Origeme Irradiaodas Angiospermas

ProfessorAlessandroRapini UniversidadeEstadualdeFeiradeSantana

Origem e Irradiao das Angiospermas - Alessandro Rapini 2003 AULA 1 O curso de ps-graduao de Botnica da UEFS possua duas disciplinas abrangendo as angiospermas de maneira ampla, Dicotiledneas e Monocotiledneas. Essa diviso estabelecida no sculo XVII por John Ray no reflete uma classificao filogentica e por isso se faz inadequada dentro dos princpios modernos de sistemtica. consenso atual que apesar das monocotiledneas formarem um grupo monofiltico (mas veja Aula V), a divergncia entre monos e dicotiledneas no foi a diviso inicial das angiospermas. Uma classificao mais atualizada (e.g. Soltis et al. 1999) vai considerar grupos menores na diversificao inicial das angiospermas. Esses grupos representam clados que juntos formam um grado basal que inclui Chloranthales, Piperales, Magnoliales, Laurales, Winterales e as monocotiledneas. As demais angiospermas se encontram em um clado denominado Eudicotiledneas, definido pelo gro de plen tricolpado ou derivado desse tipo de plen. Surgiu, ento, a idia de ministrar um curso sobre a origem e evoluo inicial das angiospermas, abordando os grupos que teriam divergido no incio da evoluo das plantas com flores, representados por apenas 6% das angiopermas atuais na ausncia das monocotiledneas, dentro de um contexto evolutivo objetivo.

A origem das angiospermas foi considerada por Darwin, em 1879, "um mistrio abominvel". O que causou a estupefao de Darwin foi o aparecimento repentino das angiospermas no registro fssil. De repente, sem um elo aparente com nenhum grupo, as angiospermas teriam aparecido de maneira abundante e diversa. A origem e radiao das angiospermas esto entre os assuntos mais fascinantes da botnica e apesar do enorme progresso nos ltimos anos, muita coisa ainda est em aberto. A compreenso sobre a origem e diversificao do grupo influencia diretamente os sistemas de classificao, assim como as hipteses de evoluo dos caracteres. Alm disso, o tema tem sido explorado por grandes cientistas, oferecendo exemplos excelentes na abordagem de problemas em sistemtica. Um ponto essencial para que se possa investigar a origem das angiospermas que as angiospermas existam, ou mais fundamentalmente, que elas tenham uma nica origem, sejam monofilticas. Geralmente, o grande nmero de sinapomorfias usado para justificar a origem nica das angiospermas, j que seria mais provvel que essas vrias similaridades tenham derivado de um ancestral comum em vez de surgido independentemente em diversos grupos (mas veja Aula V). Angiospermas Como o prprio nome indica, as angiospermas so plantas que possuem vulos em carpelos, ou de maneira mais popular, so as conhecidas plantas com flores. Elas renem ca. 250.000 espcies extremamente diversas morfologicamente, dificultando o estudo comparativo. Ocorrem em todas as regies do planeta, principalmente em formaes terrestres, mas so menos freqentes nas floresta de conferas e nas tundras. As caractersticas que as renem no so apenas reprodutivas e nem sempre exclusivas e/ou universais; convergncia com outros grupos que produzem sementes, assim como

reverses em grupos mais derivados de angiospermas, so freqentes: floema com elementos de tubos crivados e clulas companheiras; elementos de vaso no xilema; folhas com venao reticulada; plen columelado; vulos bitegumentados; ovrio; reduo do gametfito feminino (oito ncleos); reduo do gametfito masculino (trs clulas); endosperma triplide Como possvel investigar a origem das angiospermas? 1. Atravs do registro fssil 2. Atravs de morfologia comparada e investigaes filogenticas, tanto de grupos atuais relacionados evolutivamente, como de grupos fsseis. Outra linha de pesquisa com bastante xito nos ltimos anos a combinao de estudos moleculares e ontogenticos de modo a entender a evoluo do desenvolvimento e assim reavaliar hipteses de homologia. Quais so os problemas encontrados nessa investigao? 1. O registro fssil incompleto. 2. A relao filogentica entre as plantas com semente controversa. Uma das abordagens clssicas para se investigar a origem das angiospermas procurar caractersticas semelhantes em grupos proximamente relacionados evolutivamente. As caractersticas compartilhadas seriam consideradas primitivas e justificadas pela origem comum. Grupos com grande nmero de caractersticas primitivas seriam ento fortes candidatos para representar os grupos basais de angiospermas. Os grupos mais relacionados com angiospermas devem ser procurados dentre as demais espermatfitas. As espermatfitas so as plantas com sementes. Esto divididas tradicionalmente em angiospermas, com vulos includos em um ovrio, e as gimnospermas, com vulos expostos (exceo Benettitales e Gnetales), resultando em sementes nuas. As espermatfitas teriam derivado das progimnospermas. Inicialmente, as plantas com sementes eram divididas em doios grupos: as plantas radiosprmicas (sementes de simetria radial, e.g. Cycadales) e as platisprmicas (sementes de simetria bilateral, e.g. conferas). Atualmente, as plantas com sementes so consideradas incontestavelmente um grupo monofiltico, diferenciando-se das demais porque o ginsporo germina no prprio ginosporngio, que envolto por um tegumento. Consequentemente, o gametfito feminino permanece fixo ao esporfito; nas pteridfitas, por exemplo, o gametfito clorofilado e independente.

GIMNOSPERMAS As gimnospermas, onde as sementes no se encontram inseridas no ovrio, so na maioria das vezes lenhosas e com folhas o ano todo (exceo Ginkgo). As folhas possuem geralmente venao dicotmica (exceo Gnetum), em vez de reticulada como nas angiospermas. Apresentam cmbio e consequentemente crescimento secundrio;

produzem traquedes (exceo s Gnetales que podem apresentar elementos de vaso) no xilema e clulas crivadas no floema. As gimnospermas so heterosporadas; os esporos haplides surgem da meiose do esporcito e so reunidos em esporngios de folhas modificadas denominadas esporofilos, organizados na maioria das vezes em estrbilos ou cones (exceo e.g. Ginkgo). Durante a alternncia de geraes, o esporfito diplide a fase dominante, enquanto o gametfito atua como um parasita alimentando-se das reservas do esporfito (tubo haustorial). O micrsporo uninucleado d origem clula protalial e do meristema. A ltima se divide formando a clula do tubo e a clula generativa, a exina do gro de plen se rompe e o tubo polnico se desenvolve. A clula generativa divide-se em clula estril e clula espermatognica, essa responsvel pela gerao dos gametas. O gro de plen entra pela micrpila e o tubo polnico germina, produzindo enzimas e consumindo o nucelo do megasporngio durante meses. Alcanado a cmara arquegonial entre o nucelo e o gametfito, os anterozides, gametas flagelados ou ciliados, so liberados e seguem at os arquegnio. O vulo composto de um tegumento que envolve o tecido parenquimatoso (nucelo, reserva energtica utilizada pelo gametfito feminino) e um esporcito que d origem ao gametfito feminino atravs de meiose (dos quatro megsporos apenas um funcional, exceo a Gnetum e Welwitshia, onde a inicial do gametfito feminino uma clula tetrasporada) e divises nucleares sucessivas (fase cenoctica), seguidas de formao da parede celular da periferia para o centro (alveolao anticlinal, seguida de paredes periclinais) e dos arquegnios (geralmente at 10, mas alcanam mais de 100 em Microcycas, exceo para Gnetum e Welwitschia, onde no ocorre a formao de parede celular completa do gametfito e formao de um arquegnio), onde se localiza o gameta feminino. O gro de plen (clula protalial, uma clula do tubo e uma generativa que dar origem aos gametas, de acordo com o grupo, o nmero de divises pode variar; Gnetum, Welwitschia e algumas conferas apresentam reduo desse processo) atinge a cmara polnica atravs da micrpila, abertura formada pelo tegumento do esporngio feminino. A fecundao ocorre na ausncia de gua externa, havendo a formao de um tubo polnico que leva o gameta masculino prximo ao gametfito facilitando a fecundao. Em Cycadales e Ginkgo, por exemplo, o gro de plen germina na cmara polinfera, rompe a exina e projeta a intina, formando o tubo polnico. O tubo, nesse caso, consome parte do nucelo durante seu desenvolvimento (ampliando a cmara e formando a cmara arquegonial) e posteriormente lana dois gametas espiraladamente ciliados (anterozides, derivados dos blefaroplastos) e mveis, na cmara arquegonial (zooidogamia). Em grupos mais derivados ocorre a sifonogamia, onde o tubo polnico deixa os gametas dentro do gametfito e portanto a fecundao ocorre na ausncia completa de gua. O tempo entre a polinizao e a fecundao pode levar mais de um ano como em Dioon (Cycadales) at algumas horas nas Gnetales, podendo promover inmeras fecundaes (poliembrionia), mas geralmente apenas um embrio vinga. A maioria dos embries sofre divises nucleares sucessivas (exceo Gnetum e Welwitschia e uma sequia) e esto sujeitos a um perodo de dormncia, onde no se desenvolvem.

A semente verdadeira o vulo fecundado e possui uma testa (derivada do tegumento do vulo), endosperma (derivado do gametfito feminino) e um embrio (resultado da fertilizao do gameta feminino; no caso das gimnospermas no h formao de fruto. Origem e Distribuio As gimnospermas surgiram no Devoniano (Paleozico), ca. 360 Ma, no Carbonfero j estavam diversificadas e atingiram seu auge no Trissico (Mesozico), ca. 200 Ma. Atualmente abrange quatro grupos bem definidos Cycadales, Ginkgo biloba, as coniferas e as Gnetales cuja relao ainda um pouco confusa, 80 gneros e 870 espcies, principalmente nas regies temperadas. Alguns grupos dominam grandes reas florestais como o caso das conferas na taiga, enquanto outros so representados por populaes isoladas nas regies tropical e subtropical, como o caso da maioria das cicas; outros ainda, so extremamente localizados como o caso da Gingko biloba, considerado um fssil vivo, o nico remanescente de uma linhagem, atualmente encontrada apenas em florestas remotas da China, ou Welwitschia mirabilis, espcie pitoresca e encontrada apenas no deserto da Nambia, no sudeste da frica. Progyminospermas Em 1960, Beck baseado em um fssil de Archaeopteris, gnero com fronde de pteridfita em conexo com Callixylon, gnero que apresentava crescimento secundrio caracterstico de gymnospermas, reconheceu um novo grupo denominando o Progymnosperma. Posteriormente, descobriu-se que em vez de folhas compostas, a suposta fronde representava ramos e as folhas eram simples e laminares. A partir desse grupo de plantas do Devoniano, com crescimento secundrio e produo de hetersporos liberados pela planta me, teriam derivado as plantas com semente. A partir de ento a linhagem das espermatfitas sofreu reduo no nmeros de megsporos (at um) e reteno do mesmo num esporngio protegido por um tegumento com micrpila e fixo ao esporfito, dando origem ao "vulo verdadeiro". Pteridospermas (Cycadofilicicales) As primeiras espermatfitas so artificialmente denominadas pteridospermas; so caracterizadas pela fronde de pteridfita e presena de sementes. Apareceram no Devoniano, atingiram o auge no Carbonfero, decaram no Permiano e ressurgiram no Trissico, se extinguindo entre o Jurssico e o Cretceo. At o final do sculo passado, eram conhecidas principalmente pela anatomia com caractersticas intermedirias entre as Cycas e as pteridfitas, e receberam o nome de Cycadofilicicales. As Pteridospermae foram reconhecidas em 1903 a partir de folhas com semente e em pouco tempo perceberam que tratava-se das Cycadofilicicales (nome vlido). Formam um grupo muito heterogneo e definido pela ausncia de estrbilos apesar da presena de sementes. Medullosa noei apresenta o hbito tpico de samambaia, essas plantas viveram no Carbonfero e eram caracterizadas pelo caule manoxlico, onde a medula e o crtex so espessos. As pteridospermas so como pteridfitas com sementes ou gimnospermas com hbito de samambaias. Pareciam Cycas que no desenvolveram estrbilos. Provavelmente, no formam ainda tubo polnico e portanto produziam o "pr-plen". Os

