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UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL
Alteração da estrutura e composição da meiofauna estuarina em diferentes ciclos de
maré no estuário do rio Itajaí-Açú - SC ALINE ZACCARON MEURER
Itajaí, Outubro de 2010
UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL
Alteração da estrutura e composição da meiofauna estuarina em diferentes ciclos de
maré no estuário do rio Itajaí-Açú - SC ALINE ZACCARON MEURER
Dissertação apresentada como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciência e Tecnologia Ambiental área de concentração Estrutura e Processos de Ambientes Aquáticos. Curso de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia Ambiental, Universidade do Vale do Itajaí/UNIVALI. Orientador: Dr. Tito César Marques de Almeida
Itajaí, Outubro de 2010
i
ii
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais, minhas irmãs, meu cunhado e minhas sobrinhas pelo apoio e por suas
existências.
Ao meu marido, namorado e amigo Xina por ter me incentivado e apoiado todo esse tempo.
Ao professor Tito pela orientação e paciência nessa “longa” jornada.
Ao professor Sérgio Netto pela orientação e pelo espaço cedido para processar minhas
amostras em Laguna.
Aos colegas do laboratório de comunidades aquáticas pelas intermináveis discussões sobre
analise de dados: Daniel, Jú, Ana, Matheus, Mariana e Maikon.
A Jú e Daniel pelas realizações das coletas e pelos mergulhos no rio Itajaí-Açú e todo o
pessoal que participou das coletas: Pedro, Marta e estagiários do laboratório de mergulho da
UNIVALI.
Ao pessoal do laboratório de ciências marinhas da UNISUL pelas conversas, risadas e
cafezinhos no final da tarde: Márcia, Andrezinho, Jorjana, Eduardo, Ana, Babi, Michel,
Chiquita e ao André pela ajuda nas amostras de meiofauna e discussões.
A Flavia pelas idas e vindas para Itajaí nas terríveis segundas-feiras.
Ao Porto de Itajaí pela bolsa de estudo.
A UNIVALI, ao Programa de Mestrado e Doutorado em Ciência e Tecnologia Ambiental e a
Cris pelas conversas animadoras e chazinhos.
Aos colegas de mestrado que de alguma forma contribuíram para meu crescimento pessoal e
profissional.
E a essa energia divina que me faz levantar da cama todos os dias cada vez mais otimista de
que tudo vai dar certo.
A todos meu MUITO OBRIGADA!
iii
SUMARIO
RESUMO..................................................................................................................................vi ABSTRACT.............................................................................................................................vii
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................1
2 OBJETIVOS .................................................................................................................5
2.1 OBJETIVO GERAL ...............................................................................................5 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................5
3 MATERIAIS E MÉTODOS .........................................................................................6
3.1 ÁREA DE ESTUDO ....................................................................................................6 3.2 AMOSTRAGEM E PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS ...................................................7 3.3 ANÁLISE DE DADOS ................................................................................................ 10
4 RESULTADOS ........................................................................................................... 11
4.1 CARACTERÍSTICAS AMBIENTAIS NO PERÍODO DE ESTUDO ......................................... 11 4.1.1 Vazão ................................................................................................................ 11 4.1.2 Precipitação ...................................................................................................... 12 4.1.3 Maré ................................................................................................................. 13
4.2 ABIÓTICOS ............................................................................................................. 14 4.3 BIÓTICOS ............................................................................................................... 17
4.3.1 Meiofauna ......................................................................................................... 17 4.3.2 Nematoda .......................................................................................................... 20
5 TAXONOMIA DE NEMATODA .............................................................................. 25
6 DISCUSSÃO ............................................................................................................... 27
7 CONCLUSÕES ........................................................................................................... 31
8 REFERÊNCIAS.......................................................................................................... 32
iv
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudo no estuário do rio Itajaí-Açú...............................................................7
Figura 2. Fotos do local de estudo e da amostragem realizada no rio Itajaí-Açú.......................9
Figura 3. Vazão ao longo do ano de 2008 e vazão nos dias que de coleta...............................11
Figura 4. Precipitação ao longo do ano de 2008 e precipitação nos dias de coleta..................12
Figura 5. Altura da maré prevista nos dias em que foram realizadas as coletas. Setas indicam o
momento em as amostras de sedimento foram coletadas.........................................................13
Figura 6. Temperatura (Cº) e salinidade da coluna d’água das coletas realizadas no ano de
2008...........................................................................................................................................14
Figura 7. Valores médios das percentagens de areia e finos (silte e argila) entre os períodos de
amostragem e na interação de lua x maré.................................................................................15
Figura 8. Média da densidade (10 cm-2) e numero de espécies da meiofauna entre os períodos
de amostragem e na interação de período x lua........................................................................18
Figura 9. Análise de proximidade (MDS) da meiofauna entre os períodos de amostragem no
estuário do rio Itajaí-Açú..........................................................................................................19
Figura 10. Organismos dominantes do estuário do rio Itajaí-Açú............................................21
Figura 11. Media da densidade (10 cm-2), diversidade, numero de espécies e índice de
diversidade trófica de Nematoda do estuário do rio Itajaí-Açú................................................22
Figura 12. Analises de proximidade (MDS) de Nematoda entre os períodos de amostragem no
estuário do rio Itajaí-Açú......................................................................................................... 23
Figura 13. Distribuição e ocorrência dos grupos tróficos de Nematoda (%) entre os períodos,
luas e marés amostrados no rio Itajaí-Açú................................................................................24
v
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Data e hora das coletas dos sedimentos realizadas no estuário do rio Itajaí-Açú.......9
Tabela 2. Valores derivados dos dados de sedimento entre os períodos de amostragem no rio
Itajaí-Açú..................................................................................................................................16
Tabela 3. Valores de F e p da análise de variância dos parâmetros do sedimento entre período,
lua e maré e interações entre esses fatores................................................................................16
Tabela 4. Taxa e densidades médias (10 cm-2) da meiofauna do primeiro e segundo período de
amostragem...............................................................................................................................17
Tabela 5. Valores de F e p da analise de variância dos parâmetros da meiofauna entre período,
lua e maré e interações entre esses fatores................................................................................18
Tabela 6. Analise de variância permutacional (PERMANOVA) da meiofauna entre período,
lua e maré e interações entre esses fatores................................................................................19
Tabela 7. Análise SIMPER para os grupos da meiofauna........................................................19
Tabela 8. Famílias, gêneros, grupos tróficos e densidades médias (10 cm-2) de Nematoda do
primeiro e segundo período de amostragem.............................................................................20
Tabela 9. Valores de F e p da analise de variância dos parâmetros de Nematoda entre período,
lua e maré e interações entre esses fatores................................................................................22
Tabela 10. Analise de variância permutacional (PERMANOVA) de Nematoda entre período,
lua e maré e interações entre esses fatores................................................................................23
Tabela 11. Análise SIMPER para os gêneros de Nematoda.....................................................24
vi
RESUMO
As marés são movimentos oscilatórios da superfície do mar que ocorre devido à atração do
sistema terra-lua-sol, sendo que a lua desempenha o papel principal. A diferença entre esses
níveis pode ser de menos de 1m, como no Mediterrâneo e Caribe ou de até 15 m como na
Baía de Fundy no Canadá. No Brasil, essa variação é de um pouco mais de 1 m em quase toda
a região sul e sudeste, podendo ultrapassar os 5 m no Maranhão. As luas cheia e nova criam
marés de maiores amplitudes, e as luas crescente e minguante as marés de menor amplitude.
