ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

บทท 1 โครงสรางของเซลลสงมชวต

เซลล เปนหนวยหนงของสงมชวตทงหลาย โดยทำาหนาททางโครงสรางและควบคมการทำางานของสงมชวตนน เซลลทงหลายจะเกดจากเซลลทมชวตอยกอนแลว1.1. รปรางของเซลล

เซลลสงมชวตมขนาด และรปรางของไมแนนอน ขนอยกบชนดและหนาทของเซลลนน ๆ แตเซลลทกชนดจะมโครงสรางอนเปนมลฐานใกลเคยงกน (รปท 1.1) คอ ประกอบดวยโพรโทพลาซมทถกลอมรอบดวยเยอหมบาง ๆ (Cell membrane) รปรางของเซลลสงมชวตแตละชนดจะแตกตางกนอยางมากมาย โดยเฉพาะในพวกโปรโตซว เชน บางชนดมรปรางคงทเพราะมสารพวกซลกาเปนสวนประกอบ แตบางชนดจะมรปรางไมแนนอน ในพชและสตวชนสงทประกอบดวยเซลลจำานวนมาก เซลลเหลานกจะมรปรางแตกตางกนไป เพอใหเหมาะสมกบหนาทและตำาแหนงของเซลลในรางกาย เชน เซลลอสจมรปรางเรยวยาวและมแฟลกเจลลา เพอใหสามารถเคลอนทเขาผสมกบไขไดรวดเรว เซลลประสาทมรปรางยาวและแตกแขนงเพอสงแรงกระตนของกระแสประสาทไปไดรวดเรว เซลลเมดเลอดแดงมรปรางกลมเพอใหมพนทผวในการรบสมผสมากขน เซลลทอยตามเสนใบของพชมรปรางยาวเพอสะดวกในการลำาเลยงสารตาง ๆ เปนตน เซลลบางชนด เชน เซลลเมดเลอดขาวเมออยในกระแสเลอดจะมรปรางไมแนนอน แตถาแยกมาอยเปนเซลเดยว ๆ จะมรปรางแบบวงร

(a) centriole

(b) microtubule

(c) lysosome(d) golgi complex

(e) vesicle

(f ) cell membrane

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

(g) endoplasmic reticulum

(h) ribosome

(i) nucleolus

(j) nuclear membrane

(k) nucleus

(m) flagella

(n) mitocondria

(o) cytoplasm

(p) peroxysome

รปท 1.1. โครงสรางพนฐานของเซลล

1.2. ขนาดของเซลลเซลลแตละชนดมขนาดแตกตางกนไปตงแตมองไมเหนดวยตาเปลาจน

กระทงสมผสได เชน เซลลของ Mycoplasma ซงเปนแบคทเรยทมขนาดเลกมาก มเสนผาศนยกลางประมาณ 0.2 – 0.4 ไมโครเมตร จงไมสามารถมองเหนดวยตาเปลาได เซลลไขของสตวปกและสตวเลอยคลานเปนเซลลทสมผสได ไขนกบางชนดมเสนผาศนยกลางหลายเซนตเมตร (รปท 1.2) ในรางกายมนษยประกอบดวยเซลลมากมาย โดยทเซลลประสาทจะมขนาดใหญทสด รองลงมาไดแก เซลลกลามเนอลาย รวมทงเซลลผวหนง ตบ ไต และลำาไสโดยจะมเสนผาศนยกลางมากกวา 30 ไมโครเมตร เซลลเมดเลอดขาวบางชนดมเสนผาศนยกลาง 3-4 ไมโครเมตร เซลลไขมเสนผาศนยกลาง 0.1 มม. และมปรมาตรมากเปนหนงลานเทาของเซลลอสจ ส ำาหรบหนวยทใชวดขนาดและโครงสรางของเซลลมหลายชนด เชน องสตรอม (angstrom) นาโนเมตร (nanometer) ไมโครเมตร (micrometer) และมลลเมตร (millimeter)

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

รปท 1.2. ขนาดของเซลล

1.3. ชนดของเซลล จากการศกษาลกษณะโครงสรางของเซลลในสงมชวต ทำาใหแบงเปน 2 พวกตามลกษณะของนวเคลยสกลาวคอ

ก. โปรคารโอตคเซลล (procaryotic cell) เปนเซลลทไมมเยอหมนวเคลยสหอหม โครโมโซมหรอสารพนธกรรม ไดแก แบคทเรย สาหรายสเขยวแกมนำาเงน และไมโคพลาสมา

ข . ย คาร โอต ค เซลล (eucaryotic cell) เป น เซลล ท ม เย อห มนวเคลยสหอหมโครโมโซม ไดแก ยสต รา โปรโตซว สาหรายอน ๆ พชและสตวตาง ๆ (รปท 1.3.)

รปท 1.3. ลกษณะและองคประกอบพนฐานของเซลลโปรคารโอต และยคารโอต

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ขอแตกตางระหวางเซลลโปรคารโอตและยคารโอตของทงเซลลพชและสตว สรปดงตารางท 1.1. ตารางท 1.1. โครงสรางของเซลลโปรคารโอต และยคารโอต

โครงสราง โปรคารโอต ยคารโอตพช สตว

ผวเซลล- ผนงเซลล- เยอหมเซลล

++

++

-+

นวเคลยส- สารพนธกรรม- โครโมโซม

- เยอหมนวเคลยส- นวคลโอลส

DNAมเพยงหนงเปนวงกลม--

DNAม ห ล า ย อ น ม ลกษณะเปนแทงโครโซม++

DNAเหมอนพช

++

ไซโทพลาสซม- ไบโทคอนเดรย- คลอโรพลาสต- ไรโบโซม- เอนโดพลาสมก เรตคลม-กอลไจ คอมเพลกซ-ไลโซโซม-แวควโอล-ไซโทสกลตล-เซนทรโอล-แฟลกเจลลา, ซเลย

--ขนาดเลก 70S------มโรงสรางแบบงาย

++ขนาด 80S+++++--

+-ขนาดของ 80S++++++โครงสราง9+2

หมายเหต (+ = ม, - = ไมม)

ก. โปรคารโอตเซลลพวกโปรคารโอต มลกษณะสำาคญทพบดงน คอ1. ไมมเยอหมลอมรอบสารพนธกรรม2. มขนาดเลกมาก เสนผาศนยกลางประมาณ 0.1-10 ไมครอน3. มผนงเซลลทแขง มความหนาประมาณ 15-100 นาโนเมตร หรอ

มากกวา

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

4. เยอหมเซลล มหนาทหลายอยางคอการขนสง เชนทำาหนาทขนสงสารผานเขาออกเซลลทำาหนาทเปนตวรบ (receptor) โดยโปรตนทเยอหมจะจบกบโมเลกล ทจำาเพาะซงโมเลกลจะสามารถผานผนงเซลลเขามาได และเมอจบกนระหวางตวรบกบโมเลกลทจำาเพาะแลวทำาใหเกดปฏกรยาภายในเซลล มผลทำาใหเซลลโปรคารโอตตอบสนองตอสงแวดลอมได นอกจากนยงเกยวของกบการจำาลองตวของสารพนธกรรมดวย

5. มไรโบโซมทมขนาดเลกคอ 70S (คำาวา S มาจาก Svedberg unit of sedimentation coefficient, หนวยคาความเรวของการตกตะกอน วดจากอตราการเคลอนทภายใตแรงเหวยง โดย 1S = 10-13 วนาท)

6. มแฟลกเจลลา (flagella) ใชในการเคลอนท ซ งมโครงสรางแตกตางจากยคารโอต (rotatory) และการสนสะเทอน (vibration motion)

รปท 1.4. โครงสรางของโปรคารโอตก เซลล

ข.ยคารโอตเซลลพวกยคารโอต มลกษณะสำาคญดงน1. มระบบเยอหมภายในเซลล (internal membrane) ทำาใหเกดเปน

ออรแกเนลล ต าง ๆ เชน เอนโดพลาสมก เรต คล ม (endoplasmic reticulum) ก อ ล ไ จ ค อ ม เ พ ล ก ซ (Golgi complex) ไ ล โ ซ โ ซ ม (lysosome) เพอรอกซโซม (peroxisome) ไมโทคอนเดรย คลอโรพลาสต แวควโอล รวมทงถงหรอกระเปาะขนาดเลก (vesicle) เปนตน

2. นวเคลยสมเยอห ม สารพนธกรรมคอ DNA ทมกขดตวรวมกบโปรตนเปนเสนใยโครมาทน (chromatin) หรอโครโมโซม (chromosome) และมนวคลโอลส (nucleolus) อยภายในนวเคลยส

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

3. มไซโทสกลตลไดแก ไมโครทบล (microtubules) ไมโครฟลาเมนต (microfilaments) แ ล ะ ฟ ล า เ ม น ต ม ธ ย น ต ร (intermediate filaments)

4. ม เ อ ก โ ซ ไ ซ โ ท ซ ส (exocytosis) แ ล ะ เ อ น โ ด ไ ซ โ ท ซ ส (endocytosis)

5. มการแบงเซลลแบบไมโทซส (mitosis) และไมโอซส (meionsis) โดยมไมโททก แอปพาราตส (mitotic apparatus) ใชสำาหรบการแบงเซลล

รปท 1.5. โครงสรางของยคารโอตกเซลล

อยางไรกตามลกษณะพนฐานทเหมอนกนของทงโปรคารโอตและยคารโอต เซลล คอ

1. มเยอหมเซลล2. ม DNA เปนสารพนธกรรม3. มโปรตน (เอนไซม) ควบคมปฏกรยาทงหมด4. RNA เปนตวถายทอดคำาสงจาก DNA 5. สงเคราะหโปรตนทไรโบโซม6. ใช ATP เปนแหลงพลงงานเบองตน

แมวาทงพชและสตวจดเปนยคารโอต แตเซลลพช และเซลลสตวม โครงสรางทแตกตางกนดงน

1. ผนงเซลล เซลลพชมผนงเซลลลอมรอบเยอหมเซลล แตเซลลสตวไมม ( รปท 1.6)

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

2. พลาสตด (plastid) เฉพาะเซลลพชมออรแกเนลลพลาสตด ซงมส า ม ช น ด ไ ด แ ก ค ล อ โ ร พ ล า ส ต (chloroplast) โ ค ร โ ม พ ล า ส ต (chromoplast) และลโคพลาสต (leukoplast)

3. แวควโอล เซลลพชมแวควโอลขนาดใหญ ขณะทเซลลสตวมขนาดเลก

4. เซนทรโอล (centriole) เซลล พชไมม เซนทรโอล ยกเวนพชชนตำาขณะทเซลลสตวม

รปท 1.6. เปรยบเทยบโครงสรางของเซลลพชและเซลลสตว

1.4. โครงสรางของเซลลสงมชวตก. โพรโทพลาซม

โพรโทพลาซมเปนของเหลวทพบภายในเซลลประกอบดวยออรแกเนลล (organelles) และอนภาคตาง ๆ มากมาย ทำาหนาทเกยวของกบการเจรญและการดำารงชวตของเซลล โพรโทพลาซมประกอบดวย 2 สวน คอ ไซโทพลาซมและนวเคลยส โดยทนวเคลยสจะเปนทเกบขอความพนธกรรมตาง ๆ ของเซลลไว ดงนนจงสามารถควบคมกจกรรมตาง ๆ ของเซลลไดทงหมด สวนไซ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

