8 Menendez Novellino Perez 2012 SM

INTRODUCCIN

La comprensin de la importancia de los factores ecolgicos en el origen y mantenimiento de los patrones de variacin fenotpica dentro y entre poblacio-nes humanas es uno de los objetivos principales de la antropologa biolgica (Ka-tzmarzyk y Leonard 1998; Roseman 2004). En la ltima dcada ha habido un creciente inters por evaluar el rol de los factores ambientales en la generacin de la variacin fenotpica en escalas de tiempo ecolgico, es decir, entre poblacio-nes cuya divergencia se limita al lapso de unas pocas generaciones (Carroll et al. 2007; Perez y Monteiro 2009). En este sentido, variables como la dieta y la tempe-ratura tienen una fuerte influencia sobre los procesos del desarrollo, fisiolgicos y metablicos que modelan la variacin morfolgica durante la ontogenia de los organismos, pudiendo resultar en una gran diferenciacin fenotpica (Nijhout 2003; Perez et al. 2011).

La dieta, tanto su dureza como su composicin, ha sido considerada la dimen-sin ecolgica que mayor influencia podra ejercer sobre la variacin morfolgica en las poblaciones humanas (Carlson y Van Gerven 1979; Lieberman et al. 2000; Bogin y Ros 2003; Perez y Monteiro 2009). Por un lado, el consumo de alimentos de elevada dureza, ya sea por las caractersticas intrnsecas de los items consumidos como por las formas de procesamiento, resulta en un incremento en el desarrollo muscular y seo en el crneo al aumentar la magnitud de las cargas mecnicas durante la masticacin (Herring 1993). Por otro, la proporcin de hidratos de carbono y protenas incorporados a la dieta tiene un importante efecto sobre el crecimiento de los organismos, existiendo una relacin negativa entre la canti-dad de hidratos de carbono consumidos y el tamao corporal y craneofacial de los individuos (Pucciarelli 1980; Pucciarelli y Oyhenart 1987; Bogin y Ros 2003; Stynder et al. 2007).

El cambio en la subsistencia vinculado al desarrollo de tcnicas de produccin de alimentos durante el Holoceno constituye una de las mayores modificaciones ecolgicas de las poblaciones humanas (Harlan 1971; Larsen 2006). Tradicional-

VARIACIN MORFOLGICA Y DIVERSIDAD EN LA DIETA DE LAS POBLACIONES HUMANAS DEL SUR DE MENDOZA

LumiLa P. menndezPauLa S. noveLLinoS. ivan Perez

118 LumiLa P. menndez, PauLa S. noveLLino y S. ivan Perez

mente, los estudios orientados a evaluar las consecuencias de la introduccin de especies domesticadas en la dieta han adoptado una aproximacin dicotmica para la caracterizacin de las poblaciones prehistricas. Esta visin enfatiza la idea del cambio de las prcticas de caza-recoleccin a la agricultura, clasificando a las poblaciones como dependientes exclusivamente de plantas y animales silvestres o dependientes de especies domesticadas (Hunn y Williams 1982). Tal aproxi-macin ha tenido una fuerte influencia en las investigaciones que han abordado el estudio de la relacin entre variacin morfolgica y dieta en poblaciones hu-manas (e.g. Carlson y Van Gerven 1979; Ruff et al. 1984; Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2005; Bernal et al. 2010). Como consecuencia, se observa una tenden-cia a asumir que los individuos de una misma poblacin comparten una dieta homognea, a focalizar los estudios en el componente inter-poblacional de la variacin y a considerar posibles variaciones inter-individuales relacionadas, casi exclusivamente, con el sexo y la edad (e.g. Carlson y Van Gerven 1979; Ruff et al. 1984; Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2005; Sardi y Bguelin 2010; Perez et al. 2011). Sin embargo, trabajos etnogrficos y arqueolgicos sugieren la existencia de un amplio rango de variacin en la dieta dentro de las poblaciones vinculado a preferencias en el uso de determinados recursos, su acceso y disponibilidad, etc. (e.g. Yesner et al. 2003; Gil et al. 2011).