No estuário do rio Itajaí-Açú a altura da maré varia no ciclo de sizígia e quadratura entre 1,1 e
0,3 m respectivamente, tendo a descarga fluvial como agente regulador dos processos e a
maré um papel secundário. As variações sazonais fazem com que no outono e na primavera a
maré de sizígia seja maior do que a que ocorre no inverno e no verão. Para avaliar os efeitos
da descarga fluvial e os diferentes ciclos de mares (vazante e enchente) sobre as diferentes
luas (sizígia e quadratura), foi realizado um estudo em uma área do estuário do rio Itajaí-Açú
durante um ciclo quinzenal lunar de julho e setembro de 2008. Cada ciclo abrangeu uma
semana de sizígia e uma semana de quadratura. Em cada semana foram escolhidos
aleatoriamente três dias e em cada dia realizadas coletas durante a maré vazante e maré
enchente. Nematoda foi responsável por mais de 80% do total dos organismos coletados,
sendo identificados 23 gêneros no primeiro período e 11 gêneros no segundo período. Assim
como o numero de gêneros e a densidade de Nematoda, o numero de taxa e densidade da
meiofauna caiu no segundo período de amostragem. A diversidade e o índice de diversidade
trófica dos Nematoda sofreram mudanças entre as luas, marés e períodos, com maiores
valores nas vazantes de quadratura de cada período. O presente trabalho demonstrou que
ocorreram alterações na estrutura e composição da meiofauna entre as luas de sizígia e
quadratura e entre as marés de vazante e enchente e que estes efeitos foram, de fato,
dependentes do período temporal analisado.
Palavras-chave: meiofauna estuarina - efeito - vazão - maré.
vii
ABSTRACT
Tides are oscillating movements of the sea surface that occurs due the attraction of the earth-
moon system, were the moon plays the lead role. The difference between these levels may be
less than 1 m, as occurs in Mediterranean and Caribbean or up to 15 m as in Bay of Fundy in
Canada. In Brazil, this variation is a little over 1 m in most parts of south and southeast, and
may exceed 5 m in Maranhão. The full and new moons create high tides currents, and the
waxing and waning moons influence the tides of lesser amplitude. In the estuary of Itajai-Açu
river the tidal height vary at the sinodical cycle of spring and neap between 1.1 and 0.3 m
respectively, where the riverine discharge acts as a regulator agent of the processes and the
tide has a secondary role. Seasonal variations mean that in the fall and spring the sinodical
cycle is greater than that which occurs in winter and summer. To evaluate the effects of
riverine discharge and the influence of different cycles of the lunar tide (neap and spring) and
daily (ebb and flood) was carried out an experiment on a sample area of the estuary of the
Itajaí-Açú river during a lunar cycle of biweekly in July and September 2008. Each cycle
comprised a week of spring tide and a week of squaring. In each week three days were chosen
randomly and each day samples were realized during flood tide (high tide) and low tide (low
tide). Nematodes accounted more than 80% of the total organisms collected, being identified
23 genera in the first period and 11 genera in the second period. As the number of genera and
density of Nematodes, the number of rate and density of meiofauna were reduced during the
second sampling period. The diversity and trophic diversity index of the Nematodes have
changed between the moons, tides and periods, with higher values at low water neap of each
period. The present study demonstrated that changes in structure and composition of
meiofauna between the moons and spring and neap tides between ebb and flood occurred, and
that these effects were, in fact, dependents of the time period analyzed.
Keywords: estuarine meiofauna - effect - runoff - tide.
1
1 INTRODUÇÃO
Além da circulação dos oceanos, existem outros tipos de movimentos do mar que são
os movimentos repetitivos, chamados de ondas e marés. As ondas são produzidas pela ação
dos ventos que sopram sobre as águas superficiais. As marés são movimentos oscilatórios da
superfície do mar que ocorre devido à atração do sistema terra-lua-sol (Woodroffe, 2002),
sendo que a lua desempenha o papel principal (Turekian, 1969). A lua, devido a sua
proximidade com a terra, é o corpo celeste que mais influencia a maré, seguindo-se do sol, por
força da sua enorme massa. Estes movimentos são as maiores ondas conhecidas, sendo o
fenômeno mais evidente na costa, onde o nível do mar sobe e desce regularmente duas vezes
ao dia. A diferença entre esses níveis pode ser de menos de 1m, como ocorre no Mediterrâneo
e Caribe ou de até 15 m como na Baía de Fundy no Canadá. No Brasil, essa variação é de um
pouco mais de 1 m em quase toda a região sul e sudeste, podendo ultrapassar os 5 m no
Maranhão (Miranda et al., 2002).
