A mit; pari(·IJtP~. Jean y :\pisoll Foit-y

Humanos antes de la humanidad

Robert Foley

edicions bellaterra

Titulo original: /-/llIll(fns b(/ore IWlfffllli(l'

Diseiio de In ellhi(~lta: Ferrall Cartes / yIontse Plass

Ilustraeion de la cubicrta: Da\'id "Ihrier. Y'loniJeys. © The Earl of Vlansfield

Traduceioll: I~ulwl \tlerillo

© Hobert Foil'\'. 199.5

Blackwell Publishers. Ltd .. UK

© Edieiolls Bellaterra 2000. s.l.. 1997

ESl'rDnccda • .30-1 - 08027 Barcelona

Quedutl ri~lIrosnmt'tllt' pmhihidas. "in la autorizaeillll {'~I'l'i[a de [os tillilan's dl'l copyright. hajo [a,; ,;1II1t'iotlt,s l'swhlecidas ('tI las It,yt,,;. [IL n~prodUl·t·i{1Il total 0 pardal dl' I'sln ohra pOl' l'uaiqllil'r medio () fll·oI'Nlimiento. c()Jllpn"lHlirl()~ III n'progmfia y pi tmtamif'llto infonniitit'o. y In distriillleioll dl' ejl'lll' pian's dl' plln lIlediantl' aiqlliit,1' II pr{-.~lHllIO puhlico,;,

Imprcso cn Espafia

Printed in Spaill

ISB'>: 8+ 7290-090-8

Deposito Legal: B. -IO.:31lJ-1997

IlIIpreso ell EdillL ti.e.c.l. - Barcelona

lndicc

PrefuI:io ................................................................................................. .

f\gradl'l'ilIli(~Iltos .................................................................................... .

9

11

1. Cu('sti{m de {'volul'i611 .. , ........... ,......................................................... lS

2. ;,Por que el darwini;-;mo? .................................................................. .

:3. t.Que SOil Ins seres Immanos? ................................... " ....................... . 41

-to lCuundo nos COllvertimos ellillullunos? ........ ".................................. .57

5. ;,La evolucii'JIl hUlllana fue progresiva? ................................. "........... 97

6. i.Por que Africa, ............................................................................... 111

7. ;,La cvoillcion humunu cs udaptativaf ............................................... 1:35

8. ;,Por quc loslmmanos son tall raI'o.';? ................................................. 151

9. i,l'or quc c\'olncionaron los hlllnanos' ............................................... 17.3

10. ;,La cvoiucioll hUIIIuna imIJortar ....................................................... 195

~otas ...................................................................................................... 215

Hdrrcncias ................. ............. .............. ............ .......... ....... ....... ............. 22:3

ludice Hnalitieo ....................................................................................... ~;);1

IIUL\:\OS A:\TES DE LA HDIA:\mAD

yirtieron en oint cosa. es mcjoJ' dar pOl' snpllcsto que 10 que sabcmoB cucaja bien ell esa piuntilia simiesea. SlSio cnhmces se sabni emlIldo y ell que los hu­IlHlllOS 5C apartan de ella. Y. quizas 10 mas import ante: cs lIecesario distHnciar­se de las gcncralidades relativa::; a ellmo se delwri'a abordar la cnestioll de los orfgcncs lllllllUIlOS Y pOIler maIlDS a In ohm para respunder a aquellas pcque­'-laS preguIltus que en el capitulo anterior pan~ciall senalar el camillo hacia u(/eiullle.

4. lCmindo nos convertimos en humanos?

EI problema del tiempo

Ln rcdentc cstudio realizado en Estados Unidos y cnctlminado a poner a prueba los conOf~imientos cientifieos de In poblaei(m rindio un rcsultado un tanto alarmunte: mils del 600;;, pcnsaba que los lmmunos cran eontcmpOrtl­neos de los dinosaurios. Segura quc la culpa Ia tieueIl~ cn pm'tc, peliculas como 2111illiofl rears BC~ doude apareein Raquel \Velch. como mujcr de las caver­nas, movicndose en llledin de IIIlOS enormes dinosauJ'ios~ pero revela tambicn nn deseonocimiento general sabre la dimension temporal de In historia. AUII­

que pucde que IlO tenga importancia eonQ(~eJ' In exucta eroIloiogia evolutiva, al igual que no 10 tiene sabel' que III Batalla de Hustings fue en 1066 Y no I'll

1067, la esc ala general es importante. Si la especie hmnana tiene solo 2000 anos de existencia. las rcperensialles que esto tench·fa en {ada una serie df' cuestiones son muy 01ras que si In feeha es de 2 millones de anos (cerea dc la respuesta correc1a) () de 200 millOlles de Ull0S (eerca de los dinosaurios). Sin duela, parte del problema reside en 10 dificil flue nos resulta n todos abarcar va51:os periodos de tiempo. Si la Batalla de Hastings, haee meIlOS de 1000 aiios~ IlOS parece algo totalllleIltl~ I'l~IllOtO, cuanto mas difieil no senl cornpren­del' un periodo que superu el millon de anos.

EI concept a humano del tiempo nos per-mite aprelwnder espacios tempora­les que signifiqucn algo personal -el Ilumero de dfas flue faltan para una fies­ta. () los anos que alguien tendril flue pasal' en prision pOl' haber robado un ca­che- pero IllaS aUa de esas riimcnsiones hllmanas~ toda la opera cion se conviel'te en alga un tanto azaroso. La longevidad de los humanos cs tal que Ia mayoria de per~onas pueden rnanejar bast ante bien los periodos que elIas a los que les l'odcan han presenciado. EIl la pnictica eso significa los abuelos -tre::; generaeiones, 0 tlllOS 75 anos-. Para algllien que tenga tTcinta () cuaren1a anos ahora~ eso equivale a que ellimite temporal que puedc abarcar personalmentc~ aunque sea de forma indireeta~ s{~a la Primera Guerra "Inndial. Para quienes tienen veinte anos, 10 que Ies sirva de base sera Ia Segunda Guerra Mundial. Cuando pens amos solo en Ia his10ria rcgistrada -des de los inicios de Ia Era Cristiana~ pOl' ejemplo-~ este perfodo induira uIlas ochenta generaciones. Re-

III"\IA\OS AyrES DE LA IIDIA\IDAIJ

III{)ntar~(' 11 los nrigenes de In espccie illlIllana exig(~ teller lltlU eomprenSi()Il por 10 lIW!lOS aceptahle de 10 [Pw signifiean 8.000 gl~Ileral'iones. Es evid"l1te qu{' uo pod('moB IIi <jllerriamos salwI' que pas6 ell carla lIna de {~sas geIll'rneiont'-s. peru (,s IlcI'csario ('nLellder que, {~n ('ste tipo de enntexto~ eI aeontl~cl~r de 11lta {mica !!:eIH'raci{m. 0 inC'lllso de UIla docena 0 de lIIla celltena de ellas. es intras­rem!!'I'l/('. Los mismos cOllceptus y uniclarles orden ados humanumt'l1te no pue­dell aplicars(' a 1II1 pt'riodo de tiem(Jo qlW (llH>{la lcjos del tiI)O de awilisis e iu­terpremciolles rpH' Cslrllcturan y cxplicall los sucesos n'cientes. EI comctido de In hiulogfa CHIll It iva es IlI()straJ' c6nlo {~I corto y cllargo plazo IlllCdptl unirse de abma forma y proporeiollar lIna resptwsta sigIlificativa a Ia pregullta «;,Por {Jl~-(:noscoll\'{'rtimos eIlllumanos?».

La ('l!('s!ilm es importaIlte por o1"ras raZOIles adCnHt~ de poder decir scnci­!iamenlt' «hac!' mUl'ho tiempo» 0 illcillSO dlUC{, muchfsimo tiempo». Filos6fi­e[!UH'IlH' puede tener eOlls{'cUt~Jlcias para Iluestra comprensi6n de los efectos que los hllrnanos hall eausado ell el entonlO n de Ia estabilidad de las formas de condurw y adaptal'ifm hUlllanas; tccnieamente, las eOIlseclIclleias pllcdeIl ser importantes en euanto n Ia diversidad gellctica. SuelcIl hacerse conjcturas subre el ticmpo quc los pueblos han vivido en detenninndas ZOIlas y~ en COIlse­('uencill, subre sus dcrceJlos sobre In tierra 0 los recursos. La iUlportallcia de. pm ejemplo. los 40.000 alios que los aborfgenes australianos llevan viviendo CU1H!ll!'! pais dept·nde no s610 de la relacioll COIl d tielupo que los colonos europcnsllevau alli (uno,:.; 200 aiios)~ sino tambicn del tiempo que hace que 1m; hmnllnoscsuin presentrs en clialquier otro Iugar dellllundo.

Porsupucsto: plantear la pregunta: «iCwindo nos cOllveJ1imos en huma­liDS?» es algo reiativHmente selldllo. y es tenlador dar una respuesta trillada. \0 obstante. resuita quc esta cllcstioll es~ en rcalidacL bastante difidl de res­ponder. Dos :iOn las razones dc esa dificultad. ella e::; que el registro f6siL J1lWSlnI principal fuente de informacioIl sohre el pasado lejano, es algo parciaI~ r solo es posible aleanzar una imagen censurada de aquet pasado a partir de ins (,S('lIS0S restos que se hall cOllservado. Siempre hay la posibilidad dc que se t'ucuelltre IIIl f6silmas antiguo que hant retroceder los orfgcIles lllunanos otTO mill6n {It, mios. E5to es algo qtle ha sucedido repetidamentc 11 10 largo de Ia hiswria de las invcstigaeiones sabre Ia evoluci(m hUIllana, des de el descubri­lIliento de los primeros australopitecinos en Sudufriea en 1924 (que en agud momellto Stl penso 1enran una antigiiedad de un millon de anos) hasta el de «Lucy», o;illstmiopitheclls afarellsis~ (de alrededor de 3 Iflillolles de aiios) en 105 Sl'!i~nta. () del Allstrolopithecus ralllirills, de cnatro millones de cdad~ en­('ontnulocn 1994.1 en millon de arlOs mas 0 menos pur-de que no tenga IllU­ehaimpOIwIlcia en algunos aspectus: pero si e~o significa doblar la antibT\iedad dellillaje hlllltaIlO, los erectas pucden SCI" signifieativas.

La mfU razon cs que aunquc sea posible datal' con bastante precision el origcu de grupos particlliurcs de homfnidos y de llllestra propia espeeie en punirular.uo SiPlIlpre es c-videntc 10 que {'sto puede significar en cuanto a los orfgeB!,s de la humanidad 0 de 10 humano. Puede que sea importaIlte enCOIl­lrar till rasil (IHe teIlia UIlOS dient.es similares a los nuest.ros haec cinco millones

d(' alios. pero de uhf no Sf' si~ue ne{'{'sariUlllel1tp qUi' {~sa (Tiatura flWnt lIllIllH­

na. Dt' hecho. ('I olijeto de cstI' libro es llIostrar que no es. PIl ahsoluto. 10 mis­IllO SCI' un hlllnano que ser lIIl itoIlllnido. Pregulltar «;,Cuundo nos cOIlv('rti-1ll0S en 1111manos?»~ nos aboca virtllallllellt<~ a Ia respliesta «Dcl'ende dt' 10 qUf'

Hsted cntienda pOl' IltlIlHlIlOS». Y e:;ta abtioiutamcllte claro quI' personas difr­re!ltrs apIi('aruIl critcrios dif(~reIlle:3 para p:;tahlecer si IltlU pohIaci61l COIH.Tl'ta

lIa superado 0 no Ia lfnca de {~Ilt.ruda en la IHllllanidad.

La larga, la coria y la bipeda

Lo que se reqlliere es cst.udiar algunos de esos criterios y vcr e6mo ofrt'cen direrCIIf{'s respucstns n In cuestion de In antigii{~dad de Ia hllIllanidad. Dos pro­blemas influyen en In forma ell que sp podrfa respondpr a {'sa cuesti6n: pI pri­mcro cs si {'sos criterios clIentan COIl prucbas {~ll los f6siles: y d s{'gllIldo si SOil

lltiles. {\os proporcionHn Hila iuformacion real sobre los hUlIlauos 0 SOIl solo marcadores ill('idcntales de un proecso evohI1ivo gradual. continuo y a largo plazo? Pronto vercmos que ('sta cllcstion cs lJ1as cnlllpleja de 10 qIle paree!' a simple vi::;ta.

Esta complejidad ita sido admitida. A 10 largo de los 150 alios transclIrri­rios desde que se n~conoeio que la {'\'olllci6n humana era nil problema serio: ha habido dos perspectivas muy difercIltes sobrc este aSllIllO. Podemos dellomi­Ilarlas~ para silllplificar~ Ia «larga» y la «corta». POI' nil Iado: {~s tradicional rwnsar que los hllIJIanOS liellen Hnll {micn ascendencia que fie rClI10nta a 1II1

muy lejano pasado. AUIlqUI' la exacta cxtension de tieIllpo lIa variado confor­me variaball nnestra eornprension y nuestra eapaciciad para mcdir el pasadn geologico. s(' ha pensado qIle los humanos son 10 bastante diferentes de los dl'­mas animales para haber evolucionado independientemente durante till largo perfodn. Esta perspectiva Ita estado alimentada~ a Stl \'cz. por el rnuy natural deseo de los paleontologos de encontrar pruehas de f6siles hllIllanos cada V(~Z Ill:.is antiguns; despucs de todo~ nadie gana el premio Nohel pOl' eneontrar (·l segundo fosil mas viejo.

