A. capensis outgroup

R. calcicola

R. debilis

R. flexuosa

R. foetida

R. fulva

R. fuscata

R. leptopetala

R. maculata

R. maritima

R. namaquana

R. swartbergensis

R. rogersii

R. aurantiaca

R. billardieri

R. botulifolia

R. cordifolia

R. cretacea

R. cuneifolia

R. fusiformis

R. hirticaulis

R. incrustata

R. leucoclada

R. lichtensteinana

R. morgsana

R. porphyrocaulis

R. schreiberiana

R. sessilifolia

R. spinosa

R. spitkopensis

R. pubescens

R. pygmaea

0.90

1

1

0.87

1

1

1

1

0.96

1

1

0.82

1

1

0.79

0.99

1

1

1

23.5 %

16.3 %others6.3 %

E

A E

22.1 %D

D

E

31.8 %

A

E

42.0 %

24.2 %others33.8%

E

df

66.7 %

5.3 %others15.8 %

E

12.2 %A

A

E

35.8 %

6.0 %others6.5%

E

E F

51.7 %E F

37.7 %

18.9 %

14.0 %others1.5 %

E F

27.9 %E

A E

A E

19.8 %

6.6 %others4.1 %

A

A

E

E

F69.5 %

E F

F

A

0.993

1.002

0.711

0.993

1.002

0.711

0.883

1.002

0.711

0.783

1.002

0.711

0.553

0.942

0.711

0.643

1.002

0.711

trait 1trait 2

trait 3Areas

Leaf types

A

A

E F

E F

A F

A F

F

E F

E F

E F

E

E

E

A E F

A E G

A E

B D E

B C D

B D

D E

F

F

F

E

E

E

E

H

H

A D E

D E

A EGF

400 km

Thicket biome

South AfricaA

Other regions

Savanna biomeB

Grassland biomeC

Nama Karoo biomeD

E

Fynbos biomeF

Succulent Karoo biome

Anatomical traits

peripheral

Position of vascular bundles

in one layer

distinct

Chlorenchyma and hydrenchyma

Shape of leaf cross section

rounded

trait 2

trait 3

trait 1

flat

Desert biomeG

MadagascarI

Northern Africa (incl. Somalia)

J

Asia (incl. Arabia)KK

AustraliaH

Areas

uniform

Modul 3A Themenorientierte Übungen –Welche Fragen lassen sich mitStammbäumen beantworten?

1. Wo und wann sind Pflanzengruppen entstanden und wie haben sie sich ausgebreitet?

Die Verwendung geeigneter Computerprogrammeermöglicht – durch Analyse der heutigen Ver brei -tung vor dem Hintergrund eines durch Anwendung

einer molekularen Uhr datierten Stammbaums – die Rekonstruktionder Verbrei tungs geschichte. Verbreitungsgeschichte und Alter resul -tieren in Hypothesen, wie die Evolution einer Pflanzengruppe durch klimatische und geologische Veränderungen in der Erdgeschichte be -

einflusst wurde.

2. Wie haben sich die morphologischen, physiologischen und ökologischenEigenschaften von Pflanzengruppen im Laufe der Evolution verändert?

Eine Pflanzengruppe zeigt in ihren Eigenschaftenimmer Variation. Welche dieser Eigenschaften den Aus -gangszustand darstellt, oder ob diese Eigenschaften sich

mehrfach verändert haben, kann mit Hilfe eines Stammbaums rekon-struiert werden. Das kann z.B. zu der Erkenntnis füh-ren, dass die Entstehung einer neuen EigenschaftAusgangspunkt (und evtl. Ursache) der Entstehungzahlreicher neuer Arten war.

3. Wie haben sich Gene und ihre Funktionin der Evolution verändert?

Auch Gene und ihre Funktion sind Eigenschaften vonOrganis men, deren Veränderung in der Evolution mitStamm bäumen rekonstruiert werden können. Auch hierkann eine solche Rekonstruktion zu der Erkenntnis führen,dass eine veränderte Genfunktion als evolutionäreInnovation z.B. die Besiedelung völlig neuartiger Lebens -räume ermöglichte und damit wahrscheinliche Ursache fürevolutionäre Diversifizierung war.