As luas cheia e nova criam marés altas e correntes mais fortes, e as luas crescente e
minguante influenciam as marés de menor intensidade e amplitude. Na costa sul do Brasil
verifica-se uma influência acentuada da maré diurna, mas também dos sistemas semi-diurnos
do Atlântico Sul: duas marés - altas e duas marés-baixa no decurso de um dia. Além das
flutuações semidiurnas e diurnas que são dominantes, a maré tem componentes de longo
período, que podem ser quinzenal, mensal e anual. Os componentes quinzenais são
modulados pelas fases da lua, e a altura na sizígia - lua cheia ou nova – é maior que na
quadratura – quarto crescente ou minguante (Miranda et al., 2002). Diversas causas
meteorológicas influem sobre a altura do nível médio do mar: a pressão barométrica, o vento
e as cheias dos rios, contribuindo com uma proporção anormal de água doce, no caso de
estuários e bacias fechadas (Vieira, 1942).
No estuário do rio Itajaí-Açú a altura da maré média é de 0,8 m, variando no ciclo
sinodical de sizígia e quadratura entre 1,1 e 0,3 m respectivamente. No estuário do rio Itajaí-
Açú a descarga fluvial atua como agente determinante e regulador dos processos, sendo
controlada pela vazão de águas que escoam em direção ao oceano, e tendo a amplitude de
maré um papel secundário nos processos estruturadores do estuário. Desse modo, ainda que a
vazão fluvial controle o alcance da intrusão salina no estuário, a maré, em especial variações
entre sizígia e quadratura, influenciam no padrão de estratificação da salinidade no estuário
(Schettini, 2001, 2002).
2
A hidrodinâmica exerce uma força na superfície do leito, provocando três tipos de
modificações: erosão, transporte e deposição do material sedimentar (Dyer, 1986). O
transporte do material sedimentar pode ser efetuado arrastando parte deste material no leito do
rio ou em forma de suspensão na coluna d’água. Rios que apresentam grande quantidade de
material particulado em suspensão apresentam uma capacidade menor de transporte em
relação a rios de águas claras. Dentre os processos de erosão e deslocamento de substrato, a
velocidade necessária para iniciar a movimentação dos grãos é maior do que a velocidade
para manutenção do movimento. Com velocidades abaixo da necessária para colocar o grão
em movimento inicia-se o processo de sedimentação (Schäfer, 1985). A erosão e o transporte
de frações do sedimento podem ressuspender os organismos na coluna d’água proporcionando
a sua dispersão (Günther, 1992).
Os processos hidrodinâmicos (circulação e mistura), assim como a variação dos ciclos
de marés, aparecem como um mecanismo que promoveria à quebra da estabilidade da coluna
d´água, a ressuspensão de sedimentos, o aumento da disponibilidade de nutrientes e alterações
na estrutura e abundância da comunidade bêntica (Pickett & White, 1985; Warwick & Uncles,
1980; Mclusky, 1981; Day et al., 1989; Hall, 1994). A natureza desses distúrbios pode ser
ocasionada por ação antrópica e também por processos naturais. O conjunto de processos que
leva a desestruturação (movimento) dos sedimentos pode ser definido como perturbação
física.
Comunidades bênticas de sedimentos inconsolidado de áreas sublitorais rasas estão
sujeitas a uma variedade de perturbações físicas que variam em freqüência e intensidade bem
como temporal e espacialmente (Clark & Warwick, 1994). Eventos naturais têm mostrado
causar uma serie de respostas em populações de invertebrados bentônicos (Tuner et al., 1995;
Commito et al., 1995; Schoeman et al., 2000), tais como passagens de frentes frias (Galluci &
Netto, 2004; Negrello Filho et al., 2006) e eventos de tempestades (Günther, 1992;
Underwood, 1999). A severidade do impacto esta aparentemente relacionada à escala e
duração do evento (Bender et al., 1984), à natureza de sua periodicidade, às características do
ambiente e à estrutura inicial da comunidade.
A distribuição da comunidade meiobêntica esta em geral associada a um conjunto de
comportamentos, dependendo da interação dos fatores bióticos tais como disponibilidade de
alimento, reprodução e relações intra e interepecíficas e fatores abióticos como tamanho da
partícula de sedimento, salinidade, temperatura, hidrodinamica, ação de ondas e o fluxo de
correntes, dentre outros (Alongi, 1987; Sarma & Wilsanand, 1996). Dentre esses, os
principais fatores abióticos que influenciam a distribuição da meiofauna são: estrutura do
3
sedimento, tamanho do grão (Boaden, 1963), temperatura, oxigênio dissolvido, ph e a
salinidade (Giere, 1993).
Dentre os organismos da meiofauna, os mais abundantes são os Nematoda que por sua
vez exercem importantes funções nos ecossistemas aquáticos, podendo ser citados seu papel
como fonte de alimento para diversas espécies, estímulo ao metabolismo bacteriano e
facilitador da remineralização da matéria orgânica, aumentando a regeneração de nutrientes nos
sedimentos (Giere, 1993). Para compreender a importância dos Nematoda de vida livre no
ambiente bêntico marinho, dados quantitativos e qualitativos de hábitos alimentares, nutrição
e estratégia de vida são fundamentais (Tietjen & Lee, 1973). Desse modo, os organismos mais
abundantes na superfície respondem e reagem mais rapidamente a estes eventos de
perturbação (Ullberg & Ólafsson, 2003).
Fatores como temperatura, ação das ondas, correntes, produção biológica, intensidade
da luz e compactação do sedimento, entre outros, irão mudar periodicamente com o ciclo de
marés, obrigando os organismos marinhos a adaptar-se a um ambiente instável, ou migrar
para camadas mais profundas do sedimento (Steyaert et al., 2001). Alguns grupos da
meiofauna respondem ao aumento da erosão dos sedimentos superficiais (Rhoads et al.,
1977), sugerindo que a distribuição vertical da meiofauna ocorre em função da intensidade do
fluxo de água no sedimento.
