El Agua y las El Agua y las PlantasPlantas

Prof. Alfredo Rodríguez DelfínProf. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La MolinaCentro de Investigación de HidroponíaCentro de Investigación de Hidroponía

Lima, PERÚLima, PERÚ

Propiedades del AguaPropiedades del Agua

Llíquida por su PM = 18 Llíquida por su PM = 18 Enlaces HEnlaces H++ proporcionan fuerza extremadamente proporcionan fuerza extremadamente

alta entre moléculas de agua, impidiendo su alta entre moléculas de agua, impidiendo su separación en forma de vapor.separación en forma de vapor.

Calor Específico (CE):Calor Específico (CE): Cantidad de energía  Cantidad de energía necesaria para elevar en 1º C la Tnecesaria para elevar en 1º C la Too de una sustancia. de una sustancia. CE agua = 1 cal gCE agua = 1 cal g-1 : 1 cal para elevar en 1º C la : 1 cal para elevar en 1º C la

TToo de 1 g de agua. de 1 g de agua. Agua requiere un ingreso de energía relativamente Agua requiere un ingreso de energía relativamente

grande para elevar su Tgrande para elevar su Too: permite reducir : permite reducir fluctuaciones de Tfluctuaciones de Too potencialmente dañinas en las potencialmente dañinas en las plantas. Puede absorber cantidades significativas de plantas. Puede absorber cantidades significativas de energía sin un gran aumento de la Tenergía sin un gran aumento de la Too..

Calor Latente de Vaporización (CLV)Calor Latente de Vaporización (CLV):: Energía Energía necesaria para separar moléculas de la fase líquida necesaria para separar moléculas de la fase líquida a fase gaseosa a Ta fase gaseosa a To constante. constante.

856 cal (2,441 J g856 cal (2,441 J g-1-1) para convertir 1 g de agua ) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor de agua a 20º C  (1 cal = 4.2 J gen 1 g de vapor de agua a 20º C  (1 cal = 4.2 J g-1-1)

Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las superficies de las hojas por evaporación del aguasuperficies de las hojas por evaporación del agua

Calor Latente de Fusión (CLF):Calor Latente de Fusión (CLF): 80 cal (335 J g 80 cal (335 J g-1-1) ) para fundir 1 g de hielo a 0para fundir 1 g de hielo a 0oo C. C. El agua se expande cuando se congela. Hielo El agua se expande cuando se congela. Hielo

flota porque tiene menor densidad que el agua. flota porque tiene menor densidad que el agua. La expansión provoca daños en tejidos durante La expansión provoca daños en tejidos durante las heladas.las heladas.

Viscosidad:Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar la temperaturaagua decrece al aumentar la temperatura

Adhesión:Adhesión: Atracción entre moléculas Atracción entre moléculas distintas. Atracción entre átomos de Hdistintas. Atracción entre átomos de H+ del del agua y los átomos de Oagua y los átomos de O2

-- de las paredes de las paredes

Cohesión:Cohesión: Atracción entre moléculas Atracción entre moléculas semejantes debido al enlace de Hsemejantes debido al enlace de H+. Cohesión . Cohesión confiere al agua resistencia tensil.confiere al agua resistencia tensil.

Resistencia Tensil:Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al Capacidad de resistir al estiramiento (tensión) sin romperseestiramiento (tensión) sin romperse

Tensión Superficial: Tensión Superficial: Moléculas en la superficie Moléculas en la superficie de un líquido son atraídas hacia el interior del de un líquido son atraídas hacia el interior del líquido por fuerzas cohesivas (puentes de Hlíquido por fuerzas cohesivas (puentes de H+).).

Tensión superficial evita el paso de burbujas de Tensión superficial evita el paso de burbujas de aire por los poros y depresiones de las paredes aire por los poros y depresiones de las paredes celulares. celulares. 

Cohesión, adhesión y tensión superficial generan Cohesión, adhesión y tensión superficial generan CAPILARIDADCAPILARIDAD

Movimiento del AguaMovimiento del AguaEl agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:El agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:

Difusión:Difusión: Desde regiones de alta concentración (baja Desde regiones de alta concentración (baja concentración de solutos) a regiones de baja concentración de solutos) a regiones de baja concentración de agua (alta concentración de solutos).concentración de agua (alta concentración de solutos).