POI' otro ladn. ('sUln los qlW se han scntido iIIlpI"esionados pOI" Ia similiturl entre los lllllllanos y otros allilJlales~ esppciaillIen1t· los prilllat{~s y los simios HIltropoides. Allf drlIldl~ la perspcctiva larEra vc difen~Ill'ias~ la corta Sf' siente abrlllnada pOI' las similitudes. Se deduce plIes que los humanos se apartaron de los demas nnimales haec reiativamenle poco tiempo y que. por ello. solo tie­nen una historia evolutiva iIldependienle corta.

La pugnn entre larga y eortn ha caracterizndo In historia de Ia paleontolo­gfa humana. Podemos trazar el reeorrido de ambas y el contencioso que mall­tienen, y d debate que se lIa produeido desrle la plIblicaci6n del primer libro sabre la evoillcion humana: The Descent of jlJ(Jfl."2 de Darwin. Darwin mismo era basicamente una persona de erollologra larga. Aunque no eontaba eon t:{~S­timonios fosiles y 5610 tenfa una cornprensi6n limitada del ulcallce del tiempo genl6gieo, sin '~mharg()~ estaba conveneido de que la alltigiiedad hUlIlana era

60 IIDIA:,\OS AyrES IlE LA HnIA:'\IIJAIl

cnormc. Sus razoIlcs para ercerlo son iIlteresulltes.:! Para comprcnderlus C5 nc­cesario recordar que en aqne! momento Ia erollologia recolloeida y aceptada pur Ia mayorfa de cnI'opeos edllcados era carta en exceso; es decir. era Ia cro­nologfa basada en Ia his tori a LiLlica. Estu sefialaba que el muncIo solo tcnia 6000 alios de cdad. LIla importante cOlltroYcrsiu del siglo XIX rue cl ataqllc a Ia Biblia como Fuente de informacion geologica. Lyell~ el gruIl mentor de Dar­win y fUIldadoI' de Ia geologia moderna. fue mayonllcnte el l'esponsahle de afirmar que el tiempo geologico era mayor en vurios orclencs de mugnitud. Su eoncepto del uniformitarismo -es deciL que los {mieos proeesos y mecunisl110s utilizados para explicar los acolltecimientos del pasado dehcu scr los observa­bles ell el presente- insistfa en Ia necesidad de lIIlas extensiow's de tiempo mu­cho nUls Iargas para que se produjerun los aconteeiInientos geoI6gicos (y biolo­gicos). Seglm Ia ortodoxia de Ia Biblia. el tiempo era lIIl bien eseaso -como dice ci Genesis, el muncIo habfa sidu ereacIo en siete dfas-. A fin de explicar to­dos los sueesos historicos que podfan observarse -Ia formacion de las Illonta­nas, Ia masiva deposicion de sedimeIltos~ Ia erosion de paisajes enteros- en UIl

perfodo de tiempo muy corto~ era necesario evoear mIDS proet~dimientos que entranaban enonnes cantidades de euergfa: Ia cluse de eIlergia que podfa le­vantar lIna montana en cuestion de horas. 0 crear las eIlorIlles transgresiones delmar que podiull observarse en los extensos sedimentos marinas que se en­contraban en 10 alto de esas Illoutanas y de los que se eIaba «testimonio» en Ia gran inundaeion bfblica. En otras palubras~ UIla cronologfa corta exigfa que los geologos rueran avaros COIl el tiempo. pero derrochadores con In energfa."

Fue con este tTasfondo doude Danvin e~fTibio BU leOrla de Ia evolueion. Su principal problema era persuadir a In gente de que Ia seleceion nut.ural era till

mecanismo adecuado para eI cmubio eIl d llIulldo biol6gico. P,u-a ltucerlo. aplic6 el principio de nuifoI1nit-arislIlo y se acogio solo a aquellos mecaniSI1los que podia observar en el mundn a sIl alrededor. Ell eonsecueneia, y dado el tipo de mecanis­mos que observabu -euwbios de UIla gcneraeion a ot.ra pOI' medio de la variacioIl en Ia nlimcntaei<1Il natural y artificial- entendi6 que eI cambio debfa de haber sido nlUY, Ilmy lento y~ pOl' ello~ t,J'fadual. E5to significaba {JlIe para poder COIlven­eer a Ia gCIlte de que 1111a ameba podfa cvolucionar hasta eonvertirse en pez: yese pez, ell unfibio, y esc aIlnbio~ en maIllffC'ro~ era neeesario rnanejar lInos perfodos eIe tiempo enonlles, espedalIllcnte cuando se trataba de los humanos. Los hUIlla­liaS, eIlla mente vict.oriana~ eraii t.otalmente diferentes ele cltalquier otra cspeeie y~ pOl' 10 taIlto~ la deeluecion obvia era que su evolucion debio de requerir 1I1l perio­do de tiempo IIIUY largo. Esto significaba que para presentar unos arguIIlentos cOllvinceIltes~ Darwin tuvo quc illsistir eIl flue el proceso evolu1.ivo que habfa pro­ducido a los humanos habia sielo lento, gradual y de larga duraci6n. De estu 1'01'­llla~ Cl rue cl respollsable de Ia idea de que la biisqucda de los humtlllos y de SIIS

orfge-ncs eIcheria llevarnos ('ada vez mas atnls en el nmwio f{)sil. Muchas personas mantuvieron esta tradieion a 10 largo de los siguientes

den anos. Fue In opinil)Il sostenida con gran fuerza en GraIl Brctafia, donde los allatollli5tas~ euyo intercs en la tcm'ia evoinciollista solia limitarse al ele­mento escneiaI del gradualismo eOIIlO aspecto davc del pellsamiento darwinia-

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Pa/aeonthropus europs/us

i g }Oifemntes ramas i ~ c. racialss del ., 0 E? Homo sapiens z~.Il

/ delHO'"OPrfnCipal sapiens

Tronco comun de los antropoides

y los homfnldos

61

Una lempranCl recoIIstmCcl(;1I de la.5 relaci()lIe.~ aolutil'fls de los hWl/(lfws, simios l' ho­mEnidos /6siles hecha por S'ir Art/wr /-I{'ilh. JlIucstra Illla dil'ergcncia mllJ' Wltlg;W d{~ los sifT/ios y Ius hUfIlallos y pro/undas dil'isiolles erollll;l'a.~ denIm de la.~ poblacioll£'s riras.r de los grupos/osi/es. COfllpanm call las fIlode1'fws ('slifllUciofU!s que fIlustrmflOS en la jigflra de la pcigillU 65.

no~ dominaban eI terre no. Dado este gI'adualismo~ era natural que espcraran eneoutrar una larga pcrspectiva qne se extendieru hacia UTI Iejuno pasaeIo. Era Ia opinion sostenida r:on fuerza pOI' Sir Arthur Keith, decano de los cst tIdios evolutivos brit:~inicos. Ell tanto que uno de los auto res mas influyentes sobre 101 cyoludon hurnana del siglo XX~ Ia infIuencia de Keith puede verse en el t.rabajo de LOllis Leakey y hasta en el del hijo de cSle, Richard:; Los Leakey han con­tribuido mas quc naclie al dcscubrimiento de fosiles humanos v 511 cxito al en­cnntrar ejemplarcs cada vez mas antiguos se vio~ sin duda, in"lpulsado pOI' Sll

('onviecioIl de que esos 1'osHes debfan origiuarsc en un momento del ti(~mpn

HDL\\OS AYrES IlE LA I1DL\\IIJAD

1I11ll'ho mas antiguo de io qll£, otI'OH tie alrcvran a imaginal', LOllis Leakey~ I'll

particular. ('slaha disP1H'sto a llevar la l:nisquedu de f6siles IlllIlHlIlOS hasta bieIl deIltro del \IioCl~Ilo. De hecito. trabajuudo ell Ia parte occidental de Kellia ell Ius aiios seseIlta~ descubri6 10 que al'irlll() emIl herramielltas de piedI'll asocia­das a 11I1 simio cOllocirio eOIllO Kellyapitlw('llS. Esto Ie hizo defellder qlle los antepasados hmnullos podfuu encolltrars(~ no slSlo mlUS dOB rnillOlH's de anus HInts. algo qUI' Ia mayoria cneolltrai>a u('eptuble. SiIlO hast a ('aton~e lllillolH's dp aiios. Era lIna perspectivu larga de verdad. La tradiriCln cOlltinllo durante 1w; scscuta y los setcnHL fon poirmi('us como Ia IlatuI'aleza hOIIlIIlidu dd Ua­lIl(fpilll(JCIlS.~) Estas poIcrnieas sobre UlIOS f'osiIcs cspeefficos emu simpieIlll'llte la l'ontitlUaei()Il del antiguu debate.

Debelllus destaear que no eran solo las upinioncs lwredadas de Darwin las qut' despertallan tanto apoyu e illtcJ'cs bacia Ia perspee1iva larga. EstaLa claro que las prucbas que aportaban Itt alltropol()gfa~ la psieologfa y la ncuI'obiolo­gfa. todas las cllales paredan insistir en las diferencias entre los hUlIlallos y los dcmas auillltlies. resJHtldaban aparen1J'llJelJte Ia idea de que los primeros crall raclieallllente dif'erentcs. Fue Ia combilltlciull de esta radical di{'ercncia de es­truetura y c()Ildueta~ asociada aI convencimiellto de que Ia cvoluei6n dehia sel' graduaL 10 que proporcion6 Ia clave para la opilli6n~ ampliamente sosteuida. de que los humanos se hahian tornado ltrJ tiempo muy largo en evolueioJlar y que ya eran distiutos de los animales «eorrielltes» hacia IIlllCho ticlIlflu. Que esa vision f'uera tnJJlhi{~n mas acept.able filosoficamcnte y ell terminos cle ('0111-

patibilidad COil las lTeellcias religiosas puedc haber sido asimislllO ltii factor sigllificHtivo CII ei predominio de Ia peI'spcctiva Iarga.

.1\0 obstante, autlque ha dominado a 10 largo de los ttltimos cicn ailOs no hn sido sill competeIleia. De hedw. practicamente t.odas las cOIltroversias ('11 la historia de los deseubrimicntos de rasiles hUIIHlIlOS. des de el Alls/ralopithrcus aji'ic(lIlIlS hasta el «14 7(h rle Hiehal'd Leakey. hall sido alimentadas poria opini<'JIlCoIltl'aria que defendia (IUC las pruebas lIO respaldahuIl Hna enlllologfa larga. Estas pnwLas sc velall rcfnrzadas pOl' el trabajo de alguIlos anat.omistas cOlIlparativos que destacaban no las diferencias sino las similitudes eIlt.re hu­IlHIIlOS y simios. De hel'ho~ la traclici6u de Ulla perspeetiva l'orta cOJUO eOlltra­peso a Ia perspectiva larga dominallte, S(~ relllonta hasta el principal partida rio de Darwill en sus debates sobre In evoluci<'lIL T. II. Huxley. Huxley era pl'illd­palnwnte till unatomista y e1'ectu6 los primeros awilisis detallados de la anato­mia de los hU11Iunos y de los grandes simio13.: Esos estudios JIlostraban que, eIl

cuanto a la estructura anat6mica basica. las similitudes erall nutablcs y que. incluso en cl cerehro, hahia poe as diferencias verdadcramente fundament ales entre sirnios y hUIllanos. Como rcsultado, Ie iIllpresionahan menos las diferen­('ias y, al miSIllO tiempo~ estaha preparado para acep1.ar que, aunqlH~ Ia cvolu­ci(m Imbiera tCIlido lugar g-radllalmeIl1.e~ el tiempo qIle eso implicaba nu tenia lleeesariamentc que scI' muy largo. I-Iemos de admitir que Huxley no estaha preparado para fijar esa crollolugla de forma muy preeisa; COil todo, probable­flu'nt.e podrfa redamarse COIJJO d originador de la perspectiva corfa tal como se ha clesarrollado durante este siglo.

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20

i,Cl'A\DO \OS CO\V"IlTI~IOS "" IIDIA.\OS?

SIMIOS VIVOS

HOMiNIDOS

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\ 15 mJllones de anos como estimaci6n paleontol6gica

de la separaci6n entre simios y hUmanos

- - - 2-5 millones de anos como estimacion biomolecular

e inmunologica de la separaclon entre simios y humanos

6.3

I~~'irala del (iempo es(imada para fa t'l'ofw:ioll d elos hOfJIillidos t'll la (;poca del debate sobre el Ramnpithcc-llS ell los Se,'iNlta y seteuta. Si el HamHpithec1l5 era 1m hOlllillido, I'SO indicaba IlIIa sepamci6n entre simios J' homlnidos ocurrida alrededor de Iwee 15 lIIillolH's de arias. Las primeras esliflwclones mofeculares y bioquimicas para la edad 11(' e.~'te episodio indican llfl(J fecha hace elltre .5 ." :2 filiI/ones de arlos.