โทพลาสซมจะมออรเกเนลลและอนภาคตาง ๆ อยดวย ซงจะมการทำางานเปนระบบจนทำาใหเซลลสามารถดำาเนนกจกรรมไดดวยด จงกลาวไดวา โพรโทพลาซมเปนรากฐานของชวต สมบตทางชวภาพของโพรโทพลาซมกคอสมบตของสงมชวตนนเอง สมบคของโปรโตพลาสซม ไดแก

1. มออรแกไนเซชน (organization) กลาวคอ ออรแกเนลลและโครงสรางอน ๆ ในโพรโทพลาซม จะม การแบงหนาทกนทำางานและมการประสานงานกนอยางมระเบยบและเปนระบบ

2. มการเจรญเตบโต 3. มเมแทบอลซม

4. มความสามารถในการตอบสนองสงเรา5. สามารถปรบตวใหเขากบสภาพแวดลอมได6. สามารถเคลอนไหวได ทเรยกวา ไซโคลซส (cyclosis)7. มการทวจำานวนซงเกดจากความสามารถในการสงเคราะหตวเองโดย

อาศยสารตาง ๆ ทไดรบจาก สภาพแวดลอม

ข. ไซโทพลาสซมไซโทพลาซมคอ สวนของโพรโทพลาซมทอยนอกนวเคลยสทงหมด

จำาแนกได 2 ชนดคอ 1. เอกโทพลาซม (ectoplasm) เปนสวนไซโทพลาซมทอยดานนอก

ตดกบเยอหมเซลล เปนสวนทบางใส ไมมออรแกเนลลหรออนภาคตาง ๆ (ถามกนอยมาก) ในสงมชวตชนตำาบางชนด เชน ยกลนา ชนนจะเปลยนแปลงเปนเยอเพลลเคล (pellicle) ซงมความหนาและเหนยว เซลลจงคงรปรางอยได

2. เอนโดพสาซม (endoplasm) เปนสวนไซโทพลาซมทอยดานใน จะมออรแกเนลลและอนภาคตาง ๆ อยมากมาย เปนบรเวณทเกดกจกรรมสำาคญตาง ๆ ของเซลล

ค. ออรแกเนลลออรแกเนลลทพบในเซลลมหลายชนด จำาแนกได 2 ประเภท ไดแก

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ก. ออรแกเนลลทมเมมเบรนหอหม ไดแก กอลไจแอพพาราตส เอนโดพลาสมคเรตคลม ไลโซโซม ไมโครบอด ฯลฯ

ข. ออรแกเนลลทไมมเมมเบรนหอหม ไดแก ไรโบโซม ไมโครฟลาเมนต ไมโครทบล และเซนทรโอล

1.5. สวนประกอบของเซลลสงมชวต ก. ผนงเซลล

ผนงเซลลเปนสวนทอยรอบนอกของเซลลมพบในแบคทเรย ฟงไจ สาหรายและพชชนสง การททราบวาเซลลของสงมชวตเหลานมผนงเซลลนน โดยนำาเซลลไปใสในสารละลายทมความเขมขนสงกวาเซลลเพอดการเกดพลาสโมไลซส (plasmolysis) ถาหากเซลลยงคงรปรางอยไดกแสดงวามผนงเซลล สวนเซลลใดมรปรางเปลยนแปลงไปแสดงวาไมมผนงเซลล ชนดของสารทเปนองคประกอบและการจดเรยงตวของผนงเซลลสามารถนำามาใชในการจำาแนกสงมชวตได ( รปท 1.7)

รปท 1.7. ผนงเซลลของจลนทรย

สมบตของผนงเซลล1. พลาสตซต (plasticity) เปนการเปลยนแปลงอยางถาวรของผนง

เซลลในขณะมการเปลยนแปลงรปรางหรอขนาดของเซลล2. อลาสตซต (elasticity) เปนการเปลยนแปลงของเซลลทสามารถ

กลบคนสสภาพเดมได

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

3. ความแขงแรง (tensile strength) เปนความสามารถของผนงเซลลททนตอการกระทำาของแรงตาง ๆ ไดด เปนการเพมความแขงแรงใหกบพช

ข. เยอหมเซลลเยอหมเซลล (cell membrane) เปนโครงสรางทใชหอหมสวนของ

โพรโทพลาซมเพอทำาใหเซลลคงรปรางอยไดองคประกอบทางเคมเยอหมเซลลของสงมชวตตาง ๆ จะประกอบดวยโปรตนและลปดเปน

สำาคญ (รปท 1.8) บางครงอาจพบคารโบไฮเดรตอยดวย ซงอาจจะรวมอยกบโปรตนในรปของไกลโคโปรตนหรอรวมกบลปดในรปของไกลโคลปดกได นอกจากนนยงพบแรธาตตาง ๆ และเอนไซมอกหลายชนด

โครงสรางของเยอหมเซลลเยอหมเซลลของเซลลสงมชวตตาง ๆ จะประกอบดวยโปรตนและลปด

เปนสำาคญทำาใหเปนทสงสยวาจะสามารถลอกสารเหลานออกมาเปนชน ๆ โดยทยงคงสภาพของเซลลอยไดหรอไม ดงนนการทดลองในระยะแรกจงมงทจะลอกสวนโปรตนหรอลปดใหหลดจากเยอหมเซลลดวยสารเคมตาง ๆ พบวาไมสามารถทจะลอกสารเหลานใหเปนชน ๆ ได ทงนเพราะโปรตนและลปดจะรวมเปนสารประกอบเชงซอนทเรยกวาลโปโปรตน (lipoprotein) จงเรยกโครงสรางของเยอหมเซลลนวายนตเมมเบรน (unit membrane)

โครงสรางของเย อห ม เซลล ในล กษณะน สามารถอธบายโครงสรางของเยอหมเซลลไดทกชนดไมวาจะเปนเยอหมเซลลของสงมชวตใดกตาม ในเยอหมเซลลทมลปดจำานวนมากกจะพบโปรตนแทรกอยหาง ๆ แตถาหากเยอหมเซลลทมลปดนอยกจะพบโปรตนแทรกอยใกลกน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

รปท 1.8. ลกษณะของเยอหมเซลลสมบตทางกายภาพเยอหมเซลลมสมบตทางกายภาพทสำาคญ 2 ประการคอ1. ประจทผวของเซลล (surface charge) ตามปกตทผวของเยอหม

เซลลจะมประจไฟฟาอยดวย ทดลองไดโดยนำากระแสไฟฟาผานในของเหลวทมเซลลอยด วย ถาหากเซลลเคลอนทไปยงขวบวก แสดงวาผวของเซลลม ประจไฟฟาเปนลบ แตเซลลบางชนด เชน เซลลพวกโปรโตซวจะเคลอนทไปยงทขวลบ แสดงวาผวของเซลลมประจไฟฟาเปนบวก ซงประจไฟฟาทเยอหมเซลลนไมไดเกดเนองจากสารตาง ๆ ทอยภายในโพรโทพลาซม แตเกดจากโปรตนทเปนสวนประกอบของเยอหมเซลลนนเอง

2. ความตางศกยไฟฟา (electrical potential) ความตางศกย ไฟฟาเกดจากไอออนและโปรตนทกระจายอยในโพรโทพลาซมและภายนอกเซลลไมเทากน จงเกยวของกบการนำาไอออนของสารตาง ๆ เขาสเซลลซงจะตองผานเยอหมเซลลเสยกอน

ความสำาคญของเยอหมเซลลเยอหมเซลลของสงมชวตทกชนดจะมหนาทเหมอนกนอยประการหนง

คอ ทำาหนาทเกยวกบการเปนดฟเฟอเรนเชยล (differential) หรอเซมเพอมเอเบล เมมเบรน (semipermemable membrane) ซงจะควบคมการซมผานของสารตาง ๆ เขาสเซลล ทำาใหปรมาณของสารตาง ๆ ภายในเซลลมอยางเหมาะสม กจกรรมหรอเมแทบอลซมของเซลลจงดำาเนนไปดวยด และเยอหมเซลลยงมความสำาคญในการตดตอระหวางเซลล หรอสงแวดลอมภายนอก โดยเปนตวรบสญญาณเพอใหเกดปฏกรยาบางอยางภายในเซลลหรอเพอถายทอดไปยงเซลลอน ๆ

ค. เอนโดพลาสมคเรตคลมเอนโดพลาสมคเรตคลมเปนออรแกเนลลทมระบบเมมเบรนหอหม เม

มเบรนมความหนา 50-70 ไมโครเมตร ประกอบดวยโปรตนและลปดทมการจดเรยงตวเปนยนตเมมเบรนเชนเดยวกบเยอหมเซลลนนเอง เอนโดพลาสมคเรตคลมมโครงสรางเปนระบบทอทมการเชอมประสานกนทวเซลล ภายในทอมของเหลวอยดวยเรยกวาไฮยาโลพลาซม (hyaloplasm) หรอซสเตอร

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

นอลสเปซ (cisternal space) สวนของเหลวทอยภายนอกเรยกวาไซโตโซลคสเปซ (cytosolic space)

เอนโดพลาสมคเรตคลมมสณฐานวทยาไดหลายแบบ มพบทงทเปนถงแบน ๆ เรยกวา ซส-เตอรน (cistenae) หรอเปนกระเปาะ (vesicles) หรอเปนทอ (tubules) ในเซลลแตละชนดอาจพบไดทงสามแบบ แตโดยทวไปแลว เอนโดพลาสมคเรตคลมจะมสณฐานวทยาทเปลยนแปลงได ขนอยกบกจกรรมตาง ๆ ของเซลล (รปท 1.9)

รปท 1.9. เอนโดพลาสมกเรตคลมชนดของเอนโดพลาสมคเรตคลมเอนโดพลาสมคเรตคลมจำาแนกเปน 2 ชนดตามลกษณะสณฐานวทยา

ดงน I. เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระ (rough endoplasmic

reticulum : RER หรอ granular endoplasmic reticulum : GER) เปนเอนโดพลาสมคเรตคลมทผวดานนอกของเมมเบรนมไรโบโซมมาเกาะจงมลกษณะขรขระ มโครงสรางเปนทอ ดงรปท

หนาทของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระมดงน1. ลำาเลยงสารไปยงสวนตาง ๆ ของเซลล2. สงเคราะหโปรตน 3. การสงเคราะหไตรกลเซอไรด (triglyceride) II. เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบ (smooth endoplasmic

reticulum : SER ห ร อ agranular endoplasmic reticulum : AER) เปนเอนโดพลาสมคเรตคลมทผวดานนอกของเมมเบรนไมมไรโบโซมมาเกาะจงมลกษณะเรยบ โดยหนาททสำาคญมดงน

1. กำาจดสารพษ (detoxification) 2. กระตนการทำางานของเซลลกลามเนอ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