Estudos anteriores já demonstraram migrações dos Nematoda frente a mudanças dos
fatores bióticos e abióticos do ambiente causado pelas marés (Palmer & Gust, 1985; Palmer
1986, 1988; Fegley, 1987). Boaden & Platt (1971) estudaram a distribuição vertical da
meiofauna de praia ao longo de um ciclo das marés e percebeu que a migração da fauna para
sedimentos mais profundos ocorre em períodos de aumento da turbulência da água. Coull et
al., (1988) mostram que a perturbação causada pela alimentação de peixes juvenis também
contribui para esse processo de deslocamento vertical, e não sendo a mortalidade causada pela
predação dos Nematoda responsável pela diminuição desse grupo na camada superficial dos
sedimentos. Outro estudo feito a uma profundidade de mais de 500m sugere que o fluxo de
água no fundo pode reduzir a abundancia da meiofauna e macrofauna (Thistle & Levin,
1998). A passagem de navios também é um evento que exerce forças que mexem com a
estrutura do sedimento e causa turbulência na água, através da élice de sucção e arraste do
fundo do navio em lugares mais rasos (como no caso no rio Itajaí Açu) provocando correntes
e transporte de material (Lindholm et al., 2001). Ou seja, organismos da meiofauna tendem a
migrar/deslocar-se quando percebem algum tipo de perturbação no sedimento.
4
Estudos sobre os efeitos de marés de sizígia e quadratura e de períodos de vazante e
enchente não foram encontrados até o momento, assim como também não existe dados sobre
a meiofauna do rio Itajaí-Açú. O presente trabalho trata de uma proposta inovadora, que
objetiva estudar o grau de influência de diferentes ciclos de marés diária (vazante e enchente)
e lunar (sizígia e quadratura) sobre a estrutura e composição da comunidade meiobêntica de
uma área sublitoral rasa do estuário do rio Itajaí-Açu, SC em diferentes épocas do ano
(junho/julho e setembro/outubro).
5
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Avaliar e descrever o efeito dos ciclos de marés sobre a estrutura e composição da
comunidade meiobêntica em dois períodos do ano na região estuarina do rio Itajaí-Açú.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Identificar a composição da meiofauna do estuário do rio Itajaí-Açú;
• Determinar e comparar a abundância da meiofauna em ciclos de marés de lua de
sizígia e quadratura e em marés diária de vazante e enchente;
• Detectar efeito da vazão sobre a estrutura da meiofauna estuarina;
• Detectar possíveis mudanças na estrutura do sedimento (granulométrica e matéria
orgânica).
6
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Área de Estudo
O estuário do rio Itajaí-Açú, SC, está localizado na porção final da bacia
hidrográfica do rio Itajaí-Açú sendo a única vertente para o mar de toda a bacia estando,
delimitado ao sul pela cidade de Itajaí e ao norte pela cidade de Navegantes. Localiza-se no
litoral centro-norte de Santa Catarina e desagua no Oceano Atlântico em 26° 54’ Sul e 48° 40’
Oeste (Figura 1). A temperatura medial anual é de 21,8ºC, com verão quente e úmido e
inverno ameno. A precipitação média anual é de 1.416 mm (Gaplan, 1986), e as chuvas
ocorrem de 120 a 180 dias por ano.
O rio Itajaí-Açú é o maior escoadouro do estado de Santa Catarina, drenando uma
área de 15.500 km2, sendo considerada a maior bacia da vertente Atlântica (VA) catarinense.
O rio Itajaí-Açú apresenta morfologia típica de um rio meandrante (Schettini, 2002) (Figura
1). O regime de maré astronômica regional é caracterizado como de micromarés mistos com
predominância semi-diurna. A altura média de maré na desembocadura do estuário é de 0,8m,
com mínimas de 0,3m durante os períodos de quadratura e 1,2m nos períodos de sizígia
(Schettini et al., 1998). Os ventos predominantes durante todo o ano são os de nordeste,
exceto no inverno e na primavera onde o aumento da freqüência e intensidade das passagens
de frentes frias e o vento sul tende a predominar (Truccolo, 1998).
O estuário é caracterizado como do tipo cunha salina, na qual a intrusão salina pode
ser observada a uma distancia de 70 km estuário acima (Schettini et al., 1998). A descarga
fluvial média medida diariamente pela estação fluviométrica de Indaial (ANEEL) é da ordem
de 280 m3s-1, apresentando um valor mínimo e máximo observado de 16 e 5390 m3s-1,
respectivamente (Schettini, 2002). Com o aumento da descarga acima de 1.000 m3.s-1, a água
salgada é totalmente expulsa da bacia estuarina (Dobereiner, 1985).
7
3.2 Amostragem e processamento das amostras
A amostragem foi realizada no sublitoral do estuário do rio Itajaí-Açú em frente ao
Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Sudeste Sul
(CEPSUL/ICMBIO) durante um ciclo quinzenal lunar de junho/julho e setembro/outubro de
2008 (Figura 2a). Cada ciclo abrangeu uma semana de sizígia e uma semana de quadratura.
Em cada semana foram escolhidos aleatoriamente três dias e em cada dia realizadas coletas
durante a enchente (preamar) e a vazante (baixamar) (Tabela 1). A primeira amostragem
aconteceu nos meses de junho/julho e foi chamada ao longo do trabalho de primeiro período e
a segunda amostragem que aconteceu nos meses de setembro/outubro foi chamada de
segundo período. A vazante e a enchente foram chamadas de maré e a sizígia e a quadratura
de lua. Os períodos foram definidos para testar a influencia da maré de equinócio (segundo
período) sobre a meiofauna. Para que não houvesse qualquer interferência do píer no local
escolhido, ponto ficou posicionado a 13 m de distancia em direção a calha do rio (Figura 2b),
com profundidade variando entre 3,5 e 5 metros.
As coletas de sedimento foram efetuadas por meio de mergulho autônomo com
auxílio da equipe do Laboratório de Mergulho da UNIVALI. Os mergulhadores desciam até o
Figura 1- Localização da área de estudo no estuário do rio Itajaí-Açú, SC
Oceano Atlântico
Estuário do Rio Itajaí-Açú
8
ponto determinado pelo pesquisador e coletavam o material com um tubo de PVC com 15 cm
de diâmetro enterrado a 15 cm de profundidade no sedimento (Figura 2c). As amostras
coletadas eram fechadas nos dois lados, ainda no fundo, com uma tampa hermética de PVC,
trazidas até o píer do CEPSUL para ali ser verificada a adequabilidade e sub-amostradas
(Figura 2d). A adequabilidade de cada amostra foi examinada pelo pesquisador de acordo
com os seguintes critérios:
- Não haver evidência de lavagem ou perturbação do sedimento superficial;
- Distribuição homogênea de sedimento no interior do amostrador;
- Profundidade da amostra de no mínimo 5 cm, que foi o estrato analisado.