El objetivo central de este trabajo es estudiar de manera preliminar el patrn de variacin craneofacial entre y dentro de diferentes sectores geogrficos de la regin sur de Mendoza durante el Holoceno tardo y a su vez compararlo con los patrones de variacin en la dieta de los mismos. La regin de estudio se caracte-riza por una gran heterogeneidad en la distribucin de los recursos, identificn-dose dos sectores diferenciados geomorfolgicamente, el Piedemonte-Payunia y la Planicie Oriental (figura 1). Estos sectores presentan rasgos diferenciales en cuanto a los regmenes de lluvias, temperatura, potencial de evapotranspiracin y disponibilidad de agua. Esta variacin se refleja en una amplia diversidad de recursos vegetales y faunsticos disponibles para la explotacin de las poblaciones humanas del rea (Gil et al. 2006, 2011). Asimismo, con posterioridad a los 2000 aos AP se habran incorporado recursos vegetales domesticados, tal como lo indica el incremento en la cantidad de sitios con registro de maz. Si bien el maz no constituy un aporte significativo en los grupos del sur de Mendoza, habra contribuido a incrementar la variabilidad en la composicin de las dietas (Gil et al. 2010). Debido a estas condiciones, la regin sur de Mendoza constituye un rea de particular importancia para evaluar la relacin entre la dieta y la variacin morfolgica dentro y entre grupos localizados en sectores geogrficos.

En este estudio la variacin en la morfologa del crneo es analizada consi-derando separadamente un mdulo facial y la base debido a que varios trabajos han sealado que diferentes mdulos del crneo presentan niveles dismiles de variabilidad con respecto a su respuesta a determinados factores ambientales (Pe-rez y Monteiro 2009). En este sentido, se espera que a) la variacin en la base del crneo, por sus caractersticas funcionales y corto tiempo de desarrollo, presente un comportamiento relativamente independiente con respecto a la variacin en la dieta (Cheverud 1995; Lieberman et al. 2000), y b) la variacin en el mdulo

119variacin morfoLgica y diverSidad en La dieta de LaS PobLacioneS humanaS deL Sur de...

facial est fuertemente relacionada con la variacin en la dieta, debido al extenso perodo de desarrollo y las altas demandas funcionales a las que est sujeta esta estructura (Cheverud 1995; Hallgrmsson et al. 2007). Los patrones de variacin morfolgica son estudiados empleando tcnicas de morfometra geomtrica en 3 dimensiones (3D) y anlisis estadsticos multivariados, mientras que los patrones de diversidad en la dieta son cuantificados mediante la variacin en istopos esta-bles del carbono y porcentaje de caries.

Figura 1. Mapa de la distribucin de los sitios arqueolgicos estudiados. Los crculos grises representan la ubicacin de los sitios pertenecientes al sector Piedemonte-Payunia y las cruces,

los sitios pertenecientes al sector Planicie Oriental. El nmero de referencia de cada sitio es presentado en la tabla 1


MATERIALES Y MTODOS

Muestras

En el presente trabajo se estudia un total de 49 individuos adultos de ambos sexos, pertenecientes a muestras depositadas en el Museo de Historia Natural de San Rafael, Museo Regional Malarge y Museo de Ciencias Naturales y Antropo-lgicas Juan C. Moyano de la ciudad de Mendoza. Las muestras provienen de sitios arqueolgicos ubicados en el sur de la provincia de Mendoza (34-37S) datados mediante radiocarbono entre ca. 3000 y 300 aos AP (tabla 1; Gil et al. 2006, 2011). Esta regin fue subdividida en dos: el sector montaoso al oeste (Pie-demonte-Payunia) y el valle en las cercanas de los ros Diamante y Atuel (Planicie Oriental) (Gil et al. 2011). Los individuos fueron asignados al sector Piedemonte-Payunia (N=21) o Planicie Oriental (N=28) como es mostrado en la tabla 1 (ver Novellino 2003; Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011).

La estimacin del sexo de los individuos se realiz a partir de observaciones morfolgicas de distintas estructuras del crneo y la pelvis (Buikstra y Ubelaker 1994). En particular se registraron las caractersticas morfolgicas de los proce-sos mastoideos, el margen supraorbital, la glabela y los arcos superciliares para el crneo, y las caractersticas del pubis y la escotadura citica para la pelvis. La asignacin de los individuos a la categora adulto fue establecida a partir de la obliteracin de la sutura esfeno basilar y el estadio de erupcin del tercer molar (Buikstra y Ubelaker 1994).

