4

A jelen megértése a múlt ismerete nélkül lehetetlen

Megismerhető-e a „múlt” ?

Diakrón fa - megismerhetetlen

Akrón fa – fokozatokra, nagy léptékben

Aszinkrón fa – ős-leszármazott viszonyok összemosódnak

Szinkrón fa - a ma élők alapján ?

Halak

Kétéltűek

Hüllők

Madarak Emlősök

Csak egyetlen helyes szinkrón fa vanélőlények adott csoportjára!

R. Dawkins (1986-1994): A vak órásmester

Kladisztika

Willi Hennig (1913-1976)

Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik(Hennig, 1950)

Phylogenetic Systematics (Hennig, 1966)

Alapelvei:

1. Az adott időben élő fajok közötti rokonsági kapcsolatok kládok,testvércsoportok formájában mutathatók be – villásan elágazó (dichotomikus) kladogram.

A belsőszögpontok„hipotetikusközös ősök”.

2. A karakterek, bélyegek NEM egyformán fontosak……a bélyegek lehetséges állapotai sem!! Karakter polaritás!

Ősi – pleziomorf Leszármaztatott - apomorfFás szár Lágy szárRovarbeporzás SzélbepozásSzabad szirom Forrt szirom……

Érvényessége függ a vizsgált csoporttól, pl. szőr (gerincesek között: emlősök, ill. cetek)szárny (emlősök között: denevérek)

Honnan tudjuk?

1. Rétegtan – csonttani bélyegek, házak-héjak, levelek stb.

2. Ontogenezis

3. Legközelebbi rokon-csoport megvizsgálása

4. A gyakori általában ősi

J. chinensis

3. A közös leszármazás egyetlen bizonyítékai:a leszármaztatott tulajdonságokban való egyezések – szünapomorfiákaz ősi állapotokban egyezések – szünpleziomorfiák - nem informatívak…..

A B C DŐsi – Pleziomorf

Leszármaztatott – Apomorf

Nem informatív az egy taxonnál megjelenőleszármaztatott tulajdonság (autapomorfia) sem

4. A „helyes” kladogram a szünapomorfiákat maximalizálja

Feather

Gerincesek egyes csoportjai

Madár-krokodil 5Madár-emlős 4Csontoshal-madár 2…..

5. A rendszerezésa kladogramon alapuljon~ közös leszármazás, Darwin és Haeckel után: a „monofiletikusság” elve

Monofiletikus csoport:A legközelebbi közös ős minden leszármazottja

Parafiletikus csoport:A legközelebbi közös ős nem mindenleszármazottja

Polifiletikus csoport:Több legközelebbi közös ős van.

Krokodilok Gyíkok,kígyók Teknősök

Emlősök

Madarak éskrokodilokközös őse

Madarak

Gyíkok, kígyók,krokodilok, madarak

közös őse

Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates

A hüllők, madarak és emlősök esete

Gyíkok, kígyók, teknősök, krokodilok, és madarak közös őse Legközelebbi közös ős

1. keret. Egyszerű példa Hennig módszerének illusztrációjául.

Induljunk ki az alábbi adatmátrixból, amelyben 6 taxont jellemzünk 10 tulajdonsággal. Az ősi (primitív) állapotot 0, míg a leszármaztatott karaktert 1 jelöli.

TulajdonságokTaxonok 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10A 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0B 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0C 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0D 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0E 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0F 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

Első látásra kiderül, hogy az 1., a 4. és 7-10. tulajdonságok csak egy-egy taxonnál veszik fel a leszármaztatott állapotot, vagyis autapomorf bélyegek, tehát a kladogram szerkesztését nem befolyásolják. Az 5. bélyeg alapján az első négy taxon, a 6. bélyeg alapján pedig az E és F monofiletikus, így az elsődichotómiát megtaláltuk. Miután a megmaradó 2. és a 3. sajátság az első csoportban az A és a B, valamint a C és az F taxonok monofiletikusságát mutatja, már meg is szerkeszthető a kladogram, melynek minden ágára beírhatjuk a rajta megváltozott tulajdonság sorszámát:

A B C D E F

5 6

2 3

1087 4 9 1

a D

Az ősi (pleziomorf) állapotot 0

ELLENTMONDÓ, „FÉLREVEZETŐ” KARAKTEREK 1.Melegvérűség

Feather

Morfológiai tulajdonságok: rengeteg konvergencia

Kétoldalivirágszimmetria

„Csepegtető” levél Csőr

ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 2.

ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 3.

Hoodia ruschi –Apocynaceae Afr.

Euphorbia canariensis –Euphorbiaceae. Tenerife

Carnegia gigantea –CactaceaeAm.

Daviesiaeuphorbioides –FabaceaeAus.

ELLENTMONDÓ KARAKTEREK 4. Visszafordulás

„HOMOPLÁZIA”http://wiki.bugwood.org/Insect_Orders2

Lábaspotrohúak

Tetvek

BolhákGleccsersáskák

Parszimónia elv:az optimális fa minimális számú változással magyarázza aleszármazási viszonyokat –vö. „Ockham borotvája”: MINDIG A LEGEGYSZERŰBBHIPOTÉZIST VÁLASSZUK EGY JELENSÉG MAGYARÁZATÁUL

A fa hossza: 42

William Ockham(1285? – 1347?)

Ez kiegyenlítheti az ellentmondó karakterek hatását…