A fotoszintézis molekuláris biológiája

A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció

A folyamat jelentősége• Az élővilág energiaforrása • Szerves anyagok előállítása szervetlenekből • Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók • A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered

A Földre érkező napsugárzás spektruma

1. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják

A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)

• A fotoszintétikus pigmentek elnyelési spektruma a fény látható tartományában (380 és 760 nm) a különböző hullámhosszúságú sugarak felfogása a növényi anyagok pigmentjei által

• Hatásspektrum (grafikon) a fotoszintézis mértékét mutatja (pl. fotoszintétikus oxigéntermelés), - azt, hogy a különböző hullámhosszúságú fénysugarak mennyire hatékonyak a fotoszinétikus folyamatokra

• A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

hatásspektrum

Elnyelési spektrum

• Akcióspektrum

A fotoszinetikus apparátus morfológiája

• A prokarióta szervezetekben (pl. cianobaktériumok) a tilakoidok nem határolódnak el a sejt többi részétől.

• A sejtmagot tartalmazó, eukarióta, szervezetekben (pl. zöld növények) a tilakoidok egy különálló sejtszervben, az ún. kloroplasztiszban találhatók.

• A fotoszintetikus apparátus alapvető struktúrális egysége a tilakoid. - Ezek önmagukba záródó membránok, melyeknek belső tere az ún. lumen.

A levél keresztmetszete • a kloroplasztiszok az ún. mezofill sejtekben, valamint a légzőnyílásokat körülvevő záró (ún. quard) sejtekben találhatók

• C4-es növények esetén a levélereket körülvevő hüvelyparenhima sejtekben is találhatók kloroplasztiszok.

A sejtek és kloroplasztiszok elhelyezkedése egy C3-as növényben

A fotoszinetikus apparátus morfológiája• A tilakoidok kétféle

szerveződésű formában találhatók:- a granumok külső felületükkel egymáshoz ragadt tilakoidok oszlopszerű képződmények és- a granumok közötti térben - a sztrómában (az őket) összekötő tilakoid lamellák.

• A klp-iszt kettős membrán veszi körül:- a belső a bekebelezett prokarióta sejt membránja- a külső eukarióta eredetű

A kloroplasztiszelektronmikroszkópos képe

és szerkezeti modellje

A fotoszinetikus apparátus morfológiája

• A kloroplasztiszok csak fény hatására differenciálódnak a merisztemasejtek proplasztiszaiból.

• Kialakulásuk során a 2 határolómembrán közül a belső, az organellum hossztengelyével párhuzamosan betüremkedik a sztrómába, majd ezek a belső mebmr.-lemezek lefűződnek, magukba zárva a membránközi (periplasztidális) térből eredő anyagok egy részét, amiből a tilakoidlemezek membránnal körülzárt lumenje jön létre, anélkül, hogy a sztrómával valaha is kapcsolatba kerülne

• A tilakoidok összefüggő membránrendszert alkotnak.• A fotoszintetikus pigmentek csak a tilakoid membr.-ban vannak

jelen• A tilakoidmembr.-ok szabályos kitüremkedéseket képezve

pénztekercs szerűen egymásra tevődött korongokat, ún. granum korongokat hoznak létre - egy granumkorongköteg a gránum.A tilakoid membránok egymást fedik, szorosan egymásra tevődnek (kapcsolt membránok)

A kloroplasztisz szerkezete• Folyékony közege a sztróma –

benne enzimek, keményítő szemcsék, DNS és riboszómák

• A sztróma a prokarióta cp-jának felel meg, benne a Calvin ciklus enzimeivel.

• Membránrendszere tilakoidokból áll – ezek helyenként gránumokba rendeződnek.

• A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak

• Membránlipidjeik glikozil-gliceridek: nagyobbrészt

a MGDG- gránumtilakoidokban, a DGDG-sztrómatilakoidokban

helyezkednek el

• A fotoszint. komplexei (I es II fotokémiai rendszer, citocróm b6f komplex, az ATP-áz és a mobilis fénybegyűjtő antenna) a tilakoid membránba ágyazódva találhatók

• A fotoszintetikus komplexek eloszlása a tilakoid kompartmentekben nem egyenletes- a második fotokémiai rendszer (PSII) főként a gránumokban, - az első fotokémiai rendszer (PSI) és az ATP-áz főként a sztróma tilakoidokban illetve a gránumok külső részén található.