Dieta

Con el fin de caracterizar la composicin de la dieta consumida en los ltimos aos de vida por los individuos analizados se emplearon de manera conjunta da-tos de istopos estables del carbono obtenidos a partir de la fraccin orgnica del hueso (13Ccol) y datos del nmero de caries (% de caries). Los valores de 13Ccol reflejan principalmente el componente protenico de la dieta (Ambrose y Norr 1993), en tanto que la frecuencia de caries dentales permite obtener una estima-cin de los hidratos de carbono y azcares incorporados (Turner 1979; Larsen et al. 1991).

Estos datos fueron obtenidos principalmente a partir de la bibliografa existen-te para el rea (Novellino 2003; Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011). Debido al reducido tamao de la muestra, el patrn de variacin en los valores de 13Ccol y porcentaje de caries dentro y entre los sectores geogrficos (i.e. Piedemonte-Pa-yunia y Planicie Oriental) fue explorado empleando grficos de dispersin.

Anlisis morfomtricos

Se seleccionaron crneos de individuos que presentaban la base y/o el esque-leto facial completos. Empleando un brazo mecnico MicroScribe G2X se registra-


Tabla 1. Composicin de la muestra estudiada por sector geogrfico, perodo y sitio. Tambin se presentan los promedios de los datos isotpicos, los porcentaje de caries disponibles para los mismos sitios estudiados, el nmero total de individuos adultos

por sitio y el nmero de individuos de cada sexo (F= femeninos; M= masculinos; I= indeterminados). Los datos isotpicos y porcentaje de caries fueron obtenidos principalmente a partir de la bibliografa existente para el rea (Novellino 2003;

Novellino et al. 2004; Gil et al. 2006, 2011)

Sector Perodo N en mapa SitioCdigo deindividuos N F N M N I

13C % caries

Piedemonte-Payunia

inicial1 Medano Pto. Daz 681; 2015 2 0 0 -15,6 0

2 Llancanelo 1; 5; 7 2 1 0 -18,5 14,7

final

3 La Matancilla 505 0 1 0 -16 0

4 Puesto Adobe 8 0 1 0 -17,7 -

5 Caada Vizcacha mrm7 1 0 0 -14,7 10

6 Payn mma9; esq9 1 0 1 -16,7 -

7 El Alambrado 19 1 0 0 -18 -

8 Cerro Mesa 508; 509; 510 2 1 0 -17,9 1,6

9 El Manzano 673 0 1 0 -17,2 3,8

10 El Sosneado 504; 2013 1 1 0 - 0

-11 Malarge 1227; 1472; 1473 2 1 0 - -

12 Punta del Agua 2 0 1 0 - -

Planicie Oriental

inicial 13 Jaime Prats

1145; 1152; 1154; 1155; 1159; 1179; 1185; 1187; 1189; 1197b; 1212; 1227; 1236; 1250;

1254; 1303; sn

7 9 1 -16,8 5,7

inicial 14 Rincn del Atuel 501; 503 0 2 0 -14,1 1

final

15 Nihuil 506; 2032 0 2 0 -15,9 0

16 Cerro Negro 2000 0 1 0 -14,8 0

17 Dique 25 de Mayo 258 0 1 0 - 0

18 Puesto Aisol 2006 0 1 0 - 4,5

19 Los Coroneles 518 0 1 0 - 0

20 Loma del Eje 507 0 1 0 - 0

-21 Agua de los Cielos 1208 0 0 1 - -

22 Agua del Zapallo 2007 0 1 0 - 3,7


ron 41 coordenadas cartesianas en 3D (x, y, z) que describen diferentes rasgos anatmicos del crneo. Las mismas corresponden a 31 landmarks y 9 semilandmarks que describen las regiones basal y facial del crneo. Se colocaron 10 puntos en el mdulo basal y 30 puntos en el mdulo facial (figura 2). Los puntos fueron selec-cionados siguiendo parcialmente a Buikstra y Ubelaker (1994) y Howells (1973), aunque tambin se definieron puntos para el presente trabajo. Las coordenadas obtenidas fueron ajustadas mediante el Mtodo de Superposicin Procrustes Generali-zado (Rohlf y Slice 1990). Este mtodo alinea las configuraciones de puntos eli-minando la informacin sobre el tamao, posicin y orientacin original de las coordenadas (Rohlf y Slice 1990). Los semilandmarks fueron tratados como puntos igualmente espaciados (Williams y Slice 2010). De esta manera, se obtuvieron va-riables de forma que fueron resumidas mediante anlisis de componentes princi-pales tradicionales (CP). Los CP son proyecciones ortogonales obtenidas a partir de las coordenadas Procrustes de todos los individuos, sobre los autovectores de la matriz de covarianza total.

