Ada Biof6gicaColombiana, Vol. 11 No.1, 2006 25 - 35

ABEJAS SIN AGUIJON (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) ENCEMENTERIOS DE LA CORDILLERA ORIENTAL DE COLOMBIA

Stingless Bees (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) in OrientalMountains Cementeries from Colombia

GUIOMAR NATES-PARRA,ANGELA RODRiGUEZ-C, E. DANNY VELEZDepartamento de Biologfa, Facultad de CienciasUniversidad Nacional de Colombia, Sede Bogota.

Presentado abril12 de 2005, aceptado agosto 22 de 2005, correciones enero 15 de 2006.

RESUMEN

Se encontraron 203 nidos de abejas sin aguijon pertenecientes a 15 especies en 11 ce-menterios de los departamentos de Cundinamarca y Meta (Colombia). El 61% de losnidos encontrados pertenecen a abejas del genero Nannotrigona Cokerell, 1922. La es-pecie con el mayor nurnero de nidos y mayor representatividad en los cementerios es-tudiados fue Nannotrigona mellaria; Trigona (Tetragonisca) angustula se encontr6 en codaslos cementerios estudiados pem, en un porcentaje rnenor que N. mel/aria (29% del to-tal). La densidad maxima encontrada fue de 118 nidos/ha. con un porcentaje de ocu-paci6n de las tumbas de 13,9% en el cementerio de Tena (Cundinamarca). Se discutesobre la importancia de los cementerios como alternative para conservaci6n de lossitios de nidificaci6n para abejas silvestres en areas urbanas.

Palabras clave: Meliponini, nidificaci6n, areas urbanas, cemenrerios.

ABSTRACT

In 11 cemeteries of Cundinamarca and Meta (Colombia) departments we found 203nests of stingless bees pertaining to 15 species. The majority of the found nests (61%)belong to genus Nannotrigona Cokerel/, 1922. Nannotrigona mel/aria was the specie with thegreater nests number and higher population; Trigona (Tetragonisca) angustula was found inall cemeteries, but in a smaller percentage that N. mel/aria (29% ofthe total). In the Tena(Cundinamarca) cemetery was found the nest highest density (118 nest/hal, with atombs occupation percentage of 13.9%. We discussed the importance of cemeteries asan alternative for wild bees nesting sites conservation in urban areas.

Key words: Melipanini, nesting, urban areas, cementeries.

INTRODUCCION

La urbanizaci6n e invasion de los habitat ocupados par las abejas silvestres ha Ilevadoa estes insectos a buscar nuevas sitios para establecerse; sin embargo, la urbanizaci6n

26 Articulo - Abejas sin aguij6n (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) en cementeriosde la cordillera Oriental de Colombia. Nates-Parra er al.

brinda domicilios arnficiales para los diferences grupos de abejas silvestres en muros,jardines, agujeros en edificaciones, recipienres (como materas y canastos) y lotesdescuidados; aun en ciudades muy desarrolladas se puede ver como este recursourbano es utilizado par varias especies de abejas silvestres: en la ciudad de Berlin(Alemania) se registraron 262 especies de abejas de siete familias (Saure, 1996); enAlbany y Berkeley (EE.UU.) encontraron 74 especies de abejas y estudiaron su relaci6ncon la vegetaci6n local (Frankie etal., 2002); en Brasil, se realizaron estudios sabre ladistribuci6n de abejas y la flora que visitan en varias locatidades de la ciudad deCuritiba: Parque Central (123 especies). Paseo publico (74 especies) y Boa Vista, unsuburbia de la ciudad (161 especies: Laroca et 01., 1982; Cure, 1983), en RibeiraoPreto, Camargo y Mazucato (1986) inventariaron 212 especies de abejas (excluyendolos Apidae sociales) y Noll et al. (1993) encontraron 133 especies de abejas en elcampus de la Universidad de Sao Paulo, en plene corazon de [a ciudad, Nates-Parraet at. (2006), encontraron 40 especies de abejas silvestres en Bogota yalrededores.Por orro lade, Moreno y Cardozo (1999) determinaron la importancia de las cons-trucciones urbanas sabre los parametres de nidiflcacion de T angustula en Guanare(Venezuela). Las anreriores investigaciones mostraron como es posible que las abejasaprovechen ambiences que, a pesar de esrar muy alrerados por las actividades antro-picas, les ofrecen sitios de nidificaci6n y recursos alimenticios. En ambientes urbanoslas abejas silvestres suelen nidificar en zonas abandonadas, no muy frecuentadas(Saure, 1996). Dependiendo de las condiciones arnbienrales (altitud, temperatura,humedad) y de los recursos alimenticios existentes, las diferentes especies colonizanniches muy particulares; en el caso de las abejas sin aguij6n (Apidoe: Meliponini) suelenocupar agujeros en los arboles, el suelo y las rocas; adem as, se han observado nidosen cavidades hechas par e! hombre (Roubik, 1989; Nates-Parra, 1996); incluyendolas tum bas de los cementerios (Nates-Parra, 1996). Algunas especies de meliponinosnidifican espontaneamenre y con mucha frecuencia en tumbas. Este trabajo pretenderecopilar y analizar la informaci6n sobre las especies de abejas sin aguij6n que nidi-fican en cementerios