Ósmosis:Ósmosis: Se mueve a través de membranas Se mueve a través de membranas semipermeables desde un punto de mayor potencial de semipermeables desde un punto de mayor potencial de agua a un punto de menor potencial de agua. agua a un punto de menor potencial de agua. El transporte de agua a través de capas celulares El transporte de agua a través de capas celulares

responde a gradientes de potencial de agua a través responde a gradientes de potencial de agua a través de tejidos.de tejidos.

Flujo de Masas:Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia Se mueve en respuesta a la diferencia de presión: de mayor a menor presión. de presión: de mayor a menor presión. El transporte de El transporte de largas distancias en el xilema está dirigido por largas distancias en el xilema está dirigido por gradientes de presión.gradientes de presión.

Osmosis

Membrana Semipermeable

Acuaporinas: proteínas integrales de proteínas integrales de membrana, forman canales selectivos para el membrana, forman canales selectivos para el paso de agua a través de la membrana. Facilitan paso de agua a través de la membrana. Facilitan movimiento del agua en células vegetales movimiento del agua en células vegetales

Transporte de agua es pasivo. La energía Transporte de agua es pasivo. La energía libre del agua disminuye a medida que se libre del agua disminuye a medida que se mueve. mueve.

Agua se mueve como un líquido a través del Agua se mueve como un líquido a través del suelo, membranas, células, a lo largo de suelo, membranas, células, a lo largo de conductos huecos y a través de paredes conductos huecos y a través de paredes celulares; luego escapa como vapor dentro celulares; luego escapa como vapor dentro de espacios aéreos en las hojas y difunde de espacios aéreos en las hojas y difunde hacia la atmósfera externa.hacia la atmósfera externa.

Pérdida de agua por transpiración es Pérdida de agua por transpiración es dirigida por una gradiente de concentración dirigida por una gradiente de concentración de vapor de agua. de vapor de agua.

El Agua en el SueloEl Agua en el Suelo

Contenido de agua y su tasa de movimiento en los suelos depende del tipo del suelo y la estructura del suelo.

Suelos arenosos tienen bajas áreas superficiales por g. de suelo y tienen muchos espacios aéreos entre partículas. 

Suelos arcillosos tienen mayores áreas superficiales y muy pocos espacios aéreos entre partículas. 

Características físicas de diferentes Características físicas de diferentes suelos suelos

SueloSuelo Diámetro Diámetro partícula partícula

((μμ))

Área/ g (mÁrea/ g (m22))

Arena cuarzoArena cuarzo 2,000-2002,000-200 <<1-101-10

Arena finaArena fina 200-20200-20 <<1-101-10

LimoLimo 20-220-2 10-10010-100

ArcillaArcilla <<22 100-1,000100-1,000

En suelos arenosos: espacios entre partículas son tan grandes que el agua drena y permanece sobre la superficie de las partículas y, entre intersticios de las partículas.

En suelos arcillosos: canales son suficientemente pequeños que el agua no drena libremente; el agua es retenida mas estrechamente.

Capacidad de retención de agua de los suelos: Capacidad de Campo: contenido de agua de un suelo después de haber sido saturado con agua; el exceso de agua escurre.

Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia orgánica tienen alta capacidad de campo.

raíz

agua aire peloradicular

partículade arcilla

partículade arena

Suelo Seco Suelo Regado

Taiz y Zeiger, 2006

Potencial del Agua (Potencial del Agua (Ψ)Ψ)

Representa el estado de energía libre del agua Todos los organismos vivos requieren un ingreso

continuo de energía libre para mantener y reparar sus estructuras altamente especializadas, para crecer y reproducirse.

Reacciones bioquímicas, acumulación de solutos y transporte a largas distancias son dirigidas por un ingreso de energía libre en la planta.

Potencial químico del agua: expresión cuantitativa de la energía libre asociada con el agua.

Potencial de Agua (Potencial de Agua (Ψ):Ψ): energía libre para realizar energía libre para realizar trabajo.trabajo.

