ASISTENTE EN INVESTIGACIÓN SOBRE ACTIVIDAD ELÉCTRICA

CEREBRAL THETA Y GAMMA EN LOS PROCESOS DE MEMORIA

DECLARATIVA.

Antecedentes

El Centro de Investigación Biomédica de Michoacán (CIBIMI), es una

institución creada por el Instituto Mexicano del Seguro Social (IMSS) en 2011,

como un campo importante de investigación científica y cuyos resultados son la

base de futuros beneficios para los derechohabientes, oportunohabientes y la

misma sociedad. Este centro impulsa igual número de investigaciones con temas

de neurociencias, enfermedades metabólicas y crónicas degenerativas y de

metabolismo experimental.

Como parte de la materia Prácticas Profesionales I de octavo semestre de

la licenciatura en psicología de la Universidad Latina de América (UNLA), se hizo

contacto con la Dra. María Esther Olvera Cortés, encargada del Laboratorio de

Neurofisiología Experimental dentro del CIBIMI. Fue así que se me integró como

asistente dentro de una investigación para una tesis de maestría que la Dra.

Olvera está supervisando. Dicha investigación está interesada en medir y

comparar la actividad eléctrica alfa y gamma en los procesos de memoria no

declarativa entre adultos mayores (derechohabientes del IMSS) y jóvenes adultos.

Para ello se está elaborando un plan de trabajo que incluye evaluación mental y

cognitiva, cuya base fundamental será el estudio de electroencefalograma (EGG).

Definición del problema

Como parte de la materia de Prácticas Profesionales I y alumna de 8°

semestre de la licenciatura en psicología, se vuelve necearía la puesta en práctica

de los conocimientos que han sido adquiridos a lo largo de la licenciatura. Al

mismo tiempo, se busca dirigir o acercar a la práctica profesional dentro de un

área de interés por lo que se vuelve necesaria la búsqueda de un espacio o

institución que pueda vincularme con dicha área preferente.

Justificación

La práctica profesional me dará herramientas que de alguna u otra manera

hubieran sido difíciles o imposibles de conseguir dentro de la universidad.

Asimismo, me acerca al área de especialización de interés que es la

neuropsicología, aportándome conocimiento teórico y práctico acerca del estudio

neurológico desde diferentes áreas como la biología, la química y la psicología.

Objetivos

Estudio y comprensión de los procesos de memoria y su relación con la

actividad eléctrica en el cerebro.

Comprender, estudiar y realizar correctamente estudios de EEG.

Realizar entrevistas, pruebas psicométricas y estudios de EEG a los

participantes de la investigación.

Marco Teórico

La memoria es una función neurocognitiva que permite registrar, codificar,

consolidar, retener, almacenar, recuperar y evocar la información previamente

almacenada (Portellano, 2005).

Rains en 2004 puntualiza el hecho de que a pesar de que comúnmente se

habla de la memoria, sería más preciso hablar sobre sistemas de memoria. Estos

sistemas funcionan con cierto grado de independencia, pero también son

intrínsecamente interdependientes. Puedes ser categorizados a lo largo de varias

dimensiones:

a) En términos de lo que es recordado:

Memoria episódica y semántica: la memoria episódica se refiere a las

experiencias personales específicas, mientras que la semántica se refiere a la

información general que no está unida de manera consciente a una experiencia

personal particular.

Memoria explícita e implícita (declarativa y no declarativa): la memoria

explícita se refiere a la representación consciente (colección) de eventos pasados,

en contraste con la memoria implícita, la cual se refiera a la representación no

consciente de eventos pasados; existen varios tipos de memoria implícita como lo

son la ejecución o habilidad motora, habilidades perceptuales, habilidades

cognitivas, aprendizaje no asociativo y el condicionamiento clásico.

b) En términos de capacidad y duración:

Memoria icónica y ecoica: Las representaciones altamente precisas

aunque de corta vida en la modalidad visual son denominadas memoria icónica.

Las que se encuentran en la modalidad auditiva son las denominadas ecoicas.

Memoria a corto plazo: Sistema de memoria explícita donde la información

solo está disponible durante pocos segundos y con una capacidad limitada.