estmatos eram anomocticos e as sementes j produziam trs camadas no tegumento: sarcotesta, esclerotesta, endotesta. As Glossopterides predominaram no Gondwana, durante o Permiano. O caule, ao contrrio eram picnoxlico, ou seja, o tecido vascular ocupa a maior poro, em detrimento dos tecidos parenquimatosos. As folhas eram simples, lanceoladas, espiraladas, com venao reticulada, simples, estmatos anomocticos, os microsporofilos laminares com microsporngios agrupados em "sacos polnicos" e megasporofilos peltados, convoluto. As Caytoniales formam um dos principais candidatos para representar o ancestral das angiospermas. Elas esto registradas entre o Trissico e o Cretceo. As folhas so compostas, palmadas e a venao simples, reticulada. Os vulos so envoltos por uma cpula derivada do dobramento do megasporofilo (ou megasporofililos?), compondo o megasporofilo bilateralmente ramificado. A cpula poderia ser homloga ao tegumento externo de um vulo antropo de angiospermas, considerada condio ancestral em angiospermas por alguns autores. Os microsporngios so agrupados em sinngios polinferos quadriloculares (quatro sacos polinferos com plem alado, bi-auriculados e superfcie alveolada). Alguns consideram as Caytoniales relacionadas a Bennettitales e Gnetales, outros chegaram a consider-las verdadeiras angiospermas por causa dos vulos antropos, que poderiam ter derivado da reduo dos vulos para apenas um por cpula. Outros autores desvinculam essa relao e acreditam num paralelismo. As coristoperma, existiram no Gondwana durante o Trissico. Eram plantas lenhosas caracterizadas por folhas em forma de pteridfitas e megasporofilos bipinados, organizados dorsiventralmente. A reduo do nmero de vulos por cpula para um ajudaria a corroborar a hiptese de que o segundo tegumento dos vulos bitegumentados de angiospermas poderia ter derivado da cpula das pteridospermas. Cycadales Surgem no Carbonfero Superior, provavelmente derivada das pteridospermas (Cycadofilicicales) e atingem o auge no Jurssico. Dominaram a vegetao entre 300-70 MA, e hoje contam com 11 gneros e 190 espcies tropicais e subtropicais. Chamam a ateno pelos glicosdios txicos e de interesse biomdico, pelo carter ornamental e por serem constitudas de representantes raros e remanescentes de uma linhagem antiga e ameaada de extino. Caractersticas vegetativas So plantas com aspecto de palmeiras e denominadas como tal pelos nativos de vrias regies. As razes, eventualmente expostas, so invadidas por algas azuis, formando ndulos de Anabaena, importantes na fixao de nitrognio atmosfrico, o que permite que essas plantas possam se instalar em solos muito pobres. O caule manoxlico; o crtex parenquimatoso (clulas vacuolizadas e no especializadas, que armazenam gua) e grosso possui canais de mucilagem (no de resina) e o tecido vascular pouco desenvolvido, formando um lenho fino ao redor da medula tambm espessa. Esses tecidos parenquimatosos com mucilagem so utilizados como reservatrios de gua e possuem toxinas e critais de oxalato de clcio (?). O tronco areo e colunar, geralmente no ultrapassando 10 m de altura, mas podendo chegar at 18 m em

Lepidozamia hopei, ou subterrneo e tuberoso, ramificando somente quando o pice danificado. Na realidade, o caule formado por um sistema de ramificaes (crescimento simpodial), ou seja, vrios ramos axilares (exceo ao esporfito feminino de Cycas), cada qual forma uma nova coroa depois que o estrbilo terminal se desenvolve (visvel em espcies subterrneas). As folhas so compostas, pinadas (bipinada em Bowenia e uma espcie de Zamia), formando uma coroa no pice do caule, so cobertas por cutcula e os estmatos (anomocticos) se fecham para evitar a perda de gua, permitindo que a planta se estabelea em ambientes secos; so substitudas geralmente anual ou bianualmente e deixam a base no caule quando morrem (exceo a Microcycas e algumas Zamia). O meristema geralmente protegido por catafilos que tambm deixam sua marca. O lenho no forma anis de crescimento e a estimativas da idade da planta feita atravs da base foliar presa no caule. Numa estimativa conservativa de Dioon edule (Mxico), foram calculado cerca de 1000 anos de vida. Os fololos de Cycas possuem apenas a veia central, enquanto o restante possui venao dicotmica, aparentemente paralelinerve (exceo a Stangeria e Chigua que possuem venao central e veias secundrias anastomosadas). Ciclo reprodutivo So plantas diicas de acordo com a relao XY e a reverso sexual s foi registada em rarssimos casos, quando a planta foi submetida a forte stress. Os estrbilos so geralmente solitrios, mas eventualmente pode haver at trs no pice de Macrozamia ou Encephalartos. O masculino possui um eixo central e numerosos esporfilos espiralados com uma at milhares de microsporngios radialmente agrupados em "soros" na face abaxial, os quais liberam os esporos no ar ou so carregados por besouros (entomofilia). O plen cimbiforme (no auriculado), com exina alveolar. O microgametfito possui geralmente cinco clulas. Os megasporofilos femininos formam estrbilos (exceo em Cycas, onde os esporfilos saem do centro da coroa e possuem de um a seis vulos, nos demais gneros so dois) e podem produzir at 500 sementes e chegar a 40 kg, indo de 80 cm em Macrozamia at 2 cm em Zamia. Fssil So registrados fsseis para a Antrtica e Alasca, apontando uma distribuio muito mais ampla para o grupo. Eles permitem estabelecer algumas direes evolutivas e a descoberta de Cycadales com folhas simples sugere que folha composta um estado derivado no grupo. A reconstruo das partes reprodutivas tambm indica uma condensao dos esporofilos na formao dos estrbilos caracterstico dos grupos atuais. Nesse caso, a disposio de esporofilos de maneira pouco organizada como em Cycas seria uma caracterstica primitiva em Cycadales. Polinizao No sculo passado, acreditava-se que a polinizao ocorria pelo vento; hoje, a entomofilia j est confirmada para o grupo. Elas so polinizadas por besouros. Os insetos adultos so atrados pelo odor dos estrbilos masculinos, onde se alimentam de plen e se renem para o cruzamento. Depositam os ovos nos esporofilos ou at mesmo nos esporngios. As larvas nascem e se alimentam de plen. Elas se alojam no tecido do

microsporofilo e, nas ltimas fases larvais, o besouro passa a alimentar-se do parnquima do cone, entrando pelo eixo do estrbilo, chegando ao solo onde passa a pulpa. Depois de quatro a sete dias, o besouro sai a procura de um outro microstrbilo para se acasalar. A polinizao acontece quando indivduos adultos entram por engano num megastrbilo aps visitarem um microstrbilo. As sementes vo de 5 mm at 6 cm de compr. Em Cycas, apresentam camada esponjosa que permite flutuar e se dispersar pelo mar (da a distribuio), mas geralmente so coloridas, atraindo animais, principalmente grandes aves (Dinossauro no Jurssico), que digerem a camada externa carnosa, mas no a camada ptrea intermediria do tegumento. Taxonomia e Distribuio A anlise filogentica de Stevenson (1990) foi baseada em caracteres morfolgicos, que, a partir dela, props uma classificao para as Cycadales, dividindo a ordem em trs famlias. Cycadales sustentada principalmente pelo estrbilo terminal, presena de cicasina e ndulos de Anabaena na raiz. Existe a "tendncia" para o aumento do tronco, que passa a ser subterrneo e tuberoso em vrios gneros e uma universalizao de folhas compostas a partir de um ancestral com folhas simples (?) e uma compactao dos estrbilos femininos. Cycas conta com ca. 45 espcies descritas, mas apenas oito a 20 devem restar aps uma reviso taxonmica; muitas espcies ocorrem em ilhas; no Caribe, ca. 40 nomes foram sinonimizados em Zamia pulmila. Apresenta a mais ampla distribuio, ocorrendo em Madagascar e no litoral africano, sia e ilhas do Pacfico e norte da Austrlia. A ausncia de estrbilos femininos, o nmero de vulos por megasporofilos e o hbito explicam a posio do gnero no cladograma. Zamia ocorre na Flrida, Amrica Central e norte da Amrica do Sul. Abrange 47 espcies, duas ocorrem nos limites do norte do Brasil: Zamia ulei e Z. lecointei. Chigua, foi descrita em 1990 e endmica de florestas midas da Amrica do Sul (Colmbia). A regio neotropical parece ser uma fonte promissora de descobertas no grupo. Em apenas uma viagem pela regio norte da Amrica do Sul, foram encontradas, alem desse gnero, duas espcies novas de Zamia. Ceratozamia (11 spp.) e Dioon (9) so restritos ao Mxico. Mycrocycas representada por apenas uma espcie endmica de Cuba e que apesar do nome uma planta robusta. Bowenia (2), Macrozamia (27), Lepidozamia (2) ocorrem na Austrlia. Stangeria (1), Encephalartos (52) na frica. As plantas do Novo Mundo devem ser de origem Laursica enquanto aquelas do velho mundo devem estar relacionado ao Gondwana, exceo a Cycas. Ecologia e Conservao

Atualmente, ocupam diversos ambientes desde campos at florestas midas, desde as dunas costeiras e mangue at 2500 m s.m. So geralmente resistentes falta de gua. A decadncia demogrfica de populaes desse grupo pode ser avaliada atravs de registros do sculo passado: Em suas viagens Chamberlain citou uma florestas de Dioon para o Mxico, o que hoje no passa de remanescentes esparsos. Algumas espcies so bem restritas como Encephalartos dygerianus, descoberta em 1970 e descrita apenas em 1988, limitada 600 espcimens de um afloramento grantico do Sul da frica. Ou ainda, Encephalartos woodii que possui centenas de espcimens masculinos, todos clones da coleta original de 1895. Nesse ltimo caso esto tentando uma reverso sexual com o uso de hormnios ou hibridao com alguma espcie prxima. Economia e Conservao A goma do tronco no utilizada na produo de sagu como engana o nome vulgar "sago-palm", essa extrada de uma palmeira (Metroxylon). O suco das folhas jovens de C. circcinalis usado contra vmitos e flatulncias e de C. revoluta como tnico, promovendo expectorao. As sementes, folhas e caule so txicos afetando o sistema nervoso, mas algumas espcies produzem sementes comestveis (e.g. C. revoluta). Na Austrlia, elas foram sacrificadas com arsnico pelo governo porque nas regies secas eram ingeridas pelo gado causando paralisia seguida de morte. Depois de lavadas, as sementes de Zamia floridana so utilizadas na fabricao de farinha pelos ndios Seminole, e as de Encephalartos caffer na fabricao do po do Kaffir de Hottentos. As plantas so utilizadas como ornamentais, mas a explorao comercial dificultada pela lentido no crescimento. Uma espcie rara como Zamia neuroparastica pode chegar a valer U$ 1500. Encephalartos latifrons era formada por uma populao com menos de 40 indivduos e um fazendeiro vendeu 14, fazendo com que fossem instalados microships de segurana nas plantas para permitir a localizao dos meliantes. Para os interessados em Cycadales, The Biology of the Cycads" (Nortog & Nicholls 1997) apresenta uma reviso recente do grupo, recheada de ilustraes e fotos. interessante tambm ler o livro de Chamberlain sobre as Cycadales atuais. Escrito quase 80 anos atrs, ele apresenta as primeiras informaes sobre a biologia reprodutiva e ecolgicas dessas plantas, principalmente porque o autor teve possibilidade de ver a maioria das plantas em seu ambiente natural. Bennettitales (Cycadeoidales) O Jurssico foi denominado a "Era dos Dinossauros e das Cicas", mais tarde notou-se que os fsseis dessa poca continham duas linhagens independentes, distintas principalmente por caracteres reprodutivos, mas tambm pela estrutura dos estmatos, anomocticos (clulas subsidirias derivadas da epiderme) nas Cycadales (como em algumas conferas e em Ginkgo e Ephedra) e paracticos (clulas subsidirias teriam a mesma origem das clulas guarda, derivadas da mesma clula inicial, como em Bennettitales, Gnetum, Welwitschia). Como nas Cycadales, esses representantes devem ter derivado de populaes includas nas Pteridospermas e surgem como um ramo divergente em relao quela ordem.