Principales componentes del potencial de agua en Principales componentes del potencial de agua en plantas son: concentración y presión:plantas son: concentración y presión:

ΨΨ = = ππ + p + p (Ψ(Ψss + + ΨΨpp)) Potencial Osmótico o Potencial de Soluto:Potencial Osmótico o Potencial de Soluto:

Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial de agua. Los solutos reducen la energía libre potencial de agua. Los solutos reducen la energía libre del agua: tiene signo negativo.del agua: tiene signo negativo.

Potencial de Presión:Potencial de Presión: Presión hidrostática de la Presión hidrostática de la solución. Presiones positivas elevan el potencial de solución. Presiones positivas elevan el potencial de agua; presiones negativas reducen el potencial de agua; presiones negativas reducen el potencial de agua . agua . p = 0 (flacidez)p = 0 (flacidez) p > 0 (turgencia)p > 0 (turgencia) P < 0 (plasmólisis)P < 0 (plasmólisis)

Unidades de PresiónUnidades de Presión

1 atmósfera = 14.7 libras x pulga-2

1 atmósfera = 760 mm Hg 1 atmósfera = 1.013 bar 1 atmósfera = 0.1013 MPa 1 atmósfera = 1.013 x 105 Pa 1 MPa = 10 bars

Presiones hidrostáticas positivas dentro de las Presiones hidrostáticas positivas dentro de las células: células: Presión de TurgenciaPresión de Turgencia. Sólo cuando . Sólo cuando las células están bien hidratadas. las células están bien hidratadas.

Presiones hidrostáticas negativas Presiones hidrostáticas negativas ((TensiónTensión)) desarrollan en el xilema y en las paredes desarrollan en el xilema y en las paredes celulares entre células. Son importantes fuera celulares entre células. Son importantes fuera de las células para el movimiento del agua a de las células para el movimiento del agua a larga distancia a través de la planta. larga distancia a través de la planta.

Crecimiento celular, fotosíntesis y, Crecimiento celular, fotosíntesis y, productividad de un cultivo: fuertemente productividad de un cultivo: fuertemente influenciados por el potencial de agua. influenciados por el potencial de agua.

Potencial de agua, buen indicador del estado Potencial de agua, buen indicador del estado hídrico de la planta. hídrico de la planta.

Agua entra o sale de la célula en respuesta a Agua entra o sale de la célula en respuesta a una gradiente de potencial de aguauna gradiente de potencial de agua

Agua Pura Solución de Sacarosa 0.1 M

π = ψs = - i c R T

i = constante de ionización; i = 1 (no electrolitos)C = concentración (moles x Litro)R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1) T = temperatura absoluta (273 + oC)

Potencial de Agua

Solución de Sacarosa 0.3 MCélula flácida en Solución de sacarosa Célula flácida Célula turgente

Célula después del equilibrio

Célula después del equilibrio

Potencial de Agua (MPa)

Agua pura Plantas bien regadas

Plantas clima áridos, desiertos

Plantas bajo estrés medio

Cambios Fisiológicos debido a la deshidratación

Acumulación de ABA

Acumulación de solutos

Fotosíntesis

Conductancia Estomatal

Síntesis de Proteínas

Síntesis pared celular

Expansión celular

Movimiento del Agua en el Suelo

Agua se mueve a través del suelo por Flujo de Masas dirigido por gradiente de presión.

A medida que las plantas absorben agua del suelo, éstas agotan el agua cerca de la superficie de las raíces, reduciendo el Ψp cerca de la superficie radicular.

Se establece una gradiente de presión con respecto a las regiones vecinas del suelo que tienen valores más altos de Ψp.

En suelos húmedos, Ψp cercano 0; A medida que el suelo se seca, disminuye el Ψp y llega a ser bastante negativo

En suelos muy secos, el Ψ se hace más negativo: Punto de Marchitez Permanente (PMP) PMP Ψ = -1.50 MPa. Capacidad de Campo, Ψ = -0.03 MPa

En PMP las plantas no pueden recuperar su Presión de Turgencia, aún si cesa la pérdida de agua por transpiración.