Memoria de trabajo: Este tipo de memoria incluye a la de corto plazo, sin

embargo la memoria de trabajo es importante para la regulación y guía de la

conducta en curso y los procesos mentales. Cuenta con dos componentes: un

almacén temporal general, integrado por varios sistemas especializados

denominados espacio de trabajo; y el segundo componente que es la función

ejecutiva que coordina de manera global las actividades de la memoria de trabajo

hacia el interior y exterior del espacio del trabajo. La memoria de trabajo es, por lo

tanto, una confluencia de sistemas de memoria explícita (memoria semántica y

episódica), sistemas de memoria implícita (procesamiento en el espacio de trabajo

y función ejecutiva) e información ambiental inmediata en la memoria a corto

plazo.

Memoria reciente o memoria de duración intermedia: Se refiere a un

almacén que contiene información durante un periodo intermedio entre la memoria

a corto plazo y la de largo plazo.

Memoria a largo plazo: Es un sistema que almacena gran cantidad de

información, tanta que sus límites no han sido definidos.

Portellano (2005) indica que el desarrollo de la Neurobiología y

posteriormente el de la Neuropsicología demostraron que la memoria es una

función supramodal no unitaria que depende del funcionamiento integrado de

numerosos circuitos que se localizan en distintas estructuras del sistema nervioso

central, contrario a la concepción localizacionisita antigua. Sin embargo, existen

ciertas estructuras neuronales que intervienen en diferentes procesos de memoria:

Lóbulos temporales:

Tienen gran importancia en el proceso de archivar e integrar la información, así

como acompañarla de un significado emocional y facilitar la formación de

recuerdos a largo plazo, facilitando los procesos de reconocimiento.

Lóbulos frontales:

Son responsables de varias modalidades de memoria: de trabajo, contextual,

temporal, prospectiva y la metamemoria.

Lóbulos parietalales:

Están implicados en la memoria a corto plazo, donde el hemisferio izquierdo es

responsable de la memoria verbal a corto plazo y el derecho de la memoria no

verbal a corto plazo. Contiene los centros de la memoria espacial y somestésica.

Diencéfalo

Participa junto a las áreas temporales en la codificación y consolidación de la

información, siendo responsables de la secuenciación temporal de los recuerdos.

Ganglios basales

Son responsables del almacenamiento de recuerdos de las relaciones

sistemáticas entre estímulos y respuestas, asumiendo un importante papel en el

aprendizaje de hábitos motores y en el recuerdo de tareas que se han adquirido

mediante múltiples ensayos. También intervienen en la memoria no declarativa o

implícita y en la memoria de procedimiento.

De acuerdo con un modelo prominente del lóbulo temporal medial (LTM) en

el humano, la memoria declarativa es el componente de almacenamiento de

información de hechos, conocimientos generales y los detalles contextuales de

sucesos pasados; también sirve para organizar esta información en episodios o

hechos coherentes a los cuales se pueden acceder más tarde. Múltiples regiones

cerebrales se asumen para interactuar con el fin de coordinar estos procesos

complejos tanto para la codificación y recuperación de la memoria declarativa.

Específicamente, se ha propuesto que la formación de la memoria implica una

compleja interacción entre el hipocampo y una amplia red de regiones corticales,

incluyendo la corteza prefrontal, parietal y temporal, aunque las funciones

mnemónicas exactas de estas áreas todavía están en discusión (Pisoni et al.,

2015).

Endel Tulving, (2002), define a la memoria episódica como:

…un sistema de memoria recientemente evolucionado, tardío en el

desarrollo y temprano en el deterioro orientado al pasado y, es también más

vulnerable que otros sistemas de memoria a la disfunción neuronal, y

probablemente único en los seres humanos. Hace posible el viaje mental en el

tiempo a través del tiempo subjetivo, desde el presente hacia el pasado, lo que

permite volver a experimentar, a través de la conciencia autonoética, las propias

experiencias anteriores. Sus operaciones requieren, pero no se limitan, del

sistema de la memoria semántica. La recuperación de la información de la

memoria episódica (el acto de recordar o recuerdo consciente) está supeditada a

la creación de una disposición mental especial, llamada "modo de recuperación

episódica". La memoria episódica se ayuda de una red ampliamente distribuida de

regiones cerebrales corticales y subcorticales que se superpone con, pero también

se extiende más allá de las redes de los que se ayudan otros sistemas de

memoria. La esencia de la memoria episódica radica en la conjunción de tres

conceptos –el sí mismo, conciencia autonoética y tiempo subjetivamente

percibido.