4. Welche Bedeutung haben Stammbäume für dieKlassifikation (Systematik) von Pflanzengruppen?

Spätestens seit Darwins „Origin of Species” bemüht sich die Systematikdarum, dass Klassifikation (in z.B. Familien und Gattungen) dieVerwandtschaftsverhältnisse widerspiegelt. Mit der Rekonstruktion vonVerwandtschaft unter Verwendung von DNA Sequenzen haben wirheute ein sehr viel besseres Verständnis von Verwandtschaft als jezuvor. Wenn z.B. erkannt wird, dass eine Gattung in der Evolutionmehr fach entstanden ist (die Arten dieser Gattung stehen imStammbaum an mehreren Stellen und ihre Ähnlichkeit ist dann dasErgebnis sog. konvergenter Evolution), sollte das auch zur Veränderungder Klassifikation führen. Warum und wie Klassifikation an Stamm -bäume angepasst werden sollte wird an Beispielen erarbeitet.

Biologische Vielfalt (Biodiversität) ist die Grundlage menschlichen Lebens. Ihre Nutzung und ihr Erhalt setzten ihre Kenntnis und ihr Verständnis voraus.Zentrale Aspekte hiervon sind die systematische Erfassung biologischer Vielfalt, die Rekonstruktion und Interpretation ihrer Evolution und das Verständnis derevolutionären Prozesse, die diese Vielfalt hervorgebracht haben. Ein zentralesElement moderner Evolutionsforschung ist die Rekonstruktion von Stamm-bäumen (Phylogenien) auf der Grundlage von DNA Sequenzen. Die Analyse der ver wandtschaftlichen Beziehungen zwischen Organismen sind un-entbehrlich für das Verständnis biologischer Vielfalt.

Phylogenie, Systematik und Evolutionder Blütenpflanzen (Modul 3a & 3b)

Modul 3B MethodenorientierteLaborübungen – Wie erhebt manmolekulare Daten? Wie kann einStammbaum erstellt werden?Zwei Methoden der Gewinnung vonDNA Sequenzen werden erlernt:

1. Sanger-Sequenzierung

inklusive DNA-Extraktion und -Quali täts - prüfung, PCR, Klonieren, Sequen zieren,Erstellen eines Nukleotid- und Amino -säure-Alignments

2. Genotyping-By-Sequencing (GBS)

inklusive DNA-Verdau, barcode-Ligation, PCR, Erstellen der GBS-Library, Sequenzierung durch eine Next Generation-Sequencing-Technologie, bioinformatische Auswertung zurErstellung der Alignments und Detektion vonSingle Nucleotide Polymorphisms (SNPs)

Die Sequenzdaten werden genutzt, um mit un ter -schiedlichen Methoden (Maxi mum Likeli hood,Bayesianische Statistik, model based clustering)und unterschiedlichen Computer program men(z.B. BEAST, PyRAD, Structure) Stamm bäume, Netz -werke oder Genotyp-Cluster zu berechnen.

SeminarIn einem Blockseminar werden aktuelle Arbeiten zur Pflanzen -systematik, -biogeographie und -evolution aus internationalenwissenschaftlichen Zeitschriften referiert. Das Referat ist Grund -lage einer kurzen Zusammenfassung des Themas.

ExkursionDie im Anschluss an das folgende Sommersemester stattfinden-de 1-wöchige Exkursion hat den Zweck, Artenkenntnisse zu er weitern, Bestim mungs techniken zu vertiefen und Kenntnisseder Blütenpflan -zen syste matik imGelände anzuwen-den.

Schweizer Alpen

Modul 3a&b ist eine praktische und theoretische Einführung

in die Arbeitsweise der Phylogenetik, Systematik und

Evolutionsforschung der Blütenpflanzen. Es liefert außerdem

einen Einblick in die wissenschaftliche Arbeit der Arbeitsgruppen

Evolution der Pflanzen (Institut f. Organismische und Molekulare

Evolutionsbiologie: Prof. J.W. Kadereit & Mitarbeiter) und

Biodiversität und Evolution der Pflanzen (Institut f. Molekulare

Physiologie: apl. Prof. G. Kadereit & Mitarbeiter).

Gestaltung | D. Franke