Figura 2. Landmarks y semilandmarks registrados para el mdulo facial (n=nasion, al=alar, ek=ectoconquio, pr=prostion -Howells 1973; Buikstra y Ubelaker 1994-, ss=subespinal,

fma=frontomalar anterior, zo=cigoorbital -Howells 1973-, d=dacrion, alv=alveolon, fmt=frontomalar temporal -Buikstra y Ubelaker 1994-, ns=nasofrontal, fs=foramen supraorbital, os=orbital superior,

so1=sl orbita 1, so2=sl orbita 2, c=canino, em=ectomolar, p=palatino, sm1=sl malar 1, sm2=sl malar 2, sm3=sl malar 3, sm4=sl malar 4, tms=temporomalar superior, tmi=temporomalar inferior, tmii=temporomalar inferior interno, zma=cigomaxilar anterior, zmp=cigomaxilar posterior, smi1=sl

malar inferior 1, smi2=sl malar inferior 2, smi3=sl malar inferior 3 -este trabajo-) y la base (o=opistion, ba=basion -Howells 1973; Buikstra y Ubelaker 1994- so=esfeno-occipital, sol=esfeno-

occipital lateral, to=temporooccipital, ts=temporoesfenoides, tm=temporomandibular, ma=mastoides anterior, mi=mastoides inferior, mp=mastoides posterior -este trabajo-)


Anlisis estadsticos

Con el fin de evaluar la existencia de diferencias significativas en la forma media de los dos mdulos entre los sectores geogrficos, se realiz un anlisis multivariado de la varianza (MANOVA; Zar 1999) empleando los primeros dos componentes principales como variables de forma. Este procedimiento permiti reducir la dimensionalidad de los datos, dado que el empleo de coordenadas de landmarks y semilandmarks en 3D resulta en un gran nmero de variables, el que excede considerablemente el tamao muestral empleado (Sheets et al. 2006). Debido a que los individuos de ambos sexos fueron analizados de manera con-junta con el fin de contar con tamaos muestrales adecuados para los anlisis estadsticos, fue necesario tener en cuenta que la existencia de niveles variables de dimorfismo podra conducir a enmascarar o aumentar las diferencias en for-ma entre las muestras. Para dar cuenta de este factor el modelo de MANOVA fue especificado incluyendo el sector geogrfico y el sexo como variables indepen-dientes, as como la interaccin entre ambas variables a fin de evaluar la existen-cia de diferencias en el dimorfismo sexual entre los dos grupos analizados. De-bido a que la dispersin temporal de las muestras estudiadas podra afectar los resultados obtenidos, se incluy el perodo como efecto adicional para evaluar la influencia de la misma. Finalmente, se efectu una prueba de Levene para estudiar las diferencias entre sectores en la variacin en la forma dentro de cada mdulo (Zar 1999).

RESULTADOS

Los valores de 13Ccol y porcentaje de caries para las muestras estudiadas en este trabajo son presentados en la figura 3. La dispersin de los valores de 13Ccol sugiere que existen diferencias entre las muestras de Piedemonte-Payunia y las de Planicie Oriental. La muestra de Piedemonte-Payunia presenta un valor pro-medio de 13Ccol de -17,29, esperable para dietas mixtas basadas en protenas de origen C3 y C4. Sin embargo, el rango de variacin intramuestral (-14,7 a -19,4) presenta una tendencia hacia valores isotpicos que podran indicar un mayor componente de protenas C3 caracterstico, en esta regin, de dietas basadas en el consumo de diversos animales (e.g. Lama guanicoe, Pterocnemia pennata). Para la muestra de la Planicie Oriental el valor promedio de 13Ccol fue de -15,25, espera-ble para dietas mixtas aunque con un mayor aporte de recursos C4 que en la re-gin de Piedemonte-Payunia. La dispersin de los valores isotpicos en la Planicie Oriental (-13,5 a -17,9) presenta una tendencia hacia el incremento de recursos mayoritariamente C4, que en la regin se vinculara al consumo de Zea mays. Sin embargo, es importante remarcar que estos valores isotpicos coinciden con la distribucin de plantas con diferente rgimen fotosinttico en la regin, donde las plantas C3 son ms abundantes en el sector Piedemonte-Payunia, mientras que la frecuencia de plantas C4 se incrementa levemente en el sector Planicie Oriental (Llano 2009). Con respecto al porcentaje de caries se observan diferencias impor-


tantes, tanto en los valores medios de las dos muestras como en su variacin inter-na (figura 3). La muestra de Piedemonte-Payunia presenta aproximadamente el doble de variacin interna as como tambin valores porcentuales ms altos con un promedio de 4,3 que la muestra de la Planicie Oriental que tiene un promedio de 1,65. Es importante sealar que los tamaos muestrales analizados en el estu-dio de las caries son pequeos (N=10).