3. เกยวของกบการยอยสลายไกลโคเจน โดยเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบในเซลลต บจะมเอนไซมกลโคส -6-ฟอสฟาเทส (glucose-6-phosphatase) ทำาหนาทเปลยนแปลงกลโคส-6-ฟอสเฟต (glucose-6-phosphate) ใหเปนกลโคสเพอนำาไปใชตอไป

4. สงเคราะหสเตอรอยดฮอรโมน ซงเปนฮอรโมนเพศทควบคมลกษณะตาง ๆของเพศชายและเพศหญง เชน แอนโดรเจน (androgen) เป นฮอรโมนทมผลในการกระตนลกษณะตาง ๆ ของเพศชาย กระตนการสงเคราะหโปรตนทกลามเนอและกระดกตลอดจนทำางานรวมกบฮอรโมนบางชนดในกระบวนการผลตเซลลอสจอกดวย

5. สะสมสารตาง ๆ สารทมสะสมในเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบเรยกวาไซโมเจน (zymogen) ซงมกจะเปนเอนไซมทอยในสภาวะยงไมพรอมทจะทำาปฏกรยา

6. ลำาเลยงสารไปสสวนตาง ๆของเซลล7. สงเคราะหไตรกลเซอไรด 8. เกยวของกบการขบเกลอออกจากรางกายนอกจากหนาทดงกลาวแลวยงมรายงานวาเอนโดพลาสมคเรตคลมชนด

เรยบยงเกยวของกบการดดซมลปดเขาสรางกาย จงมพบมากในเซลลวลไล (villi) ของลำาไสเลก

เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบและขรขระนอกจากจะแตกตางกนในเร องของการมหรอไมมไรโบโซมมาเกาะทผวดานนอกของเมมเบรนแลว ยงแตกตางกนดงน

1. ความคงทน (stability) ของโครงสราง เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบจะมความคงทนไดนอยกวา กลาวคอในเซลลทไดรบบาดเจบหรอเซลลทตายใหม ๆ เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบจะคงสภาพไดในชวงระยะสน ๆ ในขณะทเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระยงคงสภาพไดนานหลายวนหลงจากเซลลตาย ซงความคงทนไดดนเกดเนองจากมไรโบโซมมาเกาะนนเอง จากการศกษาสมบตทางดานเคมและเอนไซมทเมมเบรนทงของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบและขรขระจะยงคงเหมอนเดม แตการทไรโบโซมมาเกาะทำาใหสมบตของเมมเบรนเปลยนแปลงไป ดงนนเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระจงมความคงทนดขน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

2. สณฐานวทยาของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบมลษณะเปนทอ สวนของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระมลกษณะเปนซสเตอรน

ง. กอลไจคอมเพลกซกอลไจแอพพาราตสเปนออรแกนเนลลทพบครงแรกในป ค.ศ. 1890

โดยคามลโล กอลไจ (Camillo Golgi) น กชววทยาชาวอ ตาเล ยน ม โครงสรางเปนทอทมระบบเมมเบรนหอหม และเปนยนตเมมเบรน รปรางของกอลไจแอพพาราตสมทงเปนซสเตอรน ทอและกระเปาะ (รปท 1.10) โดยทซสเตอรนแตละอนจะเปนถงแบน ๆ เมมเบรนหนา 60 องสตรอม กวาง 100-150 องสตรอม กอลไจแอพพาราตสมชอเรยกแตกตางกนไปหลายอยาง เชน กอลไจคอมเพลกซ (golgi complex) กอลจโอโซม (golgiosomes) กอลไจบอด (golgi body) ดคไทโอโซม (dictyosomes) โดยทดคไทโอโซม ใชเรยกกอลไจแอพพาราตสทพบในเซลลพชและสตวไมมกระดกสนหลง สวนกอลไจคอมเพลกซ จะใชเรยกกอลไจแอพพาราตสทพบในเซลลสตวมกระดกสนหลง

รปท 1.10. กอลไจคอมเพลกซ

องคประกอบทางเคมจากการศกษากอลไจแอพพาราตสจากเซลลตบหน พบวาประกอบดวย

โปรตน 60 เปอรเซนต และลปด 40 เปอรเซนต สวนโพลแซคคาไรตดมพบนอยมาก โดยจะพบในรปของไกลโคลปด สำาหรบลปดทพบ จะมพวกฟอสโฟลปดรวมอยดวย ซงประกอบดวยฟอสฟาทดลโคลนทเมมเบรนนอยกวาทพบในเอนโดพลาสมคเรตคลม แตจะมโคเลสเทอรอลและไตรกลเซอไรดตลอดจนเอสเทอรของโคเลสเทอรอลอยดวย นอกจากนยงพบกรดเซยลค วตามนซและไซ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

โตโครมอกหลายชนด ไอออนของแมกนเซยม แคลเซยม และโพแทสเซยมซงใชกระตนการทำางานของเอนไซมตาง ๆ รวมไปถงเอนไซมอกหลายชนด

หนาทของกอลไจแอพพาราตส1. เกยวของกบการสรางอะโครโซม (acrosome) ทพบในสวนหวของ

เซลลอสจ โดยในระยะแรกของการสรางสเปอรมาตด (spermatid) จะมกอลไจแอพพาราตสจำานวนมากมาเรยงตวทสวนหวของสเปอรมาตดและขยายขนาดเพมขน เคลอนยายเขาใกลนวเคลยสและยดเกาะอยางหนาแนนกบเยอหมนวเคลยสจนกระทงปกคลมสวนหวของนวเคลยสไวทงหมด ตอมาเมอถงระยะ สเปอรมาทลโอซส (spermateliosis) ซงเปนการเปลยนแปลงของสเปอรมาตดเปนเซลลอสจนน จะมการเปลยนแปลงทบรเวณดงกลาวนอก จนกระทงกลายเปนอะโครโซม ในทสดอะโครโซมใชเจาะเมมเบรนของไขในขณะจะมการปฏสนธ

2. จดเรยงตวของสาร โดยเซลลทำาหนาทเกยวกบการสงเคราะหโปรตนเพอสงออกมาใชภายนอกเซลลจะตองนำาโปรตนทไดจากการสงเคราะหของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระมาจดเรยงตวหรอจดสภาพใหมทกอลไจแอพพาราตส ทงนเพอใหโปรตนทไดมสภาพเหมาะสมทจะใชกจกรรมตาง ๆ

3. เกยวของกบการสงเคราะหไกลโคโปรตน กลาวคอ โปรตนทไดจากการสงเคราะหของเอนโดพลาสมคเรตคลมชนดขรขระจะถกนำาไปรวมกบโพลแซคคาไรดในกอลไจบอด ในการนจะตองใชเอนไซมทรานสเฟอเรสหลายชนดเคลอนยายสารพวกโพลแซคคาไรดเพอรวมกบโปรตน ซ งมอยในกอลไจคอมเพลกซ

4. สะสมสารตาง ๆ ทเซลลสรางขนกอนจะนำาไปใชตอไป5. เกยวของกบการสงเคราะหเซลลเพลทของพช6. เกยวของกบการสงเคราะหไลโซโซม7. เกยวของกบการสงเคราะหสารเมอก (mucilage)8. เกยวของกบการสงเคราะหอะซตลโคลน (acetycholine) อยางไรกตาม เนองจากกอลไจแอพพาราตสเปนออรแกเนลลทส ำาคญ

ตอเซลลยคารโอตโดยทวไป ซงแตละเซลลของอวยวะตาง ๆ จะมหนาทแตกตางกนไป จงทำาใหหนาทของกอลไจแอพพา-ราตสแตกตางกนไปดวย ดงในตารางท 1.2

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ตารางท 1.2 หนาทของกอลไจแอพพาราตสในเซลลตาง ๆ

Cell Tissue or Organ

Golgi Function

Exocrine

Gland cellGoblet cellFollicle cellsPlasma cellsMyelocytes, sympathetic Ganglia, Schwann cellsEndothelial cellsLiver cells

Alveolar epithelium

Paneth cellsBrunner’s gland cell

Connective tissue

CorneaPlant cells

Pancreas

Parotid glandIntestinal epitheliumThyroid glandBloodNervous tissue

Blood vesselsLiver

Mammary gland

IntestinesIntestines

Amblystoma limb

Avian eyeMost

Secretion of zymogen (proteases, lipases, carbohydrases and nucleases)Secretion of zymogenSecretion of mucous and zymogensPrethyroglobulinImmunoglobulinsSulfation reactions

Sulfation reactionsLipid secretion (Lipid transformation?)Secretion of milk proteins (and lactose?)secretion of proteins (chitinase?)Synthesis and secretion of mucopolysaccharides enzymes, hormonesSynthesis (?) and secretion of collagenSecretion of collagenSecretion of pectin and cellulose

(ทมา : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p. 399)

จากหนาทของกอลไจแอพพาราตสดงกลาวแลว จะเหนไดวาเกยวของกบการสงเคราะหสารตาง ๆ โดยรวมกบเอนโดพลาสมคเรตคลมเปนสำาคญ ดง

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

นนถาหากขาดออรแกเนลลอยางใดอยางหนงไป จะท ำาใหหนาทของเซลลบกพรองได

จ. ไลโซโซมไลโซโซมเป นออรแกเนลลท พบคร งแรกโดยครสเต ยน เดอ ดฟ

(Christian de Duve) และเพอนรวมงานในป ค.ศ. 1949 โครงสรางมระบบเมมเบรนชนเดยวหอหม รปรางกลมร (รปท 1.11) มเสนผาศนยกลาง 0.15-0.8 ไมครอน เมมเบรนนมสมบตแตกตางจากเมมเบรนอน ๆ ของเซลลกคอ ไมยอมใหเอนไซมตาง ๆ ผานได แตถกทำาใหฉกขาดไดงายดวยแรงดนออสโมซส ผงซกฟอก เครองตปน รงสอลคราไวโอเลต และเอนไซมทยอยสลายโปรตน เชน โปรทเอส (proteases)

รปท 1.11. โครงสรางของไลโซโซมชนดของไลโซโซมไลโซโซมในเซลลสงมชวตตาง ๆ จะมรปรางเปลยนแปลงไปไดตามอาย

และกจกรรมของเซลล จงไดแบงไลโซโซมออกเปน 4 ชนด ตามกจกรรมการยอยสลายและสารทอยภายในดงน

1. สตอเรจกรานล (storage granules) หรอโปรโตไลโซโซม (protolysosomes) หรอ ไลโซโซมปฐมภม เปนไลโซโซมทมขนาดเลก ภายในมไฮโดรไลตคเอนไซมอยหลายชชนด

2. เฮเทอโรฟาโกมโซม (heterophagosomes) หรอเอเทอโรไ ล โ ซ โ ซ ม (heterolysosomes) ห ร อ เ ฮ เ ท อ โ ร ฟ า จ ค แ ว ค โ อ ล (heterophagic vacuoles) หรอฟาโกไลโซโซม (phagolysosomes) หรอไลโซโซมทตยภม (secondary lysosomes) เปนไลโซโซมทเกดจากก า ร ร ว ม ต ว ข อ ง ส า ร ต า ง ๆ ท ไ ด จ า ก ร ะ บ ว น ก า ร ฟ า โ ก ไ ซ โ ต ซ ส (phagocytosis) หรอพโนไซโตซสเพอการยอยสลายตอไป ในเซลลทเกด