Entre otros que qUiZUS encajaban en este Illudelo de pcnsamicnt.o ('staba Haymond Dart./! que en 192-t dcseubria los primeros austrulopitccinos en Sud­.irl'iea~ quien estaba dispuesto a aeeptar a esta especie reiutivamente primitiva '·411110 unt.epasada, pese a que era mas reciente que el Hombre de Piltdown

1IIl.l.S tarde rue desenmuseal'ado COUlD falsificacion).'l Esto da un lugal' desta­'·;ldn a la cuest.ion de que es accptablc como prucha de que algo cs humano. 1.0 lIamativo de los australopitecinos era que tenran dientes y mandibulas de ,I ~llc'c.to relativamcnte moderno: pcro unos eercbros bastante pequcnos. Era WI

HDIA:'(OS AYlES DE LA HL""IA:'(IDAD

contraste total COIl cl Hombre de Piltdowll~ que mostmba las caract.eristieas inversas de un cercbro mocicrno y dicntcs primitivos. Apcuus puedc sorprcn­den105 ya quc~ en realidad. el cnineo ruera Pi dc liB hurnano plenamente ae­tHUI. \' la mundfbula. Ia de un onmgutan. Sin embargo~ 10 que PiltdoWll pare­cia iI;dicar era que In linca que cOfulujo a los humunos se caracterizaba pOl' una tcmprana ulnpliaci6n del cerebro. Se pCIlsabu que esa~ Ia earacteristi(~a dave distilltiva de los humanos, era In qne dchia huber cvolucionado prime-roo ~o obstante, si los uustralopitecinos cran autcaticos antcpasados de los humH­nos. entonces el cerebro grande debra haber evolucionado relativumclltc tarde y. por decluceion, bastantc rapidamentc. Como tul~ el dcscubrimiento de Dart fue l'cchuzaclo~ 0 aeeptudo rnuy cl'itican1l'Ilte. ('11 parte porquc ibn ell contra de las expectativas de Ia cronologia larga.

En ticmpos mas recientes Ia prceminencia de Ia cronologia corta ha ganado importaneia. Que csto haya sielo aSI sc debe~ en b1I'un partc~ al primutologo Sherwood \'VashburIl, to quicn hizo £los aportaeiUIlcs importantes. La primera fue estimlliar el estudio de Ia conclucta y Ia ecologfa de los primates. Argumen­taba que los primates actuales exhibiun caracterist'icas qne no habrian sido impropias de los prirneros homfnirlos. Demostro que vivian en grupos sociales complejos, can cometidos individualcs y relacioncs bicn dd'inidas, y cran ca­paces de reaceiones flexibles y adaptablcs. Esto indicaba que las difcrcneias entre los lmmanos modernos y los simios y monos actuales no era tan grande como se habfa pcnsado )', pOl' 10 tanto. no era neccsario un espacio de tiempo lllUY largo para evolucionar. La cstreehu relacioIl con Otl'05 primates implicaba una crullolngfa coria.

8u scglludn aportaeion importante fue que promovi6 uno de 105 primeros esfuerzos minuciosos encuminados a 1ratnr de especificnr cuando habian di­vergido los humanos y los gran des simios, y estahlecer quicnes crall IlucstroS paricntes mas cercanos. EI enf'oque de \Vushbllrn era {'omental' la investiga('iCln ell uioqulmiea y biologfu molecular y es estu pnieticu~ mas que cualquier otrH, Ia que ha determinado el triunfo, en los liltimos anos, de la eronologfa mas corta apHemIa a Ia evolucion humanH.

Estos SOIl, £lues, los antecedentes para analizar la prcgullta «lCuando nos COIlvertimos en hllmanos?» POI' un Indo, pllede argumentursc que las difercn­dus entre los hUlnunos y d resto del mundo biol6gico son amplia . ., yentranan Ull largo periodo de tiempo. POl' ci 011'0, rcconocer que los chimpances son pa­rientes amy cerClinos signif'ica que es nceesario estudiur solo lllI COli0 periodo de.':ide Ia divergencia evolutiva de los simi os; el {mico camino para resolver esas cucst.ioncs e.s exarninar los detulles que nos ofreccn 105 fosiles y las prnebas que nos aport.a Ia bioIogfa evolutiya. Sin embargo, al hacerlo, 10 que se evidcncia es que Ia leet-ura de los fosiles depende hasta eierto punto de como se interpre­te Ia imporlancia de los rasgos observados. Lo quc este eontraste entn~ las dos perspectivas nos enscfia es quc eiertos pronosticos sabre Iu eseala de la cvolu­cion humana debenln dependcr de las observaciones de los humunos hoy, y en segundo lugac que tienen que exist.ir criterios para comprobar si esos proIlos­tieos sc eumplen en los f6siles. ~o obstaute~ atlnquc haya una continuidad JlO-

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i,ClA:\llo :-os COWEIrmlOS E:\ HDIA\OSt

- Homo sapiens, primera aparicion de nuestra especie

- Homo, primera aparicion del genera

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Austra/oplthecus ramidus, primera especie de homfnido nombrada Primeros fosiles conocidos de posibles homfnidos

Estimacion molecular de !a separacion entre simios africanos y primeros homfnidos

D;cal(f dr' la ('['oll/ci(iu 11I1lII(fIW /Jasar/u I'll las jJf'II(,/HlS ([('Irmles. COlI/jJal'ado COli eI I'S­

fjll~'IJlU de A.'C!·,/t fl/oNll'mlo ('111(1 jJ(llp'1I0 61.la ('s('(da de /icflljJo global de (;sll' es IIIffC/io fII(lS corfu. ,\'ada I'n la f'{'olucifln de los /tOlllillir/os pUNic .H'f' anterior al il!iO(,(,flO /a('­(lfo.,l'las diji'l'efff'ias den/m del Homo sapit'lls SOli [)('ljw'Tlas y re('f·ell/l's.

lable e ineiusu un dernento illvariaille ell los dehates dt, la paI('oalltropologia~ tarnbi(~Il hay l'I'ogresns. Est.o es quizus IIlllS st'nalndo en In aceptaci61l general de In crollologia btbica de la {'vuiuci61l de los hOIIliIlidos v ell d re('ollocimiellto de que hay dif'en'I1tes prohlemas delltl'U de (·1 lIloddo g'loiJaI: d orig(,11 de los homillidos ('s dif'cl'l'lItf' dpl dell-lolllo, que a Sll V{'Z es dif'cl'ellte de Io~ orfgelH~s de Iltlestra propiu {'specie. E.s elita definici61l mas ulllplia Ia que f10S penllill~ Cl'lItrarllUS {'n la iml'Ol'tllncia del tiem[lo v d lugar ell Ia ('voluci6n IIlUIIHlIa~ y slIl'('rar los unt iguos dt·hat(~s.· .

EI camino hacia la humanidad

Contra este fontlo de ideas en COIlflicto suhre la aIltigiiedad de los 11tl1Ha­nos. qllizilS Ia mejor forma de aburdar In cuest i6Il sea c~lllHlizar las pfuehas ('xistentes sobre ClIUIltiU nos eOllvertimos en IlltrlHIIlOS. Princil'allllt'lltl', pOl' 10 mt'Il{)S en 1.'1 inieio. es ulla ClI('stiOIl de reiaciollf's e iIldi{'(~s evolutivos. :\os ref'c­rimU5 a la me<licitlIJ dasi(~a de Ia eVllluci61l como f'ilogellia: Ia I't'Collstrtlcci(m d(' reiaciullcs evoilltivas cntre grllpos. t'slwcieH y categorias taxonClmicas IlIas Hmplias. De 10 qlH' se trata es de averiguar Ia Sl'l'lIcllcia de 5eparadoncs 0 511-('e.';os ramH'icaoorcs ell Ia evoitH'iiiIl, pOl'que el proceso enllutiv() es, en SI lllis­mo, d proct'sn £.h~ Heparaci(lll de las poblaeioncs de IIlle-stros ancestl'ales ante­pu.';a(i(lS eOllllllJeS. Av(~rigllatlas las seClIt'Ileias de Iat-; ntmifieaeiolles. la siguit'llle Lal'ea l'S Hsigllar feelias a los divl'rsos SIU'CSOS. Ellllodeio y los proee-

hb HC\lA'<OS A'<TES DE LA HnlA'<lDAD

sos cvolutivos puedcn utilizarse. entOJlces~ para prccisar cuanda tuvierOll SllS orfgcncs los llIIlllanos. £5t05 prineipios pucdon aplicarse a analizar no s610 Ia cuestion de emindo nos eonvertimos en humanos. sino tmnbien la oscala de la humanidad en cI rontcxto de Ia vida en Stl conjunto.

So estimu que Ia Tierra tiene unos 4~6 miles de milloncs de anos. La vida (definida uSllulmente como sistemas qufmicos eupneas de duplicarse) no apa­recio hasta haec 3~5 miles de miltoncs de aiios~ y las plantas rnulticclulares y los animales se desarrollaron haee IUlOS 750 milloncs de anos. Los vertehrados aparccicron haec 450 mill ones de alIOS ya partir de clltonces Coiollizaron tan­to Ia tierra como el mar. Los primeros dinosaurios emcrgieron haee tUlOS 200 millones de anos v domiuaron Ia tierra hasta su nipida desaparicion haec 11nos 65 millones dc mios. Aunque los mamfferos ticnen S11 {wigen hace~ pOl' 10 mc-1l0S~ 150 ruilloncs dc aflOs~ no se extcnclieron y diversifiearoll hast a dcs[lllcs de Ia extillci6n de Ins dinusaurios~ al mislllo tiempo que la irradiaci6n dc las plan­tas en nor 0 angiosperm as. Los primates l d orden biologieo al cual pertenecen los humanoS l s{)io se desarrollaron durante los (dtimos 60 milloncs de mlos. Los mamffcros~ los primatcs y los humanos perteneeen solo a los cpisodios evolutivos mas recicntes l y cn una mas UIllplia perspcctiva son uleros recicli Ilegados~ apareciendu 5610 en los IlltiIIloS minutos y segundos del rcloj de Ia evolucion. Dicho de otra manera~ haec 70 milloncs de an os no existfa ninguna dc las cspecies de primates actuales; hace alrededor de 10 millones de an os existlun probablement{~ un 50 % de las 1 HO espeeies l y hace 1 rnillon de an os IntlS dcl 90°;() habfa evolucionado. Entre los mmnfferos las cxpectativas me­dias de vida de una especie son de aproxillwdamente un milloIl de anos~ II yasf seria de esperar que la mayorfa de cspecics que viven hoy~ incluyendo los hu­manos~ 5610 hubieran aparecido mny rccientemcnt:e. No obstantc l hay una considerable variaci6n y aunque cl patron de Ia cvolucion puede proporcionar cier1:os pronosticos de cuando evolueionaroll los hUIl1anos~ solo scra obscfvan­do los detalles de los simios y los monos y de los mismos f05ilcs como esto po­dra precisarse eon mayor exactitud.

EI modo nUls sencillo de.intentar responder a la cuestibI1 «~Clllilldo nos convertimos ell hmnanos?» es hacer la preguIlta filogenetica aUllmas scncilla: «;, Cuando se separuron nuestros antepusad05 humaIlOS de nuestros padentcs uctllales mas cercanos?» Es IllUY tentador argumcntar que los primcros hllma-1105 fueron los que vivfan cuando un linuje empezo a tencr su propia evolucion independicntc~ dejando de formal' parte de un tronco ancestral emllun COIl los simios. Esto~ pOl' supuesto~ dcpcnde de que seamos cap aces de dccir cual es nuestro pariente mas cercano. Y esto no es Ia tan~a facil que podria parecpr.

Para quc los bi610gos se comuIliqucn~ es neee . .,ario que se pOllgan de aeuer­do sobre como se llaman nnos animales cn concrcto y como se agrupan. EI sis­tcma clasificador utilizado sc conoce como Ia taxonomfa lineana. par Karl Linnaeus~ el naturalista del siglo XVIII que 10 ideo. EI sistema funeioIla clasifi­cando los organismos en entidades cada vez nuis peqllcnas~ eaela una de las cuales esta ar~jaela dentro de otra mas grande. De csa forma los ani males y las plant.as pueden describirse desde cl grupo mas espedfico al mas amplio~ 0 ta-

i,CL\:\DO ,<os COWEHTI\lOS E'( IIL\lA'<OS? 67

A B C D E

AB

ABCDE

Puedc p{'nsal'se enla erolrlcion COUtO en Ull(i Rerie de episodios r(Jfllificado,.e.~ •. ~egl;fI los liflnje,~' (hl'f>rgell J' (,lIIpie:::afl a ('l'oll/ciollo,. rle form(i illd('pCflrlicfl teo Las ("\I)ecl'es I'iras (.4. B. C. J) y E ell el diagrallla) ('all ullicndose sllusiguielltclIlcllle entre sf (.~iclldo SllS nflteceSOf'{'S COlllllfU'S ;lB, Dl.~ CDE. etc.) (J tml'{;S del titmlpo y de ulla historia ('['olutil'a lIui.~ nfltigua. Las filogellins se n'c()n,~trll.rell eSl'llci(Jlmcfl/{' ell orden illl'crso al que se produjeron duraflte la el'oluciol1.