Ψsuelo es menor o igual que el π de la planta. PMP no solamente es una propiedad del suelo

sino también depende de las especies de plantas.

Capacidad de Campo(-0.03 MPa)

Punto de MarchitezPermanente(-1.5 MPa)

Arena fina limo arcilla

Pot

enci

al H

ídri

co d

el S

uel

o (M

Pa)

Agua edáfica (% de peso seco de suelo)

Absorción de Agua por las Raíces

Contacto íntimo entre la superficie de la raíz y el suelo provee la superficie de área necesaria para la absorción de agua, maximizada por el crecimiento de la raíz y los pelos radiculares.

Pelos radiculares incrementan área de superficie de la raíz, proveyendo mayor capacidad de absorción de iones y agua desde el suelo.

Z

on

am

eri

stem

áti

caZon

a d

e

elo

ng

ació

nZ

on

a d

e m

ad

ura

ció

n

Agua se mueve en la raíz vía Agua se mueve en la raíz vía ApoplastoApoplasto y y SimplastoSimplasto

Vía Apoplástica:Vía Apoplástica: Agua se mueve a través de Agua se mueve a través de paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares

y espacios intercelulares en tejidos vegetales.y espacios intercelulares en tejidos vegetales. Vía Simplástica:Vía Simplástica: Agua se mueve de una célula a Agua se mueve de una célula a

otra vía plasmodesmos. otra vía plasmodesmos. Simplasto: red de citoplasma celular Simplasto: red de citoplasma celular

interconectados por plasmodesmos. interconectados por plasmodesmos. En En EndodermisEndodermis, el movimiento del agua a través , el movimiento del agua a través

del Apoplasto está bloqueada por la del Apoplasto está bloqueada por la Banda de Banda de Caspari:Caspari: paredes celulares radiales impregnadas paredes celulares radiales impregnadas de sustancias hidrofóbicas (de sustancias hidrofóbicas (Suberina)Suberina), que actúan , que actúan como una barrera al movimiento del agua y solutos. como una barrera al movimiento del agua y solutos.

Movimiento del agua a través de endodermis ocurre Movimiento del agua a través de endodermis ocurre vía simplasto. vía simplasto.

Vía apoplástica

Vía simplástica

Banda de Caspari

Agua se Transporta por el Agua se Transporta por el XilemaXilema

Xilema: ruta de transporte de agua en las Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas. Ruta simple de baja resistencia. plantas. Ruta simple de baja resistencia.

Constituido por dos tipos de células: Constituido por dos tipos de células: TraqueidasTraqueidas (en Angiospermas y Gimnospermas) (en Angiospermas y Gimnospermas) y y Vasos Vasos (en Angiospermas). (en Angiospermas). No contienen membranas ni organelos; tienen No contienen membranas ni organelos; tienen

paredes celulares gruesas y lignificadas, las paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman tubos huecos, por donde el cuales forman tubos huecos, por donde el agua fluye con poca resistencia. agua fluye con poca resistencia.

Vasos en roble

Traqueídas: células muertas alargadas, ahuecadas, con paredes altamente lignificadas; contienen numerosas punteaduras; ausente la pared secundaria pero permanece la pared primaria. En todas las plantas vasculares.

Traqueídas Vaso elementos

Vasos: células muertas conectadas a través de láminas de perforación. Están conectadas a otros vasos y traqueídas a través de punteaduras. En angiospermas.

Movimiento del agua a través del xilema requiere menos presión que su movimiento a través de células vivas.

Xilema provee ruta de baja resistencia para el movimiento del agua, reduciendo las gradientes de presión necesarias para transportar agua desde el suelo hacia las hojas.

En un árbol, el rango de gradientes de presión es de 0.02 MPa m-1.

Para un árbol >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus regnans), el movimiento de agua desde el suelo hasta la punta del árbol requiere un Ψ = -3.0 MPa Gradiente de Presión: 0.02 MPa m-1 x 100 m =

2 MPa Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m

= 1 MPa

Teoría de Tensión-Cohesión

Explica el transporte de agua por el xilema. Gradientes de presión necesarias para mover

agua a través del xilema resulta de la generación de presiones positivas en la base, o presiones negativas en el tope de la planta.