Apareceram no final do Paleozico com Eremopteris, gnero de classificao duvidosa. Foi descrito baseado no gnero fssil Bennettites, o qual verificou-se ser sinnimo de Cycadeoidea, gnero pr-existente. O primeiro registro seguro remete ao Trissico, atingiu o auge no Jurssico, declinando no Cretceo Superior. O caule globoso (Cycadeoidea ou Bennettite) ou colunar (williansonia), nesse caso o fssil era confundido com coral ou casa de marimbondos; o crtex espesso e o lenho fino (tipicamente manoxlico) e existem registros de vasos no grupo. As folhas so compostas, raramente simples (Nilssoniopteris), atingindo at 3 m e a venao paralela. A semelhana com Cycadales deve ser fruto de convergncias (veja Aula IV). Os estrbilos so uni ou biesporngiados, produzindo esporngios femininos e masculinos no mesmo eixo. Os vulos so orttropos (com dois tegumentos) e numerosos (mais de 100); dispostos em um receptculo e intercalados por escamas interseminais estreis, provavelmente vulos estreis; o tegumento interno forma o tubo da micrpila. Em redor do cone feminino existem verticilos de microsporofilos pinados que formam sinngios (grupos de microsporngios). A estrutura reprodutiva envolta por numerosas brcteas dispostas helicoidalmente ("perianto"). Os esporngios deviam ficar encerrados, sendo eliminado com a deteriorao das estruturas ou atravs de perfurao por besouros. Sua estrutura parece durvel tanto a ao de insetos como de doenas e sua extino pode estar relacionadas a extino de polinizadores especficos. Ginkgo biloba Ginkgoales conhecida desde o Permiano. Atingiu o auge no Jurssico, estando amplamente distribuda no Mesozico, atualmente resta apenas Ginkgo biloba, provavelmente, a espcie de espermatfitas mais antiga, mantida sem modificao por eras. Morfologia So rvores com at 30 m alt. e 0,5 m dim., com mucilagem na raiz e folhas. As folhas so flabeliformes e a venao paralela-dicotmica; tornam-se douradas quando secas. Os estmatos so anomocticos. O caule parcialmente mano (ramos jovens) e parcialmente picnoxlico, produzindo anis de crescimento. So diica, os estrbilos saem das axilas de botes e folhas; o masculino composto de vrios microsporangiforos e o feminino de um pednculo com dois vulos divergentes no pice, geralmente um aborta. O tegumento se desenvolve em trs camadas, incluindo uma capa externa quase livre do restante, envolvendo o nucelo. Essa capa era interpretada inicialmente como derivada do megasporofilo, no entanto, dados ontogenticos contestaram essa hiptese. O gameta mvel e a venao das folhas lembram sua relao com as pteridfitas; a presena de mucilagem e o ciclo reprodutivo assemelha-se ao das Cycadales, com tubo polnico haustorial e gametas ciliados. A anatomia da madeira semelhante a das conferas. O perodo para o tubo polnico se desenvolver at liberar gametas para fertilizao de cinco meses. Posteriormente, o zigoto leva mais de nove meses para iniciar a germinao da semente.

Foi cultivada em templos budistas da China e Japo e utilizada em projetos de urbanizao, mas parece existir populaes viventes em florestas montanhosas da China. As sementes produzem um odor de manteiga ranosa, por causa do cido btrico do tegumento carnoso. Da a preferncia por plantas masculinas ou a utilizao de cido mlico para evitar a produo de sementes, uma vez que difcil distinguir o sexo das plantas quando jovens. A amndoa da semente consumida na China e Japo e o extrato utilizado na cultura oriental h mais de 3000 anos, sendo recomendada para problemas de corao, circulao, asma, toxidade e mal de alzheimar. Sistemtica Em alguns cladogramas Ginkgo aparece prximo das conferas e Cordaites (quando so includos fsseis), mas algumas anlises tambm sugeriram maior proximidade com Cycadales, ou ainda como grupo irmo do clado formado pelas conferas e Gnetales e angiospermas (e.g. Laconte & Stevenson 1990). Cordaitales Plantas extintas que formaram as primeiras florestas extensas e altas, entre o Devoniano e o Trissico. As folhas eram simples e atingiam at 1 m compr., a venao era paralela a dicotomizada e no possuam resina. Os ramos frteis fazem uma aluso do que seria um cone composto de conferas no seu estado primitivo; eram formados de rmulos condensados, inseridos na axila de cada brctea. O plen era auriculato e os gametas deviam ser mveis. Conferas A palavra designa aqueles que possuem cones (exceo feita a alguns gneros como Juniperus, onde os estrbilos so muito modificados assemelhando-se a bagas). Ocorrem desde o Carbonfero e j eram comuns no Permiano e Trissico. Hoje, a maior parte das florestas das regies frias e temperadas so cobertas por conferas. Morfologia So plantas ramificadas, com folhas simples, aciculares ou escamiformes, geralmente espiraladas. O caule picnoxlico, ou seja, o tecido vascular ocupa a maior parte do tronco. O tecido de transfuso geralmente retm taninos no citoplasma de suas clulas parenquimticas e as traquedes so grossas, lignificadas e com pontuaes circulares. O crtex parenquimatoso, geralmente possui canais resinferos, os quais tambm podem estar presentes no xilema, dependendo do grupo. A atividade cambial contnua produz anis de crescimento que permitem estimar a idade da planta. Os anis so decorrentes da flutuao hdrica no crescimento da planta, fator que se apresentou bastante adaptativo em regies frias. Os vasos formados no inverno, quando a gua se transforma em gelo ou neve e torna-se menos disponvel para a planta, so mais numerosos, lignificados e de dimetro menor, promovendo uma conduo mais lenta, porm mais segura do lquido. So mono ou diicas e os estrbilos monoclinos ou diclinos (Podocarpaceae, Araucariaceae e Taxaceae). Os estrbilos femininos so compostos (os rmulos

condensados na axila de ramos frteis do grupo fssil de Cordaianthus, a reduo do nmero de vulos em Lebachia e finalmente o ramo completamente fundido formando a escama ovulfera na axila das brcteas). As escamas ovulferas so ramos laterais contendo megasporngios, reduzidos, condensados e localizados na axila de uma brctea. Segundo a Teoria do Braquiblasto, ento, o cone feminino um conjunto de estrbilos e no homlogo ao masculino; a teoria ligular no reconhece a ausncia da lgula no cone masculino e tratam-nos como homlogos. A brctea e a escama ovulfera apresentam vrios graus de fuso e vascularizaes distintos de acordo com o grupo (basal em Pinaceae at completa em Araucariaceae). O gro de plen pode ser auriculado, apresentando dois alvolos com ar. Essa estrutura parece estar relacionada no apenas a anemofilia, mas talvez esteja envolvida tambm na flutuao do plen pelo lquido da micrpila. Nas conferas ocorre a sifonogamia, ou seja, formao de tubo polnico funcional, onde o tubo libera enzimas, atravessando o nucelo e penetrando no gametfito feminino para liberar os gametas imveis diretamente no arquegnio. O tempo de durao entre a polinizao e a fertilizao de aproximadamente um ano em Pinus, mas poucos meses em outros grupos. Taxonomia As conferas incluem sete famlias, 60-65 gneros, muitos monotpicos, e cerca de 600 espcies. Pinaceae abrange 200 espcies caracteristicamente representada no hemisfrio norte, mas chegando at a Amrica Central e sudeste da China; a maioria das espcies classificada em Pinus, que conta ca. 90 espcies. A famlia apresenta a maioria das caractersticas das conferas e era colocada como a mais derivada, no entanto, estudos cladsticos vm apontando como a famlia que teria divergido inicialmente na linhagem das conferas. Entre seus representantes merece destaque Pinus logaves, cuja idade estimada em quase 5000 anos. As Araucariaceae esto distribudas no hemisfrio sul e englobam 32 espcies dividas em dois gneros, Araucaria e Agathis. A maioria das araucrias so diicas, ao passo que as Agathis so monicas. Existe um vulo por escama ovulfera e esse geralmente transforma-se em uma semente recheada de tecido nutritivo, bastante calrico e geralmente consumido em festas juninas regadas a quento. Podocarpaceae outra famlia naturalmente representada no Brasil. Abrange ca. 105 espcies e sete gneros, mas recentemente vem sendo subdividida em quatro famlias com ca. 18 gneros. As Podocarpaceae apresentam uma ou muitas escamas, cada uma com um vulo, subtendidas por uma brctea. Freqentemenet, apenas um vulo se desenvolve e as escamas podem apresentar vrios graus de fuso e reduo, freqentemente se unindo formando um pednculo basal ou receptculo carnoso e suculento ao redor da semente (epimncio). Nessa famlia, est includa Parasitaxus ustus, uma espcie parasita dee gimnospermas. Taxaceae inclui cinco gneros e 25 espcies, restritas ao hemisfrio norte. Sua classificao duvidosa porque a famlia no apresenta os estrbilos femininos formando um cone como comum nas conferas; os vulos so solitrios e terminais, na axila dos ramos e no existem evidncias de brcteas e ramos reduzidos, as sementes geralmente so envoltas por um arilo provavelmente envolvido na disperso. Alm disso, no existem canais resinferos nas folhas, os estrbilos masculinos so compostos,