METODOLOGiA

Se revisaron los archivos, notas de campo y colecci6n del Laboratorio de Investi-gaciones en Abejas de la Universidad Nacional de Colombia (LABUN), con el fin dereunir la informaci6n referente a las especies de abejas sin aguij6n que nidifican encementerios. Se registr6 la siguiente informaci6n: especie de abeja, numero de nidos,ubicaci6n, y distancia entre nidos. Se revisaron todas las tum bas de cada uno de loscementerios visitados. Se seleccionaron cemenrerios ubicados en 11 municipios de losdepartamentos del Meta y Cundinamarca (Colombia; Fig. 1). En el departamento delMeta los cemenrerios de los municipios de Acacias, Cumaral, Guamal, Restrepo y Vi-llaVicencio estan localizados en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, entre 105

467 Y los 522 m de altitud en una zona caracterizada por presentar precipitaci6nanual 2.000-4.000 mm y temperatura media de 27° c.; corresponde a las zonas devida bhTy bmhT; en Cundinamarca los cemenrerios de los municipios de La Mesa, LaVega, Quipile, San Antonio del Tequendama, Tena y corregimiento de Santandercito

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se localizan en la vertienre occidental de la Cordillera Oriental entre los 1.198 y los1.503 m de altitud con una temperatura promedio de 210 C; corresponde a la zonade vida bhP.

Por 10general los cementerios en Colombia se construyen en dos forrnas: can rumbasen el suelo (jardines de Paz, camposantos), sin que haya edificaciones verticales paraalojar los despojos 0 como edificaciones en ladrillo 0 concreto con tum bas distribui-das vertical mente agrupadas en pabellones 0 capillas particulares; las consrruccionesverticales presentan cavidades apropiadas para la nidificacion de algunas especies deabejas sin aguij6n. Todos los cemenrerios estudiados tenfan tumbas construidas enladrillo 0 concreto y agrupadas verricalmente unas sobre otras. Para los calculos 50-

bre densidad de nidos por hectarea (njha) y porcentaje de ocupacion de las rumbas(numero de nidos sobre numerc total de tumbas multiplicado par cien (100); se utili-zaron nueve cementerios para los cuales se tuvo la informacion pertinence.

Figura 1. Secci6n de la cordillera oriental de Colombia. Dentro de los 6valos se muescra el area dondese localizaron los cementerios estudiados.

RESULTADOS Y DISCUSION

LAs ESPECIES

En los 11 cementerios estudiados se registraron 15 especies como "habitanres" de loscementerios (Tabla 1). Se destaca aquellas del genero Nannotrigona con tres especies:N. mel/aria con una marcada dominancia, particularmente en los cementerios de lavertiente occidental de la cordillera (Cundinamarca), N. melanocera y N. testaceicornispresentes en los cementerios de la vertiente oriental della cordillera (Meta). Las es-pecies de este genero normalmente son timidas y huidizas. Los nidos son cubiertos y

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la entrada es un rube de cerumen blando, clare, general mente entre 5 a 20 cm de lon-gitud visible y perforados hacia la punta. Nidifican tam bien en arboles vivos (Roubik1992; Vergara etal. 1987). Es cornun encontrar los nidos agrupados, a corta distanciaunos de otros (20 cm observaci6n personal). Junto con T. angustula son las especiesque mas nidifican en arnbientes urbanos (Moreno y Cardozo, 1999).