• Fény hatására a tilakoid belső terében, a lumenben, megnő a H+ koncentráció, ami az ATP szintézisben hasznosul.

A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a

nagyméretű keményítő szemcse van

A fotoszinetikus apparátus morfológiája

• A fotoszintézis fényszakaszának folyamataiban a tilakoid-membránok 5-féle szupramolekuláris fehérjeegyüttese vesz részt:

• -A kettes fotokémiai rendszer PS II (photosystem II), • a hozzá kapcsolódó vízbontó komplexszel (Water-splitting

complex-WPC, v. Oxigen evolving complex -OEC), a citocróm b6/F komplex,

• Az egyes fotokémiai rendszer PS I (photosystem I),• A kétféle fotokémiai rendszerhez kapcsolódó fénybegyűjtő

pigment-protein komplex (Light harvesting complex –LHC),• A kloroplasztban levő ATP-szintetáz kapcsolófaktor (CF1-CFo v.

CF1Fo) komplex

A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill

• Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll

• A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található

• A konjugációs rendszer kékkel jelölve

• Magnézium ion – Mg++ - narancs

• Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld

• Ez a klorofill a – a többi klorofill kicsit különbözik.

propionsavgyök

porfirin

Klorofillok

A klorofill-a és klorofill-b szerkezete

• A fotoszintetikus szervezetek legjellemzőbb pigmentjei a klorofillok, amelyek - a kék ill. vörös tartományban nyelnek el.

• A gyűrű közepén egy Mg atom található, a 4-es számú pirrolgyűrűhöz pedig egy 20 szénatomos alkohol, a fitol, csatlakozik • A klorofillok

- első gerjesztett állapotához vörös (430nm), - második gerjesztett állapotához pedig kék

(660 nm) abszorpciós sáv tartozik

A karotinoidok járulékos pigmentek

• Az oxigéntermelő szervezetek reakció-centrumaiban, valamint a prokarióták antennáiban a klorofillok mellett karotinok is találhatók, amelyek a kék tartományban (400-500 nm körül) nyelnek el. •A karotinok ún. járulékos pigmentek - feladatuk:- a hatékonyabb fényelnyelés elősegítése, - a klorofill molekulákat védik a gerjesztett állapotbanbekövetkező fénykárosodástól.

A kloroplasztisz szerkezete

• A tilakoidok két formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid.

• Ez a két forma a molekuláris szinten is különbözik.

A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban

A fényenergia abszorpciója A gerjesztett állapot energiája • kisugárzódhat:- fény (fluoreszcencia) vagy - hő formájában, melyek a fotoszintézis szempontjából veszteséget jelenthet. • Átadódhat szomszédos általában alacsonyabb gerjesztési energiájú pigment molekuláknak, igen nagy szerepeük van -a gerjesztési energiának a reakciócentrumhoz való továbbításában. Illetve, - a gerjesztett állapotban lejátszódhat a töltésszétválást eredményező fotokémiai reakció

• Az oxigéntermelő fotoszintetizáló szervezetekben univerzálisan megtalálható:- a klorofll-a, amelynek kék ill. vörös abszorbciós maximuma 430 ill. 660 nm körül van. Ezek a molekulák a fénybegyűjtés mellett fotokémiai reakcióra is képesek.

• Mind a PSI, mind a PSII reakciócentrumában speciális klorofill-a molekulák, valószínűleg dimerek vagy multimerek, alkotják a fényindukált töltésszétválásban résztvevő ún. reakciócentrum klorofillokat.

• A prokarióta cianobaktériumokban csak klorofill-a fordul elő. Az eukarióta fotoszintetizáló szervezetek antenna komplexeiben azonban a klorofill-a mellett egy másik tipusú klorofill is található, ami a klorofill-a kék és vörös abszorpciós sávjai közötti spektrumtartomány jobb lefedését szolgálja.