Foram subamostradas 3 réplicas para a meiofauna utilizando uma seringa plástica de
2,0 cm de diâmetro por 5 cm de profundidade. Logo após as coletas, as amostras foram
acondicionadas em frascos plásticos de 250 ml e fixadas com solução salina de formol a 4%.
As amostras de sedimento para análise de matéria orgânica, carbonato de cálcio e
granulometria foram coletadas utilizando um tubo de pvc com 5 cm de diâmetro enterrados a
5 cm no fundo. Logo após as coletas as amostras foram congeladas para posterior
processamento. A temperatura e a profundidade foram registradas em campo utilizando-se um
computador de mergulho da marca Oceanic e modelo Data Max Sport. A salinidade foi
medida com o auxilio de um refratômetro da marca Instrutherm modelo RTS – 28 ATC.
As amostras de meiofauna foram processadas segundo métodos descritos por
Somerfield e Warwick (1996). As amostras de meiofauna foram lavadas em um jogo de
peneiras com abertura de 0,5 e 0,063 mm e fixadas em formalina 4%. A fauna retida na malha
de 0,063 mm foi separada por flotação em sílica coloidal (Ludox TM 50; densidade específica
1,15 g/ml) por três vezes durante 50 minutos. O sobrenadante foi transferido para um bloco de
vidro cavado (“embryo dish”) contendo uma solução de glicerol (água, álcool e glicerina) e
depositado sobre uma chapa aquecedora (60°C) por aproximadamente 12 horas até a
evaporação da água e do álcool.
O material remanescente foi transferido para dentro do molde de parafina sobre uma
lâmina de microscópio. Uma lamínula foi colocada sobre o molde de parafina, e então foi
colocado o conjunto em uma placa aquecedora (50 a 60°C) derretendo a parafina. As
amostras foram identificadas em nível de filo ou classe (grupos meiofaunais) e os Nematoda
(grupo dominante) em nível específico de acordo com chave pictorial (Warwick et al., 1998).
Para o sedimento, inicialmente foi feito a secagem do material em estufa a 60º C.
Teores de matéria orgânica foram determinados posteriormente através da combustão do
sedimento em mufla a 550º C por uma hora (Dean, 1974). Depois de determinado os teores de
9
matéria orgânica, as amostras foram levadas novamente para a mufla por uma hora a 1000º C
para obtenção dos valores de carbonato. A granulometria do sedimento foi determinada por
peneiramento e pipetagem (Suguio, 1973).
Tabela 1. Data e hora de coleta dos sedimentos no primeiro e segundo período nas luas de sizígia e quadratura e nas marés de vazante e enchente.
Primeiro período Segundo período
Quadratura Sizígia Quadratura Sizígia
24/06/2008 01/07/2008 23/09/2008 29/09/2008
Vazando Enchendo Enchendo Vazando Enchendo Vazando Enchendo Vazando
10: 00 hs 14:30 hs 10: 00 hs 15:00 hs 09:35 hs 16:00 hs 11:00 hs 17:00 hs
25/06/2008 02/07/2008 24/09/2008 30/09/2008
Vazando Enchendo Enchendo Vazando Enchendo Vazando Enchendo Vazando
10:00 hs 15:00 hs 10:00 hs 16:00hs 10:00 hs 16:00 hs 10:00 hs 17:00 hs
26/06/2008 03/07/2008 25/09/2008 01/10/2008
Vazando Enchendo Enchendo Vazando Enchendo Vazando Enchendo Vazando
09:30 hs 17:00 hs 11:00 hs 16:00 hs 11:00 hs 16:00 hs 10:00 hs 17:00 hs
Figura 2a. Píer do centro de pesquisa e gestão de recursos pesqueiros do litoral Sudeste Sul (CEPSUL/ICMBIO) denominado de “Cepsul. Figura 2b - Área de coleta em frente ao píer do Cepsul. Figura 2c – Mergulhadores da Univali que realizaram as coletas. Figura 2d – Amostra sendo sub-amostrada pelo pesquisador logo após elas serem entregues pelos mergulhadores.
b
c d
a b
c d
10
3.3 Análise de dados
Métodos univariados e multivariados foram utilizados segundo proposto por Clarke e
Warwick (1994). Como medidas univariadas da estrutura da comunidade meiobêntica foram
utilizados o número total de espécies (S) e número total de organismos (N). Além desses foi
utilizado também a diversidade de Shannon-Wienner (H’ utilizando-se log2), equitabilidade e
o índice de diversidade trófica (ITD) para os Nematoda. O índice de diversidade trófica é
baseado na proporção de cada um dos 4 tipos alimentares de Nematoda (Heip, 1985) que
foram classificados de acordo com Wieser (1953) em:
1A – detritívoros seletivos;
1B – detritívoros não seletivos;
2A – comedores de algas;
2B - predadores.
Uma vez que os valores de ITD variam de 0,25 (maior diversidade trófica com os 4 grupos
tróficos representando 25% cada) até 1.0 ( menor diversidade trófica quando poucos tipos
alimentares estão presente). Como a maior pontuação trófica mostrava valores mais baixos,
foi usada uma versão modificada do índice 1-ITD para melhorar a visualização gráfica.
Com o objetivo de verificar o efeito dos períodos, luas e marés sobre os descritores
numéricos de estrutura da fauna foi utilizada análise de variância, considerando os 3 fatores
como ortogonais e fixos. A homogeneidade das variâncias foi avaliada através do teste C
Cochran e a normalidade pelo de Kolmogorov-Smirnov e, se necessário os dados
transformados em log (x+1). Este efeito sobre a composição da meiofauna e dos Nematoda
foi verificado por meio da análise de variância permutacional aplicada sobre a matriz de
similaridade calculada por meio do coeficiente de Bray-Curtis, sendo os valores da fauna
bêntica transformados em log (x+1) (PERMANOVA) (Anderson, 2001 e 2005).
Para os dados derivados do sedimento (granulometria, teores de matéria orgânica e
carbonato de cálcio) também foram aplicadas análises de variância seguindo o mesmo
procedimento descrito para a fauna.