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

กระบวนการฟาโกไซโตซสหรอพโนไซโตซสนน สงแปลกปลอมหรอสารอาหารทอยภายในเซลลจะมเมมเบรนทเกดจากการเวาของเยอหมเซลลหอหม เรยกวา ฟาโกโซม (phagosomes) ตอมาจะมสตอเรจกรานลหลาย ๆ อนมาลอมฟาโกโซมไวแลวหลอมรวมกน กลายเปนเฮเทอโรฟาโกโซม สารทอยในภายในนจะถกยอยสลายเปนสารทมนำาหนกโมเลกลตำา และผานจากไลโซโซมเขาสไซโทพลาซม สำาหรบอตราการยอยสลายจะเรวหรอชาขนอยกบจำานวนและสมบตทางเคมของสารตลอดจนความเฉพาะของเอนไซมในไลโซโซมดวย

3. เ ร ซ ด อ ล บ อ ด (residual bodies) ห ร อ ท โ ล ไ ล โ ซ โ ซ ม (telolysosomes) เปนไลโซโซมทเปลยนแปลงมาจากเฮเทอโรฟาโกโซมทยอยไมสมบรณ จงมกากอาหารหรอสารบางชนดตกคางอยในเซลลบางชนด เชน อะมบาและพารามเซยมจะมวธกำาจดกากออกจากเซลลทางเยอหมเซลล แตเซลลบางชนดทไมมการแบงเซลลจะมเรตคอลบอดอยเปนเวลานาน เชน เซลลประสาท เซลลตบและเซลลกลามเนอจะมรงควตถสะสมอยดวยและจะมมากขนเมอเซลลอายยาวนาน ดงนนจงใชคำานวณอายของเซลลเหลานได นอกจากนยงพบวาไลโซโซมชนดนยงมความส ำาคญในการทำาใหเก ดโรค storage disease ดวย

4. ออโทฟาโกโซม (autophagosomes) หรอไซโทไลโซโซม (cytolososomes) หรอออโท-ไลโซโซม (autolysosomes) หรอออโทฟาจคแวควโอล (autophagic vacuoles) เปนไลโซโซมทเกดเนองจากกนสวนตาง ๆ ของเซลลตวเอง เชน ไมโทคอนเดรย เอนโดพลาสมคเรตคลม ไมโครบอด อนภาคไกลโคเจนหรอโครงสรางอน ๆ ของเซลล ไลโซโซมนจะพบเปนจำานวนมากในเซลลทเปนโรคหรอมการเปลยนแปลงทางดานสรรวทยาหรอสณฐานวทยา เชน การเปล ยนแปลงในกระบวนการเมแทมอรโฟซส (metamorphosis) เปนตน

หนาท หนาทของไลโซโซม มดงน1. ยอยสลายโครงสรางตาง ๆ ของเซลลในระยะทเซลลมการเจรญ

เปลยนแปลงและเมแทมอรโฟซส2. ยอยสลายไขแดงในระหวางการเจรญพฒนาของตวออน3. ทำาลายเชอโรคหรอสงแปลกปลอมทเขาสรางกาย4. ยอยสลายอนภาคของอาหารภายในเซลล

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

5. ทำาลายเซลลทตายและเซลลเมดเลอดทหมดอาย

ไลโซโซมกบแบคทเรยแมวาแบคทเรยจะไมมไลโซโซมกตาม แตเซลลของแบคทเรยกมเอน

ไซมไฮโดรเลส (hydrolase) หลายชนดอยดวย โดยจะมตำาแหนงอยในชองวางระหวางผนงเซลลและเยอหมเซลล เอนไซมนจะยอยสลายสารโมเลกลใหญทอยรอบเซลลใหมขนนาดเลกเพอนำาเขาสเซลลไปใชในการเจรญตอไป

ฉ. ไมโครบอดไมโครบอดเปนออรแกเนลลทมเมมเบรนหอหมเพยงชนเดยว มขนาด

เลก รปรางกลมรแบนรปไข มเสนผาศนยกลางประมาณ 0.5-1.5 ไมครอน ภายในประกอบด วยเอนไซมออกซ เดส (oxidase) เปอรออกซ เดส (peroxidase) หรอคาตาเลส (catalase) ไมโครบอดมลกษณะสำาคญทแตกตางจากออรแกเนลลอน ๆ กคอ จะมหนาททไมเฉพาะลงไป หนาทจะแตกตางกนไปขนอยกบชนดของเซลลและสงมชวต ทงนเพราะไมโครบอดมองคประกอบของเอนไซมแตกตางกนไปนนเอง ดงนนจงจำาแนกไมโครบอดไดเปน 3 ชนด ตามหนาททแตกตางกน ไดแก เพอโรซโซม (peroxisomes) ไกลออกซโซม (glyoxysomes) และสเฟยโรโซม (spherosomes)

เพอโรซโซมเพอโรซโซมเปนไมโครบอดทมเสนผาศนยกลาง 0.5 ถงมากกวา 1

ไมโครเมตร มเมมเบรนหอหมเพยงชนเดยว เมมเบรนมความหนาประมาณ 6.5-8 นาโนเมตร ออรแกเนลลนพบคร งแรกในป ค.ศ. 1954 โดย โรดน (Rhodin) ไดศกษาพบวาในเซลลไตของหนจะมออรแกเนลลทมโครงสรางและสมบตทแตกตางไปจากทเคยพบไวแลว จงไดตงชอวา ไมโครบอดตอมาไดมการศกษาพบไมโครบอดนทงเซลลพชและสตว

หนาทเพอโรซโซมมหนาทสำาคญ ดงน1. เก ยวของกบเมแทบอลซมของพวรน (purine) ได แก อดน น

(adenine) และกวานน (gaunine) ในเซลลตบและไตของสตวเลยงลกดวยนม สตวครงบกครงนำาและสตวปกจะมเพอโรซโซมทมเอนไซมยรคแอซดออกซ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

เดส ทำาหนาทออกซไดซกรดยรค (uric acid) ทไดจากเมแทบอลซมของพวรน

2. ปองกนเซลลในเพอโรซโซมจะมเอนไซมออกซเดสหลายชนด ท ำาหนาทออกซไดสสารตาง ๆ เชน กรดอมโน กรดยรค ไกลออกซเลต ฯลฯ แลวใหไฮโดรเจนเปอรออกไซดออกมา สารนเปนพษตอเซลล จงถกเอนไซมคาตาเลสเปลยนใหเปนนำาและกาซออกซเจน

3. เกยวของกบการสงเคราะหคารโบไฮเดรต ในโปรโตซวจะมเพอโรซโซมทประกอบดวยเอนไซมตาง ๆ ทจะเปลยนแปลงสารหลายนดใหเปนแอลฟา -คโทแอซค (-keto acid) ซงเปนสารตวกลางทส ำาคญในการสงเคราะห คารโบไฮเดรต

ไกลออกซโซมไกลออกซโซมเปนไมโครบอดทพบในเซลลพช ซงประกอบดวยเอนไซมท

เกยวของกบ วฏจกรไกลออกซเลต (glyoxylate cycle) จงใหชอวา ไกลอ อ ก ซ โ ซ ม นอ ก จ า ก น ย ง พ บ ใ น จ ล น ท ร ย ต า ง ๆ ไ ด แ ก Chlorella, Neurospora และ Polytomella

หนาทไกลออกซโซมมหนาทสำาคญเกยวของกบเมแทบอลซมของลปด จาก

การศ กษาในเมล ดละห งท ก ำาล งงอกน น ล ป ดจะถกเปล ยนแปลงเป นคารโบไฮเดรตเพอใชในการสรางพลงงานและการสงเคราะหสารไปใชสรางโครงสรางตาง ๆ จนกวาตนออนจะสามารถสงเคราะหแสงได ตามปกตแลวลปดทสะสมไวภายในเซลลจะถกยอยสลายเปนกรดไขมนดวยเอนไซมไลเปส (lipase) ทอยในไซโทพลาซม กรดไขมนจะแพรเขาสไกลออกซโซมและถกเปลยนใหเปนอะซตลโคเอนไซมเอจำานวนมาก เพอเขาสวฏจกรไกลออกซเลตตอไป

สเฟยโรโซมสเฟยโรโซมมพบเปนจำานวนมากในเซลลพช โดยเฉพาะเซลลททำาหนาท

สงเคราะหแสง มขนาดเลกกวาไมโตคอนเดรยและจะไหลเวยนไดอยางรวดเรวในเซลลทเกดไซโคลซสภายในจะมโปรตนสะสมอยมากมาย นอกจากนยงพบเอนไซมแอซดฟอสฟาเทสและอน ๆ อกหลายชนดซท ำาหนาทเคลอนยายหมฟอสเฟตจากกลเซอรอลและนำากลเซอรอลมาเชอมตอกบกรดไขมนเปนลปด

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ดงนนในสเฟยโรโซมดงกลาวนจงมลกษณะเปนอนภาคไขมนขนาดใหญภายในเซลลทมเมมเบรนหอหม

หนาทสเฟยโรโซมทพบในพชสเขยวจะทำาหนาทเกยวของกบกระบวนการโพโต

เรสไปเรชน (photorespiratoins) โดยการออกซไดซของไกลโคเลตซงเปนสารประกอบ 2 คารบอนอะตอมทสรางจากคลอโรพลาสตในกระบวนการสงเคราะหแสงใหเปนไกลออกซเลตและไฮโดรเจนเปอรออกไซด

ช. ไรโบโซมไรโบโซมเปนออรแกเนลลทส ำาคญอยางหนงของเซลล เม อดด วย

กลองจลทรรศนจะเหนเปนเมดเลก ๆ สเทาจาง เร องราวของไรโบโซมไดเร มเปนทสนใจเมอไดมการศกษาพบการสงเคราะหโปรตนของเซลลซ งพบวามความสมพนธกบจำานวนของ RNA ทพบมากในไรโบโซมจงทำาใหมการศกษากนอยางกวางขวางโดยเฉพาะบทบาทสำาคญทเกยวกบการสงเคราะหโปรตน

ตำาแหนงของไรโบโซมไรโบโซมจะพบในเซลลสงมชวตทงโปรคารโอตและยคารโอต ยกเวน

เซลลบางชนด เชน เซลลเมดเลอดแดงของสตวเลยงลกดวยนมทเจรญเตมท เปนตน สำาหรบตำาแหนงของไรโบโซมในเซลลมดงน

1. ไรโบโซมทยดเกาะกบเมมเบรนของเอนโดพลาสมคเรตคลมจะพบเฉพาะในเซลลยคารโอตเทานน โดยเฉพาะในเซลลทมการสงเคราะหโปรตนไดด เชน เซลลตอมทสรางเอนไซมตาง ๆ พลาสมาเซลล ฯลฯ แสดงใหเหนวาเซลลดงกลาวนจะสงเคราะหโปรตนเพอนำาไปใชภายนอกเซลลเปนสำาคญ