Figura 3. Dispersin de los valores de 13Ccol y porcentaje de caries para cada regin geogrfica

Los componentes principales calculados sobre las coordenadas Procrustes de forma para el mdulo facial y basal del crneo son presentados en las figuras 4 y 5. Los porcentajes de variacin explicados por los dos primeros CPs son bajos (entre ca. 10 y 20% de la variacin total), sugiriendo que no existe un factor claro


que estructure la variacin dentro o entre los sectores. Para la base del crneo los wireframes asociados al CP 1 solamente permiten observar pequeos cambios en la configuracin general de los puntos registrados (figura 4). En cambio, los wirefra-mes graficados en la figura 5 indican que las principales variaciones observadas en el mdulo facial consisten en cambios en la altura y ancho proporcional. Hacia el extremo positivo del CP 1 se ubican individuos procedentes de Piedemonte-Pa-yunia caracterizados por una regin facial proporcionalmente ms baja y ancha. Hacia el extremo negativo del CP 1 se localizan individuos con morfologas facia-les proporcionalmente ms altas y angostas. La dispersin de los individuos a lo largo de los dos primeros componentes principales sugiere que las dos muestras analizadas se diferencian, tanto en su variacin entre como dentro de las mues-tras, nicamente en la morfologa del mdulo facial. La muestra de Piedemonte-Payunia es la que presenta una mayor dispersin a lo largo de los dos primeros componentes.

Figura 4. Componentes principales 1 y 2 del mdulo base y wireframes asociados a los extremos positivo y negativo de variacin en el componente principal 1


Finalmente, los resultados de los anlisis de MANOVA para los componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma indican que existen diferencias significativas entre los valores medios de las muestras de Piedemonte-Payunia y Planicie Oriental para el esqueleto facial (figura 5; tabla 2). La evaluacin del efecto del sexo sobre la variacin descripta por los componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma mostr que no existe interaccin con la pro-cedencia geogrfica, indicando que el sexo no sera una variable que incide en los patrones de variacin morfolgica encontrados en la regin de estudio. El perodo temporal tambin tuvo un efecto no-significativo. Asimismo, la prueba de Levene para los componentes principales 1 y 2 mostr diferencias significativas solamente en la variacin interna de cada muestra para el mdulo facial (tabla 3). Contrariamente, los resultados de MANOVA y Levene muestran que el mdulo basal no difiere entre los dos sectores estudiados (tablas 2 y 3).

Figura 5. Componentes principales 1 y 2 del mdulo facial y wireframes asociados a los extremos positivo y negativo de variacin en el componente principal 1


Tabla 2. Anlisis de MANOVA efectuado sobre los dos primeros componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma para estudiar las diferencias

en la variacin entre sectores, perodos y la interaccin con el sexo. En negrita se muestran los efectos significativos

Mdulo Efecto de Wilks F P

Base

Sector 0,952 0,704 0,503

Perodo 0,955 0,666 0,522

Sector*Sexo 0,991 0,124 0,884

Facial

Sector 0,810 5,038 0,011

Perodo 0,972 0,618 0,544

Sector*Sexo 0,851 1,810 0,134

Tabla 3. Anlisis de Levene efectuado sobre los dos primeros componentes principales de las coordenadas Procrustes de forma para estudiar las diferencias en la variacin entre sectores. En negrita se muestran los efectos significativos