• Magasabb rendű növényekben és zöldalgákban az extra klorofill a klorofill-b, ami a klorfill-a-tól csak annyiban különbözik, hogy a második pirrolgyűrűhöz nem metil, hanem formil csoport kötődik.

• A barna- és kovamoszatokban a klorofill-b helyett klorofill-c, a vörös algákban pedig klorofill-d található.

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa• Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig • Klorofill molekula: alapállapot (S0), • Egy p-elektron kötő pályáról lazító pályára lép.

szinglet (S1- és S2

-) és triplet (T1) állapotok vörös fény elnyelése: S1 állapot kék fény elnyelése: S2 állapot

• A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)

• A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el

• Ok: az S2-S1

átmenet mindig hő formájában disszipálódik

Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofill a felé továbbítják

A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához:

II. fotokémiai rendszer: P680, I. fotokémiai rendszer: P700

• A fotoszintézis első lépése a fény elnyelése, ami fehérjékhez kötött pigment molekulák révén történik.

• A pigmentekben bekövetkező fényelnyelés a molekulát gerjesztett állapotba hozza (ez a fotoszintetikus pigmenteknél az 1. vagy 2. szinglett gerjesztett állapot).

Energiaszegény

Energiagazdag

RC

• Energiaátadás két pigment molekula között akkor történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást

Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai

folyamatok

• Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a fényabszorpció következményeként

• Energia átadás: rezonancia

• Energia továbbadás elektron átadás által oxidáció és redukció

• A zöld növények, algák és cianobaktériumok fotoszintézisében elsősorban hasznosuló spektrumtartomány 400 és 700 nm között található, amit fotoszintetikusan aktív sugárzásnak (Photosynthetically Active Radiation, PAR) neveznek.

• A nemoxigéntermelő baktérimokban található baktérioklorofillok abszoipciója az infravörös tartomány felé tolódott (900-1000 nm) a víz alatti fényviszonyokhoz való alkalmazkodás eredményeként.

• A fénybegyűjtő pigmentek protein vázhoz kötődve antenna komplexekbe szerveződnek.

• Mind a PSI mind a PSII komplex rendelkezik belső antennával, ami a reakciócentrum része illetve ahhoz szorosan csatlakozik.

• Mindkét fotokémiai rendszerhez tartozik még egy-egy külső antenna komplex is. - LHCI (Light Harvesting Chlorophylls) az LHCI az első fotokémiai rendszerhez kötődik, míg az - LHCII, a fotoszintézis fényigényétől függően a PS II-höz kapcsolódik vagy leválik róla, ilymódon szabályozva a PSII-höz juttatott energia mennyiségét.

A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum

• A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti.

• A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve találhatók.

• A gerjesztett pigmentek

energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba.

A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor

Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán

• Minél nagyobb az anyag redukálóképessége, annál negatívabb a redox potenciálja

• Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm)

• Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során

• Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm).

• Energia tárolás ATP és NADPH formájában

Az elektrontranszportlánc két formája

• A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma) • A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja

át az elektront. • A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az

elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.

ferodoxin

• 1. A PS II felépítése• - reakciócentrum: • D1 és D2 fehérjék:

ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor),

a QA és QB kinon akceptorok, D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e- donorMn2+, Mn3+ ionok (vízbontás)

• - reguláló sapka• - proximális antenna• - disztális antenna• 2. Funkciói • vízbontás: • 2H2O O2 + 4H+ + 4e- • proton keletkezik a lumenben, • elektron lép az e- transzportláncba• a plasztokinon redukciója

• A magasabbrendű fotoszintetizáló szervezetek (zöld növények, algák és a cianobaktériumok) a természetben egyedülálló képessége a víz fényindukált elbontása protonokká és molekuláris oxigénné.

• E folyamat révén a Földön kimeríthetetlen mennyiségben rendelkezésre álló víz szolgál a fotoszintetikus elektrontranszport forrásaként.