2. ไรโบโซมเปนอสระในไซโทพลาซม จะพบในเซลลโปรคารโอตทกชนด ทงนเพราะในโครงสรางของเซลลไมมเอนโดพลาสมคเรตคลมนนเอง นอกจากนยงพบในเซลลยคารโอตตาง ๆ เชน เซลลยสต เซลลเนอเยอเจรญของพช เซลลประสาทของตวออน และเซลลทเกดมะเรง

ไรโบโซมนอกจากจะพบในไซโทพลาซมและเอนโดพลาสมคเรตคลมแลว ยงพบในไมโทคอนเดรยและคลอโรพลาสตอกดวย

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

รปท 1.12. องคประกอบของไรโบโซม

องคประกอบทางเคมไรโบโซมประกอบดวยสารเคมทสำาคญ 2 ชนด คอ โปรตน และ RNA ซง

อยรวมกนทเรยกวา ไรโบนวคลโอโปรตน (ribonucleoprotein) RNA ของไรโบโซมทเรยกวา ไรโบโซมอลอารเอนเอ (ribosomal RNA) จะพบมากถง 85 เปอรเซนตของ RNA ทพบในเซลล สำาหรบปรมาณโปรตนและ RNA ของไรโบโซมจะแตกตางกนไปในสงมชวตแตละชนด (รปท 1.12 )

หนาท ไรโบโซมมบทบาทสำาคญเกยวของกบการสงเคราะหโปรตนซงจะตอง

ทำางานรวมกบ mRNA และ tRNA โดยทในแตละสายของ mRNA จะมไรโบโซมหลายอนมาจบเกาะ เรยกไรโบโซมสภาพนวาโพลโซม นอกจากนในไรโบโซมยงมเอนไซมอยหลายชนดทใชส ำาหรบการสรางพนธะเปปไทด (peptide bone) ของโปรตน

ซ. ไมโครทบลไมโครทบลเปนออรแกเนลลทมโครงสรางลกษณะเปนทอขนาดยาว ม

พบทงในไซโท พลาสซมและในโครงสรางอน ๆ ของเซลล ไมโครทบลในไซโทพลาซมมกจะมขนาดทแนนอน มความยาวไดหลายไมครอน แตมเสนผาศนยกลางประมาณ 25 ไมครอน ผนงหนา 6 ไมครอน ผนงประกอบดวยฟลาเมนต (filament) ขนาดเลกทเรยกวาโปรโตฟลาเมนต (protofilament) ทเรยงตวในแนวยาวหรอเปนเกลยว แตละฟลาเมนตมเสนผาศนยกลาง 5 ไมครอน ประกอบดวยหนวยยอย 13 หนวย (subunit) สวนไมโครทบลทพบในโครงสรางตาง ๆ เชน สปนเดลไฟเบอร ซเลย แฟลกเจลลา ฯลฯ จะมขนาดแตกตางกนไป ในสปนเดลไฟเบอรประกอบดวยไมโครทบลขนาดกวาง 18-22 ไมครอน ยาวหลายไมครอน ในเซลลของยสตจะมสปนเดลไฟเบอรทมไมโครทบล 16 อน สวนในเซลลพชชนสงมประมาณ 3,000 – 5,000 อน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ตำาแหนงของไมโครทบลไมโครทบลมพบทวไปในเซลลยคารโอตทงพชและสตว แตตำาแหนงทพบ

จะแตกตางกนไป เชน พบในเซลลประสาท แผนเลอดของสตวเลยงลกดวยนม เซลลเมดเลอดแดงของสตวมกระดกสนหลงทไมไดเลยงลกดวยนม (เชน ปลา สตวครงบกครงนำา สตวเลอยคลาน และนก) แฟลกเจลลา ซเลย สปนเดลไฟเบอร เซนทรโอล เบซลบอด (basal bodies) ขาเทยมของอะมบา และกอลไจบอดของเซลลบางชนด

ชนดของไมโครทบลไมโครทบลแบงประเภทตามสมบตทมตอสารเคมหรอสภาพการณทาง

กายภาพได 2 ชนดคอ1. ไมโครทบลทคงสภาพไดไมด (labile microtubules) ไมโครทบ

นดนจะถกทำาลายเมอไดรบสารเคมบางชนด2. ไมโครทบลทคงสภาพไดด (stable microtubules) ไมโครทบล

ชนดนจะทนตอการทำาลายของสารเคมและสภาพการณทางกายภาพดงกลาวมาแลวไดด

การเรยงตวของไมโครทบล1. ในซเลยและแฟลกเจลลาจากการศกษาไมโครทบลในแฟลกเจลลาของ Chlamydomonas

reinhardi มไมโครทบลมาจดเรยงกนเปนวงกลม ประกอบดวยกลมของไมโครทบ ลท อยในวงดานนอกจ ำานวน 9 ชด แตละชดม 2 ซบไฟเบอร (subfiber) คอ A และ B สวนไมโครทบลทเปนแกนกลางม 2 ชด แตละชดม 1 ซบไฟเบอร จงเรยกการเรยงตวแบบนวา 9+2 ดงรปท 14, 15 และ 16 ในแตละซบไฟเบอรของไมโครทบลทเปนวงอยดานนอกจะมจ ำานวนโปรโตฟลาเมนตแตกตางกนไป กลาวคอ ซบไฟเบอร A ม 13 โปรโตฟลาเมนต ซบไฟเบอร B ม 10 โปรโตฟลาเมนต

สำาหรบการเรยงตวของไมโครทบลในซเลยกจะมการเรยงตวเปนแบบ 9+2 เชนกน มรายงานวาในซเลยและแฟลกเจลลาทผดปกตจะมการเรยงตวของไมโครทบลผดปกตไปดวย กลาวคอ อาจเปนแบบ 7+0, 9+4 และ 10+4 เปนตน

2. เซนทรโอล

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ไมโครทบลของเซนทรโอลจะมการเรยงตวเปนวงกลมดานนอกม 9 ชด (รปท 1.13) แตละชดม 3 ซบไฟเบอร คอ A, B และ C สวนบรเวณแกนกลางไมมไมโครทบลอยเลย เรยกการจดเรยงตวแบบนวา 9+0

รปท 1.13. การจดเรยงตวของไมโครทบลในเซนทรโอล

3. เบซลบอดของซเลยและแฟลกเจลลาเบซลบอดของซเลยและแฟลกเจลลาประกอบดวยไมโครทบลมาเรยง

เปนวงดานนอก ม 9 ชด แตละชดม 3 ซบไฟเบอร คอ A, B และ C โดยทซบไฟเบอร A ม 13 โปรโตฟลาเมนต ซบไฟเบอร B ม 10 โปรโตฟลาเมนต สวนบรเวณแกนกลางไมมไมโครทบลอยเลย จงเรยกการเรยงตวแบบนวา 9+0 (รปท 1.14)

รปท 1.14. เบซลบอดของซเลยและแฟลกเจลลา

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

4.สปนเดลไฟเบอรสปนเดลไฟเบอรประกอบดวยไมโครทบลมาเรยงตวเปนวงดานนอก 9

ชด แตละชดม 1 ซบไฟเบอร ประกอบดวยโปรโตฟลาเมนต 8-10 อน ในพชบางชนดอาจพมากถง 13 อน สวนบรเวณแกนกลางไมมไมโครทบลเลย จงเรยกการเรยงตวแบบนวา 9 + 0

5. ขาเทยมขาเท ยมของอะมบามหลายชน ดด วยก น เช น แอกโซโปเด ยม

(axopodium) เปนขาเทยมทเกดจากสวนของไซโทพลาซมยนไหลออกมาในลกษณะเรยวยาวไมแตกแขนง ขาเทยมชนดนจะมการเรยงตวของไมโครทบลเปนลกษณะกนหอย มจำานวนชดไมแนนอน ไมโครทบลแตละชดประกอบดวยโปรโตฟลาเมนต 12-14 อน

หนาทของไมโครทบล1. เกยวของกบการลำาเลยงสารภายในเซลลเชน รงควตถ แรธาตและ

สารอาหารตาง ๆ 2. ใหความแขงแรงกบเซลลและโครงสรางอน ๆ ไมโครทบลทอยในไซโท

พลาซมและในโครงสรางตาง ๆ จะชวยใหเซลลและโครงสรางเหลานนคงรปรางอยได จงทำาหนาทคลายกบระบบโครงกระดกนนเอง

3. เกยวของกบการแบงเซลล ในการแบงเซลลระยะเมแทเฟสจะมสปนเดลไฟเบอรไปยดเกาะทเซนโทรเมยร (centromere) ของโครโมโซม และสปนเดลไฟเบอรจะหดสนเพอดงโครมาตดใหแยกไปยงขวทงสองของเซลลในระยะแอนนาเฟส ดงนนหนาทของไมโครทบลในกรณนจงเปนเชนเดยวกบสปนเดลไฟเบอร

4. เกยวของกบการเคลอนทของเซลล เน องจากไมโครทบลเปนโครงสรางแกนหลกของ ซเลยและแฟลกเจลลานนเอง

ฌ. ไมโครฟลาเมนตไมโครฟลาเมนตมโครงสรางเปนเสนใยทมลกษณะเปนระบบทอเชนเดยว

กบไมโครทบลแตมขนาดเลกกวา ไมโครฟลาเมนตมขนาดยาวและไมแตกแขนง

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

เสนใยประกอบดวยกลมของโปรตนทพนกนเปนเกลยว มเสนผาศนยกลางแตกตางกนไปขนอยกบชนดของเซลลหรอโครงสรางแตละชนด (รปท 1.15)

ไมโครฟลาเมนตมพบทงในเซลลพชและสตว โดยเฉพาะเซลลทเกยวของกบการเคลอนทแบบอะมบา การขบสารตาง ๆ ไซโคลซส ฟาโกไซโทซส พโนไซโทซส ไซโทคเนซส (cytokinesis) หรอการแบงตวของเซลล การขบสารออกจากเซลลทเรยกวา เอกโซไซโทซส (exocytosis) ฯลฯ

รปท 1.15. องคประกอบของไมโครฟลาเมนต

หนาทของไมโครฟลาเมนต1. คำาจนและใหความแขงแรง2. เกยวของกบกระบวนการไซโคลซส

ไมโครฟลาเมนตและไมโครทบลไมโครฟลาเมนตแลไมโครทบลเปนออรแกเนลลทมโครงสรางเปนระบบ

ทอเชนเดยวกน แตจะมความแตกตางกนทงในดานโครงสราง องคประกอบทางเคม สารเคมทใชทำาลาย ดงตารางท 1.3

ตารางท 1.3 ความแตกตางของไมโครทบลและไมโครฟลาเมนต

Microfilament MicrotubuleDiameterStructureProteinDisassociating or

30 – 60 ๐ Adouble-helical protofilament

100-250 ๐ AHollow tube of 13 protofilaments

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

inhibiting AgentSubunit binding agent

Actin or actinlike proteinCytochalasin B

ATP

TubulinColchinine, vinblastine or vincristineGTP

(ทมา : Sheeler and Bianchi 1980 Cell Biology p.509)