Raíces pueden desarrollar presión hidrostática positiva en su xilema: Presión Radicular. Presión menor de 0.1 MPa desaparece cuando la tasa de transpiración es alta.

El agua en el tope de los árboles desarrolla un gran tensión. Esta Tensión jala el agua a través del xilema.

Requiere las propiedades cohesivas del agua para sostener grandes tensiones de columnas de agua en el xilema.

Grandes tensiones que se desarrollan en el xilema de los árboles pueden crear algunos problemas: El agua bajo tensión transmite una fuerza

interna a las paredes del xilema. Si las paredes celulares fuesen débiles, colapsarían. El grosor de la pared secundaria y la lignificación de las traqueídas y vasos elementos evitan este colapso.

El agua bajo tales tensiones está en un estado físicamente inestable. En el xilema el agua no alcanza tensiones que produzcan inestabilidad.

Se pueden formar burbujas de gas dentro de la columna de agua bajo tensión, la cual se expandirá: los gases no pueden resistir las fuerzas de tensión.

Fenómeno de formación de burbujas: Cavitación ó Embolismo.

Cavitación rompe la continuidad de la columna de agua y previene el transporte de agua en el xilema.

Rupturas de las columnas de agua en las plantas no son inusuales.

Si las rupturas de las columnas de agua en el xilema no son reparadas, se bloquea la principal ruta de transporte de agua, pudiendo causar la deshidratación y muerte de las hojas.

Una burbuja de gas no puede parar completamente el flujo de agua. El agua puede desviarse alrededor del punto bloqueado viajando a través de conductos vecinos conectados.

Cavitación: bloquea el movimientodebido a la formación de gas que llena los conductos.

Como los conductos del xilema estáninterconectados, el agua puede desviarse alrededor del vaso bloqueado, moviéndose a través de elementos adyacentes del xilema.

Pequeños poros en las membranas de las punteaduras ayudan a prevenir el embolismo desde la difusión entre conductos del xilema.

Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera

Tensiones necesarias para jalar agua a través del xilema resultan de la evaporación del agua desde las hojas.

Agua es traída hacia las hojas vía xilema del haz vascular de la hoja, la cual se ramifica en un red de venas muy finas.

Presión negativa que provoca que el agua se mueva a través del xilema se desarrolla en la superficie de las paredes celulares de la hoja.

Agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y otros compuestos hidrofílicos de la pared.

A medida que el agua se pierde en el aire, la superficie del agua remanente es atraída a los intersticios de la pared celular, donde forma curvas de interfases aire-agua.

Curvatura de estas interfases induce una tensión. Radio de la curvatura de las interfases aire-agua

disminuye y la presión del agua llega a ser más negativa.

Fuerza motora para el transporte del xilema es generada en interfases aire-agua dentro de la hoja.

En hojas, el agua se pierde por difusión del vapor de agua a través de los Estomas. Vapor de agua sale de la hoja por el poro estomatal.

Tensiones originadas enlas Hojas

vacuola

membranaplasmática

pared celular

cloroplasto

citosol

película de agua

evaporación

cloroplasto

citosol

Membrana celular

Microfibrillasde celulosa

Interface aire-agua

Citosol

Agua en pared

Pared celular

evaporación

Radio de Presión curvatura (μ) hidrostática (MPa)

A) 0.50 -0.3B) 0.05 -3.0C) 0.01 -15.0

evaporación evaporación evaporación

aire

Control Estomatal Acopla la Transpiración y

Fotosíntesis Estomas proveen una ruta de baja resistencia para el

movimiento de difusión de gases; disminuyen la resistencia de difusión para la pérdida de agua desde las hojas.

Cambios en la resistencia estomatal regulan la pérdida de agua y controla la tasa de absorción de CO2, necesario para sostener la fijación de CO2 durante la fotosíntesis.

Estomas se abren durante el día y están cerrados durante la noche. En la noche (no hay fotosíntesis ni demanda de CO2 dentro de la hoja) la apertura estomatal permanece pequeña, previendo la pérdida de agua.