A diferencia de la memoria semántica, la memoria episódica declina

considerablemente con la edad. La observación formal acerca de que la memoria

episódica es afectada por el envejecimiento ha existido por décadas y se ha

documentado en numerosas ocasiones. La memoria episódica se prueba

típicamente al pedir a las personas que aprendan información explícita (por

ejemplo, una lista o una historia), para después de un período de tiempo

determinado se le pida ser recordado. Los tres aspectos de la memoria episódica

incluyen la fase de codificación, la fase de almacenamiento, y la recuperación de

la información codificada y almacenada. Estas tres fases muestran los efectos

diferenciales del envejecimiento. Los adultos mayores en general tienen dificultad

en las tareas de memoria episódica que puede ser parcialmente explica por una

superficialidad más profunda de codificación, en comparación con adultos más

jóvenes - es decir, los adultos mayores recuerdan menos información por un

mayor procesamiento limitado de los estímulos iniciales del estudio. Este idea es

apoyada por los hallazgos de que una edad mayor está relacionada con la

disminución de la adquisición o recuperación temprana de nueva información en el

grado de olvido (es decir, el cantidad de información perdida en relación con la

cantidad de la información codificada). Sin embargo, en el recuerdo libre la lista de

tareas sobre el paradigma de aprendizaje, los adultos de más edad recuerdan

menos palabras en contraparte que los adultos joven; cuando se administra el

estímulo correcto en una paradigma de reconocimiento, los adultos mayores

tienden a incorrectamente endosar más estímulos o láminas distractoras.

En un estudio comparativo entre jóvenes adultos y adultos mayores, se encontró

que en la comparación con la recuperación exitosa de la memoria, ambos grupos

de edad mostraron una mayor actividad oscilatoria cuando fallaron en la

recuperación de una memoria en regiones consistentes con la red de prominencia

(SLN), una red cerebral también asociada con errores de no-memoria. Ambos

grupos también mostraron un fuerte acoplamiento funcional entre regiones SLN

durante ensayos incorrectos y en los patrones intrínsecos de la conectividad

funcional. En comparación con los adultos jóvenes, los adultos mayores

demostraron (1) una menor actividad en el SLN durante los ensayos de sin éxito;

(2) la conectividad funcional intrínseca más débil entre los nodos y la corteza

prefrontal dorsolateral; y (3) una menor diferenciación de la conectividad funcional

SLN durante los juicios incorrectos través condiciones de memoria. Estos

resultados sugieren que la SLN se dedica durante los fallos de recuerdo, como lo

es para los errores no de memoria, que pueden ser debido a errores en general,

tienen especial relevancia para la adaptación de comportamiento. En los adultos

mayores, la desdiferenciación de la conectividad funcional dentro de la SLN a

través de condiciones de memoria y la reducción de acoplamiento funcional entre

ella y la corteza prefrontal puede indicar más pobre comunicación entre la red y el

uso menos flexible de los procesos de control cognitivo, ya sea mientras se intenta

la recuperación o cuando la vigilancia se lleva a cabo después de la recuperación

ha fallado. Este artículo es parte de un SI Número especial titulado: Memoria y el

Envejecimiento.

Electroencefalograma

Inventado por Hans Berger alrededor de 1920, el electroencefalograma

(EEG) es una medida de la actividades eléctrica cerebral derivada de un banco de

electrodos colocados sobre el cuero cabelludo (Rains, 2004).