ญ. เซนทรโอลเซนทรโอลพบในเซลลยคารโอตทเปนสตวเกอบทกชนด นอกจากนยง

พบในราเมอก ยสต และฟงไจอน ๆ สาหรายบางชนด สวนในพชบกทงหลาย สาหรายสแดงเซลลเดยว และอะมบาจะไมมเซนทรโอลเลย

เซนทรโอลเปนออรแกเนลลทมรปรางทรงกระบอก ไมมเมมเบรนหอหม ยาว 160-800 นาโนเมตร และมเสนผาศนยกลาง 160-250 นาโนเมตร ในแตละเซลลจะมเซนทรโอล 2 อน อยใกลกบนวเคลยสโดยทจะมการเรยงตวทตงไดฉากกน โครงสรางของเซนทรโอลแตละอนประกอบดวยกลมหรรอชดของไมโครทบลมาเรยงกนเปนวงรอบนอกม 9 ชด ซงจะเชอมยดกนดวยสารทคลายไฟเบอร แตละชดม 3 ซบไฟเบอร คอ A, B และ C สวนบรเวณแกนกลางไมมไมโครทบลเลย ดงนนจงมการเรยงตวเปนแบบ 9+0 (รปท 17) นอกจากนในเซนทรโอลยงม DNA และ RNA อยดวย สามารถควบคมการจำาลองตวเองหรอการสงเคราะหโปรตนไดเชนเดยวกบไมโทคอนเดรยและคลอโรพลาสต

รปท 1.16. เซนทรโอล

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ตำาแหนงของเซนทรโอลเซนทรโอลมตำาแหนงอยใกลกบนวเคลยส บรเวณของไซโทพลาซมทมเซ

นทรโอลอยดวย เรยกวา เซนโทรโซม (centrosome) หรอเซนโทรสเฟยร (centrosphere) หรอศนยกลางของเซลล (cell center) แตในบางตำาราอาจใชคำาวา เซนโทรโซม หมายถง เซนทรโอลและสารอน ๆ ทลอมรอบเซนทรโอลดวย

หนาทของเซนทรโอล1. เกยวของกบการแบงเซลลโดยสรางไมโครทบลไปเกาะทเซนโทรเมยร

ของโครโมโซม ในระยะเมแทเฟสของการแบงเซลล กลมของไมโครทบลนเรยกวาแอสเตอร (aster) ในลำาดบตอมาไมโครทบลจะหดตวดงแยกโครมาตกไปยงขวทงสองของเซลล

2. ชวยในการเคลอนทของเซลล ในเซลลทมการเคลอนทโดยใชซเลยและแฟลกเจลลา โครงสรงเหลานจะมไมโครทบลเปนแกนหลก เชน ในซเลยแตละอนจะมเซนทรโอลอยใตฐาน 1 อนเสมอ เซนทรโอลจะทำาหนาทสรางไมโครทบลนนเอง

ฎ. ไมโตคอนเดรยไมโตคอนเดรยพบคร งแรกในป ค .ศ. 1850 โดยคอลลกเกอร

(Kollicker) เปนออรแกเนลลทมเมมเบรนหอหม 2 ชน มรปรางไมแนนอน จะเปลยนแปลงตามหนาทและกจกรรมของเซลล เชน เซลลตบมรปรางแบบรปไข เซลลยสตเปนแบบวงร เซลลไตเปนแบบรปทอนจนถงรปไข เซลลไฟโบบลาสตเปนรปเรยวยาวคลายเสนดาย เซลลของตวออนระยะแรกจะมรปรางแบบวงร สวนมากจะมรปรางแบบทอนสนจนถงเรยวยาวหรอกลม สำาหรบขนาดของไมโตคอนเดรยกเปลยนแปลงไดตามสภาพทางสรรวทยาของเซลล แตโดยทวไปแลวจะมเสนผาศนยกลาง 0.2-1 ไมโครเมตร และยาว 5-7 ไมโครเมตร (รปท 1.17)

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

รปท 1.17. ไมโตคอนเดรย

ตำาแหนงของไมโตคอนเดรยไมโตคอนเดรยจะอยกระจดกระจายทวไปในไซโทพลาสซม แตจะม

ตำาแหนงแนนอนในเซลลบางชนดอาจเปลยนแปลงได ตามปกตตำาแหนงของไมโตคอนเดรยจะมความสมพนธกบโครงสรางของเซลลทตองการใชพลงงาน โครงสรางใดตองการพลงงานมากกจะมไมโตคอนเดรยลอมรอบโครงสรางนน เชน เซลลอสจ จะมไมโทคอนเดรยจำานวนมากเรยงตวเปนเกลยวหมรอบแอกเซยลฟลาเมนต (axial filament) ของแฟลกเจลลา เพอใหพลงงานทจะใชในการเคลอนทเขาปฏสนธกบไข เซลลตบออนททำาหนาทสรางเอนไซมตาง ๆ จะมไมโตคอนเดรยอยรอบ ๆ เอนโดพลาสมกเรตคลมชนดขรขระ เพอใหพลงงานในการสงเคราะหโปรตน เซลลททำาหนาทสรางสเตอรอยด เชน เซลลในรงไขและอณฑะ จะมไมโทคอนเดรยอยรอบ ๆ เอนโดพลาสมคเรตคลมชนดเรยบ เพอใหพลงงานในการสงเคราะหฮอรโมนสเตอรอยด เซลลบผวของลำาไสเลกจะมไมโตคอนเดรยจำานวนมากทผวของเซลลดานทอยชดกบชองวางของลำาไส เพอใหพลงงานในการดดซมสารโมเลกลเดยวเขาสภายในเซลล

องคประกอบทางเคมไมโตคอนเดรยประกอบดวยโปรตน 60-65 เปอรเซนต ลปด 35-40

เปอรเซนต ลปดเหลานจะพบมากทเมมเบรน มทงฟอสโฟลปด คอเลสเทอรอลและอน ๆ นอกจากนยงมเลคซธน (lecithin) 30 เปอรเซนต ฟอสโฟอนโนซไทด (phosphcinositides) 13 เปอรเซนต โพลกลเซอโรฟอสฟาไทด (polyglycerophosphatides) 2 เปอรเซนตและอน ๆ อก สวนโปรตนของไมโคคอนเดรยจะมทงโปรตนทเปนโครงสรางและเอนไซม นอกจากสารตาง ๆ ดงกลาวแลวในไมโทคอนเดรยยงม DNA, RNA ไรโบโซม และแรธาตตาง ๆ อกดวย แรธาตทพบมากไดแก กำามะถน เนองจากนำาไปใชสวนประกอบของหมซลไฮดรล (sulfhydryl group : SH) ของเอนไซมตาง ๆ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

โครงสรางของไมโตคอนเดรยไมโตคอนเดรยเปนออรแกเนลลทประกอบดวยเมมเบรนสองชนหอหม

เมมเบรนแตละชนเปนยนตเมมเบรนเชนกน กลาวคอ มชนลปดอยตอนกลางและหอหมดวยโปรตน ในเมมเบรนชนนอกหนาประมาณ 60-70 องสตรอม จะเปนความหนาของชนลปด 30 องสตรอม สวนโปรตนหนา 15-20 องสตรอม ลปดเหลานจะมมากถง 40 เปอรเซนตของสารทพบในเมมเบรนชนนอก ประกอบดวยโคเลสเทอรอลและฟอสฤพทดลอนโนซทอลมากทสด ส ำาหรบเมมเบรนช น ในหนา 60-80 อ งสตรอม ประกอบด วยล ป ดประมาณ 20 เปอรเซนต เมมเบรนนจะยนเวาเขาไปใน เรยกวาครสต ทงเมมเบรนชนนอกและชนในกวาง 40-70 องสตรอม สวนภายในไมโทคอนเดรยจะเปนของเหลว เรยกวามาตรกซ เปนทอยของเอนไซมหลายชนดทเกยวของกบวฎจกรเครบส การสงเคราะหโปรตนและสารอนๆ (รปท 18) นอกจากนยงมอนภาคทเรยกวา อนตราไมโตคอนเดรยกรานล (intraitochondria granules) อยดวย มเสนผาศนยกลางขนาด 300-500 องสตรอม ทำาหนาทเกยวของกบการควบคมระดบแคลเซยมไอออนของเซลล

DNA ในไมโตคอนเดรยDNA ของไมโตคอนเดรยจะมองคประกอบทางเคมเชนเดยวกบ DNA

ของนวเคลยสแจะมสมบตอนๆ แตกตางกนทสำาคญคอ1. การทนตอความรอน DNA ของไมโตคอนเดรยจะทนตอความรอน

สง ๆ ไดดกวา DNA ของนวเคลยส2. การสงเคราะหโปรตน DNA ของไมโตคอนเดรยมสารพนธกรรมอย

นอย จงควบคมการสงเคราะหโปรตนไดนอยกวา DNA ของนวเคลยสไรโบโซมในไมโตคอนเดรยไรโบโซมในไมโตคอนเดรย จะมขนาดใกลเคยงกบไรโบโซมของพวกโปร

คารโอต เชน ไรโบโซมไมโทคอนเดรยของฟงไจมขนาด 73 S ประกอบดวยหนวยยอยใหญ ขนาด 50S และหนวยยอยเลก ขนาด 30-33 S หนวยยอยใหญจะม RNA ขนาด 23-27 S สวนหนวยยอยเลกม RNA ขนาด 16-18 S แตโดยทวไปแลวมขนาดของไรโบโซมโดยเฉลยเปน 70 S และประกอบดวยหนวยยอย 50 S และ 30 S ไรโบโซมนจะพบเปนโพลไรโบโซมไดเชนกน ดงนนจงสามารถสงเคราะหโปรตนได ซงกลไกในการสงเคราะหเชนเดยวกบทเกดใน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ไซโทพลาซม แตถกยบยงดวยยาปฏชวนะคลอแรมฟนคอลเชนเดยวกบในแบคทเรย และยาดงกลาวนไมมผลตอการสงเคราะหโปรตนในไซโทพลาซม

หนาทของไมโตคอนเดรยไมโทคอนเดรยเปนแหลงสรางพลงงานของเซลลในกระบวนการออกซ

เดทฟฟอสโฟรเรชน ซงจะเกดทครสตนนเอง

ฏ . พลาสตดพลาสตดเปนออรแกเนลลทพบในเซลลทวไป ยกเวนฟงไจ แบคทเรย

และสาหรายสเขยวแกมนำาเงน พลาสตดเหลานนอกจากจะมบทบาทในการสงเคราะหแสงแลว ยงเปนแหลงทเกบสะสมอาหารอกหลายชนด เชน แปง โปรตน เปนตน

รปท 1.18. โครงสรางพลาสตด

ชนดของพลาสตดพลาสตดจำาแนกตามชนดของรงควตถทเปนองคประกอบได 3 ชนด

คอ1. ลวโคพลาสต เปนพลาสตดทมขนาดประมาณ 2.5 ไมครอน มรปราง

แบบทอนหรอกลมรคลายรปไข พบตามเนอเยอสะสมอาหารของรากหรอผลหรอลำาตนใตดน เซลลสบพนธและเซลลของตนออน ลวโคพลาสตจะเปนแหลงสะสมอาหารของพช จำาแนกไดหลายชนดตามลกษณะของอาหารทสะสม เชน ถาสสมแปงเรยกวาอะไมโลพลาสต (amyloplast) สะสมโปรตน เรยกวา โปรท โ น พ ล า ส ต (protenoplast) ส ะ ส ม ล ป ด เ ร ย ก ว า อ ไ ล โ อ พ ล า ส ต (elaioplast)