Mdulo CP Estadstico P

BaseCP1 1,076 0,353

CP2 1,243 0,303

FacialCP1 49,152 0,000

CP2 21,010 0,000

DISCUSIN

Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la base del cr-neo presenta poca variacin en tanto que existen grandes diferencias a nivel del mdulo facial. Las patrones diferenciales de variacin en ambos mdulos en la regin de estudio son concordantes con trabajos previos que analizaron la inci-dencia de factores ecolgicos en la morfologa craneofacial entre poblacionales humanas con subsistencia cazadora-recolectora y agricultora (Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2006; Perez y Monteiro 2009; Perez et al. 2011). En particular, un estudio craneofuncional multivariado de poblaciones sudamericanas seala que los componentes funcionales masticatorio y alveolar son aquellos que presentan mayor variacin entre grupos cazadores-recolectores y agricultores (Gonzlez-Jos et al. 2005). Asimismo, Sardi et al. (2006), empleando una aproximacin cra-neofuncional, plantean que existe una diferenciacin en los componentes masti-catorio y posteroneural entre las poblaciones que habitaron el norte de Mendoza (clasificadas como agricultores) y las que estaban asentadas en el sur (clasificadas como cazadores-recolectores). Cabe destacar que ambos estudios incluyen como


un grupo cazador-recolector la muestra del sector Planicie Oriental estudiada en el presente trabajo. Estas diferencias morfolgicas han sido atribuidas a la sobre-carga mecnica que acta en el complejo masticatorio debido a diferencias en la consistencia de la comida entre estos grupos (Gonzlez-Jos et al. 2005; Sardi et al. 2006) o a variaciones en la composicin de la dieta ingerida (Perez y Monteiro 2009).

El resultado ms relevante obtenido en este trabajo indica que las muestras procedentes de los sectores Piedemonte-Payunia y Planicie Oriental presentan una diferencia significativa en el grado de variacin interna en la morfologa facial y que la mayor variacin observada en el sector Piedemonte-Payunia se rela-ciona probablemente con una dieta ms diversa, lo cual coincide con la mayor va-riacin observada en los valores isotpicos y el porcentaje de caries para esta rea (figuras 3 y 5; tabla 3). Factores alternativos como la migracin o el flujo gnico desde regiones vecinas tambin podran haber contribuido al patrn de variacin diferencial entre el Piedemonte-Payunia y la Planicie Oriental. En este caso sera esperable una concordancia en los resultados obtenidos para los dos mdulos craneanos analizados. Sin embargo, la gran similitud en la base del crneo (una estructura que presenta menor plasticidad durante el desarrollo post-natal; ver discusin en Perez y Monteiro 2009) observada entre las dos muestras sugiere que las diferencias en la morfologa facial podran relacionarse ms probablemente con factores ambientales actuando durante el desarrollo ontogentico tardo de los individuos.

Diversos estudios previos sobre la dieta de las poblaciones que habitaron el sur de Mendoza coinciden con los resultados aqu obtenidos y sealan una alta variacin en la regin, encontrndose individuos que habran consumido un alto porcentaje de plantas C4 (probablemente maz) como fuente de energa, hasta dietas centradas en protenas C3 de probable origen animal (Gil et al. 2006, 2011; Llano 2009). El grado de diversificacin en la dieta dentro de una poblacin podra relacionarse con numerosos factores, entre los que se destacan las prefe-rencias individuales en el uso de los recursos, as como el acceso y disponibilidad a los mismos (Bolnick et al. 2003; Araujo et al. 2011). Este fenmeno, que no es exclusivo de las poblaciones humanas, tiene importantes consecuencias para el abordaje de las relaciones entre los factores ecolgicos y la diferenciacin morfo-lgica. Particularmente, los resultados obtenidos aqu sugieren que el grado en el que los individuos de una misma poblacin hacen uso de distintos subconjuntos de los recursos disponibles muestra relacin con el nivel de diferenciacin mor-folgica observado. En tal sentido, el desarrollo de estudios futuros que integren mltiples lneas de evidencia con base en datos de variacin morfolgica y dieta-ria con resolucin a nivel inter-individual y a escalas espaciales locales contribuir al conocimiento de los procesos evolutivos y adaptativos de las poblaciones huma-nas prehistricas.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Paula Gonzlez, Valeria Bernal y un evaluador annimo por los comentarios sobre diferentes versiones de este trabajo que permitieron me-jorar la calidad del mismo. A Beatriz Caoman, Luis Ballarini y Miriam Ayala por permitirnos el acceso y asistirnos en el estudio de las colecciones bajo su cuidado. Finalmente, queremos agradecer a Adolfo Gil por invitarnos a escribir este trabajo. El estudio presentado aqu se realiz con el marco de los proyectos PPID/UNLP N02 y PIP 112-200901-00132 (2010-2012).