XOIl. EI caballu domestica~ pOl' ejelllplo, es una cspeeie distillta, pero es solo uno de los diversos caballos que existen. I-loy se eonsidera que llIla especie viva es cualquier poblacion de plantas 0 animales aislada reprodnctivamente d{~ las otras poblaeiones; es deek incapaz de cruzarse eOll elIas para producir ulla elescendencia fcrtil. AllllquC Ia hibridaci6n sea posible. no tiene posibili­£lades a largo plazo. La espeeie cs. usf pues~ la unida£l fundamental del cambia evolntivo. Los caballos como canjul1t:o est-an agrupados dentro de un gCflero~ y cada especie dentro del genero recibe su propio Hombre como espeeie diferen­te. ASl el caballo elomcstico es EqllllS eqlllls~ en tanto que distint.o de la cebra comllI1 que es Equwi burchelli. Los caballos~ vivos y extintos~ se agrupan cn una unidad aun mayor (Ia familia L que en cstc caso son los Equidos. Los cquidos rnismos son solo parte de un agrupamiento mas arnplio~ los Perisodac­tilos~ que unif'ica a todDs los ungulados COIl un nurneI'o impar dc dcdos en Ia pezuiia. Este proceso puede continuar bacia arriba hasta induir a todos los mamfferos l todos los vertebrndos l todos los animales Illulticclulares y~ en Illti­ma installcia~ a todo el mUIldo vivo. EI sistema taxonomico de Linnea [lropor­dona lUI sistema conveniente para describir a los animales y sus relacioncs. Si queremos ref'erirllos a tod05 los caballos pudemos usa1' Ia palabra~ «equido».

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IIULI"OS A"TI" DE LA IIDLI"IIlAD

_ Evolucion de los hominidos y los humanos

_ Difusi6n de plantas con flores, mamfferos y primates

_ Extincion de los dinosaurios

- Primeros dinosaurios Primeros mamiferos

_ Primeras plantas terrestres

500 - Prirneros vertebrados

600

Origen de la vida = hace 1.700 miliones de ailos

Escoto crollo16gica r/e /0 t'f'Otllci()fI r/e 10 l'irfa.

lIIielltra:; qUl' al r('/'cJ'irllos ('sl)('('i'i'icallH'lllc al f:.r.jllllS ('qllllS 1I0.'i n'dllciJllo.'i a la (mica I'spel'it· ell' cahallo HCtllal. {'xl'iusiva cit· Imrms y t'{'bra.,;.

EI sistema rlt' Lillllt'o tieIl!' otm v(,lltaja qw'. atllHIIlf.' int'icil'lltal a ::;11 f'UII­

cillll origillal. {,s l'xlrf'lllwi1.1lll(,llte litil. Al agrupur a los animall's PII IIllirlades ('ada \'{'z Illaynn~s. eI sisll'IIIa dllplit'a elllIislllO pn)('{'so {'voIutivtl. Los Hllilllait's agntpadus dentro dt' tlIl (lIIien .!!1~Il{,ro ('su11I rt'laciollacios I1U1S l'stn'ciJatllt'lltl' ('litre t,lIos quI' los anima/(')-, agrllpadns {'II ulla familia (J 1111 ordf'll. La jerarqufa del sistPllla c1asifkatnrio rcf'it'ja In st't'IH'llcia d(' sw't'sos ralllifi('ation's () III.., di­ver.!!t'f]cias ('II la ('VOlliciCIil.

Volvi(,lldo a Ius hUI1laIlos. I.H'rtt'I1t'c{,JIlOS a lIIlH (,SIH'cit' ('oll(wida <'01110

Homo sapi(JIIs. Da In ci.l.':iJHdidad de (jUt' 110 hay {ltra eSfwcil' \'ivtl dt'Iltrn de ('stt' gPIII'J'o. Hltllque hay varias ('xlilltas. ffolIIo sop;ellS 5(' sit(l1.lllSUulIlH'lItP dplltro de 1m ngrllpalllierltn lllaS grailde (0 ~1If.H'rfalllilia) ('olllwido COIIIO I-Iolllillido. 0

Ins homfllidos. Ell pI St' illduH' tarnhiPfl a los simius adellu1s dl' a I1osotros mis­mos. Y ('5 dbtillto dl·1 tiP los IllOIlOS. A.':if st' rpneja llu{'s1ra ('stn'elw rf'lad{H1 {'vo­

lutiYa ('011 Ins !:iintius. HIla af'illidad n'collocida pOl' Pi misllIo Darwin. Volvit'JHlo ala {'I1('.':iti6n rlf' dl'termiIlar ellal I'S Pi pariellte vivo lIlas eer('(lIlO. ('sto ('quivalt' a av('riguar cuall(lo y de (llIit~ll diver.!!it'rOJl IlU('stnls Hntf'pa.':ill(ios.

Qu{' flit, 1111 ::;iIllio -11110 dl' los ('hilll'HIfH'i~S. gnrilas. orangutnru's 0 gihurH's­('S algo HmpliaIlIl·lltt· at't'plado. TratiicionaIIlH'lltt' .'it' rWllsaha qllt' los Iiomilli­dos.'il' apartarOlI ti('l trow'o ('0111(111 tIl' los graIltlf's .':iiIlIios (es dt'cir. deSpllr!:i til' qut' los gibotl(·s PVOlll('ioIlari.lIl). 1)(')"0 auks dl' que estos s(' nllllificarun t'll su;-;

uc'!mt!t's lillajt's. Esta opini{lII /'OI'IIlaiJa part{' dt' la «Pt'l'SIH'ctiva larga») dt' la (PII' hahIiibamos anll's. IIIla opinillll quI' implicaiJu qu{' los lnllllanos t'raIl llliis <liferent!'s dl' los otms siI1lins dt' 10 qUf' {'slns ('ran ('[llrt' ellos. Cil'l'laIlwJlte. ha­bfa 1II1H serif' de blH'IlHS razOlles para {Teerio, Todos los grandt's simios t'staiHlll lIllidus por SIIS caras. reiativHIlH'llt{' protuiH'ralltes. pOl' S1l5 largos (,HlliIlOS. ('('­n,hros lH't}llf'iios ({'ornparados ('Oil los IIUI11UIlOS) Y Sll forma ('uudnll't'du. cllli­Ilens g{'lJ('ralcs~ dt' IO(,OIlHH'itlll, POI' {'{Jiltraste~ 105 11lIIIlallOS flO li('w'n HIH'IlHS

v('lIo. SOil hfppdns y tit'W'1I Hila ('ura Iwqut'iia y plana ('on till ('t'rt'hro grande. Esta Hmplia distallcia 1l1Orfol{'git'H pan'('t'rfa st'liular tina distallcia t'voltltiva igtlallllt'llte prolongada.

:\0 oiJBtantt'. t'llltlt·v() y cn'('it'llte calli po dt' Ia biologfa tIlolentiar ha pI'OVO­('ado tlIla cil'rta cOlll'u:;i{lII ('II t·:;ta npini611 o1'todoxa. EI t'!::itahIt'cimi(,llto de n~­

laciolles t'volul ivas se IIU hasado sil'IIlprt' I'll 10:; principio:; tIt' Ia uliatoIllfa corIl­parada, Los allimalt,s y las plalltas qllt' COIllIWl'tt'Il lIlas ('arl1('t{~risti('a:;

('OlIllllH'S guanlull UIla reiacitJll 1ll;:!S ('streciw l'Illn' I'IIOS, A {'sto .'i(' IIt'_gaiJa COlll­

I'arallrio asp('('tos ullat(lI11it'os y ffsicos g{~IJeI'all~s, Asf los c!tiJllpalle{~s y los gori­las (~s1abaIl \'illcular/os pOl' sus atiapluciOlH'S para umiar suhr(' los Illirlilios y pOl' toda IIlla st'rip tit' canlt'tprlsticas tit' :ill {'sqlleIeto. Este prifH'ipio fllIlciulla a clIaIqllier lIin'I Y ('.'i Hl'lkabIp ulIllbirn a Ia orgunizu('i()n de Ins niyeles hinquI­mieo y gctlrtico. COlll'onw' st' dt's('odif'icaban las estructllnlS dc las protefnas,

los aminoacidos y I'illalIIwllte dellllislllo :\D\"~ .'it' hada posilJlt- utjlizar la IllOI"­

fologlH dp las propias Ilwlpt'uias para c1asificar las especit's y para I'ccollstrllir SIlS rdaciones ('\'oIlttivas. Asf. pOl' t'jempIo. dU!"i t'sf.H'l'ies que OJlllpartall la llIis-

70

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IIDIA:\OS A:\TES DE l.A IIUIA:\IDAD

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i,(:I'\:\DO :\OS CO:\'VEHTl)lOS E:\ HUIA:\OS?

Monos del viejo mundo

Gibones

Orangutanes

Genlas

Chimpance pigmeo

Chimpance comun

Humanos

Monos del viejo mundo

Gibanes

Qrangutanes

Gorilas

Chimpance pigmeo

Chimpance comun

HUmanos

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Dos I'lSlOfleS de las relaciones era/litit'as de simios.r !uultal/os. La de fa i::quierda lIIuestra el modelo fmdiciollal. dOl/de tados los gmT/des simios ('shin estrecliamcnte cmparentados cntre slY los 11lll1lnnQS ,<;on fluis dil'ergentes. La l'isi6n aceptada actuolw men Ie. a In derecha) mueslra que los chimpaflces SOli parieflles ftUlS cercarlOS de los hUfII(lIl(N; que de los otros grail des simios.

7') IIDLI:\"S .IVIES DE L.I IIDIY\IDAIJ

Ilia SI'I'Ill'Il('ia de Hmillouci<ios para UIla pnJtl'llla {'swrtlIl tlHi.~ P~·()(H~I.IIl'Illt'IlI{, rl'ia('ioI1ada;; ('IIln' Sf 'lilt' {'OIl olra {'specie qlll' t{,rIga \lila st'('lll'Il('ta rlden'lItt'. y as! SIlCl'SiVaUH'JlH' hasta llegar a la s{'cnellcia biisiClJ real de UIla ('adelia de

AD'i. Por SlIPU{'stO. {'slo aIJCIH1S IIIit'd£' sorpn·m.!PrIws ya qlll~ I~l 5('paraei(~)~1 tit' h,b

orgaubillos ell cvolueii'llI ('S 1111 pro('('sn de divcI'geuda gt'lH'fH'a: £'s Itt dd~:n:n,(·.Ja geneliea 10 qut' cow:lUCl' al aislnIlliell10 J"{'productivo que ~lIhy:l{'1' In def.IIlH'l()1l dt' e!:ipccit', Lo qu£' quiziis sea sorprCUdl'lltl' PS qllt' In JJlorl~)logH1 l'n {'I Blvd g{'~ Jll'raL y la estrllcttlra geIlPtica ell ('I !lin" llIolecular no SH'IIl[ll'f' lllllt·s.trall io::-. llliSlllOS resultados. I.u nplicaeiijn dt' tP(~Ili('a . ., I1lOiecuiares a IIlla aIllpha ,g~~lIl,a cI{' orgutlisillos ha l'evelado HIla situaciCIlI t'll la q\l{' {'slwl'ies <Jill' SOIl Jl1orlolot!l­

('Lllne'~lte distintas til~lH'll una secliellcia de g('ues casi idrlllica. mi('lltras qlll' utras especies qUI' SOIl IIlUY similare,..; a lIi\,i'1 HlIat/lIllico SOIl gellPti('aIlll'lI\e di­

\Tl'Ut'1l1es. l :!

Se ha averigtlado que el proc('so dc {'\,o!tl/'i{ltl ('s IIlucho .11111S cornJ-l~i{'ado que la adici61l ('II allIlll'lIto de mlH~ depresiollcs y prnlu!wnlll:'Jas eIl d,.cTa~l~o y {'II el esqnell'tn, La fi\o;,!('I1ia de los !lOIlliIlOid{'s es Ull IHlen (·JeIllplu. LeIlet ICH­!llellte. los (frarHJ('S sirnios dCJIlostraron 110 teller \III parcllLesco tall estn'cho ('HIre ellos (~'HlJO 5tl uuatollllH slllwrfieial podria sllgcrir, Tunto,..;j sc COlllparall

Ius proleillas. los aIllilloa('idos~ la distullcia illtnllllul/)gi('a 0 las JlJ'()Jlias seclll'I~­ciu.'; de g{,IIl'S~ los result ado:; .':ion los mi::.IlHlS. La principal divis:)ri:l ent,n.lo,..; 51-Illios y los humaJlos 110 psta entr(' los humanos Y los f!nlnrics SlIlIlOS SIIW ('Iltre

('-stos ~Ios grupos y los grandes simios asiaticos~ los oranglltanps, Los ('hiIllpan~ {'(~s. los !.!orilas \' los Imrnanos ('stan mas estr{'{'itallwIlI{' ('mpan'ntados L'lltn' ~I qw: cuulqui{'ra'de plIos 10 t·st£i. COil elul'tlngutan, Los grandt,s simios I,l~' SO~I 10 qUI' .';1' dplI()Juina IIIla WIlla 0 eslab61l v{"nlndero () natlIml ti(' la i':'ol,IH'IOll. I'.sto