T. angustula es otra de las especies frecuentes en cemenrerios. Coloquialmente se Ie co-noce como "angelica"; es una abeja, pequeiia, dorada, que nidifica en eualquier lugarque encuentra disponible; Batista y colaboradores (2000) y Slaa (2003) coinciden enque es una espeeie que se adapta muy bien a ambientes naturales, urbanos y defc-restados. La entrada es un rube de cera clara, porosa, generalmente impregnado deresina para defenderse de invasores ocasionales. Esta especie es muy apreciada porla ealidad de su miel, por 10 cual los campesinos las mantienen en las proximidadesde sus viviendas alojadas en cajones, canasros, calabazos (Nates-Pan-a, 2005).

La presencia de nidos 0 abejas de la especie Lestrimelitta limao Smith, 1863, abeja c1ep-tobi6tica, se detecto preferentemente en los cemenrerios con mayor densidad de ni-dos de abejas sin eguijon (Tena y La Mesa), donde es mayor la concentracion de nidosde N. mel/aria, una especie peneneciente a un genero muy susceptible de ser atacadopar L. limao (Bego et 01. 1991; Sakagami et 01. 1993; observaci6n personal). L. limaotambien ataca nidos de T. angustula aunque esta es la unica especie que repele el ata-que, gracias a su eficienre sistema defensive. L. limao nidifica tam bien en arboles vivos.La entrada del nido es cilfndrica, (5 a 25 ern de longitud y de 3 a 4 cm de diarnetro),de cerumen oscuro y con unas estructuras alargadas, como dedos surgiendo de labase del tuba de entrada (Roubik, 1992; Nares-Par-a, 2005). Dentro de las especiesrestantes sobresalen: Scaptotrigona limae (Brerhes, 1920) especie con un marcado com-portamienro defensivo; tam bien hace nidos en arboles vivos. La entrada es un tubode cerumen oscuro, de 5 em de longitud aproximadamente y 2 em de diametro (Ver-gara et 01.,1987). Oxytrigona mediorufa (Cockerell, 1913), pertenece al unico generaeuyas abejas produeen una sustancia caosrica que depositan sobre la pie! de intrusosocasionales (Roubik et al. 1987). La entrada es una ranura vertical protegida pormuchas guardianas. Melipona favosa (Fabricius, 1798) es la unica especie del generoencontrada en cementerios, evento considerado raro puesto que las abejas de estegenero no suelen hacer nidos en zonas urbanas.

EI numero y composici6n de especies de abejas sin aguijan en los cementerios difierenotable mente de 10 enconrrado en sitios diferentes en los mismos municipios. Du-rante la epoca (ano 2003), en la cual se hicieron los muestreos en Acacias, Cumaral,Restrepo y Villavicencio tambien se hicieron muestreos en la zona urbana (barrios deVillavicencio), zona rural (vereda San Jose, Acacias) y zona conservada Uardfn Bota-nico de Villavicencio) de los mismos municipios. Se encontraron 204 nidos de 24 es-pecies pertenecientes a 11 generos de abejas sin aguij6n, Tetragona perangulata, T.angustula y Trigona amaltea Olivier, 1789, fueron las especies comunes en los tres pai-saj~s. de resto !a ~omposjci6n de ~s~ecies varia notablemente entre paisajes. Si bienla nqueza fue SImilar en los tres palsaJes (12 a 15 especies), la diversidad se vio dismi-

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nuida en los ambienres perturbados por el hombre. Las abejas del genera MeliponaIIliger, 1806, consideradas como indicadoras del escado de conservaci6n de un lugar(Brown y Albrecht, 2001), se encontraron en lugares con alto grade de conservaci6n.En el bosque (jardfn Botanico, Villavicencio) se observaron cuatro especies recogien-do resinas (M. Grupo [asoata, M. [avosa, M. seminigra Friese, 1903 y M. fu/iginosa Lepeletier,1836), pero ningun nido localizado. Poreso sesenalo en esre escrito como eventa raro,la ocurrencia de un nido de M. favosa en el cementerio de Villavicencio. T angustula y N.melanocera tambien mostraron una marcada preferencia por sustratos de nidificacionartificiales tanto en el paisaje urbano como en el agroecosistema (Palacios, 2004).Esas dos especies presentaron el mayor numero de nidos (46 Y40 respectivamente),en los tres paisajes (datos sin publicar). En total el nurnero de especies que se encon-traron nidificando en cementerios y fuera de ellos suma 3·1 especies; de elias el 50%10 hace en los cementerios.