El EEG es el registro de la actividad rítmica cerebral que se disponen en

varios canales que representan las áreas de donde se obtuvieron. Dadas las

bases fisiológicas de la actividad rítmica cerebral, las oscilaciones que se obtienen

y que se visualizan en un registro ya sean en papel o digitalmente en una pantalla,

resultan de la sumatoria de los potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios

de las neuronas. Estas señales son de baja amplitud, pero gracias a una serie de

amplificadores diferenciales se logran magnificar y analizar (Morillo, 2005).

La actividad de una gran cantidad de neuronas produce cambios de voltaje

medidos en microvolts (mv) que pueden variar en un rango aproximado de 10 a

100 mv. La actividad eléctrica cerebral se mide de acuerdo con el número de

ciclos u ondas que se generan en un segundo. Un ciclo es comprendido como la

medida desde la parte más alta (cresta) de una onda hasta la parte más alta de la

siguiente onda, la parte más baja dela onda se le denomina valle (Vizut, 2007).

Normalmente se describen cinco tipos de ritmos cerebrales definidos por

sus respectivos rangos de frecuencia y representados por letras griegas. Aunque

dichos rangos varían según los autores y algunos textos incluyen frecuencias que

aparecen únicamente en áreas cerebrales o situaciones específicas, como los

ritmos Mu, Lambda y Kappa, puede decirse que los siguientes valores coinciden

con los rangos utilizados habitualmente en la literatura para describir estos ritmos

cerebrales: delta (δ), 0.5–3.5 Hz; theta (θ), 4–7.5 Hz; alfa (α), 8–13 Hz; beta (β),

14–29 Hz; gamma (γ), 30–45 Hz (Carrasco, 2010).

Vizut en 2007 describe a la actividad oscilatoria en términos cognitivos y

sensoriales:

La actividad oscilatoria producida por cada una de estas frecuencias refleja

diferentes aspectos del procesamiento cognitivo y sensorial (Basar, Basar-

Eroglu, Karakas, & Schurmann, 2001; Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999;

Ward, 2003). Por ejemplo, la actividad de la banda alfa se asocia a cambios

en las demandas atencionales, arousal y expectancia (Klimesch,

Doppelmayr, Russegger, Pachinger, & Schwaiger, 1998), así como a

procesos de memoria (Babiloni et al., 2004a; Klimesch, 1999) y control

inhibitorio (Klimesch, Sauseng, & Hanslmayr, 2007). La potencia de la

banda theta se modifica durante la realización de tareas de memoria

(Klimesch et al., 2001; Klimesch et al., 2006; Sederberg, Kahana, Howard,

Donner, & Madsen, 2003), procesos de reconocimiento y toma de

decisiones (Jacobs, Hwang, Curran, & Kahana, 2006). La banda gamma

parece relacionada con la atención (Jensen et al., 2007), la percepción del

objeto (Tallon - Baudry & Bertrand, 1999), procesos de familiaridad (Gruber

et al., 2008) y de memoria (Gruber &Muller, 2006; Conrad, Giabbiconi,

Muller, & Gruber, 2007; Jensen et al., 2007) (Carrasco, 2010).

La frecuencia depende de los generadores subcorticales y corticales

activados cuando está presente un cierto estado en el individuo. Por medio

de registros intracraneales de la actividad eléctrica se descubrió que el

hipocampo es una de las estructuras subcorticales que generan el ritrpo

theta (Oddie y Bland, 1998). Asi mismo este ritmo está regulado por la

corteza cingulada y la corteza prefrontal-medial superficial (Asada y cols,

1999). El tálamo, el sistema reticular y la corteza parieto-occipital son

asociados con la generación del ritmo alfa (lnouye y cols. 1986; Nunez,

1995). El ritmo beta parece también generarse en la via ascendente del

sistema reticular y el tálamo (Nunez, 1995).

Sistema internacional 10-20 de colocación de electrodos

En 1958 se creó un sistema para la localización y colocación de electrodos

llamado sistema internacional 10-20 de colocación de electrodos. Este sistema

pretende un formato estándar internacional cuyo procedimiento mide y localiza

equitativamente el espacio y la posición entre los electrodos, utilizando marcas

identificables en el cráneo como puntos de referencia mediante el cual

aseguramos que los electrodos se coloquen sobre las mismas áreas,

independiente del tamaño de la cabeza.