• Melléktermékként pedig a magasabbrendű szervezetek számára nélkülözhetetlen oxigén keletkezik.

• A fényindukált vízbontást a tilakoid membránba ágyazódott nagyméretű pigment-protein komplex, az ún. második fotokémiai rendszer (PSII) katalizálja. - a folyamat során keletkező elektronokat a membrán lipid fázisában diffundáló plasztokinon (PQ) molekulák továbbítják a citokróm bf komplex felé, - a tilakoid lumenbe bocsátott protonok pedig a transzmembrán proton gradiens kialatításához járulnak hozzá.

A másodikfotókémiai rendszer szerepe a fotoszintetikus elektrontranszportban

• A PSII reakciócentrumát a D1 és D2 fehérjékből álló heterodimer alkotja, amihez kötődnek a fényindukált elektrontranszport redox komponensei.

• A reakciócentrumhoz közvetlenül csatlakozik, és feltehetően annak integráns részét képezi a citokróm b-559. – Ez a redox fehérje két alegységből áll és egy hem csoportot

tarralmaz. • A PSII belső antennáját két, klorofill-a-t kötő protein alegység, a

CP43 és CP47 alkotja. • Külső antennaként a klorofill-a-t és klorofill-b-t kötő LHCII

(vagy LHCb) szolgál, ami a PSII komplexhez elektrosztatikus kölcsönhatás révén kapcsolódik.

• A redox-aktív és klorofillkötő alegységek mellett a PSII tartalmaz még számos kisebb méretű, membránba ágyazódott alegységet is, amelyek feltehetően strukturális szerepet játszanak.

• A komplex lumenális oldalán található három vizoldékony protein, amelyek a vízbontó rendszer kialakításában játszanak strukturális szerepet.

A PSII szerkezete

kicserélni

Az elektrontranszportlánc felépítése

• - membránhoz kötött komponensek• PS II, • citokróm b6/f komplex,• PS I,• ferredoxin-NADP+ reduktáz

• - mobilis komponensek• plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II és

citokróm b6/f komplex között)plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex

és PS I. közt)ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktázközött)

A citokróm b6/f komplex felépítése• A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm

b6f komplex közvetíti. • Funkciója a kétszeresen redukált plasztokinon PQH2

oxidációja és az elektronok továbbítása a plasztocianin közvetítésével a PSI felé.

• Ezen elektrontranszport folyamat során a cit. b6f complex protont pumpál a sztrómából a tilakoid lumenbe és így fontos szerepet játszik a membrán két oldala között fény hatására kialkuló proton gradiens létrehozásában.

• A komplexnek három, redox funkcióval rendelkező alegysége van: - a citokróm-bb, ami egy alacsony és magas potenciálú hem csoportot (bL és bH) tartalmaz; - a citokróm-f, ami egy hem csoportot csoportot tartalmaz; továbbá - egy vas-kén protein, aminek redox-aktív eleme - egy Fe2S2 centrum.

•Az izolált komplex dimer szerveződést mutat, amelynek teljes molekulatömege kb. 210 kDa. •A dimer forma aktivitása kb. 5-6-szor nagyobb mint a monomer formáé, ami arra utal, hogy a tilakoid membránban található aktív komplex is dimer. •A b6f komplex érdekes tulajdonsága, hogy egy szorosan kötődő klorofill-a molekulát tartalmaz, amelynek szerepe egyenlőre nem ismert.

citokróm b6f komplex

A citokróm b6/f komplex működése

oxidálja a PQH2-t, redukálja a PC-t a ciklusos elektrontranszportban oxidálja a ferredoxint proton átadást közvetít a sztrómából a lumenbe

Az első (PSI) fotokémiai rendszer

• Az oxigéntermelő fotoszintetikus szervezetekben két fotokémiai rendszer működik: - a második fotokémiai rendszer funkciója a víz fényindukált elbontása.

• E folyamatból származó elektronok mobilis plasztokinon molekulák közvetítésével, a citokróm b6f komplexen keresztül jutnak az első fotokémiai rendszerhez (PSI).