NUMERO DE ESPECIES Y DE NIDOS

En los cementerios revisados se encontraron 203 nidos de 15 especies de abejas sinaguij6n distribuidas en diez generos, Se registraron ocho especies y 5S nidos para loscementerios del Meta y 11 especies can 148 nidos para los cernenterios de Cundina-marca (Tabla 1). Los nidos se encontraron tanto en las paredes como en las propiastumbas. En la gran mayorfa de los casos no apareci6 mas de un nido por rumba. EI73% de los nidos registrados correspondieron al departamento de Cundinamarca.EI hecho de que haya mas del doble de nidos en los cementerios de este departa-mento que en aquellos del Meta, se debe a Ia gran cantidad de nidos de Nannotrigona(109·87%) espedficamente N. mel/aria (103) encontrados en los cernenterios de LaMesa, Sanrandercito y Tena. EIgenero esta presente en cinco de los seis cementeriosmuestreados en este departamento. Otra de las especies que cantribuye con el mayorporcentaje de nidos en Cundinamarca es T angustula, aunque en menor proporci6n(42%), pero presente en todos los cementerios del departamento.

En el cementerio de La Mesa se encontr6 la mayor abundancia (64 nidos), la mayorriqueza (nueve especies), y el mayor numero de especies unicas (tres). Las ocho es-pecies que componen la fauna de las abejas de los cemenrerios del departamento delMeta estan represenradas par el 27% del total de nidas (Tabla 1). EI mayor numerode nidos en este departamento se debe a la presencia de T angustula (33 nidos), en to-das las localidades muestreadas. A diferencia de los datos presentados para Cundina-marca, el genera Nannotrigona present6 un bajo ncmero de nidos, y dentro del genero,N. melanocera es la especie mas representada (14 nidos). En general, considerando losdos departamentos, el genero Nannotrigona mostr6 una presencia muy marcada enlos cementerios representada por el 61% de los nidos seguida de T angustula (29%).Las especies resrantes corresponden al 9,5% del total de nidos. EI 53% de las especiestienen un solo nido en todo el cementerio. En cuanto a disrribucion de las especies enlos cementerios, se observ6 que el 60% se encuentran en el cementerio de La Mesa, yel 33% tanto en Restrepo como en Santandercito. En el cementerio de la Vega sola-mente se registraron nidos de T angustula. Las diferencias en la composici6n de espe-cies anidando en cementerios pueden ser porque el departamento de Cundinamarca

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posee rangos altitudinales que estan dencro de la franja preferida por los meliponinos(Nates-Parra, 1996, 2005), Y por tanto donde se encuentra el mayor nurnero deespecies (Tabla 2). Por otro [ado, en los cementerios del Meta se observe una altaintervenci6n antr6pica traducida en frecuencia e intensidad del manrenimiento de loscementerios (podas, limpieza, probables fumigaciones, etc.). Porejemplo, en Acaciasy Villavicencio los cementerios tienen un mantenimiento mas riguroso que el que tie-nen en Tena y San Antonio del Tequendama; los cuales presentan invasi6n por male-zas y estan rodeados por zonas boscosas 0 rurales que ofrecen mas sitios de nidifica-ci6n y recursos ahrnenticios. Los cementerios del Meta no est an muy alejados de lazona urbana, incluso ocupan zonas centrales en la ciudad (Villavicencio), y por 10 ge-neral son mas concurridos, 10 cual sugiere una disrninucion de las poblaciones deabejas sin aguij6n porque hay menos Fuentes de recursos cercanos; al ser mas concu-rridos, los nidos son rernovidos con mayor frecuencia. Con relaci6n a esto, IIam6 laarencion observaciones personales en otros cementerios de Cundinamarca, en losmunicipios de Arbelaez y Guayabetal, que no presentaron nidos de abejas: el primerapor presentar buen mantenimiento y por la prohibici6n de depositar flores naturalesfrente a las rumbas, y el segundo, par ser un cementerio pequefto, recientementeconstruido y todavfa muy limpio.