El sistema fue llamado “10-20” porque los electrodos están espaciados

entre el 10% o 20% de la distancia total entre un par de marcas señaladas en el

cráneo (nasion, inion y los preauriculares de lado derecho e izquierdo). Estas

marcas son utilizadas como puntos de referencia para la posterior localización de

los electrodos (Harner & Sannit, 1974).

La nomenclatura usa letras mayúsculas y subíndices numéricos. Los

electrodos frontales, centrales, temporales, parietales y occipitales se reconocen

con las letras: F, C, T, P y O respectivamente. El subíndice par indica el hemisferio

derecho mientras que el impar el hemisferio izquierdo (Morillo, 2005). La “z” es

utilizada como referencia puntos localizados en la línea media de la cabeza

(Harner & Sannit, 1974).

Nicolas-Alonso & Gomez-Gil, 2012.

Oscilaciones Theta y Gamma y la memoria episódica

En ratas, las neuronas piramidales en el hipocampo se disparan a causa de

una determinada ubicación en el medio ambiente. Estas “células de lugar”

disparan ráfagas fuertes de espigas cuando la rata se mueve a través de una

ubicación en el medio ambiente, el “campo de lugar'', y menos fuertemente en la

periferia de dicho campo. Las neuronas piramidales del hipocampo se disparan en

el pico de las oscilaciones theta cuando la rata entra en el campo de lugar y luego

se disparan progresivamente antes de los ciclos theta posteriores conforme a la

rata corre de un lugar a otro (revisado inBuzsa'ki, 2002; O'Keefe y de Recce, 1993;

Skaggs et al., 1996; revisado de Yamaguchi et al., 2007). Por ejemplo, si una rata

se está moviendo a lo largo de un camino desde la posición A hacia la posición C,

las neuronas que codifican la posición A originalmente se disparan tarde en el

ciclo theta y luego se dispararán progresivamente antes en el ciclo theta conforme

la rata se aproxima a la posición C (Lisman, 1999). Esta modulación en el disparo

de células piramidales en relación a la fase de oscilaciones theta es llamada

“precesión de fase”. Esta precesión de fase se ha encontrado en la región CA1

del hipocampo (O'Keefe y recce, 1993) y de manera más amplia en todo el

hipocampo (Skaggs et al., 1996).

Cuando el animal entra en un campo de lugar, las oscilaciones theta se

restablecen, de modo que las células que se disparan en el campo de lugar se

activarán en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima de las

oscilaciones theta inducen el potencial de largo plazo (LTP) (Revisado en

Buzsa'ki, 2002; Hölscher et al., 1997; Huerta y Lisman, 1995; Pavlides et al.,

1988). La activación de las células de lugar son luego fortalecidas por el LTP, de

manera que las mismas señales ambientales evocaran los disparos en las

primeras fases de las oscilaciones theta en los posteriores ciclos. Después del

aprendizaje, cuando el animal entra en un campo de lugar familiar, la misma

entrada llega en las sinapsis potenciadas, dando lugar a activación de las

neuronas postsinápticas, incluso cuando no está en su estado despolarizado en la

cima de las oscilaciones theta. Por lo tanto, la experiencia puede causar el LTP

que permite que las neuronas se disparen progresivamente en las fases más

tempranas del ciclo theta, conduciendo a la precesión de fase.

Se ha propuesto que la interacción entre oscilaciones gamma y theta

codifican y ordenan temporalmente representaciones de la memoria de trabajo

(Lisman y Idiart, 1995). En extensión a esta teoría, se ha sugerido que el modelo

del código theta/gamma puede funcionar como un búfer de la memoria de trabajo

para la codificación de los recuerdos episódicos (Jensen y Lisman, 2005) y para

ordenar el lugar y recuerdos episódicos. El código theta/gamma también puede

ser una esquema más dominante de codificación en general para representar el

orden en la corteza (Jensen y Colgin, 2007; Lisman, 2005). Para la memoria

episódica de ordenamiento temporal, el modelo de código theta/gamma postula

que en cada ciclo gamma un conjunto de neuronas se dispara por una dada

representación de la memoria episódica. Diferentes asambleas de neuronas

representando diferentes representaciones de la memoria episódica, disparan en

diferentes ciclos gamma. Estos ciclos gamma se superponen en las diferentes

fases del ciclo theta. El acoplamiento entre oscilaciones gamma y theta no es

estático sino que cambia con el tiempo por el aprendizaje.