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

2. โครโมพลาสต (chromoplast) เป นพลาสตดท ประกอบดวยรงควตถอน ๆ นอกจากสเขยว มรปรางไดหลายแบบ เชน กรม รปไข ทอนทเรยวยาว เสยวพระจนทร หรอคลายจานรงควตถทส ำาคญเปนพวกแคโรทนอยด (carotnoid) และไฟโคบลน (phycobilin) โดยทแคโรทนอยดเปนรงควตถสสม แดง และเหลอง พบมากในผลไมสก เชน มะละกอ สำาหรบไฟโคบลนประกอบดวยรงควตถพวกไฟโคอรธรน (phycoerythrin) มสแดงและไฟโคไซยานน (phycocyanin) มสนำาเงน พบเฉพาะในสาหรายบางชนด

3. คลอโรพลาสต เปนพลาสตดทมสเขยว ประกอบดวยคลอโรฟลลตาง ๆ เปนจำานวนมาก เปนออรแกเนลลทสำาคญในพชสเขยว (รปท 1.18)

องคประกอบทางเคมคลอโรพลาสตในพชชนสงประกอบดวย โปรตนและลปด เปนจำานวนมาก

โดยจะรวมกนเปนสารประกอบเชงซอนทเรยกวา ลโปโปรตน นอกจากนยงพบคารโบไฮเดรต กรดนวคลอก แรธาต ตลอดจนรงควตถตาง ๆ อกดวย สารเหลานจะมปรมาณแตกตางกนไป สำาหรบแรธาตทเปนสวนประกอบสำาคญของคลอโรพลาสต ไดแก เหลก ทองแดง แมงกานส แมกนเซยม โพแทสเซยม ไนโตรเจน และฟอสฟอรส

โครงสรางของคลอโรพลาสตคลอโรพลาสตประกอบดวยเมมเบรนทเปนเยอหม 2 ชน เมมเบรนแตละ

ชนหนา 8-10 นาโนเมตร และหางกน 10-20 นาโนเมตร เยอหมมผวเรยบเนองจากไมมอนภาคใดมาเกาะ ภายในคลอโรพลาสตประกอบดวยโครงสรางสำาคญ 2 ชนด คอ

1. กรานา เกดจากกลมของลาเมลลา (lamella) หรอไทลาคอยด (thylakoid) หลาย ๆ อนมาวางเรยงซอนกน ทำาใหมลกษณะหนาทบกวาสวนอน ๆ (รปท 19) ในแตละคลอโรพลาสตมไดหลายกรานา ซงจะเชอมตอกนดวยเมมเบรนทเรยกวาอนเตอรกรานา (intergrana) ทงกรานาและอนเตอรกรานาประกอบดวยคลอโรฟลลและรงควตถอน ๆ เชนไฟโคบลน และแซนโธฟลล ฯลฯ ตลอดจนเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหแสงแบบทตองใชแสงสวาง (photochemical reaction) บรรจอย

2. สโตรมา เปนของเหลวทอยภายในคลอโรพลาสต จะมทง DNA, RNA ไรโบโซม ผลกของสารบางชนด ตลอดจนเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหแสงแบบทไมตองใชแสงสวาง (dark reaction) และเอนไซมท

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

เกยวของกบกระบวนการหายใจหลายชนด เชน คาตาเลส ไซโทโครมออกซเดส (cytochrome oxidase)

ไรโบโซมในคลอโรพลาสตไรโบโซมในคลอโรพลาสต มขนาด 70 S เชนเดยวกบในไมโทคอนเดรย

และเซลลพวกโปรคารโอต มหนวยยอยใหญขนาด 50 S หนวยยอยเลกขนาด 30 S ไรโบโซมนม RNA ประมาณ 44 เปอรเซนต และโปรตน 56 เปอรเซนต โปรตนดงกลาวนจะแตกตางจากโปรตนของไรโบโซมในไมโทคอนเดรยและไซโทพลาซม

ในคลอโรพลาสตนอกจากจะม DNA และไรโบโซมแลว ยงพบวาม tRNA และ mRNA อกดวย ซงไดมาจากการสงเคราะหของ DNA นนเอง ดงนนในคลอโรพลาสตจงสามารถสงเคราะหโปรตนไดเชนกน

DNA ในคลอโรพลาสตDNA ในคลอโรพลาสต มโครงสรางแบบสองสายพนกนเปนเกลยว ถก

ทำาลายไดงายดวยความรอน DNA นสามารถจำาลองตวเองและ RNA ได ทงนเพราะมเอนไซมด เอนเอโพลเมอเรส และอารเอนเอโพลเมอเรส (RNA polymerase) อยดวย

หนาทเนองจากคลอโรพลาสตมรงควตถอยหลายชนด ดงนนจงทำาหนาทใน

การสงเคราะหแสง ซ งเปนกระบวนการทเปลยนแปลงพลงงานแสงมาเปนพลงงานเคมของอาหาร

ฐ . แวควโอลแวควโอลเปนโครงสรางทพบในไซโทพลาซมของเซลลสงมชวตหลาย

ชนด โดยเฉพาะเซลลพชชนสงทเจรญเตมท สาหรายพวกยคารโอต ฟงไจบางชนด

แวควโอลเปนออรแกเนลลทมลกษณะเปนถง มเมมเบรนชนเดยวหอหม ทเรยกวา โทโน พลาสต (tonoplast) เมมเบรนนมสมบตเปนเซมเตอรมเอเบลเมมเบรน ภายในประกอบดวยสวนทเปนของเหลวทเรยกวา เซลลแซพ (cell sap) ในเซลลพชท มอายมากจะมแวควโอลขนาดใหญ ซ งมพ นท ประมาณ 90 เปอรเซนตของพนทเซลลทงหมด

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ชนดของแวควโอลแวควโอลแบงได 6 ชนด ตามลกษณะการเกด ดงน1. แซพแวควโอล (sap vacuoles) พบในพชเทานน เมอเซลลเจรญ

เตมทจะมขนาดใหญเกอบเตมเซลล ทำาใหนวเคลยสและไซโทพลาซมถกดนไปอยขางเซลล

2. ฟดแวควโอล (food vacuoles) เปนแวควโอลทเกดจากการนำาอาหารเขาสเซลลโดยการยนเวาของเยอหมเซลลออกมาลอมรอบอนภาคของอาหาร จนกระทงหลดเขาสภายในเซลล เมมเบรนของแวควโอลกคอ สวนของเยอหมเซลลนนเอง

3. พโนไซโทตคแวควโอล (pinocytotic vacuoles) เปนแวควโอลทมการเกดคลายคลงกบฟดแวควโอล แตอาหารทน ำาเขาสเซลลจะอยในรปของเหลวหรอสารละลาย

4. คอนแทรคไทลแวควโอล (contractile vacuoles) เปนแวควโอลทพบเฉพาะในเซลลของโปรโตซวนำาจดหลายชนด มหนาทขบนำาทมากเกนความตองการและของเสยออกจากเซลล

5. นวคลโอลารแวควโอล (nucleolar vacuole) เปนแวควโอลทพบในนวคลโอลสของเซลลพช ฟงไจและสตว ทำาหนาทสะสมนำาและสารละลายตาง ๆ จากนนจะปลอยเขาสนวคลโอพลาซม และไซโทพลาซม เพอขบออกจากเซลลตอไปอยางรวดเรว

6. กาซแวควโอล (gas vacuoles) มพบในเซลลพวกโปรคารโอตหลายชนดทสงเคราะหแสงได เชน แบคทเรยและสาหรายสเขยวแกมนำาเงน ยอมใหกาซโมเลกลใหญ ๆ ผานเขาออกไดอยางอสระ จงมพบกาซหลายชนดปนกน กาซแวควโอลมความสำาคญเกยวกบการลอยตวของเซลลในนำา และใหกาซทสะสมอยนำาไปใชในการสงเคราะหแสงได นอกจากนยงใชปองกนอนตรายเมอไดรบความเขมของแสง

ฑ . นวเคลยสนวเคลยสเปนสวนทสำาคญทสดของเซลล มรปกลมหรอรปไข เมอดดวย

กลองจลทรรศนธรรมดาจะมลกษณะหนาทบกวาสวนอน ๆ ของเซลล เซลลโดยทวไปจะม 1 นวเคลยส ในเซลลบางชนด เชน เซลลตบ เซลลกระดกออน (cartilage) และพารามเซยม จะม 2 นวเคลยส สวนเซลลทมนวเคลยสเปน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

จำานวนมาก ไดแก เซลลพวกเสนใยของกลามเนอลาย เซลลบางชนด เชน เซลลเมดเลอดแดงของสตวเลยงลกดวยนมและซฟทวบ (sieve tube) ของโฟลเอมทเจรญเตมทจะไมมนวเคลยส ตำาแหนงของนวเคลยสในเซลลจะไมแนนอน ขนอยกบชนดและกจกรรมของเซลล ขนาดของนวเคลยสจะแตกตางกนไปในเซลลแตละชนด และชนดของสงมชวตเปลยนแปลงไดตามจำานวนโครโมโซม โครโมโซมเพมจากแฮพลอยดเปนดพลอยดและเตตระพลอยด จะมขนาดของนวเคลยสใหญขนตามไปดวย เซลลไขในระยะทมการเจรญสงสดจะมนวเคลยสขนาดใหญมาก สวนนวเคลยสในเซลลของฟงไจทงหลายมขนาดคอนขางเลก นอกจากนในเซลลชนดเดยวกนจะมขนาดนวเคลยสแตกตางกนไปในแตละระยะของการเจรญ ซงจะพบนวเคลยสขนาดใหญทสดในระยะอนเตอรเฟสของการแบงเซลล

รปท 1.19. โครงสรางของนวเคลยส

องคประกอบทางเคมสารเคมตาง ๆ ทพบในนวเคลยสจะมทง DNA, RNA โปรตนททำาหนาท

ในดานโครงสรางและเอนไซม ตลอดจนแรธาตตาง ๆ นอกจากนยงมสารต ว ก ล า ง อ ก ห ล า ย ช น ด เ ช น อ ะ ซ ต ล โ ค เ อ น ไ ซ ม เ อ โ ม โ น ฟ อ ส เ ฟ ต (monophosphate) และไตรฟอสเฟต (triphosphate) เปนตน สำาหรบสารตาง ๆ ทสำาคญมดงน

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

1. DNA DNA ในนวเคลยสจะพบเปนสวนประกอบของโครโมโซม2. RNA RNA ในนวเคลยสจะพบเปนสวนประกอบของนวคลโอลส3. โปรตน โปรตนทพบในนวเคลยสมหลายชนดดงน

ก . โปรตามน (protamines) เป น เบ ส ค โปร ต น (basic protein) ประกอบดวยกรดอมโนอารจนน (arginine) เปนจำานวนมาก โปรตามนจะเชอมเกาะกบ DNA ทำาใหมความแขงแรงมากขน