diferente das demais gimnospermas, e o gro de plen no auriculado como de costume nas conferas. Dependendo da polarizao que se d para esses caracteres, alguns autores o inserem em Conferas e outros o colocam como grupo externo. As Taxodiaceae geralmente formam populaes localizadas, como as sequias gigantes, protegidas nos parques da California (Serra Nevada), no leste dos EUA, ou ainda Metasequoia que, amplamente distribuda no Cretceo e Mioceno nos EUA, foi localizada no interior da China. Sequoiadendron giganteum a planta mais alta do mundo alcanando mais de 100 m alt., 10 m dim. e ca. 4000 anos. A madeira de uma rvore daria para construir 35 casas de cinco quartos, o equivalente a trs quarteires. Outro representante imponente da famlia cipress mamute (Taxodium mucronatum) do Mxico, com 12 m de dimetro. Em um cladograma a partir de 18S RNA, Pinaceae teria divergido inicialmente, as Podocarpaceae e Araucariaceae aparecem como grupos irmos, provavelmente tendo se diversificado no Gondwana e as Taxodiaceae se apresentam como grupo parafiltico e so includas em Cupressaceae s.l., com exceo de Sciadopitydaceae. Economia So utilizadas para cobrir reas e evitar eroso. Algumas espcies so ornamentais, outras tm a madeira utilizada na construo de mveis, fabricao de papel, lpis, arco e flecha, e construes. Algumas rvores valiosas e de crescimento lento esto ameaadas pois geralmente a recuperao realizada com espcies Pinus com crescimento rapido. So usadas para a extrao de compostos aromticos para perfumes, incenso ou produtos medicinais, tambm na fabricao de tintura, vernizes e nanquim. O tanino da casca pode ser utilizado para curtir couro. O ambar, utilizado na fabricao de jias derivado da resina fossilizada de um pinheiro do Bltico extinto. Gnetales constituda por Ephedra, Welwitschia e Gnetum, gneros muito distintos entre si e distribudos de maneira bastante particular. A deteco de fsseis de Gnetales complicada pelas semelhanas com outros grupos, mas fsseis de plen efedride, entretanto, so documentados para o Trissico, quase desaparecendo durante o Jurassico para ressurgir com as angiospermas no Cretceo Mdio, em regies de baixa paleolatitude. Morfologia Possuem folhas opostas e decussada, ou verticiladas. Alm das traquedes muitos indivduos possuem elementos de vaso no xilema secundrio, o que foi utilizado como argumento para justificar a relao de proximidade com as angiospermas. Os estrbilos so compostos, muitas vezes morfologicamente bissexuais, mas funcionalmente unissexuais e se apresentam como inflorescncias. Em plantas masculinas, o estrbilo feminino estril encontrado no pice secreta uma gota aucarada provavelmente relacionada com a atrao de insetos polinizadores. As brcteas que subentendem os estrbilos so comparadas ao perianto das flores e a escama que forma uma espcie de envelope externo ao vulo, freqentemente associadas evolutivamente ao tegumento externo das sementes de angiospermas. Esse envelope se desenvolve na semente madura,

que se torna alada, forma que ajudaria na disperso. Alguns autores assumiram esse carter como suficiente para isolar o grupo das angiospermas e gimnospermas, denominando-o Chlamidosperma (Chlamido=envelope). O tegumento interno forma no pice o tubo da micrpila extenso e receptivo. O desenvolvimento do gametfito masculino sofre uma reduo na evoluo das Gnetales, em Ephedra o desenvolvimento como em Conferas e Ginkgo, h a formao de duas clulas protaliais, mais uma clula estril, enquanto em Gnetum e Welwitschia, s existe uma clula protalial e no formada a clula estril, formando ento quatro clulas at a formao dos gametas (nas angiospermas o microgametfito ainda mais reduzido com a formao de apenas trs clulas, eliminao da clula protalial). A fecundao geralmente dupla, o tubo polnico libera o gameta binucleado no arquegnio. Em Gnetum e Welwitschia, o gametfito feminino tetrasporado, no h degenerao de trs esporos, nem a formao de parede celular; o gametfito feminino permanece cenoctico, ao menos no pice, no formando arquegnios. Um dos ncleos fecunda o gameta feminino no centro e o outro a clula do canal ventral, que geralmente ruma para o centro. Ephedra Morfologia O gnero conta com ca. 50 espcies, geralmente arbustos cespitosos, raramete volveis ou arvoretas (E. pedunculata do Texas chega a ultrapassar 5 m alt.), encontrados em solos alcalinos de desertos ou montanhas rochosas. As folhas so bem reduzidas, geralmente decussadas ou verticiladas, a venao paralela e os estmatos anomocticos (diferindo dos demais gneros, onde so paracticos, como em Benettitales e angiospermas), a fotossntese em boa parte realizada no caule de ramos jovens em forma de filoclado. A maioria das espcies funcionalmente doica. Os estrbilos masculinos so compostos de esporngios pedunculado (esporangiforos) precedidos de pares de brcteas decusatas. O feminino possui dois vulos no pice. O tempo entre a polinizao e a fertilizao de dez horas, bem menor se comparado a cinco meses em Ginkgo biloba ou quase um ano em Cycadales, por exemplo. O anto feminino se transformam em baga, geralmente vermelha e que pode ser dispersa por aves; mais raramente, seca e anemocrica. Biogeografia Ocorre em regies ridas ou semi-ridas da sia, Norte da frica, Europa, Amrica do Norte e Amrica do Sul, desde o nvel do mar at 5000 metros. No Brasil, ocorre a E. triandra, uma das poucas espcies que chegam a compor uma arvoreta. Utilidade A efedrina, extrada de espcies asiticas, utilizada para asma e resfriado ou antipirtico, mas tambm, graas a ao vasoconstritora estimulante. No Tibet, a raiz de E. gerardiana utilizada como combustvel.

Gnetum Morfologia O gnero abrange ca. 40 espcies tropicais, a maioria de distribuio restrita. So geralmente lianas que se estendem at o dossel de altas florestas, apenas duas espcies so rvores (G. costatum da nova Guin chega a mais de 20 m alt.). As folhas so opostas e de nervao pinada, reticulada. Os estrbilos so compostos, agrupados em anis (derivados da fuso de brcteas) em torno de ramos, formando uma espcie de espiga. Nesse gnero, como em Welwitshia, o gametfito feminino tetrasporado com formao das paredes celulares da zona do calazal para o pice. O ncleo gamtico fica no pice cenoctico at a fecundao, ou seja, no h formao de arquegnios, o gametfito masculino tambm reduzido. O embrio no se inicia com ncleos livres. O gro de plen esfrico e verruculoso ou liso, diferindo dos demais gneros de Gnetales, que possuem gros de plen efedride, ou seja, elipsides e com estrias longitudinais. As sementes continuam envoltas pelas brcteas, que geralmente ajudam na disperso por pssaros, ou gua quando o envelope da semente semelhante a cortia. Utilidade As folhas, frutos e sementes so comestveis (G. gnemon?). A casca utilizada na fabricao de fibras para papel, corda ou rede de pesca. Gnetum ula tem o leo extrado para o cozimento, iluminao. Os compostos qumicos parecem ter se desenvolvido paralelamente aos de angiospermas, assemelhando-se queles encontrados em grupos derivados. Sistemtica Na maioria das anlises, Gnetales aparece como grupo monofiltico, no entanto, no raro encontrarmos uma relao de parafilia para o grupo,estando as angiospermas inseridas em Gnetales. Welwitschia O gnero representado unicamente por W. mirabilis (o nome "incrvel" apropriado). Descoberta em 1860, na Angola. So plantas perenes (at 100 anos) com caule tuberoso, curto e reto, 45 cm no solo arenoso. So produzidas duas folhas carnosas e permanentes, de crescimento contnuo ao longo da vida da planta; a nervao apesar de aparentemente paralela na realidade anastomosada. Depois o meristema apical produz duas escamas e degenera. As folhas crescem 8-15 cm/ano e chegam a alcanar 6,2 m (3,7 m de tecido vivo) compr. e 1,8 larg. A estimativa de vida de algumas plantas chega a 2000 anos. So plantas diicas, com estrbilos terminais. Os masculinos apresentam quatro verticilos decussatos de brcteas, duas bractolas nas axilas e duas escamas fundidas no pice formando o envelope, seguem-se ento seis microsporngios (=estames) e no pice um vulo abortado. Geografia e ecologia

Ocorre basicamente no deserto da Nambia, sudeste da frica, onde a umidade est baseada principalmente na neblina litornea. Apesar disso as plantas aparentemente no apresentam mecanismos especializados para evitar a evaporao e parece que sua vantagem est na absoro da gua. Filogenia Por apresentar gametfito tetrasporado e cenoctico, no apresentando arquegnio definido at o momento da fertilizao, desenvolvimento do gametfito masculino reduzido e estmatos paracticos, Welwitschia inevitavelmente pode ser considerada mais relacionada Gnetum. Conservao Est protegida da extrao e explorao como combustvel. Para os mais interessados em Gnetales, a International Journal of Plant Science 157 (6 Suppl.) de 1996 est repleta de artigos sobre o grupo.

Cpia dos textos pode ser encontrada na pasta 78 (Origem e radiao das angiospermas) no Xerox da Administrao (mdulo 3), ou eletronicamente na internet. Divirtam-se!

Textos para a prxima aula (17.III.2003): Takhtajan, A. 1976. Neoteny and the origin of flowering plants. In Beck, C.B. (ed.) Origin and evolution of angiosperm. Columbia University Press. Pp: 207-219. (pasta 78) E Stebbins, G.L. 1965. The probable growth habit of the earliest flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 52(3): 457-468. (pasta 78) OU Stebbins, G.L. 1976. Seed, seedlings and the origin of angiosperms. In Beck, C.B. (ed.) Originand evolution of angiosperm. Columbia University Press. Pp: 300-311. (pasta 78)

Bibliografia complementar: Li, P. & Johnston, M.O. 2000. Heterocrony in plant evolutionary studies through the twientieth century. Bot. Rev. 66: 57-88. (internet)

Tpicos para Stebbins 1965 1) No que se sustenta a hiptese de que as primeiras angiospermas seriam arbreas? 2) No que se baseia o "Princpio de Irreversibilidade"? Como esse princpio refutado em relao ao hbito das angiospermas? 3) Por que o ciclo de vida herbceo seria vantajoso na evoluo das primeiras angiospermas? 4) Que tipo de hbito o registro fssil sugere para as primeiras angiospermas? Qual o argumento contra esse registro? 5) Por que as primeiras angiospermas seriam arbustivas? Em que ambiente elas teriam inicialmente evoludo? 6) Quais exemplos so usados como evidncia da hiptese de que as angiospermas poderiam ter se originado a partir de um ancestral arbustivo e ento se especializado em plantas arbreas e herbceas? Tpicos para Takhtajan 1976 1)O que neotenia? 2) Influncia da Neotenia na evoluo de uma linhagem? 3) Exemplos de linhagens supostamente derivadas de uma neotenia inicial. 4) Evidncias de que as angiospermas podem ter sofrido neotenia. 5) Ambientes que propiciariam o desenvolvimento de neotenia. Tpicos para Stebbins 1976: 1) Custos e benefcios relacionados ao tamanho da semente. 2) Principais caractersticas das angiospermas. 3) Etapas evolutivas para a formao do carpelo. 4) Etapas da transferncia de funo. 5) Caractersticas que encurtaram o tempo da diferenciao floral at a maturao da semente. 6) Qual o paradoxo encontrado em relao ao local de origem das angiospermas? Como ele foi explicado?