As similaridades entre as amostras foram representadas por meio do diagrama
bidimensional do escalonamento multidimensional não-paramétrico (MDS). As contribuições
dos diferentes grupos meiofaunísticos e da nematofauna, para os fatores testados e suas
interações, foi calculada por meio da rotina SIMPER (Similaridade Percentual) do PRIMER
v.6.0 (Clarke & Warwick, 1994).
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0100200300400500600700800900
1000
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
2008
Ano
Mé
dia
me
ns
al
da
va
zã
o (
m3.s
-1)
050
100150200250300350400450
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1
Jun Jul Set Out
Meses de coleta
Va
zã
o (
m3.s
-1)
4 RESULTADOS
4.1 Características ambientais no período de estudo
4.1.1 Vazão
A vazão média mensal no ano de 2008 no rio Itajaí-Açú variou pouco mais de 100 m3.s-1
no mês de julho a 900 m3.s-1 no mês de novembro. Durante as amostragens do primeiro
período de coleta da semana de quadratura (junho) a vazão variou de 125 a 100 m3.s-1, sendo
que na semana de sizígia (julho) a vazão variou de 250 m3.s-1 no primeiro dia a pouco menos
de 175 m3-.s-1 no ultimo dia de coleta. Para as amostragens do segundo período de coleta a
vazão na quadratura variou de 200 m3.s-1 (primeiro dia) a 150 m3.s-1 (último dia) e na sizígia a
variação ficou entre 170 m3.s-1 e 150 m3.s-1 (Figura 3).
Figura 3. Média mensal da vazão ao longo do ano de 2008 e vazão total ao longo dos dias em cada mês de coleta. Setas indicam exatamente o dia em que foram realizadas as coletas, e os demais dias mostram a vazão que antecedeu as coletas. Junho e julho correspondem ao primeiro período de amostragem, e setembro e outubro correspondem ao segundo período de amostragem.
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4.1.2 Precipitação
A precipitação média na bacia do rio Itajaí-Açú ao longo do ano de 2008 variou de 50 mm
no mês de julho a 800 mm no mês de novembro. Durante as coletas na quadratura do primeiro
período choveu somente no terceiro dia de amostragem e menos de 5 mm, já na sizígia não
choveu. Na amostragem feita na quadratura do segundo período também não choveu, porem
choveu nos dias que antecederam a coleta (25 mm). Na sizígia a chuva ocorreu antes (22 mm)
e durante toda a amostragem (10 mm) (Figura 4).
0
100200
300
400
500600
700
800
900
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Ano 2008
Me
dia
to
tal
de
ch
uv
a
(mm
)
Figura 4. Média (total) de chuva das estações de Blumenau (Fonte: Epagri/ Ciram/Furb), Indaial (Fonte: Epagri/Ciram/Inmet) e Itajaí (Fonte: Epagri/Ciram) ao longo do ano de 2008 e média (total) de chuva ao longo dos dias nos meses de coleta. As setas indicam exatamente o dia em que as coletas foram realizadas, e os demais dias foram os que antecederam as coletas. Junho e julho correspondem ao primeiro período de amostragem, e setembro e agosto correspondem ao segundo período de amostragem.
0
5
10
15
20
25
30
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1
Jun Jul Set Out
Datas coletas
Mé
dia
to
tal
de
ch
uv
a (
mm
)
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4.1.3 Maré
A maré na região do baixo estuário do rio Itajaí-Açú, durante as coletas realizadas no
primeiro período e segundo período no ano de 2008, de acordo com as previsões efetuadas
pela Diretoria de Hidrografia e Navegação (DHN), encontrava-se em períodos de sizígia e
períodos de quadratura bem definidos, como mostra a figura 4. O gráfico mostra que a altura
da maré oscila de acordo com a lua de cada período. Na quadratura do primeiro período a
altura da maré mostrou valores máximos de 1,4 m e valores mínimos em torno de 0,3 m. Na
lua de sizígia os valores máximos da altura da maré nos dias de coleta variaram entre 1,4 m e
1, 5 m e os valores mínimos em torno de 0,2 m. No segundo período de amostragem a
quadratura mostrou valores máximos entre 1,0 m e 1,3 m e valores mínimos entre 0,2 m e 0,4
m. Já a sizígia mostrou valores máximos de 1,6 m e valores mínimos variando de 0,1 m a 0,2
m (Figura 5).
Figura 5. Altura da maré prevista para a região de Itajaí durante todo o período de amostragem com base nos dados da Diretoria de Hidrologia e Navegação DHN. As setas indicam exatamente em que maré as coletas foram realizadas e o momento de vazante e enchente. (http://www.mar.mil.br/dhn/chm/tabuas/index.htm).
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4.2 Abióticos
A temperatura média da água no ponto de amostragem foi de 16ºC no primeiro
período (junho/julho) e 18ºC no segundo período (setembro/outubro). No primeiro período os
maiores valores de temperatura foram encontrados na maré de vazante. Já o segundo período
não mostra variação de seus valores entre as luas e marés. A salinidade nos dois períodos de
amostragem mostrou uma mesma variação (Figura6), com a quadratura apresentando pouca
variação entre as marés (vazante e enchente) e a sizígia com valores mais elevados na maré de
vazante.
De modo geral, os sedimentos do primeiro e segundo período foram caracterizados
como silte médio a grosso, e seleção variando entre pobremente selecionado a muito
pobremente selecionado. A assimetria, valor que mostra a tendência de uma curva normal
com referencia a seu valor médio, mostrou que nos dois períodos 85% das amostras
mostraram uma assimetria positiva e muito positiva. Em ambas as amostragens as
porcentagens de finos (silte e argila) foram elevadas, com os valores médios de 70 % na
primeira e 65% no segundo período. O conteúdo de matéria orgânica e carbonato de cálcio em
ambas as amostragens tiveram valores bem parecidos, com média de 2,5% e 4,5%
respectivamente (Tabela 2).
Os resultados das análises de variância (ANOVA) dos dados do sedimento mostraram
que as diferenças entre os fatores analisados foram muito pequenas, como mostra a tabela 3.