BIBLIOGRAFA

Ambrose, S. y L. Norr1993. Experimental evidence for the relationship of three carbon isotope ratios of

whole diet and dietary protein to those of bone collagen and carbonate. En J. Lambert y G. Grupe (eds.), Prehistoric human bone: archaeology at the molecular level: 1-37. Nueva York, Springer-Verlag.

Araujo, S. A., D. I. Bolnick y C.A. Layman2011. The ecological causes of individual specialization. Ecology Letters 14(9): 948-

958.

Bernal, V., S. I. Perez, P. N. Gonzlez y J. A. F. Diniz-Filho2010. Ecological and evolutionary factors in dental morphological diversification

among modern human populations from southern South America. Proceedings of Royal Society B. Biological Sciences 277: 1107-1112.

Bogin, B. y L. Ros2003. Rapid morphological change in living humans: implications for modern

human origins. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 136: 71-84.

Bolnick, D. I., R. Svanbck, J. A. Fordyce, L. H. Yang, J. M. Davis, C. D. Hulsey y M. L. Forister

2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization. The American Naturalist 161(1): 1-28.

Buikstra, J. y D. Ubelaker1994. Standards for Data Collection from Human Skeletal Remains. Arkansas

Archaeological Survey Research Series 44, Fayetteville, Arkansas.

Carlson, D. S. y D. P. Van Germen1977. Masticatory function and post-Pleistocene evolution in Nubia. American

Journal of Physical Anthropology 46: 495-506.

Carroll, S. P., A. P. Hendry, D. N. Reznick y C. W. Fox 2007. Evolution on ecological time-scales. Functional Ecology 21: 387-393.


Cheverud, J. M. 1995. Morphological integration in the saddle-back tamarin (Saguinus fusciollis)

cranium. American Naturalist 145: 63-89.

Gil, A., G. Neme y R. H. Tykot2010. Istopos estables y consumo de maz en el centro occidente argentino: ten-

dencias temporales y espaciales. Chungara, Revista de Antropologa Chilena 42(2): 497-451.

2011. Stable isotopes and human diet in central western Argentina. Journal of Archaeological Science 38(7): 1395-1404.

Gil, A., R. Tykot, G. Neme y N. Shelnut2006. Maize on the frontier. Isotopic and macrobotanical data from Central-

Western Argentina. En J. Staller, R. Tykot y B. Benz (eds.), Histories of Maize: 199-214. Londres, Academic Press.

Gonzlez-Jos, R., F. Ramrez-Rozzi, M. Sardi, N. Martnez-Abadas, M. Hernndez y H. M. Pucciarelli

2005. A functional-cranial approach to the influence of economic strategy on skull morphology. American Journal of Physical Anthropology 128: 757-771.

Hallgrmsson, B., D. E. Lieberman, W. Liu, A. F. Ford-Hutchinson, F. R. Jirik2007. Epigenetic interactions and the structure of phenotypic variation in the

cranium. Evolution & Development 9:76-91.

Harlan, J. R.1971. Agricultural origins: centers and noncenters. Science 174: 468-474.

Herring, S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on skull growth. En J. Hanken y B. K.

Hall (eds.), The Vertebrate Skull, volume 1, development: 153-206. Chicago, University of Chicago Press.

Howells, W.W. 1973. Cranial variation in man: a study by multivariate analysis of patterns of difference

among recent human populations. Papers of the Peabody Museum of Archaeology and Ethnology. Cambridge, Cambridge Peabody Museum.

Hunn, E. S., y N. M. Williams1982. Introduction. En N. M. Williams y E. S. Hunn (eds.), Resource managers:

North American and Australian hunter-gatherers: 1-16. American Association for the Advancement of Science Selected Symposia Series. Boulder, Colorado, Westview Press.

Katzmarzyk, P. T. y W. R. Leonard1998. Climatic influences on human body size and proportions: Ecological

adaptations and secular trends. American Journal of Physical Anthropology 106(4): 483-503


Larsen, C. S. 2006. The agricultural revolution as environmental catastrophe: implications for

health and lifestyle in the Holocene. Quaternary International 150: 12-20.

Larsen, C. S., R. Shavit y M. C. Griffin1991. Dental caries evidence for dietary change: an archaeological context. En M.

