7. Procesos biológicos en Biogeografía

Natalia Pérez Harguindeguy 2011

Programa de la materiaPARTE I – PERSPECTIVAS DE LA BIOGEOGRAFÍA

PARTE II – PATRONES EN BIOGEOGRAFÍA

PARTE III – PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA

PARTE IV – BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

PARTE V – EL HOMBRE Y LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN

PARTE V – BIOGEOGRAFÍA APLICADA

¿QUIÉN, DÓNDE Y POR QUÉ?¿QUIÉN, DÓNDE Y POR QUÉ?

PARTE III – PROCESOS EN BIOGEOGRAFÍA

6. Dispersión. Tipos de dispersión. Efectos de la deriva continental en la dispersión. Disyunciones. Causas de disyunción. Migraciones estacionales. Dispersión a saltos, difusión y migración secular. Barreras, corredores, filtros y rutas de riesgo total. Invasiones por especies exóticas.

7. Procesos biológicos en biogeografía: adaptación, especiación, extinción e interacciones ecológicas. Evolución y especiación. Aislamiento y especiación. Dirección en la evolución. Aumento en la diversidad de especies. Geografía y evolución. Efecto fundador, “cuellos de botella”, eventos vicariantes, radiación adaptativa y convergencia evolutiva. Extinción. Relación entre evolución y extinción.

8. Biogeografía y deriva continental. Tectónica de placas y paleogeografía. Sus efectos en la distribución de plantas y animales.

9. Biogeografía del Cuaternario. Efectos de las glaciaciones y de los cambios en el nivel del mar. Refugios y relictos.

Sistemática, Taxonomía, Filogenética (tras la pista de los linajes)

SISTEMÁTICA. Patrones y procesos asociados a la diversidad y diversificación biológica.

TAXONOMÍA. Clasifica y nomina a la diversidad usando un código binomial.

FILOGENÉTICA. Reconstruye la historia de las relaciones evolutivas entre los organismos.

¿Por qué son importantes la especiación y la extinción?

“La especiación y la extinción están fuertemente influenciadas por la migración, y todas tienen un contexto geográfico”

Lomolino et al. 2006

Probabilidad de extinciones locales marinas como resultado de cambio climático

¿Por qué son importantes la especiación y la extinción?

ESPECIEESPECIECohesión temporal y espacial

Entidad en evolución

Entidad fundamental en Biología Evolutiva y en Biogeografía

(Queiroz 2005 PNAS y 2007 Syst. Biol., Mallet 2007 Encyclopedia Biodiversity)

Homologías y HomoplastíasHOMOLOGÍALa misma característica, atributo u órgano, que se origió en el antepasado común, aunque ahora pueda tener distintas funciones.

SON LA BASE DE LA RECONSTRUCCIÓN

FILOGENÉTICA(plesiomórficos y apomórficos)

Homologías y Homoplastías

HOMOPLASTIA / ANALOGÍAUna característica, en apariencia similar,

que se originó independientemente en más de un grupo (convergencia).

• Diversificación

• Expansión

• Retracción

• Extinción

¿Necesitamos un concepto de especie?

EVOLUTIVO (Mayden, 1997)

BIOLÓGICO (Mayr & Ashlock, 1991)

FILOGENÉTICO (Cracraft, 1983 y McKitrick & Zink, 1988)

CONCORDANCIA GENEALÓGICA (Avise & Ball, 1990)

COHESIÓN ESPECÍFICA (Templeton, 1989)

FILOGRUPOS (Avise, 2000)

... distintos conceptos pueden ser aplicables a dsitintas etapas del proceso de especiación.

(Brooks & McLennan 2002)

¿especies crípticas?

Mills et al. 2007 BMC EVOLUTIONARY BIOLOGY 7:225

Concepto morfológico o clásicoBrachionus plicatilis

¿Plasticidad fenotípica?Emlen D J et al. PNAS 2007;104:8661-8668

a) Hembras (izquierda) y machos (derecha) de Ontophagus lanista.

b) Relaciones alométricas en O. acuminatus:

acceso a alimento nutritivo

sin acceso a alimento nutritivo

¿Por qué es tan compleja la identificación de especies?

Variación discontínua,

Muchos individuos son similares entre sí(clumpy),

Algunos son diferentes, o hay estados del caracteres que no se encuentran (gappy)

Agrupamientos y espacios

(clumpy-gappy)

Mecanismos de Diferenciación Genética

MutaciónDeriva GénicaSelección NaturalFlujo GénicoAdaptación y Flujo GénicoVariación Geográfica

MICROEVOLUCIÓN

Mecanismos de Diferenciación Genética

¿Es necesario aislamiento geográfico para que se produzca especiación?

Cualquiera sea el mecanismo requiere cambios genéticos que lleven al aislamiento reproductivo...

Deriva Génica

SelecciónNatural

Mutaciones

Deriva Génica

Selección NaturalVS.Flujo Génico

Deriva Génica

Selección NaturalVS.Flujo Génico

Peromyscus maniculatus

Flujo Génico Deriva GénicaSelección Natural

VS.Ensatinas

Valle Central de California

Alopátrica (vicarianza y efecto fundador).Simpátrica y Parapátrica.

VICARIANZA

ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA

220.000.000220.000.000India y MadagascarIndia y Madagascar

90.000.00090.000.000AustraliaAustralia

50.000.00050.000.000

20.000.00020.000.000SudamSudamééricarica

Nothofagus sp.

http://www.gns.cri.nz/Home/Our-Science/Natural-Hazards/Research-Programmes/Plate-Tectonics-in-and-around-New-Zealand/Gondwana-animation

ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA

DISPERSIÓN A SALTOS (efecto fundador)

El fecto fundador, o la deriva génica (en este caso no solo por azar) juegan un

rol importante.