Atualizado 10.III.2003 AULA 2 As caractersticas que definem as angiospermas esto relacionadas principalmente s estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse aspecto a incluso dos vulos bitegumentados (geralmente antropos, i.e. com a micrpila direcionada para o funculo), no carpelo, o qual pode ser ascidiado ou convoluto. Nas angiospermas, o megasporcito aps uma meiose, se divide formando megsporos. O desenvolvimento do gametfito bastante varivel. De modo geral, oito ncleos se arranjam de modo a ficar duas sinrgides junto ao gameta feminino prximo a micrpila, trs clulas antipodais no outro extremo e dois ncleos polares centrais. o microsporcito, ou clula-me do plen, sofre uma meiose, originando quatro micrsporos. O micrsporo se divide formando uma clula generativa menor e uma clula vegetativa (clula do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com a regio receptiva, o estigma nas angiospermas, o tubo polnico germina e a clula generativa se divide formando dois gametas. Por vezes essa diviso pode ocorrer antes da liberao do plen e portanto formao do tubo polnico, formando assim gros de plen tricelulares. Uma das clulas ir fertilizar o gameta feminino enquanto a outra dever fertilizar os ncleos centrais, dando origem ao endosperma triplide responsvel pelos recursos energticos do zigoto. O endosperma triplide pode ser apenas o tecido nutritivo do gametfito que se desenvolve tardiamente ou um outro embrio modificado. Os recursos sero consumidos durante a embriognese de modo a formar os cotildones responsveis pelo desenvolvimento do embrio. De modo geral, essa reduo dos gametfitos associada a produo do endosperma triplide possibilitou reduzir sensivelmente o tempo entre a polinizao e a maturao da semente e evitar o desperdcio na produo de tecidos de reserva na incerteza de uma fertilizao do vulo. Outra caracterstica considerada importante a presena de vasos, mas eles podem estar ausentes, principalmente em grupos basais, sugerindo que esse carter possa ter evoludo dentro das angiospermas. As primeiras angiospermas teriam, ento, vasos semelhantes a traquedes, com perfuraes escalariformes, da onde teriam derivado as fibras para sustentao e os vasos para conduo. Os vasos teriam sofrido um encurtamento do comprimento associado ao alargamento do dimetro. As terminaes passariam a formar uma placa, inicialmente angulada e com numerosas perfuraes escalariformes, as quais diminuiriam em nmero at formar um nico poro transversal. Enquanto os vasos favorecem a conduo de fludos, eles so menos eficientes na sustentao, o que teria pressionado a evoluo simultnea de fibras tambm derivadas das traquedes. Os elementos de tubo crivado e as clulas companheiras tambm caracterizam as angiospermas. Teorias Concorrentes Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas. Teoria Antostrobilar ou Euantial (Arber & Parkins 1907) Reflete uma extenso de sistemas de classificao pr-darwinianos, como os de De Candolle ou de Bentham & Hooker, sendo porm corroborada por evidncias fsseis de

folha e plen. Essa teoria tem sido desenvolvida desde o sculo XIX por Delpino e Bessey e defendida por Takhtajan e Cronquist na segunda metade do sculo passado. Ela est baseada na hiptese de homologia entre as flores de angiospermas e os estrbilos bissexuais no-ramificados semelhantes aos encontrados nas Bennettitales do Mesozico. As primeiras flores seriam grandes, radialmente simtricas, com estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas, livres, dispostas espiraladamente, estames laminares, carpelos com muitos vulos antropos, bitegumentados e polinizadas por besouros. Segundo essa teoria, as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o estado floral mais primitivo em plantas atuais. Teoria Pseudantial (Wettstein 1907) Sugere que as Piperales, Chloranthales e as antigas amentferas (Fagales, Juglandales, Myricales, Casuarinales Hamamelidae - reunidas pelas inflorescncias em forma de espigas ou ramos pendentes do tipo amentilho), teriam flores semelhantes s primeiras angiospermas, i.e. flores unissexuais que seriam homlogas aos estrbilos das Gnetales e flores bissexuais homlogas a pseudantos derivados da unio de flores unissexuais e simples, representando estrbilos compostos condensados. As flores seriam pequenas, simples, simetria bilateral, carpelo com um ou poucos vulos e polinizao pelo vento. De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales formariam o grupo irmo das angiospermas e as Chloranthaceae representariam um grupo chave na origem das angiospermas o que corroborado pelo registro fssil muito antigo de plen clorantide. As angiospermas primitivas Para Cronquist (1988), era claro que as angiospermas teriam derivado de algum grupo de gimnospermas, provavelmente de "Cycadicae" (Pteridospermas Lyginopterys, Glossopterys e Caytonia - Bennetitales e Cycadales). Elas seriam lenhosas, com lenho manoxlico, onde as traquedes so grandes com pontuaes circulares ou escaliformes e raios multi-seriados, altos (vs. picnoxlico, raios estreitos, com traquedes pequenas e pontuaes circulares). Como alguns grupos de angiospermas basais, como Winteraceae, no possuem vasos, ele considerou os vasos uma caracterstica secundria. As folhas seriam inteiras, simples, alternas, com venao pinada, reticulada, estmatos paracticos (com clulas subsidirias diferenciadas), sem estpulas (elas teriam surgido em algum grupo de Magnoliidae). As flores nasceriam na poro terminal dos ramos, seriam grandes, actinomorfas, com muitas peas florais dispostas espiraladamente. O perianto seria composto apenas por spalas derivadas da reduo de modificaes de folhas. As ptalas teriam surgido mais tarde e teriam derivado de estames. Os estames eram laminares, sem diferenciao entre filetes e anteras. O plen monossulcado teria originado o triaperturado a apartir de ornamentao em V ou Y, como em Cannelaceae. O gineceu seria apocrpico, com muitos carpelos. O ovrio, derivado da conduplicao do megasporofilo, seria estipitado e estaria unido na margem, mas no fundido, o estilete no estaria diferenciado. Os vulos seriam bitegumentados, muitos por carpelos, de placentao ventral, dispostos na regio da sutura, resultado da posio marginal ancestral. O ovrio estipitado. O fruto primitivo seria um folculo, com frutculos estipitados se abrindo ventralmente para a liberao das sementes. A polinizao seria por besouros, que visitariam as flores em busca de plen.

Dentre as adaptaes mais importantes na evoluo inicial das angiospermas destacamse: a especializao do sistema vascular, que tornou a conduo mais eficiente (mas Gnetales no se encontra diversificada, apesar de possuir vasos) e a entomofilia, que aumentou a eficincia da polinizao cruzada (mas a entomofilia j ocorria em algumas gimnospermas e, por outro lado, em alguns grupos com flores, a anemofilia parece bem sucedida). As caractersticas que me parecem mais importantes so a reduo dos gametfitos e formao do endosperma triplide associada. GRUPOS BASAIS Classificao A teoria antostrobilar foi em grande parte influenciada pela classificao pr-evolutiva. De Candolle, considerou Magnoliales (incluindo Annonaceae, Illicium e Drymis), Nymphaeales e Ranuculales-Papaverales na base de sua classificao e em seqncia, sugerindo assim uma relao entre esses grupos. Mais tarde Bentham e Hooker (1862), adicionaram Lauraceae em Ranales. Eichler (1890) e Engler & Prantl (1891), apesar de defenderem a teoria das amentiferas como grupo basal das angiospermas, contriburam com o conceito de Ranales acrescentando Hernandinaceae, Monimiaceae e outras famlias. Finalmente, Bessey (1915) construiu a primeira classificao de plantas supostamente filogentica, acrescentando Piperaceae, Sauraceae e Chloranthaceae, estabelecendo Magnoliidae com cinco linhagens: Magnoliales, Laurales, Piperales, Nymphaeales e Ranunculales-Papaverales. Takhtajan, Cronquist e Dahlgren, os considerados taxonomistas modernos, seguiram Bessey com poucas inovaes. Takhtajan (1982), por exemplo, considerou duas linhagens, com plen monossulcado e plen trissulcado, enquanto Dahlgren colocou Piperaceae em Nymphaeales, em vez de em Laurales. Independentemente da teoria adotada, os grupos que teriam divergido no nicio da evoluo das angiospermas estariam includos em Magnoliidae. As amentferas foram rechaadas por causa do plen triporado, que aparece no registro fssil bem depois do surgimento das angiospermas e que em anlises filogenticas definem as eudicotiledneas. em Magnoliidae que encontramos a maioria das caractersticas consideradas primitivas, como apocarpia, plen monossulcado, estames numerosos, etc. O sistema de Cronquist (1981, 1988), uma adaptao dos sistemas de Bessey (1915) e Takhtajan (1964, 1966), considera seis subclasses de dicotiledneas, incluindo Nymphaelidae e Ranunculidae em Magnoliidae. Ele deixa explicito que Magnoliidae um grupo parafiltico, de onde teriam evoludo as demais subclasses. A subclasse inclua oito ordens, tendo como grupo ancestral as Magnoliales. As demais ordens teriam, ento, derivado de Magnoliales, exceo feita a Ranunculales e Papaverales, que estariam relacionadas com Illiciales. As duas ordens estariam includas em Magnoliidae por causa do gineceu apocrpico e elementos florais espiralados em Ranunculales e numerosos alcalides benzil-isoquinolnicos caractersticos da subclasse em Papaverales. A relao delas com Illiciales era sustentada pelo plen triaperturado nas trs ordens. Entretanto, enquanto Ranunculales e Papaverales possuem plen tricolpado, em Illiciales ele tricotomonossulcado, uma modificao do monossulcado. Dessa maneira, Ranunculales e Papaverales esto atualmente classificadas nas eudicotiledneas. A posio de algumas famlias como Ceratophyllaceae, Lactoridaceae, Nelumbonaceae e Austrobaileyaceae continuava controversa.

No nosso curso, os grupos basais se referem a todas as angiospermas, com exceo das eudicotiledneas, o que de modo grosseiro podem ser definidas como as Magnoliidae mais as monocotiledneas. As Magnoliidae so conhecidas por apresentarem o grupo mais conservativo entre as gimnospermas. O nmero e a filotaxia dos carpelos e das demais partes florais so bastante variados. Ao longo da evoluo, entretanto, houve uma tendncia fixao do nmero floral em 3, 4 e 5 e o padro verticilado das peas (a seleo do padro verticilado deve ter facilitado a formao de um cmpito interno em gineceus sincpicos). Os estames so caracterizados em alguns grupos pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos sacos polnicos e falta de uma diferenciao entre anteras e filetes. Esses estames laminares so supostamente primitivos, mas como as plantas desse grupo so em muitos casos protognicas e polinizadas por besouros, mudanas para esse estado poderiam ser justificadas pela maior proteo dos sacos polnicos. Num segundo momento, eles poderiam ajudar tambm na atrao de polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo odores. Com a diminuio do tecido, passou a haver uma diferenciao entre estilete e anteras e a forma ficou mais conservativa. O gineceu geralmente apocrpico (como tambm o nas primeiras angiospermas fsseis) ou unicarperlar, mas no raro a presena de um cmpito, regio que permite a distribuio dos tubos polnicos entre os carpelos. Nos grupos basais o cmpito geralmente extra-ginoecial, composto por um trato comum secretado pela regio estigmtica e que forma uma camada sobre o gineceu. Ele funciona, ento, como um hiperestigma. A sutura do carpelo a regio por onde o tubo polnico germina para penetrar no ovrio e responsvel pelas reaes de incompatibilidade. As superfcies internas dos carpelos so geralmente fundidas ps-genitalmente, mas em alguns casos a abertura no obstruda e sim preenchidas por uma secreo (como em Nymphaeales). Os vulos so geralmente crassinucelados, bitegumentados (os unitegumentados parecem ser derivados) e antropos (os orttropos parecem ter surgido diversas vezes, geralmente em carpelos uniovulados), de um a muitos por carpelos. A micrpila fechada pelos tegumentos (exceo em Myristicaceae, fechada por secreo. Nesses grupos, a polinizao realizada por besouros e moscas. A corola resultou da modificao de estamindios perifricos. As flores bissexuais nas Magnoliales so sempre protognicas. (para morfologia e anatomia floral das angiospermas basais veja Endress 1986, Endress & Hufford 1989, Endress & Igershein 1997, Igershein & Endress, 1997, Igershein & Endress 1998). Enquanto em gimnosperma existe um investimento macio em lignina e taninos, oferecendo proteo mecnica e repelncia genrica, respectivamente, as angiospermas passaram a produzir toxinas mais especficas. A produo desses compostos surgiu com a reduo da cadeia metablica que leva ao alcool cinamlico envolvido na produo de lignina e tambm na produo de taninos atravs do cido cinmico. A interrupo da cadeia em fenilalanina implicou a diminuio de lignina e permitiu a diversificao de uma srie de compostos qumicos. Como alcalides derivados de fenilalanina geralmente no retm terpenides, esses componentes volteis passaram a desempenhar papel importante na atrao de polinizadores pelo odor (Gomes & Gottlieb 1979). Em Magnoliidae, so comuns os alcalides benzil-isoquinolnicos. Em Ranunculales e Papaverales, eles aparecem extremamente diversificados, caracterstica que foi usada para justificar a posio dessas ordens em Magnoliidae.