A. Kelley y C. S. Larsen (eds.), Advances in dental anthropology: 179-202. Nueva York, Wiley-Liss.

Lieberman, D. E., O. M. Pearson y K. M. Mowbray 2000. Basicranial influence on overall cranial shape. Journal of Human Evolution 38:

291-315.

Llano, C. 2009. Photosynthetic pathways, spatial distribution, isotopic ecology, and implications

for Pre-Hispanic human diets in Central-Western Argentina. International Journal of Osteoarchaeology 19: 130-143.

Nijhout, H. F. 2003. The control of growth. Development 130(24): 5863- 5867.

Novellino, P. 2003. Bioarqueologa del sur de Mendoza. En A. Gil y G. Neme (eds.), Entre mon-

taas y desiertos: arqueologa del sur de Mendoza: 119-139. Buenos Aires, Sociedad Argentina de Antropologa.

Novellino, P., A. Gil, G. Neme y V. Durn2004. El consumo de maz en el Holoceno tardo del oeste argentino: istopos esta-

bles y caries. Revista Espaola de Antropologa Americana 34: 85-110.

Perez, S. I., V. Lema, J. A. F. Diniz-Filho, V. Bernal, P. N. Gonzlez, D. Gobbo y H. M. Pucciarelli

2011. The role of diet and temperature in shaping cranial diversification of South American human populations: an approach based on spatial regression and rate tests. Journal of Biogeography 38: 148-163.

Perez, S. I. y L. R. Monteiro2009. Non-random factors in modern human morphological diversification: a stu-

dy of craniofacial variation in southern South American populations. Evolution 63: 978-993.

Pucciarelli, H. M. 1980. The effects of race, sex and nutrition on craneofacial differentiation in rats. A

multivariate analysis. American Journal of Physical Anthropology 53: 359-368.

Pucciarelli, H. M. y E. E. Oyhenart1987. Effects of maternal food restriction during lactation on craneofacial growth

in weanling rats. American Journal of Physical Anthropology 72: 67-75.


Rohlf, F. J. y D. Slice1990. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of

landmarks. Systematic Zoology 39: 40-59.

Roseman, C. C. 2004. Detecting interregionally diversifying natural selection on modern human

cranial form by using matched molecular and morphometric data. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101: 12824-12829.

Ruff, C. B., C. S. Larsen y W. C. Hayes 1984. Structural changes in the femur with the transition to agriculture on the

Georgia coast. American Journal of Physical Anthropology 64(2): 125-136.

Sardi, M. L., y M. Bguelin2010. Skeletal differentiation at the Southernmost frontier of Andean agriculture.

En R. Pinhasi y J. T. Stock (eds.), Human bioarchaeology of the transition to agricultu-re: 429-450. Nueva York, Wiley-Blackwell.

Sardi, M. L., P. Novellino y H. M. Pucciarelli2006. Craniofacial morphology in the Argentina center-west: consequences of the

transition to food production. American Journal of Physical Anthropology 130: 333-343.

Sardi, M., F. Ramrez-Rozzi, R. Gonzlez-Jos y H. M. Pucciarelli 2005. South Amerindian craniofacial morphology: diversity and implications for

Amerindian evolution. American Journal of Physical Anthropology 128: 747-756.

Sheets, H. D., K. M. Covino, J. M. Panasiewicz y S. R. Morri2006. Comparison of geometric morphometric outline methods in the discrimination

of age-related differences in feather shape. Frontiers in Zoology 3: 15.

Stynder, D. D., R. R. Ackermann y J. C. Sealy2007. Craniofacial variation and population continuity during the South African

Holocene. American Journal of Physical Anthropology 134: 489-500.

Turner, C. G. II. 1979. Dental anthropological indications of agriculture among the Jomon people

of central Japan. American Journal of Physical Anthropology 51:619-636.

Williams, S. E. y D. E. Slice 2010. Regional shape change in adult facial bone curvature with age. American

Journal of Physical Anthropology 143: 437-447.

Yesner, D., M. Figuerero Torres, R. Guichn y L. A. Borrero 2003. Stable isotope analysis of human bone and ethnohistoric subsistence patterns

in Tierra del Fuego. Journal of Anthropological Archaeology 22: 279-291.


Zar, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Nueva Jersey, Prentice Hall.

Zelditch, M. L, D. L. Swiderski, H. D. Sheets, W. L. Fink2004. Geometric morphometrics for biologists: a premier. Nueva York, Elsevier Academic

Press.

Documents

8 Menendez Novellino Perez 2012 SM