ESPECIACIÓN PARAPÁTRICA Y SIMPÁTRICA

Selección disruptiva (en herbívoros o parásitos específicos, a lo largo de gradientes ambientales).Cambios en el número cromosómicos (cambios individuales o duplicaciones enteras).

70 %70 %

Sculpin sp.

ESPECIACIÓN ¿Proceso ramificado (cladogénesis),

reticulado, o lineal (anagénesis)?

Macroevolución

¿¿QuQuéé saben sobre Macroevolucisaben sobre Macroevolucióón?n?

Hasta el ’70 ... incorporación sucesiva y gradual de

pequeños cambios genéticos ante la presión ambiental.

¿Por qué las tasas de evolución varían tanto entre (y dentro!) de los linajes?

BRADITÉLICOS TAQUITÉLICOS

Cambios en el registro fósil que no pueden ser explicados por acumulación de cambios microevolutivos...

Equilibrio puntuadoSelección de especies

MACROEVOLUCIÓN

¿Equilibrio puntuado?Innovaciones morfológicas, expansión de rango, explotación de nuevas áreas o hábitats.

Edi

acar

a635

540

Organismos multicelulares más antiguos

Funisia

Kimberella

Extinción masiva de la Biota de EdiacaraCámbrico temprano: fauna conchífera y trazas

? ?

Trichophycus

Explosión del Cámbrico

Explosión del CámbricoExoesqueleto,Incremento de predadores,Proliferación de especies dentro de cada clado,Aparición conjunta de casi todos los phyla de animales conocidos... o no?

MarellaMarella

3) Gogia, 5) Cambraster3) Gogia, 5) CambrasterPikaiaPikaia

(simetr(simetríía bilateral?)a bilateral?)

AysheaiaAysheaia

La discontinuidad del registro fósilVelocidad del enterramiento vs. erosión,Tipos de sustratos en los que se fosilizan los materiales,

Cambios en el registro fósil que no pueden ser explicados por acumulación de cambios microevolutivos...

Equilibrio puntuadoSelección de especies

MACROEVOLUCIÓN

En lugar de favorecer la supervivencia de un individuo por su características particulares, toda una especie, o quizás un grupo más grande, debido a sus características, es favorecido por una presión ambiental.

¿¿Podemos desacoplar esto de la selecciPodemos desacoplar esto de la seleccióón natural?n natural?

¿¿Se diferencia de la discusiSe diferencia de la discusióón de los equilibrios n de los equilibrios puntuados?puntuados?

La extinción de los dinosaurios en el límite cretácico-terciario fue

seguida por una impresionante diversificación

de los mamíferos.

Perspectivas complementarias

Equilibrio puntuadoSelección de especies

MACROEVOLUCIÓN

MutaciónDeriva GénicaSelección NaturalFlujo GénicoAdaptación y Flujo GénicoVariación Geográfica

MICROEVOLUCIÓN

Diversificación, diferenciación, diversidad y otras yerbas...

¿Qué me pueden decir sobre la exclusión competitiva?

¿Cómo se relaciona con el concepto de nicho?

Hasta que se realizó su análisis de ADN, por 150 años, estos pájaros fueron considerados

la misma especie.

Hasta que se realizó su análisis de ADN, Allolobophora chlorotica era una especie con dos mofos de color diferente. La verde es una

especie y la rosada son tres.

Desplazamiento de caracteresVolviendo a la RADIACIÓN ADAPTATIVA...

MADAGASCAR

Cámbrico (540)

Fin del Cámbrico (488)Ordovícico-Silúrico (443)

Pérmico-Triásico (251)

EXTINCIONEScómo, cuándo y por qué

Ediacara (542).Fin del Cámbrico (488).Ordovício-Silúrico (443).Devónico-Carbonífero (359).Pérmico-Triásico (251).Tríasico-Jurásico (199).Cretácico-Terciario (65).Pleistoceno-Holoceno (0,02).

EXTINCIONEScómo, cuándo y por qué

Hipótesis de la Reina Roja(van Valen 1973).

A nivel poblacional:* Poblaciones pequeñas* Bajo rango nacimientos:muertes* Más vulnerables a la extinción(poca capacidad de recuperación)

¿Cómo extrapolar la información de las

extinciones ecológicas para interpretar las

extinciones en tiempo geológico?

Extinciones históricas

Interacciones entre especies

Mecanismos ecológicos que determinan la distribución de los taxa

Factores limitantes.Disturbio.Competencia.Predación.Mutualismo.Interacciones múltiples.

¿Cúan fuertes son las restricciones ambientales en relación a las interacciones?

Competencia?Predación?Mutualismo?

Las interacciones biológicas realmente pueden limitar el rango de distribución.

Exclusión competitiva

Desmognathus auriculatus Desmognathus fuscus

Rattus rattus

Rattus norvegicus

Predador-presa...

Suelo Planta MariposaPlantago hookerianaSuelos serpentinos

baja concentración de N y P

alta concentración metales pesados

alta relación Ca:Mg

Euphydryas editha

Mutualismo

En la mayoría de los casos estas relaciones no son obligadas.

Trifolim pratense & Bombus sp.

Nuevamente... el detective biogeográfico

La Historia de la BiotaEl CuaternarioBiogeografía Histórica