ข. ฮสโตน เปนเบสคโปรตน มขนาดใหญกวาโปรตามน ฮสโตนทพบในนวเคลยสของสงมชวตแตละชนดจะแตกตางกนไป ขนอยกบปรมาณของไลซนและอารจนน โปรตนนจะเชอมเกาะกบ DNA ดวยพนธะไอออนค (ionic bond)

ค. เรซดอลโปรตน (residual protein) เปนแอซดคโปรตน (acidic protein) จะรวมกบโครมาตนในระยะอนเตอรเฟส การรวมนจะมลกษณะทเฉพาะ ซงจะมผลในการกระตนการจำาลองโครโมโซมดวย

4. เอนไซม สวนมากจะเกยวของกบการสงเคราะหกรดนวคลอค และเมแทบอลซมของนวคลโอไซด (nucleosides) ไดแก อะดโนซนไดอะมเนส (adenosine diaminase) น วคล โอ ไซด ฟอสโฟร เลส (nucleoside phosphorylase) และดเอนเอโพลเมอเรส สวนเอนไซมทเกยวของกบการจบเกาะของ DNA ได แก น วคล โอไทด ไตรฟอสฟาเทส (nucleotide triphosphatase) ฮสโตนอซตเลส (histone acetylase) และนโคตนาไมด อะดนนไดนวคลโอไทดซนธเทส (NAD synthetase) นอกจากนยงพบเอนไซมทเกยวของกบการหายใจทไมใชกาซออกซเจนในกระบวนการไกลโคไลซสอกดวย เชน อลโดเลส (aldolase)

5. แรธาต สวนมากประกอบดวยฟอสฟอรส โซเด ยม แคลเซยม โพแทสเซยม และแมกนเซยม

โครงสรางของนวเคลยส1. เยอหมนวเคลยส ประกอบดวยเมมเบรน 2 ชน เรยงซอนกน แตละชนมความหนา 100

องสตรอม แตละชนหางกน 100-300 องสตรอม ชองวางทหางกนนเรยกวา เพอรนวเคลยสสเปซ (perinucleus space) ทเยอหมนจะมรอยมากมาย เรยกวา แอนนลส (annulus) เปนทางผานของสารตาง ๆ จากนวเคลยสไปสไซโทพลาซม เชน RNA ไรโบโซม นอกจากนทเยอหมนวเคลยสยงเชอมตอกบ

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

เอนโดพลาสตกเรตคลม เพอลำาเลยงสารผานเขาและออกจากนวเคลยสและเยอหมนวเคลยส จะมองคประกอบทางเคมเหมอนกบเมมเบรนของเอนโดพลาสมกเรตคลมอกดวย (รปท 1.20)

รปท 1.20. ลกษณะของเยอหมนวเคลยส

2. นวคลโอพลาซมน ว ค ล โ อ พ ล า ซ ม (nucleoplasm) ห ร อ น ว ค ล โ อ โ ซ ม

(nucleosome) เปนสวนของเหลวทอยภายในเยอหมนวเคลยส ประกอบดวย

2.1 โครมาตน (chromatin) เปนสวนของนวเคลยสทตดสยอม โคร ม า ต น ท ต ด ส ย อ ม เ ข ม ม า ก เ ร ย ก ว า เ ฮ เ ท อ โ ร โ ค ร ม า ต น (heterochromatin) ซงไมมยนสอยเลย (หรออาจมไดนอยมาก) สวนโครมาตนทตดสจาง เรยกวา ยโครมาตน (euchromatin) เปนทอยของยนสตาง ๆ ของเซลล

2.2 เพอรโครมาต นกราน ล (perichromatin granules) เป นอนภาคขนาดเลก จะอยบรเวณชองวางใกล ๆ กบเฮเทอโรโครมาตน

3. นวคลโอลสเปนอนภาคหนาทบทอยภายในนวเคลยส พบเฉพาะในเซลลพวกยคาร

โอตเทานน ยกเวน เซลลอสจ เซลลหลอดละอองเรณ (pollen tube) ในเซลลทมกจกรรมของเซลลสงมาก เชน เซลลไข นวรอน (neurons) มะเรง และเซลลจากตอมตาง ๆ ทเกยวของกบการสงเคราะหโปรตน จะมนวคลโอลสขนาดใหญ นวคลโอลสมความสำาคญอยางยงตอการเจรญพฒนาของเซลล เซลลหรอตวออนทขาดสวนนไปจะทำาใหชวตไมยนยาว โปรตนในนวคลโอลสจะม

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ปรมาณมากกวา RNA อยางมาก ในนวคลโอลสยงพบเอนไซมหลายชนด เชน แ อ ซ ด ฟ อ ส ฟ า เ ท ส น ว ค ล โ อ ไ ท ด ฟ อ ส ฟ อ ร เ ล ส (nucleotide phosphorylase) เอนไซมทใชในการสงเคราะหนโคตนาไมอะดนน ไดนวคลโอไทด (nicotinamide adenine dinucleotide : NAD) นวคลโอลสมบทบาทสำาคญในการสงเคราะหไรโบโซม นอกจากนยงเก ยวของกบการสงเคราะหโปรตนฮสโตนอกดวย

รปท 1.21. นวคลโอพลาสซม

หนาทของนวเคลยสการทำางานของนวเคลยสจะมความสมพนธกบออรแกเนลลตาง ๆ ในไซ

โทพลาซม เพอจะไดทราบวาจะมการสงเคราะหสารหรอไมและอยางไร กลาวคอ การควบคมกจกรรมของเซลลใหดำาเนนไปตามปกต

1.4. โครงสรางทสำาคญของแบคทเรยทสงผลกระทบโดยตรงตออาหาร การเสอมเสยของอาหารหลายชนด พบวาสาเหตสำาคญเกดขนเนองจาก

การปนเปอนของอาหารดวยแบคทเรย อยางไรกตาม อาหารแตละชนดมกจะเกดการเสอมเสยจากแบคทเรยสายพนธทคอนขางจำาเพาะ

แคปซล (Capsule)แคปซลของแบคทเรยสวนใหญประกอบดวยน ำาตาลทตอกนหลาย

โมเลกลทเรยกวา โพลแซกคาไรด (polysaccharides) ในกรณนสามารถแบงแคปซลออกได 2 ประเภท คอ แคปซลทประกอบดวยนำาตาลชนดเดยวเทานนในโครงสราง (homopolysaccharides) ซงจะถกสรางขนภายนอกเซลลของแบคทเรย อกประเภทหนงคอ แคปซลทมน ำาตาลหลายชนดเปนองค

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

ประกอบ heteropolysaccharides) โดยแคปซลประเภทนจะเร มตนสรางจากภายในเซลลของแบคทเรยจากน ำาตาลเร มตน (sugar precursors) แลวนำาตาลดงกลาวจะถกนำาออกนอกเซลลโดยผานทางโมเลกลของไขมนททำาหนาทเปนตวพา (lipid carrier molecule) ผานผนงเซลลออกไปแลวเกดการรวมตวกนขนอกครงภายนอกเซลล แคปซลของแบคทเรยนทำาใหเกดเมอก (sliminess หรอ ropiness) อยในอาหารทมแบคทเรย กลมนปนเป อน นอกจากนแลว แคปซลยงชวยทำาใหเซลลแบคทเรยสามารถตานทานหรอทนตอสภาพแวดลอมทเปนอนตรายตอเซลลได เชน สารเคมหรอความรอนทใชในกระบวนการแปรรปอาหาร

รปท 1.22. ลกษณะแคปซลของแบคทเรย

สปอร (Endospores)แบคทเรยหลายชนดสามารถสรางสปอรได เชน แบคทเรยในจนส

Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactobacillus (เ ซ ล ล ร ป ร า ง เ ป น ท อ น rods) แ ล ะ Sporosarcina (เซลลรปรางกลม cocci) อยางไรกตาม แบคทเรยในกลมทสรางสปอรทมความสำาคญตอวงการอาหารอยางมากกคอ กลมจนส Bacillus ซงสวนใหญตองการออกซเจน (Aerobes) แตกมบางทตองการอกซเจนเพยงเลกนอย (facultative anaerobes) ในการเจรญเตบโต และกล มจน ส (Clostridium ซ งไมต องการออกซเจนในการเจรญเต บโต (anaerobe)

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

สปอรถกสรางขนมาภายในเซลลในตำาแหนงตางๆ เชน อยตรงกลางเซลล อยระหวางกลางเซลลและปลายเซลล หรออยตรงปลายเซลล สปอร สามารถทนตอความรอน รงสเหนอมวง (ultraviolet) และการสนสะเทอน (desication) คณสมบต ด งกล าวน ท ำา ใหแบคท เร ย ในกล มน ม ผลต อกระบวนการแปรรปอาหาร โดยเฉพาะอยางยงอาหารกระปองทอาศยความรอนในการทำาใหอาหารปราศจากเชอ

รปท 1.23. การสรางสปอรของแบคทเรย

โดยปกตการสรางสปอรของแบคทเรยเก ดข นในชวงปลายของ logarithmic phase ทงนเนองจากการขาดแคลนสารอาหารทจ ำาเปนตอการเจรญหรอการสะสมผลตภณฑขนมา ในชวงของการเปลยนจากสภาพเซลลปกต (vegetative cell) ไปเปนสปอรจะเกดสะสมแคลเซยมไอออน (Ca2+

calcium ions) และมการสร าง dipicolinic acid (DPA) ซ งส งผลโดยตรงตอการทนความรอนของ สปอร นอกจากน แลวสปอรจะมสภาพทสะท อนแสง (refractile) ซ งถกน ำามาใช ในการตรวจหาสปอรภายใต กลองจลทรรศน ทงนตองอาศยเทคนคการยอมสเพอด สปอรโดยเฉพาะ

โดยทวไปสภาพทเหมาะสมตอการงอก (germination) ของสปอรคอสภาพทเหมาะสมตอการเจรญของเซลลปกตเชนกน แตในบางกรณกอาจเกดขนในสภาพทไมเหมาะสมตอการเจรญของเซลลปกต เชนทอณหภมตำา เปนตน ทงนเนองมาจากสารละลายของกรดอะมโนทมอย หรอจาก Mg2+ และ Mn2+

ions หรอจากกลโคส หรอจากการกระต นด วยความรอนซ ง เรยกวา

ทมา : 202.28.24.44/e_books/602122/E

(dormant enzymes) ใหเรวขน อยางไรกตาม ในกรณของการกระตนดวยความรอนนน อณหภมและเวลาทใชขนอยกบชนดของแบคทเรยเปนส ำาคญ ตวอยางเชน ถาเปนสปอรของแบคทเรยในกลมทเจรญในทอณหภมในกลมทเจรญในทอณหภมปานกลาง (mesophile) นอกจากน ถาตองการจะยบยงการงอกของสปอร สามารถทำาไดโดยใชกรดซอรบก (sorbic acid) ในชวงพเอชทเปนกรดหรอใชเกลอทมประจบวก 2 ตว (divalent cations) หรอโดยใชแปง หรอโดยใชกรดไขมน เชน oleic และ linoleic acids เปนตน