Para uma caracterizao das angiospermas de acordo com a classificao atual visite o Angiosperm Phylogeny Website, para descries de famlias o Advanced Plant Taxonomy e para figuras de angio e gimnosperms veja o Vascular Plant Family access Page (endereos na minha pgina). Magnoliaceae As folhas so espiraladas, com estpulas. Podem ter perianto trmero ou com muitas partes. Possui 1-222 carpelos, arranjados de maneira espiralada ou irregular, livres mas em alguns casos unidos pos-genitalmente no fruto ou j na flor. O estigma uma crista na poro apical do carpelo, quase seco. vulos, geralmente de 2-12 por carpelo, so bitegumentado, antropos. Em Michelia so dois vulos por carpelo e o fruto apresenta os carpelos bem separados, como frutculos. Ocorre nas Amricas e sudeste Asitico at a Malsia, contando com ca. 225 espcies. Talauma o nico gnero, mas Magnolia e Michelia so utilizadas na urbanizao. Annonaceae As flores so geralmente trmeras, com diferenciao entre clice e corola. Plen inaperturado, em ttrades. Possui de 1-400 carpelos, geralmente livres e arranjados de maneira verticilar ou irregular. O estigma papilar e bastante secretor, a secreo forma uma camada naqueles gneros com numerosos carpelos. Essa camada secretora se estende at a placenta, e envolta dos funculos dos vulos. So de 1-30 vulos bi(tri)tegmentados e antropos por carpelo. Uma das maiores famlias de Magnoliidae com ca. 128 gneros e 2300 espcies, de distribuio pantropical. No Brasil, so relacionados 26 gneros (seis endmicos) e 260 espcies (Maas et al. 2002), destacando-se Guateria com 250 espcies e Annona (graviola e fruta-do-conde). So geralmente espcies florestais, mas tambm podem ocorrer em reas abertas. Myristicaceae Facilmente reconhecida pela produo de exudado avermelhado. As folhas so espiraladas, as flores monoclmideas com arranjo do perianto verticilado, geralmente trmero. Apenas um carpelo uniovulado, completamente ou quase plicado, o vulo antropo, sub-basal. O estgma unicelular, papilado, bastante secretor. Inclui 300-475 espcies e tem distribuio pantropical. No Brasil, destaca-se a Virola, utilizada por ndios como alucingeno em rituais religiosos. Winteraceae considerada entre os grupos mais antigas, possui plen registrado para o Incio do Cretceo e ausncia de vasos. As folhas so espiraladas. Possui 2-4 lobos no clice e de 2 a muitas ptalas. So geralmente muitos estames espiralados e o plen est arranjado em ttrades. Possui de 1 a 50 carpelos, livres ou sincrpicos ps-genitalmente. O estigma uma crista curta ou longa e o transmissor de tubos polnicos se estende at a

regio placental. Os vulos, 5-60 por carpelos, so bitegumentados e antropos. A filotaxia floral variada (verticilada, irregular ou espiralada), especialmente o androceu, e o tamanho e nmero das partes tambm podem variar consideravelmente at mesmo em uma mesma espcie. Atualmente includa em Canellales, inclui 4-9 gneros e 60-100 espcies, geralmente de regies tropicais montanas. No Brasil, o nico representante Drymis. Lauraceae Com exceo de Cassytha (parasita), so lenhosas. As flores so bissexuais (raramente unissexuais), reduzidas, trmeras, poucos verticilos de estames com aberturas valvares e freqentemente um par de glndulas basais, estamindios freqentes. O gineceu unicarpelar, com um vulo bitegumentado, antropo, de placentao apical (pendente). O ovrio geralmente superior, mas est includo em um receptculo, raramente nfero. O estigma capitado. O plen geralmente inaperturado e esferoidal. A produo de frutos relativamente pequena, ca. de um a cada 1000 flores, e a maturao lenta, podendo chegar a mais de um ano. A disperso feita principalmente por pssaros e secundariamente por roedores. A famlia pantropical contando com 2000 espcies e 50 gneros no muito bem definidos. Os gneros mais representativos no Novo Mundo so Ocotea (300-500 spp.) espcies e Nectandra (114 spp.). So importantes economicamente a canela (cinnamomum), o abacate (Persea americana). O louro (Lauro), de origem mediterrnea, era usado na coroa de heris e atletas na Grcia, tradio que se estendeu at o tempo dos Csares, em Roma. Monimiaceae rvores ou arbustos, com folhas opostas e flores em muitos gneros unissexuais. O diocismo parece ter surgido diversas vezes no grupo. Perianto com 4-6 spalas, mas geralmente tetrmero, oito a muitos estames. Os carpelos podem chegar a 2000 (perde para Ranunculaceae que podem ter at 10.000), verticilados, espiralados ou irregularmente arranjados Eles so livres e expostos ou podem estar includos em uma taa floral (receptculo), tendo apenas a regio receptiva exposta por um poro estreito, formando assim um hiperestigma. O vulo 1 a muitos, antropo, bitegumentado (raramente unitegumentado). A famlia apresenta uma reduo do tamanho e dos nmeros de partes florais, uma reestruturao da disposio espiralada para radial e finalmente decussada, uma transio de carpelos livres para sincrpicos e nferos, progresso de monoecia para dioecia (Santos & Peixoto 2001). A famlia compreende 30 gneros e 400-450 espcies. Ocorrem nas regies tropicais e subtropicais do mundo, especialmente do hemisfrio sul (SE do Brasil e arquiplago malaio). No Brasil, ocorrem seis gneros, destacando-se Mollinedia (ca. 90 que podem ser reduzidas a 20 espcies) e Siparuna (74 espcie, Amrica tropical, parece que o dioicismo surgiu diversas vezes no grupo). A abrangncia da famlia inclui um grupo polifiltico e a separao do grupo de Siparuna deve ser considerada. Possui aplicao para extrao de leos aromticos e o boldo-do-chile amplamente empregado no tratamentos hepticos e anti-inflamatrios.

Piperaceae As flores so bissexuais. Geralmente dois a trs estames, mas at 10, e com geralmente at quatro carpelos. O carpelo possui apenas um vulo basal, ereto, orttropo e bitegmentado (exceo Peperomia, que unitegmentado, mas com evidncias de reduo) e de 1-7 estigmas, sugerindo uma sincarpia original para os carpelos com mais de um estgma. O vulo. A polinizao pouco estudada, mas deve ser realizada principalmente por abelhas, besouros e moscas; em espcies brasileiras de Piper foi detectada a ambofilia (Figueiredo & Sazima 2000). A distribuio pantropical. No Brasil, esto presentes os dois maiores gneros, Piper (ca. 1000 spp.) e Peperomia (flores bastante reduzidas, com um ovrio e dois estames, subtendidos por uma brcteas. Pimenta-do-reino (Piper nigrum) a planta mais famosa da famlia, que tambm inclui algumas espcies medicinais como a pariparoba. Peperomia utilizada como ornamental. Chloranthaceae Chloranthaceae uma famlia pantropical, com quatro gneros, apenas Hedyosmum (40 spp.) ocorrendo na regio Neotropical. As folhas so opostas e serreadas. O ovrio unicarpelar, uniovular, geralmente superior. O vulo pendente, orttropo, bitegumentado. Em Ascarina e Hedyosmum as flores so geralmente unissexuais. Em Ascarina (Malsia, Polinsia, Nova Zelndia), as flores so extremamente simples, as masculinas (em amentilho) possuem apenas um estame (como em Hedyosmum) e as femininas exclusivamente um carpelo (em Hedyosmum, a flor subtendida por uma brctea e possui um discreto perianto trilobado). Nesses dois gneros, o conectivo das anteras elongado, a quantidade de plen produzida grande e o estgma seco e amplo, sugerindo a polinizao pelo vento. Em Sacandra e Chloranthus (ambos do leste Asitico e Indomalsia), as flores so bissexuais, com um ou trs estames (sinngios). Nesses gneros, pela mudana de cor durante a maturao da parte reprodutiva e produo de odor, parece que a polinizao feita por besouros. A simplicidade contrasta com o arqutipo de flores primitivas, com muitas peas florais. Alguns autores interpretaram as flores bissexuais de Sacandra e Chlorantus como pseudanto, formado pela fuso de duas flores unissexuais. A estrutura reprodutiva bastante particular dificulta o estabelecimento das relaes com outros grupo e Chloranthus j foi includo em Loranthaceae e Caprifoliaceae, assim como Chloranthaceae nas ordens Piperales, Magnoliales, laurales e Annonales, at finalmente na dcada de 80 ser considerada em uma ordem a parte. O plen columelado, reticulado, principalmente de Ascarina, muito semelhante aos primeiro gros de plen do registro de angiosperma e a ausncia de vasos em Sacandra indicam a antiguidade do grupo. A famlia inclui ca. 75 espcies, distribudas na regio tropical e subtropical. No Brasil, ocorre principalmente H. brasiliense, cuja as folhas so utilizadas em infuso para o tratamento de febres e reumatismos, como diurtico, etc. Nymphaeaceae

So plantas aquticas com folhas flutuantes. As flores grandes, bissexuais, com 3-5 (ou muitas) spalas e 4 a muitas ptalas, petaloides ou no. So muitos estames laminares, espiralados, estamindios geralmente presentes, 3-47 carpelos ps-genitalmente sincrpicos e sem um cmpito interno, o ovrio pode ser spero ou nfero. So muitas as peas florais. Victoria, possui rgos estreis entre os estames e os carpelos (interpretados como paracarpelos ou inter-estamindios) e flores termognicas, com calor gerado nos apndices dos carpelos. O estilete no distinto e existe um corpo de alimento no pice do estigma. Existe um cmpito extra-ginoecial devido a presena de secreo. Os vulos podem ser 3 at mais de 400, crassinucelados, bitegumentados e antropos (raramente orttropos); em Nymphaea a placentao parietal (laminar). Ocorrem no mundo todo, Nymphaea (40 spp.) e Victoria (vitria-rgia) Aristolochiaceae So plantas volveis, lenhosas ou no, raramente eretas, com folhas cordadas e venao palmatinrvea. Flores hipo ou epgenas, bissexuais, com clice tubular ampliado e corola reduzida ou ausente. Possuem 5-12 estames, parcialmente conados, plen inaperturado (?), 3-6 carpelos, basal at completamente sincrpico. Em Aristolochia o gineceu fundido congenitalmente com os estames, formando um ginostmio. O estigma comum a todos os carpelos (cmpito interno); em alguns casos parece que houve um aumento na quantidade de estgmas, que so mais numerosos que os carpelos. Pode ter de 2 a150 vulos por carpelo. Eles so crassinucelados, bitegumentado e antropos. Saruma representa uma ligao interessante entre Aristolochiales e as demais Magnoliidae, graas ao plen monossulcado e gineceu multicarpelar, apocrpico, unidos apenas na base, mesmo o cido aristolquico parece derivar de alcalides aporfnicos caractersticos da subclasse. Conta com ca. 410 espcies MONOCOTILEDNEAS As monocotiledneas diferenciam-se pela presena de um cotildone apenas, sistema radicular adventcio, folhas com venao paralelinrveas, cmbio ausente, de modo que os feixes vasculares encontram-se dispersos, i.e. actostlico. As flores so geralmente trmeras. Entretanto, essas caractersticas no so universais nem exclusivas. Aparentemente, a nica caracterstica exclusiva do grupo o acmulo de corpos proticos triangulares na culas do tubo crivado. So aceitas como um grupo monofiltico, inserido nas demais dicotiledneas. Os registros de monocotiledneas so antigos entre o Cretceo Inferior e Superior. Caractersticas, principalmente vegetativas, indicam que as primeiras monocotiledneas possam ter hbito aqutico, sendo o grupo mais relacionado supostamente com Nymphaeales e o basal em monocotiledneas representado pelas alismatidae. Os registros fsseis mais antigos, entretanto, apontam para Araceae, famlia que incluia Acorus, gnero que nos estudos filogenticos aparece como grupo irmo das demais monocotiledneas. 1

Textos para as palestras da aula seguinte: Azuma, H., Thien, L.B. & Kawano, S. 1999. Floral scents, leaf volatiles and thermogenic in Magnoliaceae. Pl. Sp. Biol. 14: 121-127.