Cuando hay suficiente agua y la radiación solar favorece alta actividad fotosintética, la demanda por CO2 dentro de la hoja es grande, y los estomas están ampliamente abiertos: disminuye la resistencia estomatal a la difusión de CO2.

Bajo estas condiciones, también hay pérdida de agua por transpiración: la planta cambia agua por productos de la fotosíntesis.

Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se abren menos o permanecen cerrados en una mañana soleada.

Las plantas evitan la deshidratación manteniendo los estomas cerrados en condiciones secas.

Resistencia estomatal es regulada abriendo o cerrando el poro estomatal, ejercido por un par de células epidérmicas especializadas: Células Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.

CG siempre están flanqueadas por un par de células epidérmicas diferenciadas: Células Subsidiarias (CS).

Complejo Estomático: CG, CS y poro

Cavidad Subestomática

PoroCO2

H2O

Atmósfera

Pared celular

poro

pared celularde CG

Citosol yVacuola

Aumento en Turgencia de Aumento en Turgencia de Células Guardianas abre los Células Guardianas abre los

estomasestomas CG funcionan como válvulas hidráulicas CG funcionan como válvulas hidráulicas

multisensoriales. Son sensibles a:multisensoriales. Son sensibles a: intensidad y calidad de Luz (azul)intensidad y calidad de Luz (azul) temperaturatemperatura HRHR concentración intercelular de COconcentración intercelular de CO22

Luz, señal ambiental dominante que controla Luz, señal ambiental dominante que controla el movimiento estomatal en hojas de las el movimiento estomatal en hojas de las plantas bien regadas. plantas bien regadas.

Estomas se abren a medida que aumentan los Estomas se abren a medida que aumentan los niveles de luz y se cierran cuando los niveles niveles de luz y se cierran cuando los niveles de luz disminuyen.de luz disminuyen.

Osmoregulación en Células Osmoregulación en Células GuardianasGuardianas

[K[K++]] y y [Cl[Cl--]] en CGs aumenta significativamente cuando en CGs aumenta significativamente cuando los estomas se abren y, disminuye cuando los estomas se los estomas se abren y, disminuye cuando los estomas se cierran.cierran.

Asimilación Asimilación KK++ y Cl y Cl-- se acopla a la biosíntesis de malato. se acopla a la biosíntesis de malato. KK+ + y el Cly el Cl-- son absorbidos dentro de CGs vía mecanismos son absorbidos dentro de CGs vía mecanismos

de transporte dirigidos por gradiente de potencial de transporte dirigidos por gradiente de potencial electroquímico para Helectroquímico para H++..

Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón, y su Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón, y su contenido disminuye durante la apertura estomatal.contenido disminuye durante la apertura estomatal.

Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye el Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye el de CGs. Síntesis de almidón, disminuye la de CGs. Síntesis de almidón, disminuye la concentración de azúcares, aumentando el concentración de azúcares, aumentando el de la de la célula.célula.

Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta metabólica que usa esqueletos de C generados por hidrólisis de almidón.

Contenido de malato en CGs disminuye durante el cierre estomatal.

Luz azul estimula bombeo de protones en CGs, jugando un rol en osmoregulación de CGs.

A medida que disminuye π , disminuye Ψ: agua entra a CGs. A medida que entra agua a la célula, aumenta Presión de Turgencia.

Vía osmoregulatoria en células guardianas

almidón

sacarosasacarosa malato

malato

cloroplastocitoplasma

vacuola

Estomas abiertos Estomas cerrados

tiempo

Sacaro

sa p

mol/p

ar d

e c

élu

la g

uard

ian

a

Ap

ert

ura

est

om

ata

l (μ

m)

Contenido de sacarosaContenido

de K+

Apertura estomatal

En la mañana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa

Cambios en el potencial osmótico para la apertura estomatal

Resi

sten

cia

est

om

ata

l (s

cm

-1)

P

ote

ncia

l d

e a

gu

a d

e h

oja

(M

Pa)

AB

A (n

g c

m-2 A

F)

Hora del día

Día nublado

Suelo muy seco

Plantas CAM

Planta típica, día normal

Otras plantas

Apertura EstomatalA

pert

ura

est

om

ata

l

medianoche medianochemediodía

Sistema Suelo-Planta-Atmósfera

Movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hacia la atmósfera involucra diferentes mecanismos de transporte.