Si~!Ilifi{'a qut' I10 f'ueron los hUlllHilOS quiL'IH':'; din'rgi{'ron tit' 10"'; Slll1~OS anti's de ql!{' dIu:; mislIIos Sf' bubieran separacio. sillo qlW pt~l~ IO,lIl{'llos ln~ gr!;ofl{'s y lo~ OJ'aIl!!;lItalWS hablun t'xperimentatio yu lltHl evolu('[oll In£i(·I.H'lIdlt'llte, Los hll­

llHlIl~)s son st,lo 011'0 tipu de silllio afri(,Huo, Ll

ESle desl'llhrimi('lIto ('sta bien ('stahl(~cido, Y :;('oala que (~II el ('Olltextn tIt· la {'volueitm IWIllinoide ('ll Sil COlljUlltO. los IllIIlHlIIW; SOil till linaje relativa­IlH'Ilte ['{'ciellte ('II lugar de rnuy Hnt.iguo, :\u ohstante. hay una p~)si"ilidad UUIl mas llulllHtivu, CUHlltJO las mi:;lIlus trcnil'as lIIol('ctdares ~I' aplll'HIl a los liu­IllallUS \' a Ins silllios ai'ricunos t'::-; 1Il1l\' dificil d{·tcJ'lnillar la S('('ut'llcia de SH S{'­para{'i6~1. De forma illtuitinl 10 que po'tiria t'spewrs(' (~S que los liumullos st' S{'IHl­

raran prirnero y Iuegn 10 hicierull los l'iIilllparw{'s y los g~lI'ila~, (lll()S .de ot I'os. :\0 obstHll1e, In muyoria tie prul'iJas indica que no ( ..... I'0,':i,hle dlS('{'nH~' est! ~('­('u(,llcia (,Oil precisi6l1,11 Alll dolltie {'s pO!iihlt- dett.'l'lIlillHr el onlt'lI de {!Ivergen­

cia. pal't'(~{-' quI' 10.'; !.!ol'ilas :;(' separal'OIl I'l'illlero del Hnt(,c{-'sor (,Ollltlll de I(!:-. I'I1itllI'aIlf'CS y los hU;lHlIIOS. y t;(,h) ultt'rioflm·I1t(· hI Ili('i(:r~lll cst()S {'ntre ('lIos, (.,

ASl plies, los It ttIllUnos SOil esp('cifi('allH'llt(~ si~nios al rJ('alJ(~s y pan'c(,-I1 est al'

estreciIamente (,lllparellwtio5 COil los chiIllpaw'{'s. mucl\O !tHb I'll l'eaillh~d £It' 10 que nadie hubiera addo IJOsible. S610 Ull II (ullerll !'e1ativa!lIe~l~e pe(!UCIlO de genes st'llHl'an a (~stus do:; e;-;}l('cies. pese al 1'1l0rlIl(, I1UllIl'rO de ddercllclw; lllOI'-

fol(lgicl.ls, La ('uPsli/1lI d(' cliul es illH'-slro p<1l'ienlt· IlIas Cel'{'aIlO Ita sidn f'('SfH.HI­

dida, AUIHlw' la J'('spw'sta S('a (·1 chimpaI1(,p. 10 (,Ilal no (':; sorpn·llllellte. I'S illl­

I'Ol'tHlltp ohsf'rvar quP PS esptcll'ieamellle eI chimpanee y llO 10:; grande.'; SiIllios {-'II Slt ('onju[Jto. Esla ('5 ulla distincit'm important!' a In 'Itt(. \,olven'IlIns {"II {'al'l­wlos posteriorI's. Lo que 110 hn t'llcontrario 1'esp"C'sta es In cutsti6n de ClI(llIdo

ttl\'O lugar In diverg('IlCia, CieI'talllente (HI es una separaciijll tall uIllig-ua COillO

;-;c l'lIdit'1'a IWlIsar. dado que ya hahlHn tenido lugar IlHlcllO;-; 011'05 epbodios ('volulivos: la div{'r~(,llI'ia de Ins gorilas, orallgutanes y gibollf's. pOl' ejelllplo,

ObvianH'llte pm·den estudiars(' los f{)siles para vel' si es posible ('ulihrar {'s­tos SUC(~sOS, :\0 ohstallt(~. esto serra IH'(·lIlaturo. ya que cl potencial de la biolo­

~IH molecular COIIIO f'uf'llte rit' inforlllaciilll (-'\'olutivu estu lejos de ltaberse ago­tado, Las difert'llcias ,!.!t'lirticas {'I1tn' las f'SfW('it's ('ontif'lIt'll las st'ltlilla;-; del cOIlocimien10 solin' los Indict's dcl (,Hmhio {'volutivo.

Ese ('amiJio IHH'd(' ('oflsitierarse de dus IlIHfleraS, LIla es. como peIlsalJa pi mislllo Darwill. {~I CUlllbio qUi.' s{' df'rivH dC' In adaptaei{)f] de los animales a Sll Ilwdio Hmbicntf' ('omo l'f'5Id1adn dt' In sclercioll lIatural. Los indices 110 serlull efltoIlC(~;-; COl1stalltl-'S. sino quP nlriarlHn dc Heuerdo a In inlf'llsidad dl-' la ('0111-

1H'{('llI'iU 0 til grado df' l'amlJio medinulllhielltaL 0 a cuah~sqlli('ra otros i'ac/o­res, :\0 obstaJltc~ el cHmiJio evoiutivo. tal como st' IlIide I'eailllt'llte. ltO t's IlIaS qUi' pi lndicf' dp CHlllhin gt'nPticn. spa cllal fuere Ia causa llliSIllH de C'St' camhio, COil certpza. si eI lnrlke de camhio geIlrtico e!-i tina n~sptl{'sta eapricllOsa u las variaciotlt·s Illpdioambientai(·5. cfIn {-le1'fndos dl' camhios II1UY rapido:; aitl'r­nando;-;p COil ot1'os df' caml.iins muy lelttos. elltolICf'S Ia distancia gellrticu .'mia flO PUPt-lP iurorJllarnos sohI'(' la i'pcha de 10 ... episodios evnlutivos, .\0 nhslalll1~. si (,I lndic£' d£' ('amilio g{,Il(~tico f~S ('onstaI1l1', t'lltoW'('S la dimeIlsi(m de In dis­lancia g('IlPti(,H t'ntn' dos 0 IIlii~ espel'i(~:; ('lHtiesquicl'a illdictlrla II() st,11) 11.1 S(~­

CllI'llcia d(' los HCOlllt'('illlil'lItos (."Ill posi('ii')Jl rdaliva ell t'l ti('IIlpo). sino tam­birll ~ll SiIlCJ'oI1izLl('ii'Hl (ulla posicioll ahsoluta I'll (·I t'iellll'0)'

;,Hay uigulla hase para SIlI'OlJ('f' 0 (~slwl'aI' que {'I lwIic(' d(~ ('amhio {Lenctico S('a {'olls1antd' ()ut· ('II l'it'rtos Ili\'eks JlllI'da haber tlll cHmhio ('Ollstunle e~ In hasp para filii' flllwiOlH' pi reloj rnolt'cular.lh La calltidad de AD~ ('11 t'uuIquier t'lIlico organislIlIL spa !lila ameba 0 till humallo. cs vasla, En pI casu de Ins hu­

IIHlllOS hay 1111''" :10.000.000 de lHb"S. 0 11l1OS 100.000 W'!H'S. E.,tll es lI111cho

lllas dt, 10 1J('('{'sario t!t'sdl' pI PUllto de \'i;-;ta ell' 1a !.liolng-fa del dl'snrrollo, Pare­('(' quP hay lIna PlIorm(' ctllltitiad de AD:\ Sill nill{!UIIH /'ullf'i611 ('oJl(H'ida -a IIH'­

[mdo 1'00wcifin como AD.\ chatarra-, ESIP ;\D:\ t'xhilw la ('.aructf'I'lslic(l d(' I10 tf'llI'r lIill.2(1lI e/,pclo ohs(~I'vahle ('Jl 1"1 /'t'llotil'o COJlfoI'lllt' ,..;(' df'.'ii.ll'rolla, Como tal. ('S iJllllllrll' a 10"'; t'f('dos tit· Itt s('h~cciijJl, Si {'ambia. In hact' 110 l'0rtl'W S{'

Illodifiquen la adl'clHH'ii'lII y la .:wl('cci6n t'll n~sf'u{'sta a las IH'{'('sidat!l's £If' adal'1(ll'iijn Y lit-I uwdio alllhicnt(·. siuo dt· forma l'urallll'llt(· indcpclltiiPllte, Cllalqui('r (,aIni)io 'Ill(' haya s{' produc{' a lravps d('ll'rtw{'so de rtIutaciilll: la ill­('id(~II('ia «all'atoria» til' (~IT()n~S ell ci pro('(~SO de In tiuplicacion de g{,Il{~S, Esta

(·.S la forIlla t~lI qlle al'af'('(~{' I1W'VO HHlt('rial g{'[I{~t'it'o. In IlIatcria prillla de la cvoilI('iiln. La lIIutaciollt's SP slll~(·d('11 ('II gelleral a Ull ritJllo ('ollstante. y si los proriU('IOS de ('sn Illlltuci611110 tiPIlt'Il (,OIbl'C'[I('lIcias seipctivHS. 1'1ltOllC('S la a('l1-

HDIA:\OS AYrES DE LA Hl',IA"IDAD

mulaci6n de Iluevos gencs~ Ia acumllluei6n de difercncias genct:icas~ sen1 UIl rc­loj preciso que mcdinl cl indice del cambia cvolutivo.

Cuanda cstc principia sc aplica a los hominoieles. los resultados son illtcn~­santes. El primer gran simio actual que se sepaI'D del troIlCO comlm rue el oralluutan v los ealeulos molecularcs para esc sucesa 10 sitlltlIl haec 12 millo-

~ . nes de anos. I-Ia qucdado cstablecido que es virt ualrncnte imposible distinguir claramente In secuencia exacta de acontceimicntos entre los simios y los htt­munus africaIlos~ peru parecc SCI" que los tres linajes se separaron en alglm mo­mento haec entre 6 v 8 millones de anos. hacia el final del Mioccno. Si los chimpances y los hm;lanos divergieron nUls tarde que los gorilas, cntonces es nlLls probable que esto oCllrriera en el extrcmo mus proximo dc ese espacio tcmporal.

Asi pues, los Immun05 existen des de haee 6 millones de arios. Esto puccle proporcionarnos una posible rcspuestu porque ese cs el tiempo en que Ita llUbi­do UIla evoluciim independiente, separadu de los chimpanccs. ~C6mo encaja esto en los 5upuestos (Ie una crOIlOlogia larga a corta? Desde eualquier PUllto de vista, 6 mill ones de anos son Ull perfodo muy largo. No obstante, des de Ia perspectiva de este debate, son rcalmente un espacio de tiempo notablemente corto. Cuando enlpezaron a apureeer los resultados moleculares. la mayoria de paleontologos opinuron que los hominidos se hub ian separado de (todos) los simios haciu, par 10 menos, 15 millones de ailos y, segiin algunus autoridades, era probable una cifra de 30 millones de anos. 17 AdenuIs, a todD!'; los eventos de la evolueion antropOIlH')rf'ica se Ies asignaron fechus rle uua gran antigiiedad y todas elIas han ido desplazundose hacia abajo. Par entonecs, un fosit eonoei­do como RamapithecllS pUTljabicus del Siwaliks, en Pnquistan~ fechado par 10 menos en 10 millones de aiios~ fue eonsiderado un primer hominido y respaldo csa larga perspeetiva. Los datos moleeulares hicieroIl dlldar de esu interpret.a­ei{JIl~ dudas que se eonfirrnaroll cuando se etlcontraron eSpecllTleneS que incli­caban que en realidad el Ramapitheclls teIlla mas prohabilidadcs de fier un antepasado de los orangutancs que de los hllmanos, (De heeho. bajo Ia ince­sante reclasificacion de f6siles que sc esta produciendo, el iufortunado RWlIu­

pitheclls no solo ha pcrdido Stl posicion como primer hominido sino quc ha de­saparecido del todo ell tunto que ta.xon valida. f\o son solo los estalinistas quicnes borran cnalqllier huella de sus pasudos errores.)

En terminos gcnerales, los descllbrimicntos hechos bajo estc nuevo enfo­que parccen indiear que los hllmanos son un linaje joven. no uno ant.iguo. Des­de una perspectiva geol6giea ha sido solo recientemente ellando los humanos han c\'olueionado de forma independiente. 1\0 obstante. esta eonclusicm debe matizarse de diversas numcras. La primera es qlle, aUllque lOH relojes molecll­lares pareeen tener una considerable validez cientifica, no ~un tan simples como se ha dado a cntender. HI Conforme se van cxaminando mas gcnes, esta claro quc hay ciertas variaeiones ell cl in dice del cambio gefl(~tico y que ni el supucst.o de unas mut.aciones constantes en todos los genomas ni d de Ia neu­tralidad adaptiva son totalmente viilido,S. Esto equivale a dccir que no hay 1l1J

{mieo reloj~ sino val'ios~ marchando a ritmos diferentes, algunos m~1s len1os.

i,CU:\DO :\OS CO\YEHTI\IOS E:\ HDIA:\(]S? 7;,)

01ros mas rapidos, algullos con un tiemJ-lo lllaS constante que otros. Aunquc l~)s resultados de Ia bioIogfa lIloleeuiar nos ofrcccii lInos solidos indicadores del ntrno de los cpisodios evolutivos, no nos dan necesariameIlte una n~spuesta cUlllpletamente exacta. POI' ello~ puede ser benef'icioso tener en cuenta los dCloi­cubrimientos de In ml:.15 tradicional fuente de infonnaeii'm sobre el pasado evo­Ill1.ivo: los rasiles.