• A PSI alapvető funkciója a Calvin ciklusban hasznosuló NADPH termelése, ami PSI lineáris elektrontranszportjának eredménye.

• Emellett a PSI körül lejátszódhat ciklikus elektrontranszport is, amelynek során protonok pumpálódnak a sztrómából a tilakoid lumenbe.

• Az így kialakult H+ grádiens ATP szintézisben hasznosul.

• Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P700 klorofill-a elsődleges (Kla) és

másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok

• PC és ferredoxin kötő fehérjék • Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé, • Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé • Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+

•Eredmény: NADPH + H+

A PS I. felépítése és működése

A PSI szerepe a ciklikus (elektrontranszportban

A PSI szerepe a lineáris elektrontranszportban

• A két folyamat a mitokondriumban és a kloroplasztiszban hasonló módon játszódik le.

• Mindkét esetben az ATP szintézis egy protontranszlokáló enzim, az ATP szintáz, segítségével megy végbe.

• A protonáramlás a magasabb, lúgosabb pH felé tart

• Az enzim aktív helyei a „gomba fejében” helyezkednek el.

• Az ATP a mitokondriumi matrixban illetve a kloroplasztisz beli sztrómában keletkezik.

A H+-koncentrációkülönbség és az ATP képződés

A fotoszintetikus foszforiláció: kemiozmotikus modell proton elektrokémiai potenciálgrádiens a lumen és a sztróma között: ezt használja fel az ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére ADP-ből és anorganikus foszfátból

Az ATP szintézis folyamatának sémája, amely szerint az ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

2. A fotoszintézis sötét szakasza: Calvin ciklus

Jelzett, H14CO3-

adagolásával a széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók

• A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat hogy ATP-képződés nélkül az elektrontanszportlánc leáll és fordítva.

• Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros kapcsolatot.

• Ilyen szétkapcsoló anyagok a következők: CCCP, valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.

Az elektontranszportlánc és a foszforiláció

A sötét szakasz legfontosabb biokémiai folyamatai

- karboxilációs fázis– ribulóz-1,5-bifoszfát + CO2 = 2 glicerinsav-3-foszfát

Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO) - redukció szakasza

foszforiláció, az ATP 2/3 részének felhasználása, – redukció, a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3- foszfát

redukciójára

- regeneráció

a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz regenerálása:

6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-bifoszfát+1 trióz-foszfátNyereség ciklusonként egy triózfoszfát!

RUBISCO

• Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim

• Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1)

• Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van.

A RUBISCO SZERKEZETE

A sötétszakasz kezdete: karboxiláció

• A Calvin ciklus folyamán a C3-as úton a széndioxid a ribulóz 1,5 biszfoszfáthoz kötődik és egy feltételezett hat szénatomos intermedier termék közbeejtésével két molekula glicerinsav-3-foszfáttá alakul át.

• A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus CO2-fixáció első stabil terméke

A Calvin ciklus jelentősége

• Három pentózfoszfátból 3 molekula széndioxid megkötésével 6 triózfoszfát keletkezik

• A három pentózfoszfát regenerálódik

• A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1 exportálódó triózfoszfát

• Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak szintézisére szolgál

• A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel

C3 és C4 levélszerkezet • A C4-es növények

anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől.

• Csak a C4-es növényekben találhatók a jellegzetes morfológiájú hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.

• A széndioxid elsődleges kötését a foszfoenol-piroszőlősav (PEP) karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.

Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a fotoszintetikus

apparátust: fénygátlás

Az elektrontranszportlánc specifikus gátlószerei gyakran fotoszintézisgátló

növényvédőszerként kerülnek forgalomba

DCMU: jelenleg is használatos

Paraquat: kivonták a forgalomból

A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt.

Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.

A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is

Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c) fénystressznél

Sok fajnál a levéllemez fénykövető mozgást mutat: heliotropizmus

A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a

fotoszintézis CO2 fogyasztásával

A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is

magasabban van, mint az árnyéknövényeké

A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a

C3-as növényeké