Departamento Rango No. No. No. % I!(msnm) Tumbas Nidos Especies ocupaci6n

';;" ...... ;Meta 8.273 55 8 0,664 14,474 ;

1.198-1.503 2.174 150 11 6,89 90,909 :'.Tabla 2. Porcentaje de ocupacton y densidad de nidos de abejas sin agulJon en los cernentenos estu-

diad os agrupados por departamento.

DENSIDAD DE NIDOS Y PORCENTAJE DE OCUPACION DE TUMBAS

La densidad de nidos y el porcentaje de ocupaci6n de tumbas fueron menores en elMeta que en Cundinamarca (Tabla 2). Las mayores densidades se vieron en Tena, LaMesa y Santandercito, (Tabla 3), debido a la abundancia de N. mel/aria. Tena en par-ticular tiene un cementerio pequefio perc con alto nurnero de nidos (30) de los cualesel 63 % pertenece a N. mel/aria. La Mesa y Santandercito dieron un porcentaje mayorde nidos de esta especie: 68,2% y 69,4% respectivamente. Los valores de densidad engeneral superaron a los presentados por otros autores en diferentes partes del mun-do, en zonas boscosas 0 deforestadas, e incluso, en zonas urbanas, rurales y censer-vadas del piedemonte Ilanero en Colombia (Tabla 4), tanto en la zona urbana comoen la rural se present6 mayor densidad de nidos (14 nfha y 16 nfha, respectiva-mente), con respecto al area conservada (9 nfha), pero considerablemente menorque en cementerios (Palacios, 2004). Esto puede ser explicable si se considera que enestos ecosistemas abundan los "domicilios arrificiales" que son muy bien aprove-chados por algunas especies de meliponinos. Lo anterior indica que los cementeriosson un lugar de concentraci6n de nidos de ciertas especies de abejas sin aguijon por-que ofrecen cavidades para nidificaci6n. Tena, La Mesa y Santandercito tambien tu-vieron los mas altos porcentajes de ocupacion de rumbas. Sin embargo, este porcen-taje es relativamente bajo ya que no alcanza el 15% a pesar de que los cementerios

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ofrecen muchos domicilios artificiales. Los cuatro cementerios con porcentajes me-nares de ocupacion de tumbas por parte de las abejas, resultaron ser tam bien los mascuidados y concurridos de los evaluados en el Meta y aquellos can mayores fndic.es deccupacion coincidieron can los cementerios invadidos por malezas, 10 cual die unindicio de que no solo la disponibilidad de cavidades es factor importance para lanidificacion, sino que tambien la disponibilidad de recursos alimenticios ofrecidospor tales malezas.

Densidad en/hal % ;:':4.. tumbas

Villavicencio 11,0,....... 0,5

.............

41,6,...... 2,1

50,0 0,8

Acacias 71 0.3

Guamal 7.7 2.0 ..............•.•

La Mesa 104.4 6,1

", 72,91i'~, ......•....

Terra 1187

San Antonio del ......- 33,2 3,0

Tabla 3. Densidad de nidos de abejas sin aguij6n y porcentaje de ocupaci6n en nueve cementeriosdel Meta y Cundinamarca (Colombia). n = nidos. ha = hectareas.

La preferencia de algunas especies de meliponinos, general mente las mas pequefias,por nidificar en cementerios, puede estar direccamenre relacionada con su compor-tamiento, pues son abejas que pose en rangos de vuelo no superiores a los 1.000 m(Raubik y Aluja 1983; Nates-Parra, 1996), 10 cual impide que los enjambres sedesplacen en grandes distancias en busca de espacios donde establecerse. Por otrolado, en el rnomento de la division de familias, la colonia hija mantiene una estrecharelacion con la colonia madre deride se presenta el transporte de materiales del nidomadre para el hijo, aSI como el intercambio de obreras que atienden uno y otro nido(Wille y Orozco 1975; Roubik, 1989; Biesmeijer, 1997). Por estos motives los nidosde muchas especies se mantienen en una agregacion siendo posible encontrar mas decinco nidos de la misma especie, y probablemente del misrno origen parental, en unarea muy pequefia. Por ejemplo, en el cementerio de Restrepo, se encontraron cinconidos de N. mel/aria en un segmento de pared de 4 rrr' es decir 1,25 nidos/rrr': en San-tandercito, en un mismo pabel16n de b6vedas se encontraron diez nidos de N.mel/ariaseparados por distancias entre 0,46 a cm y 2 m (de entrada a entrada).