La biologia molecular proporciona UIla serie de pronostieos sohre los Ol'i£1{'­nes human as. Suponiendo flue los mctodos sean exactos, no tienc sptltido b~s­car los primeroi; humanos entre los dinosaurios del .llln1sico~ peloie a las ilusio­nes de los pr?ductor?ls ,dc Hollywood. En Jugal' de ello, tenemos la prediecii'm de que los p.nme.ros fosIles qne Illuestran el eamino hada Ia humanidad perte­twecn al Baja MlOceno: es deciI', haec entre lOy ,OJ rnillones de mlos, teniendo PIlI cue;lta posibles inexactitudes en los caleulos lllolecularcs. Es posible afinar rna~ aUlL no ta~t~) eu cnallto al tiempo ('onw en cnanto a la gcografia. La filo­gema de la genet lea de los sirnios seliala que los humanos v los simios af'riea­lIOS son los 'pm:ient~~ mas eercanos. Los chimpnnees y los g~rilas ticHen, de he­{:l~o.~ una dlstr~l:l1eIOII hm;~_aIlt:e restringida~ !intitada a las partes centrales d{~ I~Jnea, e~t.el~(hendose haem el Est.e y el Oeste, pero no haeia el 1\orte 0 d Sur. Como senalo el miSl110 Darwin: «En cad a gran region del mundo los marnif'e­ro.s actllah~~ est~n estreehamente relacionados" can las espedes ext.intus de Ia 1l.11Sm<l J'(~gIOn, Es. poria tall to, probable que Africa estuviera habitada al1te­J'J(~nlleIl1t' yOI' simios hoy extintos est.reehumente empurentados al gorila val I' liI1l11'1IIH'e: y dado que ;~sas dos especies son ahora los mas ccr-canos' parier~telj del hombre: es algo mas probable que lIUestrus progcnitores vivieran ell eI ('ontine~lt:e afr.ican~) I qne en ninglm otTO sitio» .J'! La biologia molecular apunta en la mlsl~l~ three~~~m que~ en opinion de Darwin, 10 hada la anatomia compa­rHda. t.radrclOIlai. SI.n embargo, 5ll siguiente dictamen es que «e."i inutil haecr ultenorcs especllluclOIles sobre este asunto». ~o obstantc~ altura es pnsible po­llPJ' a prueba la prediecian de que los primeros humanos estaban en Africa haee entre G y 7 milloncs de arIas.

_, _ Los fasiles. hUlllaIlo~ se encolltraron prilIlero en Europa y mas tarde en eI Sudeste ~Ie ASIa. Despues de una serie de pistas falsas, s610 rue en los sescnta {,Hando Africa. Ia favorita originaL empczo a n~darnar Stl primacfa. Se ha eon­tado Illuchas veees el relato de esos deseubrimi{~Iltos, y los detulles his16ricoH ll~ son e~pecialme;lte impOI'tan1es aquL:.!o Lo que es lIla~ signifil'ativo cs que ,50 aI1~s de IIl~:I~sa busqlleda pOl' parte de nmllcrosas personas han aportado mas de",.1.c~OOJ?sIl~s que pueden asignarse allinaje que llev6 a los humanos. Y 10 IIlll:J slgmhcahvo de todo cs que la enorme mavorll1 de esos fosiles humanos SOIl ant('riores a eUtLlq:ticr olros qu~ ISC hayan e'ncontrado en otras ,Partes del mundo. l..1as ene\'as eahzas de Ia regIOIl del Transvaal, en eI Sur de Africa. v el vallc del nifl-, en el Este. son las dos regiones de donde proceden los fosiies. Aur~qu.c p1H~(!e que estas localizaciones no sean los eUlplazamientos de los uutcntlcos ongenes de la humanidad~ IlOS aproximan a elIos V nos can finn an los origenes afrieanos. La datacion es crucial. EI {,6sil indise;l1.iblemente mas ant.iguo proccde del Iugar de Lot.hagalIl, UIla remota localidad cn el norte df'

7!J

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IIUJ,\\OS\\,IES DE LA IIUIA\IDAIl

Monos del viejo mundo

('rollolog[o molecltlar para la (,l'olltch;1I Illllm.fIla, La,~ Ir,~{'(/s gf'll('sas II/II('S II:all .'fi'~ ('.~­pe('if's l'il'(lS .1' ,ms a Til er:esorcs direclos. Las Imeas fllOS '/U!f1S 1~1II('sl ra II .los l~fI(lj('s q 1/('

C'1'olucioflaroll (If! dil'(,I',~os 1II0fJH'lltos'I)('ro (lite Sf' lum e,~'II.lIgflld(J. La uwlo!!:w f1~()I{,c/l­lor solo jJlff'de ill/orlllaf'llos de fa histol'ia de los gl'llpns l'II'(('llleli. La {Jaleouwlo,!;ta pl/e­de propOrciOflCll'flOS ill/u/'fIlaci()1l .wOre los otros gl'llpos .. ('ullcrC'lwlI(,flle ,~()~)n' aqllel/os qlH' pmpo/'('i(}fulIl el c(JlIle,r/o {'I'O/lllil'o ell ('I curd (,l'o/ItClOflaI'OFI los 1101I1II1lr/OS.

;(:1 A:\[)() :\(lS (:O.\VEBTI\IOS E\ I-Il "H:\OS~ 77

Kt'llia. al oe~tt' dellago TurkaIla. Ellap:o y los del'll.'iitw; f'iuvialcs qllt' in rodeall han apoJ'lado. qlliza.,;. los yueitllit'lItos f{)siit's mas Hll1plius Y cOlllpletoS. y Lot­imgam J'('IJI'esl'I1ta la parlP (lHb Hntiguu de ('SOs hallazgo:;.

EI {·."il'eeimen IIlbmo es iJaslaIlte illsignifkante: lUHI por('ioll de lIlandfbuia qUf' tieIle los diente,<; ('an\{'leristicus d{~ los iIlIIIWIIOS Y IlO <il' Ius simios. Coltlpa­rado {'OIl algunos de lo!:! hallazgos mas l'SPl'CIUcuiares dc otTOS YH('iIllientos. IlO

{'S IilUY apasiolltUite. petTI::ill iIIll'ortaIlciu se derivu f.it·llll'(·ho de que probabk­mellte tiew' aigo InnS d(' ;) millow's de arins. \II1Y reci('I1teilleIltl'~ lIW!\,os ha­Ilazgos ell 1'1 I'f:; Awash. en Etiol'la. datados aln~d;·d()J' de -+.5 lllillolH~~ de arlO,'; atnI,';. hall cOllfinllatio 110 stIlt) ('sa I·dad aprOXillllltivH para la priml'nl litH'a l'oIldllCl'Iltl' a lOti hUIlHlIIOS. sino qlle tambirlJ nos IIH dado. ell forma dt' tlIla IlUPYH ('sp{'cie (:iuslra/opil/wcw; rUlIlidlls). l'1 hUlIllllido nHls primitiYo y pafC­citio a Ull simio l't1colltrado hast a allOnl.:!l Los datos Il1oiecuIal'es. reconlelllos. seualaball lIna {'dad {'ntT(' () Y g IIlillollcs lit' aiios, pOl' 10 (,lIal till priIlH'f hOIIll­llido situurIn hace 5 milIoIl!?s d(' aiios 110 t's algo inesperado. Dadas las I'('JIlutas pfobabilidatil's Lit' qlll' los animales. posibll'!llt'Iltl' flO mlly IlUllI('rOSOti ell aqw'­

lias /{~Illprallas ('tapas. St' f'osilizararL IIIHI l'edHi s610 Ull mi1l6Il de nun.,; () dos rWIs ref'i(,llte {','i tranquilizadora. tanto desdp In [lerspl'('tiyu molecular (,(JIlIO

dt'slit, Ia pal(,{)IJtoI6~it'a, Dc iwciIo. I'xistl'n f{)siles nUIs <lIltigIlOS. fiatados ('lib 0

7 lllillOIlI's dl' auos. dl' uIIa zOlla al sur del lago Turkana. peru SOIl atm m~is fragllH'lltarios y flO IHlI'dl'1l adst'riiJirsl' ('OIl ct'rt~'za a los liIlnjes £It' los IlllllHlIlOS () de IllS simios. ~~

D('SIIlI(':s de;) milloIH's de aiios 105 testimonios ('obiIe:; Cll favor de Ins liUIIlH­

IIOS replIIltall l'0I1Siderableillente. Los yacimiciltos de EtiopI,L dutados ell ll1a~ de -t millunes de arlOS Y otro ell el celltro d(~ KI'Ilia~ Tabarin, feclwdo justo pOI'

dehajo de los ;') lIlilloIlt's. I't'spaldun la (~XisteIl{'ia de till linnje hmlltlno pOl'

aqllel colOIlel'S. A partir de los :3 Illilllllll.'s de alios. los flisiles sOIl rmis eorril'll­tes y mas completos. ~'lieIltras que Lotliag-uIl y Tabarill proporciuJHw 5610 pnlt'bas fragJllcntarias dl' las caracIerlsticas hUmtlllH,'i a travps de la d(~Ilt'id6Il, 1'1 material de I ladaf'. ell Etiopla. es IlllleilO lIlas COIlviIl('eIlte. Ell particular, 1Il1 tUlico e::;J-ledlllell. conodtiu fumiliarml'nte como I-<ucy y mas i'ormalllJellle {'olt10 AL-288. encOiltrado pOI' Don .Iohall~oll {'II 1l)7-t, COllsistt' no solo de f'ragn1l'Iltos dentaleb y cnulPalt's sillo dl' uri l'squeleto practicaJllt'Iltl' comple­t{J.~:1 Cabeza. di{,lItcs. brazos. (>spalda. ctlcieras y pi(~rllas ('.stall presenles. Lo '-Jue est(' {'spcl'irnL'lI dL'IllUestra es qlll' haee 3 IIlillOlle~ de aiios ('Xistla uri ani­lIlal que. a todos los efectos practicos, era blJ-ledo. La lIIareha ('rguida es qlliz[lS la earaet(~risti(:a mas di.stilltiva de los IllllllHnos. y de Lucy. COil SIIS miembros infl'rioJ'{'s alargados~ COIl Sll pelvis ('cdolltieada Y·(,I1.,:;aIlch;lIJa~ Y COil el allguio

distilltivo de In calwza del femur. Allllqllt' ha" difL'rencias dams elialldu 51' ('oillpara COil 1I1l hlilIlHIlO totalmt'llte IlI0derllO, ~:orno SOIl 111105 brazos rdativa­

mente largos y IIIlUS falallgl's cllrvadas~ ('aLH'I1 pucus dudas de que forma parte dellinaje hUlllano. I-hH'{' :-1 millol1es de arlOS. los hOIlllllidos eran IlHis hlpedos que cualquier otro simio. Ulla pruei:Ja clara. '1uizas. til' lJue para entOJlces algo :ie !tabla COil vert ill!) ell IIUIlltino. si podelllos lH'eptar In hipedaei{JII como ('antc­tel'lsti{'u clavI'. De hceho. In bipedaci6Ill'II slllJislIlH es proiJabll'IlIl'IHe alltl'rior.

78 HDIA"OS A"TES DE LA Hl'\tl"IDAD

Aparte de 1m; propioB rosUes. hay tam bien pruebas de huellas de pies que lic­lIell :3.7 milloncs de anos. En llIl yncimicn1:O ell Tanzania. Hamada Laetoli. :vlary Leakey descllbrio tIna scrie de Imellas hedws en eenizas hlnllcdas des­pues de lIna erUpCi(JH volcanica.:!i Junto COli ntrus huellas de lodo tipo de ani­mules tfpicos de In 5avaIla~ hay una sccueneia de marcus que son distintumcll­Ie llUIllunus, sin senal algunu de que se ttsarun las cuatro extrcrnidades y eon un patron de marchu caractcrfstico, con cl talon y In parte anterior de In plun­tn del pie elaramcnte prollllIlciacios. Aqui eSlaban las pruebus direct as de una especie que aneluba erglliria, sobre tins pies. atlllque no sea posiblc decir exac­tamenle quien las hizo.

Quizas se podrfa dccir que la respuesta a la pregunta «iCl1<indo nos COll­

vertimos en humanos?» seria Ia siguient.c: haee entre 6 y 7 millones d{' anos. si nos basaUlos en los datos moieculares que seiialan cuando ellinaje l11IIlHlIlO se apart6 de los otTOS simios afrieallos~ 0 haee unos 5 millones de anos~ si nos ba­samos en los datos paleolltol6gieos~ y con seguridad haec alrededor de -± millo­nC5~ cuando tenemos pruchas daras de ese exdllsivo rasgo 111lmaIlo~ ta bidepa­cion. ;,La suma de to do esto cs Ia humanidad?

Desde los simios bipedos al Homo sapiens

I-Icmos unalizado cl problema a partir £Ie dos criterios: Ia I'ilogenia y Ia es­truetura anatomiea general. Segtm uua de las interpretaciones de Ia filogcIlia podemos argumentar que puede identificarse una mlIla di..-:;tilltament.e humalla haec 5 0 mlis millones de anos. En term in os de Ia estructura anat()miea en Sll

('onjllnto~ si Ia bipedaci6n diferencia a los humanos de otl·as espe(:ies mas que cualqllier otra {'aracteristica~ en1.onees la humanidad se rernonta a Intis de :-:3

millones (h~ anos. No obstaIlte~ arnbos crit.erios estan abiertos a interpretacio­nes alternativas y hay otros que debemos eOIlsiderar.