En suelo y xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en respuesta a la gradiente de presión.

En fase de vapor, el agua se mueve por Difusión. Cuando el agua es transportada a través de

membranas, la fuerza de dirección es la diferencia de Ψ a través de membrana. Tales flujos osmóticos ocurren cuando las células absorben agua y las raíces transportan agua del suelo hacia el xilema.

Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo Potencial de Agua o energía libre.

Ψ disminuye continuamente desde el suelo hacia las hojas.

Componentes del Ψ pueden ser bastante diferentes en distintas partes de la vía.

Dentro de las células del mesofilo, Ψ es casi el mismo al Ψ del xilema vecino.

Ψ dominante en xilema es la Presión Negativa, mientras que en la célula de la hoja la presión es generalmente Positiva.

Dentro de las células de las hojas, Ψ es reducido por una alta concentración de solutos disueltos.

Ψ= -1.06 xT x log (100/HR)

Ψ MPa

Pot

enci

al H

ídri

co A

tmós

fera

(M

Pa)

Humedad Relativa % (HR)

Potencial de Agua en la Atmósfera

Ψ= 0 MPa HR 100%Ψ= - 6.8 MPa HR 95%Ψ= - 14.3 MPa HR 90%Ψ= - 30.2 MPa HR 80%Ψ= - 46.6 MPa HR 70%Ψ= - 93.2 MPa HR 50%

T = 20ºC

Bomba de Scholander

Presión interna = -1.0 MPa Tapón de jebe

Medición del Potencial de Agua en Hojascon Cámarade Scholaender

Presión de aire = 0.1 MPa

Manómetro de presión

Fuente de presión (Tanque de aire oNitrógeno)

Válvula liberadora de presión

Válvula liberadora de presión

Hora del día

Tensiones en el xilema (MPa)

52 m

27 m

79 m

Alturas de muestreo

-8

-12

-16

-20

Altura (metros)

Gradientes de potencial de presión en el xilema (A) y potencial de agua (B) en Sequoia

-0.8

-1.2

-1.6

-2.0

(Mp

a)

Relación entre ψ en hoja y contenido de humedad en sorgo

Contenido relativo de agua, %

Pote

nci

al

de a

gu

a e

n h

oja

, M

Pa

Ψh

oja (

MP

a)

Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua en hoja y la conductancia estomatal en naranjo

Ψh

oja (

MP

a)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua en hoja versus contenido de ABA en naranjo

ABA ( µg g-1 peso seco)

Razón de Transpiración

Plantas transpiran 10 veces más agua que la que Plantas transpiran 10 veces más agua que la que fijan en biomasa. fijan en biomasa.

Eficiencia de Transpiración (ET):Eficiencia de Transpiración (ET): Proporción de Proporción de materia seca fijada en relación con el agua materia seca fijada en relación con el agua transpiradatranspirada..

ET es afectada genética y ambientalmente.ET es afectada genética y ambientalmente. Plantas C3: 500 L kgPlantas C3: 500 L kg-1 PS PS Plantas C4: 250 L kgPlantas C4: 250 L kg-1 PS PS Plantas CAM: 60 L kgPlantas CAM: 60 L kg-1 PS PS

Uso Eficiente del Agua (UEA):Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de ET por Producto de ET por el Índice de Cosecha. Producción en invernadero el Índice de Cosecha. Producción en invernadero tiene un UEA más alto que la producción en campo.tiene un UEA más alto que la producción en campo.

