli chimici irritanti della mucosa, da secretina, da stimolazione vagale.
Per tutta la lunghezza del piccolo intestino troviamo le cripte di Lieberkühn
che si trovano fra i villi intestinali e secernono muco e grandi quantità di
acqua ed elettroliti. Questa acqua ed elettroliti sono poi riassorbiti dai villi;
questa circolazione è utile per favorire l’ assorbimento di sostanze dal
chimo.
Cellule di Paneth a funzione antimicrobica
per l’intestino tenue. Contro batteri, funghi
e anche alcuni virus.
Cellule staminali che sono
precursori degli enterociti
Enterociti
Monosaccaridi e amminoacidi entrano dentro ai capillari venosi dei villi e da qui, tramite la vena porta, vanno al fegato
I trigliceridi entrano invece nel capillare linfatico dei villi ed arrivano al sangue nella vena cava, attraverso il circolo linfatico
Intestino crasso
Posto a valle del tenue, ha diametro maggiore di questo, ha mucosa liscia ed è lungo mediamente circa 1,5 m
Intestino crasso (colon)
SfintereUltimo tratto dell’intestino tenue
AppendiceCieco
Ano
Retto
Flusso delle sostanze nutritive
E’ composto nell’ordine dai seguenti tratti: cieco (con appendice), colon (ascendente, trasverso e discendente ) e retto
Nel colon si ha l’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali
A causa della loro intensa attività, le cellule epiteliali del tenue hanno vita breve (circa 2 giorni); ogni giorno ne vengono eliminate circa 250 g
INTESTINO CRASSO
Ha il compito di assorbire H2O ed elettroliti ed espellere il materiale non ulteriormente scomponibile da parte della flora batterica intestinale
Motilita’: - movimenti di rimescolamento
(austrazioni) - movimenti di progressione
(movimenti di massa)
INTESTINO CRASSOSECREZIONI
Secrezione di muco
Secrezione di acqua ed elettroliti in risposta a fattori irritativi
Intestino crasso:
La mucosa dell’intestino crasso non ha villi, ma è anch’essa caratterizzata
dalla presenza delle cripte di Lieberkühn. La secrezione è quasi
esclusivamente mucosa a funzione protettiva e lubrificante in seguito a
stimoli meccanici e irritativi. Non ci sono enzimi digestivi.
Attraverso la valvola ileo-cecale passano circa 1500ml al giorno di
materiale. La maggior parte di acqua ed elettroliti sono riassorbiti,
tanto che nelle feci si eliminano al giorno solo 100ml di acqua e
5mEq/l di Na+ e Cl-.
La prima metà dell’intestino crasso ha funzione di riassorbimento.
Ha infatti capacità di riassorbimento attivo di sodio e il potenziale
elettronegativo che si crea determina riassorbimento anche di cloro.
Le giunzioni fra una cellula e l’altra sono molto più serrate che nel
tenue e questo impedisce fenomeni di back-leak presenti invece
nell’intestino tenue. L’assorbimento di acqua avviene per gradiente
osmotico.
Peristalsi nel l’intestino crasso
(cieco, colon, retto)Le principali funzioni del colon sono:
I. Assorbimento di acqua ed elettroliti dal chimo
II. Storage di materiale fecale fino all’espulsione
In particolare la prima parte del colon è destinata all’assorbimento mentre la
seconda parte allo storage. I movimenti non sono molto intensi viste le
funzioni di questo tratto. Sono comunque divisibili in movimenti di peristalsi
e movimenti mescolatori. I movimenti peristaltici sono le haustrazioni dovute
alla contemporanea formazione di anelli concentrici di contrazione e
all’azione della muscolatura longitudinale organizzata in tre strisce dette
teniae coli.
Nell’ultima parte del colon e poi nel sigma prevalgono i movimenti di massa
che forzano il materiale in direzione anale . Il movimento di massa avviene 1-
3 volte al giorno.
storageassorbimento
L’intestino crasso può arrivare ad assorbire 5-7l di fluido al giorno. Se la
quantità di materiale che entra attraverso la valvola ileo-cecale o la
secrezione intestinale eccedono questo valore, si va incontro a fenomeni
di diarrea. Per esempio la tossina colerica o tossine batteriche
determinano un eccesso di secrezione da parte delle cripte del Lieberkühn
che risulta in una severa diarrea talvolta anche letale.