Somente os dados de areia e finos mostraram uma significância marginal de seus valores
(p=0,06) entre os períodos amostrados e também na interação de lua x maré (Tabela 3). No
primeiro período as percentagens de areia foram menores com uma média de 29,6% enquanto
Figura 6. Valores médios de temperatura e salinidade do rio Itajaí-Açú durante as amostragens realizadas no primeiro período (junho e julho) e segundo período (setembro e outubro) do ano de 2008.
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o segundo período mostrou uma média de 34,3% de areia. A interação entre lua x maré
mostrou que a vazante da quadratura apresenta valores de areia maior do que o restante da
amostragem. Já finos (silte e argila) mostrou um padrão inverso ao observado para areia, com
valores mais elevados no primeiro período com média de 70,4% e o segundo período com
65%. Na interação entre lua x maré pode-se observar maiores valores de finos na lua de
quadratura na maré de enchente (Figura 7).
Figura 7. Valores das percentagens de areia e finos (silte e argila) do rio Itajaí-Açú durante o primeiro e segundo período de amostragem e a interação entre lua (sizígia e quadratura) e maré (vazante e enchente).
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Tabela 3. Valores de F e p da analise de variância dos parâmetros do sedimento, avaliando as diferenças entre períodos (primeiro e segundo), luas (sizígia e quadratura) e marés (vazante e enchente) e a interação entre esses fatores. Valores em negrito indicam diferenças significativas. Areia Finos M. O. (%) Carb. (%)
GL F; p F; p F; p F; p
Período 1 4,08; 0,06 4,09; 0,06 1,54; 0,23 0,12; 0,72
Lua 1 0,79; 0,38 0,79; 0,38 1,08; 0,31 0,6; 0,44
Maré 1 3,65; 0,07 3,65; 0,07 0,21; 0,64 1,21; 0,28
Período x Lua 1 1,49; 0,23 1,49; 0,23 0,00; 0,96 0,00; 0,96
Período x Maré 1 1,05; 0,32 1,05; 0,31 0,22; 0,64 0,35; 0,55
Lua x Maré 1 3,96; 0,06 3,96; 0,06 1,27; 0,27 0,05; 0,82
Período x Lua x Maré 1 1,18; 0,29 1,18; 0,29 0,97; 0,33 0,71; 0,41
Tabela 2. Valores derivados dos dados de sedimento – média, mediana, seleção, assimetria, curtose, areia (%), finos (%), mo (%) e carbonato de cálcio (%) no primeiro e segundo período, luas de sizígia e quadratura e marés de vazante e enchente.
Período Lua Maré Média Mediana Seleção Assimetria Curtose Areia Finos Mo Carb.
Primeiro Quadratura Vazante 5,391 4,503 2,067 0,5192 1,045 37,85 62,15 1,27 2,81
Primeiro Quadratura Enchente 5,458 4,677 1,966 0,479 0,8269 26,61 73,39 1,91 3,85
Primeiro Quadratura Vazante 4,687 4,388 1,31 0,2839 1,616 30,08 69,92 2,36 4,79
Primeiro Quadratura Enchente 6,218 6,451 2,176 -0,159 0,5363 27,6 72,39 2,33 4,86
Primeiro Quadratura Vazante 5,204 4,883 1,653 0,2143 0,75 25,9 74,1 2,67 5,24
Primeiro Quadratura Enchente 5,483 4,775 2,06 0,3955 0,7296 26,94 73,06 2,73 5,46
Primeiro Sizigia Vazante 5,476 4,569 2,127 0,4925 0,5728 30,12 69,89 3,42 5,24
Primeiro Sizigia Enchente 5,406 4,564 2,096 0,4597 0,7468 27,8 72,2 3,59 5,18
Primeiro Sizigia Vazante 6,141 6,345 2,136 -0,1313 0,5373 30,39 69,62 1,65 3,21
Primeiro Sizigia Enchente 5,489 4,883 2,116 0,3293 0,8727 32,45 67,55 2,15 4,07
Primeiro Sizigia Vazante 4,982 4,557 1,755 0,3839 0,9664 29,29 70,72 2,03 6,11
Primeiro Sizigia Enchente 5,552 4,868 2,11 0,3729 0,7922 29,66 70,35 2,28 5,16
Segundo Quadratura Vazante 5,282 4,473 2,08 0,4615 1,088 34,51 65,49 3,6 4,95
Segundo Quadratura Enchente 5,437 4,661 1,961 0,4787 1,201 28,06 71,94 2,01 4,18
Segundo Quadratura Vazante 4,325 3,734 1,608 0,4104 0,6321 57,8 42,2 1,45 2,53
Segundo Quadratura Enchente 5,399 4,493 2,121 0,4939 0,8171 33,63 66,37 2,55 4,65
Segundo Quadratura Vazante 5,263 4,434 2,156 0,4498 0,6218 39,51 60,49 3,58 5,28
Segundo Quadratura Enchente 5,285 4,932 1,677 0,2284 0,9713 27,48 72,52 2,26 4,68
Segundo Sizigia Vazante 4,99 4,516 1,669 0,3328 0,8931 32,61 67,39 2,48 3,74
Segundo Sizigia Enchente 5,222 4,593 2,033 0,3796 0,7159 34,45 65,55 3,19 5,12
Segundo Sizigia Vazante 6,252 6,765 2,28 -0,3056 0,5332 38,18 61,83 2,74 4,18
Segundo Sizigia Enchente 4,195 4,327 0,7151 -0,369 1,203 27,71 72,2851 3,34 4,97
Segundo Sizigia Vazante 4,684 4,54 1,322 0,2998 1,733 24,22 75,783 2,46 4,44
Segundo Sizigia Enchente 4,142 4,281 0,968 -0,1023 1,439 33,84 66,156 2,95 5,55
17
4.3 Bióticos
4.3.1 Meiofauna
Foram identificados 4108 indivíduos pertencentes a 7 grupos taxonômicos na área
de estudo durante as amostragens realizadas no primeiro período (Tabela 4). Desse total, 1978
inds. foram encontrados na quadratura (1067 inds. na vazante e 911 inds. na enchente) e 2130
inds. na sizígia (1040 inds. na vazante e 1090 inds. na enchente). A densidade total da
meiofauna variou de 73,2 inds. 10 cm-2 a 1.410,8 inds. 10 cm-2, sendo Nematoda o grupo
numericamente dominante, representando 89,6% da fauna coletada. Copepoda foi o segundo
grupo mais abundante e representou 4,3% do total da fauna. Os demais grupos taxonômicos
representaram juntos 6,1% do total da meiofauna.