A través de la fase de precesión, con forme se presentan los episodios,

cada ciclo gamma que representa una específica representación de la memoria

episódica, se dispara en una fase anterior del ciclo theta. El código gamma/theta

sugiere que las poblaciones de neuronas no disparan continuamente dentro del

ciclo theta, pero si dentro de los ciclos gamma que se superponen el ritmo theta.

De acuerdo con lo anterior, la investigación muestra que las poblaciones de

neuronas se disparan entre 5-7 veces dentro del ciclo theta (Bragin et al., 1995;

Csicsvari et al., 2003; y Soltesz Deschenes, 1993). Por ejemplo, los recuerdos

episódicos incluyen una serie de representaciones específicas de la memoria

como ''Jerry tiró sus dulces'', ''Mono en jaula los agarró'', ''Jerry triste '' (Lisman,

1999). Análogo a una rata que se mueve a lo largo de un camino desde la posición

A hacia la C, las neuronas de codificación de ''Jerry tiró sus dulces'', ''Mono en

jaula los agarró '', y ''Jerry triste'' originalmente van a dispararse al final del ciclo

theta y luego lo harán progresivamente antes en el ciclo theta. Por lo tanto, las

neuronas que codifican para cada representación de la memoria serán activadas

en una fase diferente del ciclo theta y el orden temporal de la secuencia del evento

que compone a la memoria episódica se mantendrá. Por lo tanto, la interacción

entre las oscilaciones gamma y theta proporciona un mecanismo para la

obligación y el ordenamiento temporal de las representaciones individuales de la

memoria episódica de regiones corticales dispersas para codificar los recuerdos

episódicos.

En humanos este debe ser representado por el acoplamiento de

gamma/theta durante la codificación de recuerdos episódicos. Aunque no hay

evidencia directa de ordenamiento temporal de las oscilaciones gamma super-

impuestas a oscilaciones theta durante la codificación episódica, consistente con

esta idea, un estudio con mostró coherencia entre áreas rinales y del hipocampo y

de acoplamiento gamma/theta en la exitosa codificación de palabras (Fell et al.,

2003). Por lo tanto, existen crecientes pruebas (en animales y humanos) de que el

incremento de energía gamma en regiones posteriores corticales y la modulación

theta de oscilaciones gamma en las regiones del lóbulo temporal medial, afianza la

codificación de nuevos recuerdos episódicos.

Fase de precesión. Cuando el animal entra en un campo de lugar, el ritmo

theta se restablece de manera que las células que se disparan en ese campo de

lugar se activarán en el pico del ciclo theta. Las entradas que llegan a la cima del

ritmo theta inducen el LTP. La activación de las células de lugar son entonces

fortalecidos por el LTP para que las mismas señales ambientales evoquen el

disparo en las fases anteriores del ritmo theta en ciclos posteriores.

En un estudio de 2003 por Sederberg et. al. se exploró el papel de las

oscilaciones corticales del cerebro en la formación de la memoria. En concreto, si

los cambios en la actividad oscilatoria durante la codificación de un elemento

puede predecir su posterior recuerdo. Se encontró un aumento de la actividad

theta (4-8 Hz) durante la codificación exitosa de palabras recordadas

significativamente en 51 sitios, predominantemente en la corteza temporal y frontal

derecha. Así como un aumento de la actividad gamma (28-64 Hz) en 45 sitios

corticales ampliamente distribuidos, que predijo significativamente el recuerdo

posterior. Basado en este y en otros estudios de Sederberg et. al. otro estudio

realizado en 2014 por… encontraron que la recuperación de episodios pasados

específicos se desarrolla en tres etapas electrofisiológicos compuestas por: (1)