Figueiredo, R.A. & Sazima, M. 2000. Pollination biology of Piperaceae species in southern Brazil. Ann. Bot. 85: 455-460. Gottsberger, G. 1999. Pollination and evolution in neotropical Annonaceae. Pl. Sp. Biol. 14: 143-152. Prance, G.T. & Anderson, A.B. 1976. Studies of the floral biology of neotropical Nymphaeaceae. Acta Amazonica 6(2): 163-170. Texto complementar: Culley, T.M., Weller, S.G., Weller, G & Sakai, A.K. 2002. The evolution of wind pollination in angiosperms. Trend in Ecol. Evol. 17: 361-369.

Tpicos para Azuma et al. 1999 Surgimento das caractersticas atrativas para insetos na polinizao. Distribuio e importncia das flores termognicas. Importncia do odor.

Tpicos para Figueiredo & Sazima 2000: Qual o objetivo do trabalho? Descreva as observaes. Quais a concluso principal? Tpicos para Gottsberger 19997 Tipos de polinizao em Annonaceae. Variao da polinizao entre as espcies de Annona. Possveis mecanismos que ajudam evitar a hibridao em espcies de Indianpolis, Minas Gerais. Caractersticas relacionadas a polinizao por besouros. Tpicos para Prance & Anderson 1976. Como a polinizao nas suas espcies de Nymphaeae e como elas diferem de Victoria amazonica?

Qual a correlao entre eficincia da polinizao cruzada e o tempo de florao inferida? 1

AULA 3 O aparecimento repentino das angiospermas no registro fssil assustou Darwin principalmente porque ia de encontro a evoluo gradualista que ele pregava. Uma alternativa para a apario repentina das angiospermas seria uma origem anterior aquela sugerida pelos fsseis. At a dcada de 50, muitos botnicos imaginavam ento que as angiospermas teriam surgido no Paleozico e que estariam restritas a ambientes onde a fossilizao seria mais rara, como em regies montanhosas. Outra possibilidade que poderia estar dificultando o encontro de fsseis de angiospermas pr-cretcicas seria a ausncia de caractersticas diagnsticas para distingui-los dos de gimnospermas. Estudos paleontolgicos j indicavam fsseis de angiospermas antes do Cretceo. Nem sempre, entretanto, simples classificar e datar os fsseis. Estudos nas dcadas de 60 e 70 notaram que vrios registros considerados angiosprmicos representavam de fato pr-angiospermas ou gimnospermas. O poln de Eucommiidites, por exemplo, virtualmente tricolpado, foi diferenciado das angiospermas pela endexina laminada. A hiptese de que o txon pertenceria a uma gimnosperma foi confirmado quando esse tipo de plen foi encontrado em uma cmara polnica na base de um longo tubo micropilar. Em outros casos, fsseis angiosprmicos considerados anteriores ao Barremiano foram re-datados para um perodo mais recente. Palmeiras fsseis descritas para o Trissico em Utah (EUA) pertenciam ao Tercirio. Na dcada de 70, j era consenso que as angiospermas teriam surgido no Cretceo Inferior, entre o Barremiano e o Aptiano, e se diversificado entre o Albiano e o Cenomaniano. Apesar de seqncias de aminocidos de citocromo c (e outras evidncias moleculares) indicarem uma origem mais antigas (entre 400-500 Ma, Siluriano ou Orduviciano) para as angiospermas, no existem evidencias fsseis que indiquem uma origem anterior ao Cretceo (e.g. Hughe 1976, Crane 1993). Em 1977, foi publicado na Botanical Review uma srie de artigos abordando de maneira detalhada a origem das angiospermas, com nfase na investigao fossilfera principalmente do Grupo Potomac (Hickey & Doyle 1977, ampliado de Doyle & Hickey 1976), localizado no Leste dos EUA, e famoso pela excelente e intensa seqncia palinolgica e a mais completa sucesso de megafsseis conhecida at ento. Mais recentemente, foi feita uma reviso sobre as flores das primeiras angiospermas baseada nos mesofsseis da Flora do Cretceo Inferior de Portugal (Friis et al. 2000). Outros stios de destaque esto em Israel, e, no Brasil, a formao Santana, altamente ameaada pela explorao de mineradoras. Como flores e frutos (fsseis de frutos e madeira geralmente so do tipo petrificados, e esse tipo de fssil no comum no Cretceo, Hughes 1976, 1977) esto pouco representados, o registro das angiospermas determinado basicamente pelo plen (micro-fsseis, ca. 25 micrometros dim.) e por folhas ou parte de folhas (mega-fsseis). As folhas de angiospermas (dicotiledneas modernas) possuem tipicamente vrias ordens de venao, progressivamente mais finas, e uma rede anastomosada de vnulas

com terminaes livres entre as veias. Isso facilitaria a difuso rpida de fludos das margens para o centro e vice-versa. Apesar das angiospermas mais antigas possurem uma venao menos organizada que as mais modernas, esse padro pinado, reticulado, hierarquicamente ordenado, permitiria diferenciar as folhas de angiospermas daquelas pertencentes a outros grupos do Mesozico. Aparentemente, a venao reticulada apareceu inmeras vezes em grupos pouco relacionados. As gimnospermas, hoje representadas principalmente por folhas aciculares, no passado, possuam muitos representantes com venao reticulada, entre eles, vrias pteridospermas, Bennettitales e Cycadales. Ainda assim, a hierarquia e o padro da venao podem ser diferenciados daqueles encontrados em angiospermas. A venao de Gnetum a que mais se assemelha, mas provavelmente essa no era a venao encontrada nos precursores do gnero. O registro megafssil mais antigo definitivamente pertencente a uma angiosperma de uma folha simples de venao pinada, ca. 23 mm, encontrada na Sibria (Rssia) e datada do Neocomiano (Hauteriviano) e uma srie de folhas do grupo Potomac datadas do Barremiano-Aptiano. Durante o perodo Aptiano e Albiano, essas folhas j se encontravam bastante diversas em Potomac. Linhagens, eventualmente consideradas representativas de famlias modernas de angiospermas que seriam classificadas em Magnoliidae, Hamameliidae e Rosidae no sistema de Cronquist e Takhtajan, estavam presentes j no Cretceo, indicando quo rpida foi a radiao do grupo. A percepo da evoluo no registro fssil como apresentado em Potomac sugere uma diversificao local das angiospermas e no migrao (Hickey & Doyle 1977). Em Portugal, durante o Barremiano e o Aptiano, foram encontrados ca. 150 taxa, 85% dos gros de plen de angiospermas eram monoaperturados, associados com Magnoliidae ou monocotiledneas basais, enquanto 15% com eudicotiledneas. As flores eram pequenas (ca. 3,5 mm compr.), predominando as unissexuais, com poucas peas florais. Os estames eram geralmente laminares, sem diferenciao entre antera e filete. O gineceu apocrpico, ovrio spero, sem diferenciao de estilete e estigma discreto. Os vulos eram poucos por carpelo e na maioria antropos. Um quarto dos fruto eram drupas e bagas carnosas e o restante frutos secos. A polinizao parece ter sido tanto por insetos como pelo vento. A reconstruo completa dos mesofsseis de Portugal, entretanto, s possvel para 10% da flora. Muitas flores esto sem ptalas e/ou spalas preservadas, que nem sempre deixam cicatrizes; tambm difcil distinguir gineceus multicarpelados e unicarpelados, ou a quantidade de vulos, que geralmente est baseada nas sementes. As plantas se assemelhavam com as Amborellaceae, Nymphaeales, Schisandraceae e illiciales, mas o nico txon com correspondncia a grupos atuais pertenciam as Chloranthaceae e Winteraceae. Enquanto no Cretceo inferior a maioria das Magnoliidae esto representadas por txons instintos, no Cretceo Mdio (Albiano, Cenomaniano e Turoniano), as Magnoliidae j esto representadas em sua maioria por txons que podem ser classificados em famlias atuais (Friis et al. 2000). O plen possui na parede um dos biopolmeros mais resistentes que se conhece, permitindo que sua extrao seja realizada com a aplicao de cidos extremamente corrosivos na rocha sem que no entanto os gros de plen sejam danificados. Os fsseis das primeiras angiospermas eram reconhecidos por duas caractersticas principais: serem monossulcados e terem exina columelada-reticulada. O registro mais antigo das angiospermas at a dcada de 90 era de um plen encontrado em 1958, na Inglaterra, datado de 120 Ma (Barremiano, Cretceo Inferior; Krassilov 1977). O plen

caracterstico das primeiras angiospermas, foi denominado Clavatipollenites, era pequeno (o esperado seria grande), globoso (o esperado seria cimbiforme, do tipo magnoliceo), monosulcado (como em muitas angiospermas) e provavelmente teria dado origem aos gros monossulcados mais especializado das monocotiledneas, assim como o plen tricolpado que derivou nos tipos tricolporado e triporado (nessa ordem). O plen Clavatipollenites assemelha-se bastante ao de Ascarina (Chloranthaceae), assim como outros gros de plen encontrados na mesma poca se assemelham outros membros de Chloranthaceae. Apesar do plen monossulcado no ser uma caracterstica universal das angiospermas, a estrutura da exina columelada ou ento o teto finamente reticulado, permitia diferenci-lo dos gimnosprmicos, cuja exina pode ser esponjosa ou alveolar (Cycadales e algumas conferas) ou granular (Gnetales, algumas conferas e algumas angiospermas, como "Amentiferae" e algumas Magnoliidae). Essa estrutura reticulada da exina parece que facilitaria a adeso dos gros de plen entre si e ao inseto, indicando a presena de entomofilia nos grupo maios antigos. As cavidades no teto relacionadas ao armazenamento e liberao de protenas envolvidas em processos de incompatibilidade e reconhecimento pelo estigma poderia significar um avano importante nos mecanismos de isolamento reprodutivo. Existem, entretanto, Magnoliales e Nymphaeales modernas cujos gros de plen no apresentam as caracterstica da exina facilmente diagnosticveis como de angiospermas e portanto seriam dificilmente distinguidas das gimnospermas no registro fssil (Hickey & Doyley 1977). Ainda assim, com o auxlio de microscopia de varredura possvel detectar diferenas na endexina, laminada em gimnospermas e delgada em angiospermas Exploraes mais recentes na formao Helez, em Israel (Brenner 1996), detectaram gros de plen columelados, com teto reticulado, inaperturados, to ou mais antigos que os monossulcados. Esse achado empurrou a datao mnima das angiospermas para o Valanginiano-Hauteriviano, ca. 130 M.a. Todavia, existem os que insistem numa origem mais antiga para as angiospermas (veja Cornet), apresentando inmeras evidncias de fsseis "semelhantes com os de angiospermas" no Trissico. Esses registros palinolgicos representam at 2% de algumas palinofloras do Trissico, so de diversos tipos e includos em um grupo denominado Crinopolles. Nesse grupo, o nmero de abertura pode variar e os monossulcados (Monocrinopolles) devem ter derivado de gros multi-aperturados atravs da coalescncia das aperturas. Para compreender o surgimento das angiospermas necessrio entender como estava o clima e a geografia da Terra durante o final do Jurssico e o Incio do Cretceo e como estava o desenvolvimento dos outros grupos de organismos que estabeleciam algum tipo de relao com as angiospermas. Infelizmente, porm, uma reconstruo detalhada do paleoclima e da paisagem do passado s existe para o Tercirio e o Quartenrio. Ainda assim, est claro que o perodo de surgimento e radiao inicial das angiospermas foi quase concomitante com o fim da Pangea Paleozica, o desaparecimento dos dinossauros e a diversificao dos mamferos e insetos. O aparecimento das primeiras angiospermas teria acontecido no norte do Gondwana (Israel), durante o Neocomiano e seria evidenciado por gros de plen pequenos, inaperturados e circulares, mas apresentando sexina com teto e columela tpicos de angiospermas. Esse tipo de plen assemelha-se ao encontrados em Chloranthaceae (especialmente Sarcandra), Piperaceae e Sauraceae. A proporo dos gros de plen de angiospermas nesse perodo muito baixa, ca. de dois para cada mil palinomorfos. No final do Hauteriviano, a proporo j era maior, e podem ser encontrados tanto gros