Nella prima parte del colon sono presenti numerosi batteri capaci di digerire
la cellulosa fornendo quindi un piccolo ulteriore aumento dell’apporto
calorico giornaliero. Altre sostanze che dipendono dall’attività batterica sono
la vitamina K, la vitamina B12, tiamina, riboflavina e vari gas che
contribuiscono al flatus nel colon (CO2, CH4).
Le feci sono così formate:
75% acqua
25% materiale solido che comprende:
- 30% batteri morti
- 10-20% grassi
- 10-20% materiale inorganico
- 2-3% proteine
- 30% materiale non digerito e componenti secchi dei succhi
digestivi come i sali biliari
Il colore è determinato da stercobilina e urobilina e l’odore prodotto
dall’azione batterica dovuto a sostanze quali H2S,mercaptano, indolo.
haustra
L’intestino retto è solitamente vuoto. Quando materiale spinto dal movimento
di massa arriva nel retto, ha inizio lo stimolo della defecazione. Il materiale è
trattenuto grazie a:
Sfintere anale interno: anello di muscolatura liscia subito interno all’ano
(involontario)
Sfintere anale esterno: formato da muscolatura striata. Controllato dai nervi
pudenda.
Quando il retto si riempie, la distensione della parete inizia un riflesso
mienterico con aumento della peristalsi in colon, sigma e retto che forza il
materiale verso l’ano rilasciando lo sfintere interno. In realtà il meccanismo è
rafforzato da un feed-back che utilizza i nervi pelvici e fa capo al sistema
parasimpatico.
DEFECAZIONE
Riflesso della defecazione:le feci, giunte nel retto, lo
distendono, originando segnali afferenti per il plesso mioenterico .
Questo promuove onde peristaltiche che sospingono le feci verso l’ano. Quando l’onda peristaltica si avvicina all’ano, lo sfintere interno viene inibito e, se si rilascia anche lo sfintere esterno, la defecazione può aver luogo.
Colon e cieco ospitano inoltre una importante flora batterica simbionte che sintetizza le vitamine B12 e K e digerisce per fermentazione la fibra solubile, producendo acidi organici assorbiti ed impiegati ad uso energetico
A fine assorbimento residuano: fibra insolubile, altri residui non digeriti, cellule eliminate dell’epitelio intestinale, batteri, acqua non assorbita.
Tale massa, lubrificata dal muco prodotto dall’epitelio del crasso, costituisce le feci, che vengono accumulate nel retto ed espulse dall’ano.
Tutte le sostanze assorbite dai capillari intestinali, attraverso la vena porta, sono avviate al fegato, ove subiscono importantissimi processi metabolici
Patologie del colon e del retto
Stipsi: causata prevalentemente da sedentarietà e cattive abitudini alimentari, può alla lunga predisporre a problemi più importanti
Diarrea: violenta evacuazione di feci liquide, causata da infiammazioni o parassiti che impediscono il riassorbimento dell’acqua. Nel terzo mondo la diarrea persistente è un’importante causa di mortalità infantile, per la disidratazione che determina.
Emorroidi: dilatazioni e infiammazioni di una o più vene ano – rettali; si ritiene colpiscano circa metà della popolazione, arrecando fastidi, dolori e/o sanguinamenti
Diverticoli: estroflessioni della parete del colon presenti soprattutto negli anziani
Per varie ragioni possono infiammarsi, originando dolori e/o sanguinamenti
Oltre alla dieta ricca di grassi e povera di fibre, sono fattori di rischio la familiarità e la presenza di polipi intestinali, formazioni inizialmente benigne che possono in seguito degenerare.
Tumori del colon – retto: si manifestano soprattutto nei maschi con 55 – 75 anni di età,rappresentano circa il 15% di tutti i tumori maligni,