oscilaciones theta tempranas en la corteza temporal derecha, (2) aumento en la

actividad de alta frecuencia (HFA) en el hemisferio izquierdo que incluye el lóbulo

temporal medial (MTL), giro frontal inferior, así como la corteza ventrolateral

temporal, y (3) la activación motora/lenguaje durante la vocalización en el ítem de

recuperación. De estas respuestas, el aumento de HFA en el MTL izquierdo,

predijo el rendimiento de la memoria. Estos resultados sugieren que el recuerdo

espontáneo de recuerdos episódicos verbales implica un patrón espacio-temporal

de los cambios espectrales de todo el cerebro; Sin embargo, la actividad de alta

frecuencia en el MTL izquierda representa una vía final común de la recuperación

episódica.

Osipova et. al. (2006) se encargaron de un estudio de

magnetoencefalografía utilizando estímulos pictóricos, se identificó la actividad

oscilatoria en las bandas gamma (60-90 Hz) y theta (4.5-8.5 Hz) durante las

operaciones de la memoria declarativa en participantes sanos. Tanto la actividad

theta y gamma fueron más fuertes durante el posterior recuerdo de los ítems en

comparación con los items olvidados más tarde (el “efecto de memoria posterior").

En la sesión de recuperación, la actividad theta y gamma fue más fuerte durante el

reconocimiento de los items en comparación con los nuevos items correctos

rechazados (el “efecto viejo/nuevo”). La actividad gamma fue también fuerte

durante el reconocimiento de los viejos elementos con respecto a los viejos

elementos olvidados (el "efecto del reconocimiento”). Se observaron los efectos en

la banda theta sobre áreas parietotemporal derechas, mientras que las fuentes de

los efectos en la banda gamma fueron identificados en el áreas de Brodmann

18/19. Se propuso que la actividad theta se acopla directamente a las operaciones

mnemónicas (procedimiento de asociación mental para facilitar el recuerdo de

algo). El aumento en la sincronización neuronal en la banda gamma en las zonas

occipitales puede resultar en una unidad más fuerte de las zonas posteriores,

facilitando así, tanto la codificación de la memoria como su recuperación.

Alternativamente, se propuso que la sincronización gamma podría reflejar

representaciones siendo reforzadas por la actividad de arriba hacia abajo de las

áreas de memoria de más alto nivel.

Dentro de este mismo estudio, se menciona que el aumento de la potencia

de la banda gamma durante la codificación y la recuperación de la memoria

declarativa muy probablemente refleja una mejora en la sincronización neuronal.

El trabajo experimental y teórico muestra que en una neurona que recibe múltiples

inputs es más probable que ésta se dispararé si se sincronizan dichos inputs. Las

oscilaciones theta podrían desempeñar un papel en la plasticidad sináptica. Se ha

demostrado tanto en registros in vitro como in vivo que la potenciación a largo

plazo en el hipocampo en ratas puede ser inducida por el emparejamiento del

estímulo inducido con el pico del ritmo theta del hipocampo. Sin embargo, en un

estudio realizado por Burke et. al. en 2013, se encontraron tanto aumentos como

disminuciones en la sincronía de theta que ocurrían muy cerca unos de otros tanto

en tiempo como en espacio durante la formación de la memoria. Así como

activaciones gamma a menudo asincrónicas, lo que indica que la mayoría de los

aumentos de la energía gamma durante la codificación no representan

necesariamente oscilaciones sincrónicas temporales.

En un estudio realizado en 2012 por Shih et. al, encontraron que theta

incrementa durante la codificación exitosa de la asociación entre objeto-lugar

relacionado con movimientos voluntarios del ojo, mientras alfa se encontró

disminuida. Asimismo, las oscilaciones theta se encontraron incrementadas en

relación con la subsecuente recuperación exitosa del recuerdo. Estos resultados

claramente demuestran la importancia del theta durante la codificación de la

asociación entre objeto-lugar, de acuerdo con la predicción de la teoría

computacional. En suma, en esta prueba, se encontró que las redes de

sincronización theta distribuidas sobre el área cortico-hipocampal, son

colaboradoras en la codificación de la asociación entre objeto y lugar.