Muchas especies de abejas sin aguijcn, raramente nidifican en los cementerios 0 nunca10hacen alii porque prefieren sitos mas tranquilos y alejados de la intervencion humana.Es claro que la mayorfa de cementerios visitados no reunen las exigencias de altura ni desoportes necesarios para que abejas como las pertenecienres al genero Trigona Jurine,1807 esrablezcan sus nidos. Estas abejas construyen nidos expuestos entre dos 0 tres ra-mas de arboles 0 adheridos al tronco, como por ejemplo, Trigona amaltea (Olivier, 1789),Trigona silvestriana Vachal, 1908 y Trigona truculenta Almeida, 1984, (Wille y Michener,1973; Vergara et a!., 1987; Roubik, 1992). Ademas, los nidos de estas especies se encuen-

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tran a alturas considerables que pueden Ilegar a los 12 m como en Trigona amazonensis(Ducke, 1916; Schwarz, 1948). A esto se suma que muchas de las abejas del generaTrigona y en especial las del subgenero Trigona s.str. presenten un comportarniento de-fensivo muy marcado que puede lIegar a molester a los visitantes de los cementerios por10 que se constituyen en una molestia y son elirrunadas. Comparando nuevamente conel esrudio hecho fuera de cemenrerios en los municipios mencionados anreriormenre(Palacios, 2004), adernas de las especies del genera Melipona, Trigona williana Friese, 1900,Geotrigona fulvohirta Friese, 1900, Cephalotrigona sp. y Trigona fulviventris guianae Cockerell,1910 son especies que prefieren zonas menos intervenidas para hacer sus nidos .

14,5 Urbano 8 Colombia (Cemenrerios,piedemonte

64,1

Densidad(nidos /ha)

Autorp . especies Lugar

11 Colombia, (Cementerios,90,9

13 Colombia Palacios, 2005Rural

Urbano

12 (Piedemonte

15

Brasil Batista et 2000

9,4

11,3Panama Roubik, 1983

1,2

16,2

Costa Rica Slaa, 2003

Costa Rica Slaa, 2003Asia-Malasia flu y 2002

1,25Asia-Malasia Samejina et al., 2004

' L L............................. . L : .

Tabla 4. Datos cornparacivos sabre densidad de nidos de abejas sin aguij6n en diferentes paisajes ysegun diferentes autores.

CONClUSIONES

Las abejas en los ecosistemas urbanos pueden encontrar sitios de nidificacion yrecursos alimenticios en zonas tan especiales como los cernenrerios. Algunas especiesde meliponinos se adaptan muy bien a las cavidades disponibles en estos espacios,incrementando induso, su tasa reproductiva, como se deduce de la concentracion denidos de N. meJlaria en tres de los sitios estudiados. La especie T. angustula no es tanabundante, pero se presenta en todos cementerios y en algunos de ellos Ilega a tenerporcentajes de abundancia importantes, ratificandose asr, su capacidad de adapca-cion para nidificar en cualquier cavidad que encuentre disponible. Puesto que esta es-pecie es muy apreciada por su rniel serfa muy importante realizar trabajos tendientes aanalizar la calidad de miel producida en esre ambiente y las estrategias de las abejaspara evadir la contaminacion por microorganismos parogenos. Las abejas que nidi-fican en cementerios se muestran como objeros de estudio propicios para la investiga-cion de dinarnica y genetica de poblaciones. Finalmente, se evidencia que los cemente-

34 Arttcolo . Abejas sin oguij6n (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) en cementeriosde la cordillera Oriental de Colombia. Nates-Parra er al.

rios en las zonas calidas son lugares atractivos para algunas especies de meliponinos,ya sea por la presencia de lugares potenciales para nidificaci6n 0 por la oferta de re-cursos alimenticios representados en recursos vegetales 0 en concentraci6n de nidossusceptibles de saqueo por parte de espccies c1eptobi6ticas.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento deBiologfa y a la Direcci6n de Investigaciones, sede Bogota. (DIB), por su permanenteapoyo y financiaci6n. A IDEA WILD por el aporte parcial. A los estudiantes delLaboratorio de investigaciones en Abejas (LABUN), que colaboraron en la recolecci6nde daros y muestras en los sitios estudiados. A evaluadores an6nimos que hicieronimportantes sugerencias.

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