La filogcnia se iIlteresa principalmente por dcterminar los puntos de rami­ficaci6n 0 divergencia en In evoIucicHl. Hasta ahara 5610 se Ita establecido uno de esos Slleesos~ d dcsgajc de una linea que !:onduce a los humanos de Ia que !leva a los otr05 siInios afrieanos. Esto implica que este evento fue. si no cl lmi­eo~ por 10 menos el mas signifieativo. "\"0 ob5taIlte~ esc esta Iejos de sel' cl eascl. Los hallazgos dan pruebas de Ia existencia de nlllchos t.ipos de fosile5 IJllmanos desde~ al menos. haee tres millones de anos hasta haee meIlOS de 50.000 anos. Ln datncion y In Ulorfologia indican que no pel'tenecen a un unico linaje en cvoIuci6n~ sino que cOl1st:ituyen diversas traye(~torias cvoilltivas distintas. La eoneiusion que debemos extraer cs qlle~ lejns de scr una simple progresion li­neal. el hilo qtl(~ lleva hast a los humanos esta f'ormado por una serie de eventos divisol'es. Haee entre .3 y 1 millones de alIOS habfa por 10 menos do:.; linens dis­Hnlas de evoll1cion humauu: una condueente a unos espccialistas megad6nti­l'OS eonocidos eomo los robustos allstrulopileeinos~ y otra qne lleva a las foI'­Illas de cerebro grande~ nllestro propio gcnero~ Homo. Incluso posteriormellte II ha('(' 1 millon de alios puedc qne haya habido lfneas de desarrollo divergen-

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BO II[\IA"OS ,lyrES DE LI HnIA"IDAD

tf~s. 11Ila ell Ellropa y ArrktL \lila ell A!'iia; Y {ltledc que los Ile<llldt'rtal{,s. till grupn ('SIH'elficHmente t'UWIH'O. St'HIl (lila IIllea £1(, d{'sarrollo indt'IH'IHlienh'

cumparada eon los hUIlHlJIOS anatCll1liealllcIlte Ill{Hierllos, Dada la I'l'obahili­dad de que Itaya haiJi<io 111l u(l1llerO de InUltos de ralllifieaci6n. qUI' Ilevarall a e,:;pe('i{~s distintas I'll Ia {'volu('i6n hUIllHna. Y qlH~ no tudas podfall eOlldllcir basta los hUIIIHllO,:; lIlodernos. ('lltOIlCI'S Jltledt, qut' c('utrar In atellcioll en la mas t('mprantl al'arici(m dt'l lillaje {'II Sll COtljlllltO IIU s(~a Ia mas adecliada,

()uizas eI u('oIIlecimit'llto mas erfti('o ::'Of'a In apariciClII del gPJI('I'IJ J-/omo, hacI' llllW:i 2 llliliolles de aiios: 0 pI mas crucial p1wd(' ser illcluso 11.1 aparici()Il d{' IIlH'stra propia ('sp('cil', J-/OlllO sapiens.

Para deterillillar {'sto ('S Jl(~c{'sario ohservar los patrones Hllatt'lIIlicos pnrq1lt'

puetiell darllos lIIHl Illcjor idea dd grado I'll tIll(' esos gruJlos f6siles emil Illiis () lIleIlOS ('UlIIO los illlllHlIlOS lIlodt'rrJOs, Si ('sos tiJlos dif{'I'I'ntes ti(' 11IlillHIlO f6sil SOIl selIn sup('rficiaIIIlf'Ilte dirt'n-'Ilt{~:-i de llosotroS. t'rltul)(,('S Ins SIlC{,SO~ ramificH­

tlon's JloSIJ~riorcs puedclI 110 halH'r {('!lido UIlH atIlPlltica signilk::u'i61l ell la ('voluri(JIl. Para 1'1IIpeZHr ('OIl el nUls alltit;uo, hasta ahoI'Ll ::it' IHI ('slUtlia<io al

Allstf'U/upit/wclls tlllicfllw'llte {'II nUlillo a los I'asg:us <[Ut' 10 villculan COli los illimanos lllod(,rtlOs y 10 distingw'lI de los chilllJHlIIci:'s y Ins gOJ'iias. Y (,lItl'l' ('sos rasgos, (,I principal {'.':; la bip('dacioll. \"0 oiJstUllt('. psta ('S sc,Io Ulla (';]ra('­

terlstit'a para cOllvertirst' ('II humanu, y Sf' Illll'ck aicHllzar 11111.1 iell'a rna;; prel'i­sa dt' ci'JIlIO era ('sta telllpJ'una ('!:qwci(' {'oIlsit.ienilltin ot ros ras~os, asi como la lIatliralt'zH misma de In iJipt'daci6ll, AUllqW' la rH'lvis y las {'xtJ'cII1idatiet; Sllpt'­riures indicall la capacitiud de etitl' ailimal para aIldar {,l'guidu. hay una serif' tIt' dif('rellcias signif'iclltin1S (,UHfH.lu Itl comparalllos COli Ull humallo totalIllCIl­It, lllf.Hlt'nlo. Las pierllas erall I'dativHfIH'lIt{' {'urtas, las arti('ulaciones £It' Ia 1'0-

tlilla. Ill{'1l0S d(',saJ'l'olladas~ los pies todavia bastalltl' pIanos. i\o ('S pJ'oiJabk que t'l balallceo d(' In piernH al dar el paso lwya sido (':.I paz d(' 11.1 t~x{{'IlSiClll pIc­lla qlle n~IllUS CII los hlllllHIIOS IlIIHh'rllus, Y tjuiziis 10 IIlas illl£'I'{'~allt{'. los hra­zos sl'gulan sil'lldo iJU,:;tallt{' laJ'gos~ los 11OJIlbl'os ('raIl mas m/n'ileti y los tIl'dns. largos Y clIJ'varios. Ell total esto ha(~e UllH eriatllnt bipeda. pt'J'o q1lt' se lJIovia sol~'l'e (.ins pi('s d(' forma diren~lltl' que lIosotros. y que segula si('IIIIn t~apaz d(' {'ollsitieraides desplazHmil'llttls I'll los arholes ulilizHlltio SlIS ('xtJ'(~rnidad(~s all­

t(~J'iorl's.

AUIlf)ut' mas bfpt'tio que £'lIal(rui{'r otro siJIIio. 1'1 Austru/opitheclls a/arefls;s nu ('ra uIIa rt~vlica de la {'specil' IIHHIt'rIlH. Y 10 que ('s mas. lIO fut' hasta hac(' IlWllOS de 1.7 IIlillulH's <il' aiios {,lItlJltio. con In Llparid()JJ dl'l Ilolllo {'recllls. IlllI'd(' ('stabl{'('l'r~1' ('Oil ~:i('gllridad till tipo mas 1lI0del'IlO d(' hipt·daci{lIl. (' illclu­

so eJItOIII't'S hay difeJ'{'llcias. Lo:; 1H'U1Hkrlales, formas til' IlIllllUlJOS aIltiguns (Tulloltwica \" I~IOJ'rul{)lTi('aIlII'"It' IllaS CI'n'HUHS a 10;; hUJIlHIlU;; tlloti('I'IIOS. St'-

G. t"

UUIUII ('x!tihil'I1d()~ nI compararlos ('Oil tJtlsolros. algllIl<ls dif('n'lleias si!!llif'i('ati-~as I'll Sit aIlatomia InCIJIIlOtJ'iz: SllS aJ'ti('ulaciolH~~ ('raIl rolmstas. slls'pxtI'l'Illi­

darit's ('ortas. y :-ill pelvis IlIUciw mas tlIlt'lw y 1lH'IIOS profullda elt' In partl' anterior a la posterior. COIl I'l ('elltro d(' gran'dad sitlIado Iluis hacia atni:-i,

Y IIIiIS si{4llifil'atinlllH'IIte. 1,1 ('('n'hl'o de {'sta f'slH'cie s(,~lIia tl'lIielltlo d ta­IIlHI-lO iI('1 til' Ull SiIllio IlHH.krllO, Los citilllpaIl(,ps ti(~fl('ll Ull ('('rdlI'l) qut' rH'sa

HI

('IItr{' :);,)0 y -+00 gralIIos, EI ('I'J'{'iJI'O (h'I IIlIIllUIlO IllOderiio IH'sa (,JItl'e 1.:·H}() y

1.-+00 gl'<llllos. EI Allstf'a/opilheclls a/ar"lIsis teIlfa llIl {,{'I'f'iJro qlll.' p('sahu lIIlns -+00 gramos. Como vI'n'mos ell PI capitulo octavo. ('olliparar (-'I talllarJO rh'l {'('­n'hI'n 1I0 es till aSlilito s{'n('illo~ peru a fill{,s dt' ('slahIpccr la similaridad COf} Ins iIUIlHlIlOS. t'l desarrollo (,volutivo de Ull cprl'ilro lIlas p;ranrie pan'('1' SPJ' lIUH ('a­racterlstiea que 110 apan-'('p I'll todos los grllpos hominidos f6silt's, DI' hedlO, ('fi

s610 dentro del genero 1101110. a partir <It' Iw('(' aln'dptlor dt' £los llliliUllf's dl' arlOS. riond(' hay lIllH Hillpliuci6n lIotaiJle <i('1 ct'n'bro. y los ('{'rt'iJro:-i si'llo I1('gan u ~er v('nlad{'I'UIIleIltt' cOlJlparahlcs a los dt' los hUIIlaIIos lIlodt'nIOS IlIa:; tardl'; hacl' meIlO:i dt' Illedio milicHi de anus. Durant<' la IlHlYoria dl' los eilJ('O miliolll's de ailos {'II los cualr's se ('UllfH~{'1l f'6silcs IUlIlIHflOS. flO pliedI' dt'cirst' qlll' SliS ('('­I'{'hro~. 1.I1lIHIW' cada V('Z muyoJ'{'s qlle los rIp los chiIllIHIlH'CS, s('all ('01110 los dt'l 1 !tnI/o sapiens, ::;,

Asi pUt's. In Hnatornia parecI'ria indicar (]'If', aIlII!]lIl' t'l {'sqw'lIlu ('orporal t'rguidn IHIsi(~o d(~ los iIulllunos SI' ('stablf'ci6 ha{'(' :J 0 mas lIlilloll{,s dc aiios. ntms SiSlI'lIJaS alHltt'lIIIicos. C'stJ't'('haIllelltt~ asociados {,Oil s{'r humano. IIO apa­r{'cif'ron hast a 1ll1ll'ilo lll~IS tarde, CieI'talIJ('I1tP. hasllnriollos ('II ('I talJlauo (It-I (,(,I'cbro. 1'1 t(;rlnillo hllllHlIlO dPlwrfa n'strillgirst' al g(;llI'ro I/olllo. () illClliSO stllo 1.11 1101110 sapiens,

:'-in oiJstallte. plll'fI(, qlll' In HIIatnrllia no !'ipa pi (,J'itcrin apropiadn porqlll'. d"Spll{'.':i dp todo. C'::i I1l1estl'H ('Ollt.luctu 10 que I'l'alml'lltc distillgll(' a los illlIlla­lID;; ti('1 I'{'!'itn del 1ll11lldo allimal. (,}uiziis la tt'(,llOlngia spa In clav(' pllrqw'.

como viIlloti PlI el capitulo seglllldo. Ita t'stadn flH'rtl'lIH'ntp a.·lOrinda 11 IIl'gar a Sl'l' hUIllHnos. Sill embargo. aUllqup se S1l'-)(' quI' los ('liiIIIIHlll(,(-;S SOli ('apac!'s £II' una lItilizH('itllI Y faiJricHCi{)1l I'lItliIlll'lltaI'i1.1 til' hl'l'I'aIllit'Iltas. IIO Itav tales lH'I'I'aIlli('Iltas asof'i;t(las COIl (,I Austf'a/opil/WCllS (~(ar('f}.'i;s, Es lIIas. atllll']llt· Ins pJ'iJIIl'J'os f(lsi/('s datall d(' ha('{' ('asi ;') milIoIlt,.'i tit' atlOS. los prilllt'rns (,tiles til' piedra cOllocidns IlO apan'('('u ha:-.ta poco alltl'S tit' ha('{' ~ IIlilIoIl(,s dt' anos,:2tJ Si Ia tt'f'IlOlogiu ('s lII1a ('ara('tl'rlsti('u dl' 10 iImlHlllo. ellttllll't'S ('I iJfj"H'<io .-"lus­tra/opit/H'clls q/arellsis ('Breda tiP {'sH' rasgo particular, Y taIlilliPII ('un'('('11 d(' el IlIlIl.'has ti(' las r)()st('rioJ'es pspcci('s £It' HtIstralopiu'ciuos, Ad('IIIlI:-i. illcluso ('[Hllldll sf quI' ('sti! prest'IIt!' Ia tP(,lIolo{41a~ ('II forma df' iIlstnIlIH'lltos iJ('('IIOS

('Oil sitllples las(,lIs de pil'tira. sigw' halliellt./o dis(Tt'pllll('ias, La prinH'I'a /(,('­l1olt.lgfa~ ('oll(H'ida ('Olllll Oldo\\,l1l1. por {,I yacilllit'llto d(~ Oldunli {'II Tanzallia. <lonri(' SP r/l.'s('rihi6 pOl' \'('Z priIllt'ra. t'xisd6 riunllllt' lI1as de 1111 lIlilit'lJI tic noo:;, S" SW'PSnI'H. In tlt'iIclf'IlS{'. CHI'W'tl'rizatia pOI' gralld(';; haehas d(' las(,11 hiracial. !H'l'IlIaIH'('j{1 {'stahl(' duralllf' otro IIlil1611 rit' arlOS. illciusn las industrias pnstp­rioJ'f's asociadas ('OIl los I1t'aIlfkI'taI(~s. ('ollocidas ('OItlO IIltlstl'ril'llsl's. y qU(' (~ollsistell t'll IlI!I'i('()S sistt'IIHllicaIlll'lI1t' lamillados qu£.' hall sido rlI'PIHlrati():;

Hllt(':-i dt' traiJajarlos, ('olitilillarllll I1l11yoJ'IIlent.e sill caIlIiJio dllranll' !lIlIS d(' 1()O,OOO auos, POI' (,I ('olltrario, la te(,lIologI1.l Ii{' Ia pil'tira asociada a los hu­

IlUlIIOS JIlOd(,I'IIOS Jlf) tlln) llllllf'<I IIlIa I'xiSIf'II('ia SlIlH'I'ior a elltre;J lI1iI y 10 Illi!

auos y, I'JI ~('IH'ral. rill' iJasU\III1' I1Ias l,rlllH'ra. Adf'lIlus. 1'1 Indict, dt'l c<lmhio tf'clloltlgico ('lItn' los hUmall!)S IIH)(I(,I'liOS. quI' ('olltilll!a IJastH hoy. ('S de IlItH

rapidez ('1\ Ht't'II'J'1H'i{lIJ.