Referencias

Pisoni, A., Turi, T., Raithel, R., Gergely-Ambrus, G., Alekseichuk, I., Schacht, A.,

Paulus, W., & Anta, A. (2015). Separating Recognition Processes of Declarative

Memory via Anodal tDCS: Boosting Old Item Recognition by Temporal and New

Item Detection by Parietal Stimulation. Plos ONE. [En línea]. Recuperado el 16 de

abril de 2015, de

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4376742/pdf/pone.0123085.pdf

Burke J., Zaghloul K., Jacobs, J., Williams R., Sperling, M., Sharan, A. &

Kahana, M. (2013). Synchronous and Asynchronous Theta and Gamma Activity

during Episodic Memory Formation. The Journal of Neuroscience. [En línea].

Recuperado el 10 de abril de 2015, de

http://www.jneurosci.org/content/33/1/292.full.pdf

Burke, j., Sharan, A., Sperling, M., Ramayya, A., Evans, J., Healey M.,

Beck, E., Davis, K., Lucas, T., & Kahana, M. (2014). Theta and High-Frequency

Activity Mark Spontaneous Recall of Episodic Memories. The Journal of

Neuroscience. [En línea]. Recuperado el 15 de abril de 2015, de

http://www.jneurosci.org/content/34/34/11355.full.pdf+html

Carrasco, M. (2010). Actividad oscilatoria cerebral en tareas de memoria

háptica implícita y explícita para objetos familiares: un estudio con jóvenes y

mayores. [En línea]. Recuperado el 4 de marzo de 2015, de http://e-

spacio.uned.es/fez/eserv/tesisuned:Psicologia-Msebastian/Documento.pdf

Harner, P. & Sannit, T. (1974). A review of the international ten-twenty

system of electrode placement. Grass Instrument Company: U.S.A.

Morillo, L. (2005). Análisis visual del electroencefalograma. Guía

Neurologica 7- Neuro Electro Diagnóstico. [En línea]. Recuperado el 5 de marzo

de 2015, de http://www.acnweb.org/guia/g7cap17.pdf

Nicolas-Alonso, L.F. & Gomez-Gil, J. (2012). Brain Computer Interfaces, a

Review. [En línea]. Recuperado el 6 de marzo de 2015, de

http://www.mdpi.com/1424-8220/12/2/1211/htm

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E. & Jensen,

O. (2006). Theta and Gamma Oscillations Predict Encoding and Retrieval of

Declarative Memory. The Journal of Neuroscience. [En línea]. Recuperado el 28

de marzo de 2015, de http://www.jneurosci.org/content/26/28/7523.full.pdf+html?

sid=54ebdcd0-6b46-4e89-9a21-0be3cbd582b3

Portellano, J.A. (2005). Introducción a la neuropsicología. McGraw Hill

Interamericana: España.

Rains, G.D. (2004). Principios de neuropsicología humana. McGraw Hill

Interamericana: México.

Sederberg, P., Kahana, M., Howard, M., Donner, E., & Madsen, J. (2003).

Theta and Gamma Oscillations during Encoding Predict Subsequent Recall. The

Journal of Neuroscience. [En línea]. Recuperado el 10 de abril de 2015, de

http://www.jneurosci.org/content/23/34/10809.full.pdf+html?sid=9605f3ef-5e42-

4c19-bc83-3e3cbbc4161d

Tulving, E. (2002). Episodic Memory: From Mind to Brain. Annual Review of

Psychology. Recuperado el 04 de abril de 2015, de

http://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.psych.53.100901.135114

Cronograma de actividades propuestas

FEBRERO

L Ma Mi J V S D

1

2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21 22

23 24 25 26 27 28

XIII Reunión del Grupo Bioseñales “Neurodesarrollo de la Cognición y

la Conducta”

Prácticas con EEG

MARZO

L Ma Mi J V S D

1

2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21 22

23 24 25 26 27 28 29

Conferencias por la Semana Internacional del Cerebro

Prácticas con EEG y lecturas