inaperturados, como monoaperturados (o surgimento da endexina parece estar associado ao aparecimento da apertura). Os gros de plen monossulcados (Clavatipollenites, Retimonocolpites e Stellatopolis) j estavam presentes em vrias flora do Barremiano: no Grupo Potomac (EUA), na Inglaterra e em Israel, mas no no Canad ou em reas rticas, sugerindo um cinturo em volta do mar de Tethys, em uma regio de clima relativamente msico. Durante o Aptiano-Albiano, o Norte do Gondwana se apresentava mais quente e seco que o Sul da Laursia, e o registro palinolgico menos diverso. Plantas com plen tricolpado (com superfcie lisa ou reticulada, mas indubitavelmente angiosprmico) aparecem inicialmente nessa regio que incluiu o Gabo e o Congo, e talvez o Nordeste do Brasil (Alagoas-Sergipe), no incio do Aptiano, migrando para paleolatitudes maiores e atingindo a Laurasia e Australsia, no incio-meio do Albiano. Os gros de plen monossulcados de angiospermas e os tricolpados aparecem no norte da Laursia apenas no meio-final da Era Albiana e na Austrlia e Nova Zelndia, o surgimento dos dois tipos de plen ocorre quase simultaneamente nesse mesmo perodo. No Albiano, as angiospermas j ocupavam 40-50% da flora e a proporo de gros de plen tricolpados j alcanava at 70% em algumas localidades. Esse incremento das angiospermas foi proporcional queda de importncia dos outros grupos. Muitos, como as pteridospermas e as Bennettitales, se extinguiram, outros como Cycadales e Gnetales ficaram reduzidos a grupos relictuais, e as pteridfitas e conferas passaram a ficar mais restritas a regies temperadas. No fim do cretceo, o plen de angiospermas representava 60-80% da palinoflora em baixas latitudes, mas apenas 30-50% na altas latitudes. O plen inaperturado parece ter sido a condio inicial nas angiospermas a partir da qual teria derivado o monossulcado e talvez at mesmo o trissulcado. O plen tricolpado pode ter se originado tambm gradualmente a partir do poln monossulcado, tendo como intermedirio o tipo tricotomossulcado, aberrao espordica no registro fssil, ou ento, a partir de um rearranjo das ttrades (?). Ele surgiu logo aps o tipo monossulcado e rapidamente se diversificou e dispersou. Enquanto a presena de mais de uma apertura pode no ser to importante nas gimnospermas, onde o gro de plen germina lentamente dentro de uma cmara protetora mida do vulo, nas angiospermas, onde a germinao rpida e a competio intra-especfica intensa, a possibilidade de germinao por mais de uma apertura bastante vantajosa (uma nica apertura poderia estar voltada para o lado externo). Dessa maneira, o aparecimento do plen tricolpado logo aps o Barremiano sugere que as primeiras angiospermas j possuam carpelos fechados e outras adaptaes reprodutivas angiosprmicas bsicas. Podemos concluir, ento, que o plen inaperturado precede o monocolpado que por sua vez antecede o tricolpado e derivados. As Amentferas, com plen triporado, originado no Cretceo Superior, representariam portanto grupos especializados, e as flores unissexuais, nesse caso, seriam decorrentes de reduo secundria, selecionadas para anemofilia. As floras do Cretceo Inferior (at o Aptiano) apresentavam-se similares nos Estados Unidos, Europa e sia Central, incluindo uma grande diversidade de pteridfitas (Schizaeazeae, Cyatheaceae-Dicksoniaceae e Gleicheniaceae) e gimnospermas, tanto de grupos modernos (Cupressaceae-Taxodiaceae, Pinaceae, Araucariaceae, Cycadales e provavelmente precursores de Ephedraceae), quanto extintos (Cheirolepiadaceae, Caytoniaceae e Bennettitales). As pteridfitas compunham ca. 30% da vegetao, geralmente ocupando o sub-bosque de matas, reas inundadas e regies de vegetao

aberta que hoje estariam ocupadas por angiospermas herbceas. As "Cycadicae", incluindo as Cycadales, as Bennettitales e vrios tipos de pteridospermas incluam outros 30%. As Bennettitales com suas folhas compostas, menores do que nas Cycas atuais, retratam o clima mais seco do incio do Cretceo e as sementes de tamanho pequeno eram dispersadas por animais ou liberadas pelo fogo, sugerindo que as Bennettitales poderiam ser plantas colonizadoras de regies abertas. As conferas representavam ca. 20% da flora e muitas famlias atuais j estariam representadas. O restante das plantas como Ginkgo, Gnetales, etc. representavam 10-15% da diversidade. O incio da desintegrao da Pangea abriu um caminho ocenico equatorial (Mar Tethys) que dividiu a Laurasia (Amrica do Norte, Europa e sia, com exceo da ndia) e o Gondwana, formado, no Oeste, pela Amrica do Sul e frica, contando com Madagascar e ndia e, no Leste, pela antrtica e Austrlia. A ligao gondwnica permaneceu ntegra at cerca de 135 Ma. O Atlntico Sul surgiu lentamente por volta de 125 Ma, mas os continentes permaneceram conectados na regio equatorial at pelo menos 115 Ma. Algumas reas permaneceram unidas por muito mais tempo (Antrtica e Amrica do Sul, 65 Ma, e Antrtica e Austrlia, 45-50 Ma). A ndia se segregou por volta de 80 Ma, se chocando com a sia no Eoceno (53 Ma, numa velocidade de 180 km Ma., mais de quatro vezes mais rpido do que a separao da frica e da Amrica do Sul). Apesar de separados, os dois supercontinentes, um em cada hemisfrio, provavelmente possuam corredores ligando a Amrica do Sul com a do Norte e a frica com a Laursia. Isso pode ter contribudo para uma migrao (talvez seletiva) das angiospermas entre essas regies, favorecendo um certo grau de cosmopolitanismo durante todo o Cretceo, quando as angiospermas j se encontravam diversificadas (Schuster 1976). O paleoclima est geralmente baseado em evidncias da flora, como por exemplo, forma das folhas. Ento, folhas grandes sugerem um ambiente mido, geralmente florestas sempre-verdes e sua diminuio indica queda de umidade ou temperatura. Folhas grandes tambm podem indicar pouca luminosidade e temperaturas moderadas em latitudes maiores. Folhas com margem serreadas tambm so indicadores de precipitao e temperatura: uma grande proporo de folhas serreadas indicam um clima mido e microtermal, com temperaturas mdias anuais inferiores a 13oC, diminuindo em abundncia com o aumento de temperatura. Outras caractersticas so: a textura das folhas, pice, a organizao (e.g. folhas compostas so caractersticas de ambientes sucessionais ou perturbadas). A anatomia da madeira outra fonte de informao indicando a sazonalidade atravs da formao ou no de anis de crescimento. Aquelas que formam anis de crescimento sugerem um clima sazonal, com perodos de baixa temperatura e pouca precipitao. O conjunto de folhas do Aptiano ao Cenomaniano Inferior apresenta no incio principalmente folhas pequenas com margem inteira aumentando gradualmente a proporo de folhas compostas e com margem serreada. Essa progresso na fisionomia corroboraria a correlao entre vegetao perturbada e diversificao das angiospermas como plantas sucessionais e colonizadoras (Stebbins 1965). Segundo Doyle & Hickey (1976), as angiospermas teriam aparecido a partir de ancestrais que viviam em ambientes semi-ridos e instveis, se diversificando inicialmente em regies riprias, colonizando regies alagadas at ocupar ambientes aquticos e regies secas, tanto como plantas pioneiras, sucessionais, como sub-bosque de matas, at que por fim dominasse o dossel das florestas. As angiospermas teriam surgido ento como arbustiva

ou herbcea e se diversificado rapidamente at o domnio no Cretceo Superior. Durante todo o Cretceo o clima foi mais seco do que no Tercirio, quando novas situaes permitiram uma outra diversificao das angiospermas. Aparentemente, as flores de Chloranthaceae surgiram cedo e co-existiram com flores do tipo magnoliceo durante o Cretceo Inferior. Registros de flores tornam-se mais freqentes apenas a partir do Albino. Carpelos livres (gineceu apocrpico) eram comuns e diversos at o Cretceo Superior, mas o gineceu sincrpico conhecido a partir do Albiano, e mais recentemente registrado para o Barremiano-Aptiano. Inicialmente os lculos correspondiam ao nmero de carpelos, mas entre o Santoniano Campaino, surgiram flores com gineceus uniloculares; a diviso secundria de lculos ocorreria mais tarde, no Maastrichtiano. No Cenomaniano, plantas com flores platanides e outras menores, provavelmente unissexuais, arranjadas em amentilhos j existiam. As flores apresentavam inicialmente arranjo espiralado, mas no incio do Cenomiano (incio do Cretceo superior), entretanto, j existiam os trs tipo de filotaxia (acclico, hemicclico e cclico); as flores cclicas comearam a dominar no fim desse perodo. O nmero de vulos/carpelos variava de poucos a muitos e o nmeros de estames podia ser trs ou cinco. As flores eram inicialmente ismeras, actinomorfas, hipginas a reduo relativa do nmero de carpelos ocorreu no meio do Cenomiano. No Santoniano-Campaniano, as flores hetermeras dominavam (o padro mais comum eram verticilos de cinco no perianto e no androceu e de dois ou trs no gineceu), apareceu a simetria bilateral, as primeiras flores simptalas e as flores epgenas que apareceram no meio do Cenomiano, j representavam 2/3 do total (essa proporo foi reduzida no Tericrio Inferior); a trimeria passou a ser comum no Maastrichtiano. As flores heteroclamdes apareceram no incio do Cenomiano e no Santoniano Campaniano, flores sem perianto ou homoclamdes passaram a ser co