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o a. E w ;=

i. CU:-;DO "OS C():-;VEnTI~IOS E" IIDIAV)S? 83

EI patTe)1l espaeial eopia el eronologieo. La tecnologia del humano moder­no cambia de lIna region a otra con relativa rapidez~ pero las tecnologfas de esas criaturas arcaicas cran hOll1ogcneas (~n d interior de cada continente e in­duso de tlll contillente a otro. La acheleIlse~ pOl' ejemplo~ aunquc can variaeio­IWs de orden menuI'. cs conoeida dcsde Ciudad del Cabn a Cardiff. POI" clIo. eomparar los humanos lllodernos eon los alItigllos en cuanto a Stl tccnologia ofrece un contraste importante. En Ingar de earnbios nipidos~ flexibilidad y udaptabilidad local, hay una prodlH:eion fija y cusi estereotlpiea. aUllque eon formas que podian ser a Ia vez aval1zadas y refinudas.:!7 Adema5~ e.s solo COlI

los hmnanos modernos~ en feehas de haee men05 de -l0.000 anos, euando ha­eell su aparieion caraeterlsticas tales eOIIlo el arte. Ineluso parecerla ahora (lue eonductas como Ia caza se habrian producido mueho mas tarde en eI regis1TO arqucoI6gieo de 10 que se pen so originalmente.

Conduetualrncnte. pue5~ pareee huber lIna importantc difercncia entre los hllIllanos modernos y cl resto de los tipos f6siles conocidos. La condueta lTmcs­tra el mismo patron que Ia anatornia. Los modelns de creeimiento, el dimorfis­mo sexuaI~ el tamano de los dicnt£~s y la robustez pareccn evidcneiar 1ambi(m el rniSIllO tipo de contraste. Hay una tendelleia progresiva hnda los hmnanos modernos, pero pese a todD. incluso los nuts contiguos cronoI6gicaIIlellte~ los neHnder1ales~ son significativamente diferentes.:!B La eonclusi6n inevitable es que Ia divergencia de los simios afri("anos~ Ia adopeion de Ia mnrcha crguida. induso el estabiceilllicllto de Ia teenologia~ no nos proporcionan en sf mislTlos pruebas de los hUlllanos~ en el sentido rple tienen hoy -criaturns fIcxibles~ de maduracioll lenta. de cOllst:it.ueion ligera y altamente inteligcntes-. Ineluso el patron general de los f()siles. que llluestra tendencias diversas~ parece socavar In idea de UIla aparidon ant.igua de los humanos. La cOIH~lusion que hem 05 de cxtraer es que ("ollvertirse en humano Y SCI" humano son dos cosas totalmente diJ'erentes. (,Donde quedu [Illes la cuesti6n dc cuando nos convertimos en hu-

~ manos.

Simios, Hominidos y Humanos

Hasta ahora hemos apliearlo el ti~rIl1ino hUIllano sin execsivo rigor. Lo he-11105 utilizado para cualquier COSH que este en el camino de Ia evolueion rlesrle la divergenciu de los simi os afrieanos hasta Ia llegada de los humanos moder-1105. :\'0 ohstante, 10 que ahora esta claro es que 10 que esta en esC' camino es un grupo ruuy variable de eriatuI"as. Que el scndero misrno este~ de eualquier modo~ l{~jos de SCI' recto sera el tema del siguicnte capit:ulo~ pero desde la pers­pcctiva cronologica que es primordial aquL mas de cinco milloncs de anos co­neetan a simios y hUlllanos IIlodernos~ y las eonexiones 110 son seucillas. Por 10 que podernos decir a partir de los f6siles~ todo 10 que hay en d camino (eon la posible exccpdon de la esrwcie Illas antigua. Aus/ralopitheclls lYlfllidus) es bf­pedo~ pero 110 de UIla fOfma exaetamentc comparable al tipo de Ioeomod6n propio del humano moderno. EI tamaoo del cerebro varia dp forma signifieHti-

'OI1l?11I111! .J;J~ n S)Jj"}1I !-lOll'} ;)P OUll ,mil sUI .JOti S,HiIlZH.1 SHI OUIO.) 'IHlII!11H "I' s"J1!!1pn s,}!.),HIsa SUJW SHI ,\ ':;O.l}OSOU ,1.Illl,' "'\ll -111°,\.) opnds.l 1.1 fl.) ~1l~,1 .1Ilh 01 olllB} IIH.J!I)JJ! OlliS),) '}I-' ,\ SOP!IIJItlOlI !-lOIS') ')P up

-lllS'!'1 UIJUIJU.ljll;)!-l,'lP s.) nl'.!HItEH SOli ,mll n,UHj HI 1).lad ·nfulu.I.\S',)1' nUll S'~lz!llh

S;) oppliiu!lx,) lTn,\nq .IS SOIH)1 .HIll ,)1' OI[.).JI[ EI 'UUHllllll( 01 UISHI! S;IP!OII!1110q

snl ,IPS,'P HA')1I .1lIll o!qmu.) .lp oS',I.lo.nl{.)p SU.I!S~HI snq;)Jl.ld SUI U1JO!.'l.Iot!o.i(1 ,Hlb

fli 'S·)I)Jll!ldl1.\ SHl.mpllO.) ·S',)IIO!.nnduI'H SIlS '119!;)JIJOA;J ,Ip S;HIO.lJud SIlS 'SHAll IIp

-Sl{l SH.)!I"j.!.)l.m.m.l SIIS' 'SOPPIJlllOI[ SOS;) nos 'SUUlHlIlIlJ .)jll.l1lqU,l.I IIn.l.) fill .mh .las .Hpp 0llll!dn.J .IIS.) "Il 1l~)!snl.)JIo.1 IlJ .JIlIWIlU :pUP!llHtllll'l HI ;)1" ~~J)lIn «SOil

-UIlIIlI{» SOl 1l0.I.)IlJ sOIl-:-1 'S'OIIHlUlll{ sOl 'Op!IlJlIIOq ;)('1 Olll!IS!P orI!! till "'p (f~JP -IlIDA;) HI ofnpo,lIl .IS OItJ~).) ,\ ~JIlb .lOd .I"IHI,utitllt);,1 n.md S<1,,\UI;) s,1.l0falli SHI 11;).1

-~)J.J0 SOli !-;')IHl OlllO.1 A ·1J(}!.lIll'U;} Hilla snIIH.U;J;l S~HlI S<11IlJ!.md sO.IlS;Jt1Il ;.lj.l,lp

sa :«SOP!IIjIlIOlI» un.!;) .mll ,}p olpaq I;J II;) Oll!S 'souumlllI ;JlllaIllU.I;Jpnp.I;JA 1IO,1

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-ll.IE 'S'.IIIO!.lHf'f0d .Ip plll!lllllll HIIII ",I O!P~l1ll1I;) np.1nh .mil 0'" ·SlI,J,lr/J).s· oil/oil I.J ·"!.).HI,,.) H!do.J(I lUIS,Jllil ~)IIU!.'lI1i'u,} 0pUHIl.) sa.lTlO}lI.} .lIlJ fJI~)S .mh u.\ 's~uln SOIJH

OOCl'OOI .\ OOO'OSf .1.JlII,) 0)11,)\IIOIIIII~lBP111'1 .IIlJ ols~1 ',\ol! .IH.J}IIO.m.) 1I;)p,)JJ(1 ,1S

UPUPO} .mll HI.mpllo.'J.\ n.)!llI~J)Blln H.J1l 1.'JIl.l IS,) ,Ip sO.\!lllPS'!P S,)llo.nnd SOl som -l1zlIH.lln 0PIIl!ll.) S'OIllHlllIl! lid SOIlI!l.l,l,\1l0;) '::OIr fl.l')d 'SOIJl? .I!' s,m0lI!lII S ;lp s~ml

,I.m,! O,Il.1I1l0tll lI~lBl'l 11,) SJ!P,);lJl':: tns:;1 ·UP!IIEJ., n.IIllsud mIll .lOd .IIII.HlI.llqnqo,J(!

,\1lI1l ,'SOllll~JZ!.J;II.m.ll1:l 'SHI!,IO;3 SOl .\ ,,~.llImhII!ll'} SOl "I' ~).md.)s ,'s opHsnd,)jrIu

1I11 0pUHn.1 -S()!III!~ SO.ljO SUI ;11' S;)}Il;J.I;J.J!P- "0l'prplIO,!lhl SOUI!l.I.),\UO.) SO,\

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1I0.lHIIIl!;)1l10,\,) Opll~111.') '}P HUI;)ll!' r')p .I!ln~ "I' nULlO.! HUll HIlO!.I.HHlo.J(! S')I!S~)J

"I' !-;odll.lJi SO!.IHA SOl ')Jl n.)!IlIJ.I~u'lf lI~)!.m.md"s lqs-:-l ·soplJ.l1ld,)s 0.1,)11:.)11 ,\ .)!.).)(I -S.I HUll 11,) 0I'HllqS ~1lS.) .1.IqruOlI IlS ,lp 1H}!.I!lI!.1'}P HI .H)d 'OIIHIIIllIIIIll 0 HUIlS.!.,,1

HlIIl ~;) 0Il;) .lOd eJII OJ"d 'OPl"jlIloq IIII .llII,lllIH.I1q.l ~,) ·~oJisn.I SO.!lO 11.\ Il~)!.lHp'HI

-!'l IlS U up!'pp '!:>'.1.\·llc}·I1~rn !:>'II.JcJ1IJ.U/OI1J.IJ·\'IlV 1:.1 'SOP!lJjllIlJll SOl :I1!1!lIlH.I IHIIS!lII HI H IT.l.J.JII.J).I.lIi SO!I1I!S ~Ol '}P SOUHIlIt11( SOl H Rmd.ls .mh 01l!IlJll.l I,J II') lI~n".)

.lIlil S')l.).ld~.) "HI Slll'0l ;)Ilh ,J)lI,lIl1l11.l.Ju,)Ji B}d,}.JH ')s ·u!l!mu.J HI S;l 'OPlh'!l'U,J,)s.,p

'1·},\!lI ,llU;)!Il.TI!S [,1 ·.IH!I!ItIHJI,)(III~ I,J·\!11 1111 11,) U['HlIl!'" ~nS;1 0Pl.JllP ,l}s:.J ·sHI!.Io;j

SOl .\ S~I.JIlHdII,!q.) SOl 110S 01 ,Jllh UIII.I0.J B1I1S1Ul HI .JIl SOPPlJUlOI{ 1I0S SflllHllIllll ~O' I 'SOP!IIJtllOll SOl .lp sn.H[UhJ!lII OWO.') .JllII SOl .mll IU! Jll(0.\.) 1I~1!.ml·l.I ,)1' I'}'\lll till 1I,J).lHdlllo.J SO!l1qs SOl ,\ surmllIllq SlY-I ·1I~)l·m!.JII·).l').IlP "I' S"I.)·\!II SOIIl!IS!P .11'

OIl!S 'SOlllHlIllI{ ,\ S()!lIIlS .11' ll.l.)!llb!~ !II '~.II"JiIl~?\ SO!,lI!S '}P H)lUl ,IS o\: ·o",.Jlu.'ii

.\111l1 o(lll.Iif ,)1' .:;;, SOlllllIIIIq II.) ~OIlI!l.I,)'\1I0.) SOli {)pll~m., .\ OIIlHllilil IIIl s.) ~lllh ,)1' lI~)lll.;.lIl.) HI .IHp.IOqn ,)1' 111l1.lll.J HI ,1111> "P Olll.Hllllh.lu ().II~,J1l1I HZ.!,JlIJ'l.I o!d!., -1l!.Id ,qs:., 'soLI,mil;)" S~HlI Z;J.\ UpU,J sodll.lif Ih) s.JpHl'l"U "01 11 ,)!'!A!P .J}II,HlI.IOl.l.)1

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