UEA en algunas plantasUEA en algunas plantas

PlantaPlanta L Agua kgL Agua kg-1 PS PS

PapaPapa 500500

TrigoTrigo 900900

TomateTomate 1,0001,000

SorgoSorgo 1,1001,100

MaízMaíz 1,4001,400

ArrozArroz 1,9001,900

SoyaSoya 2,0002,000

Fuente: Stanghellini, 2004

Litros de agua por kg de tomate Litros de agua por kg de tomate producido empleando varios sistemas producido empleando varios sistemas

de producciónde producción

0

10

20

30

40

50

60

Israel &Almería,campo

Almería,plástico

Israel,Vidrio, Nocalefacción

Holanda,vidrio

CO2

Holanda,reuso aguas

L

Fuente. Stanghellini, 2004

kg de tomate (PF) producido por mkg de tomate (PF) producido por m33 de de agua empleando varios sistemas de agua empleando varios sistemas de

producciónproducción

0

10

20

30

40

50

60

70

Israel &Almería,campo

Almería,plástico

Israel,Vidrio, Nocalefacción

Holanda,vidrio

CO2

Holanda,reuso aguas

kg

Fuente. Stanghellini, 2004

25-30 t ha-1

Agua: 8,000-10,000 m3

500 t ha-1

agua: 4,000 m3

85 Has de invernaderos

Willcox, Arizona, EEUURendimiento: 500 t ha-1 42,500 t año-1

Sustrato en sacos de cultivo

Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros

200 t ha-1

agua: 4,500 m3

Clasificación de las Plantas según disponibilidad de agua

Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas.

Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es intermedia: bosques, valles

Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua: desiertos Posponen la desecación Escapan a la sequía Toleran la desecación

Posponen desecación: Tienen la capacidad de mantener tejidos hidratados Ahorradores de agua: usan el agua de manera

conservada, preservando algo en el suelo para su uso posterior en su ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM

Consumidores de agua: consumen mucho agua. Ejemplo: algarrobo, palmeras.

Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de vida durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía. Ejemplo: plantas efímeras del desierto.

Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar mientras se deshidratan; realizan ajuste osmótico: incrementar solutos en las células para evitar la deshidratación. Ejemplo: plantas del desierto

Clasificación de las Plantas según la concentración de

sales

Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan altas concentraciones de sales. Mayoría de cultivos.

Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas concentraciones de sales. Atriplex nummularia, Suaeda maritima, betarraga.

Ajuste Osmótico Incremento en concentración de una

variedad de solutos comunes: azúcares, ácidos orgánicos, iones (K+).

Plantas absorben agua solamente si su es más bajo (más negativo) que la fuente de agua.

Ajuste osmótico, o acumulación de solutos por las células, es un proceso en el cual el baja sin una disminución de la turgencia.

Cambio en en tejidos resulta simplemente de los cambios en el (osmótico).

Ajuste osmótico es diferente al incremento de solutos que ocurre durante la deshidratación y contracción celular.

Incremento neto en el contenido de solutos por célula, independiente de los cambios de volumen que resultan por perdida de agua.

Disminución del está limitado entre 0.2 a 0.8 MPa, excepto en plantas adaptas a condiciones muy secas.

Enzimas extraídas del citosol de células vegetales son inhibidas por altas concentraciones de iones.

Acumulación de iones durante el ajuste osmótico ocurre dentro de vacuolas.

Otros solutos deben acumularse en citosol para mantener el en equilibrio dentro de la célula. Solutos compatibles (osmolitos compatibles): compuestos orgánicos que no interfieren con las funciones enzimáticas.

Ejemplos: prolina, sorbitol (azúcar alcohol) y glicina betaína (amina cuaternaria).

Síntesis de solutos compatibles es también importante en el ajuste para incrementar la salinidad en la zona de la raíz.

Solutos Compatibles

Solutos Compatibles

Solutos Compatibles

Ajuste osmótico desarrolla lentamente en respuesta a la deshidratación del tejido.

Hojas que realizan ajuste osmótico pueden mantener la turgencia a más bajos que las hojas que no ajustan.

Mantenimiento de la turgencia permite la continuación de la elongación celular y facilita conductancia estomatales mas altas a más bajos.

Ajuste osmótico tipo de aclimatación que mejora la tolerancia a la deshidratación.

Permite a la planta extraer mas del agua del suelo sostenida estrechamente en pequeños poros.

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Tiempo después del último riego (días)

Garbanzo(no ajusta osmóticamente)

Betarraga(ajusta osmóticamente)

Ajuste osmótico promueve tolerancia a la deshidratación pero no tiene mayor efecto sobre la productividad

Garbanzo

Garbanzo

Betarraga

Betarraga