Durante o segundo período de amostragem foram identificados 1379 indivíduos
pertencentes a 5 grupos taxonômicos (Tabela 4). Do total de organismos coletados, 773 inds.
foram encontrados na quadratura (412 inds. na vazante e 361 inds. na enchente) e 606 inds. na
sizígia (295 inds. na vazante e 304 inds. na enchente). As densidades totais variaram de 28,7
inds. 10 cm-2 a 369,4 inds. 10 cm-2, sendo Nematoda responsável por 96% do total dos
organismos coletados. Copepoda co-dominou as amostras representando 3% da fauna e os
demais organismos representaram 1% do total coletado.
Os resultados da análise de variância (ANOVA) indicaram significativas variações
para os descritores numéricos de estrutura da meiofauna (densidade e número de espécies)
(Tabela 5). Valores de densidade da meiofauna foram significativamente maiores no primeiro
Tabela 4. Densidades média dos Taxa da meiofauna encontrados no primeiro período e segundo período de amostragem (10 cm-2).
Taxa Primeiro período
Segundo período
Ácaro 0,44 0 Copépoda 15,7 3,5 Nematoda 322,7 117,6 Oligochaeta 2,9 0,1 Ostracoda 2,3 0 Polichaeta 6,2 0,6 Turbelária 10,0 0,2
18
período de amostragem (média de 360,2 inds. 10 cm-2) do que no segundo período de
amostragem (média de 122 inds. 10 cm-2), não diferindo entre os demais fatores analisados. O
número de taxa da meiofauna mostrou interação significativa entre período e lua. O primeiro
período mostrou valores significativamente mais elevados principalmente na lua de
quadratura. Já o segundo período não mostrou diferenças entre as luas amostradas (Figura 8).
Tabela 5. Valores de grau de liberdade, F e p da analise de variância dos parâmetros da meiofauna avaliando as diferenças entre Período, Lua e Maré e as interações entre Período x Lua, Período x Maré, Lua x Maré e Período x Lua x Maré. Valores em negrito indicam diferenças significativas. Os dados de N e H foram transformados em log x+1.
GL
N F; p
S F; p
Período 1 52,86; 0,00* 61,59; 0,00*
Lua 1 0,68; 0,41 10,16; 0,00*
Maré 1 0,16; 0,68 0,54; 0,46
Período x Lua 1 0,06; 0,8 17,38; 0,00*
Período x Maré 1 0,03; 0,85 0,06; 0,81
Lua x Maré 1 0,12; 0,72 0,00; 1,00
Período x Lua x Maré 1 1,85; 0,17 0,00; 1,00
Os resultados das análises multivariadas mostraram que a meiofauna diferiu somente
entre os períodos (Figura 9). A PERMANOVA e o ordenamento não mostraram qualquer tipo
de diferença na estrutura multivariada da meiofauna entre lua e maré (Tabela 6).
Figura 8. Média e erro padrão da densidade (10 cm-2) e numero de espécies da meiofauna do baixo estuário do rio Itajaí-Açú. As analises de densidade foram realizadas com os dados transformados em logx+1.
19
Tabela 6. Análise de variância permutacional (PERMANOVA) aplicada sobre a matriz da composição da meiofauna para os seguintes fatores: Período, Lua e Maré e interação Período x Lua, Período x Maré, Lua x Maré e Período x Lua x Maré. (GL) grau de liberdade, (SQ) soma dos quadrados, (MQ) média dos quadrados, (F) valores de F e (p) nível de significância. FATORES GL SQ MQ F P(MC) Período 1 20292714 292714 24,3 0,0001* Lua 1 1282071 1282071 1,53 0,2101 Maré 1 878767,1 878767,1 1,05 0,3489 Período x Lua 1 661935 661935 0,79 0,4666 Período x Maré 1 184843,8 184843,8 0,22 0,8538 Lua x Maré 1 200692,9 200692,9 0,24 0,8393 Período x Lua x Maré 1 415226,9 415226,9 0,49 0,6445
Os resultados das analises de SIMPER mostraram que a similaridade no primeiro
período foi de 61,08 e no segundo período foi de 65,45. Nematoda foi o organismo que
melhor caracteriza os dois períodos de amostragem contribuindo sozinho com 94,3% e
98% da fauna respectivamente. A diferença entre os dois períodos foi em função da
densidade média que caiu pela metade no segundo período de amostragem como mostra a
tabela 7.
Tabela 7. Percentual de similaridade (SIMPER) da meiofauna para o primeiro e segundo período. Abundancia média de Nematoda transformada para 10cm-2.
Taxa Abundancia
média %
contribuição %
cumulada Primeiro período Similaridade média de Bray-Curtis: 61,08 Nematoda 322,7 94,3 94,3 Segundo período Similaridade média de Bray-Curtis: 65,45 Nematoda 117,6 97,93 97,93
Figura 9. Análise de proximidade (MDS) aplicada sobre a matriz da composição da meiofauna comparando o primeiro e segundo período de amostragem. Stress de 0,16.
20
4.3.2 Nematoda
Foram coletados e identificados 3621 Nematoda pertencentes a 23 gêneros (17
famílias) na área de estudo ao longo das coletas realizadas no primeiro período de
amostragem (Tabela 8). Desse total 2080 inds. foram encontrados na quadratura (856 inds. na
vazante e 1224 inds. na enchente) e 1541 inds. na sizígia (846 na vazante e 695 na enchente).
A densidade total de Nematoda variou de 3,2 inds. 10 cm-2 a 4426,8 inds. 10 cm-2. Sabatieria
e Terschelingia foram os gêneros numericamente dominantes, representando 71% do total de
Nematoda coletado (Figura 10).
No segundo período de amostragem foram coletados e identificados 1327 Nematoda,
pertencentes a 11 gêneros (10 famílias) (Tabela 8). Desse total 743 exemplares foram
encontrados na quadratura (391 inds. na vazante e 352 inds. na enchente) e 584 exemplares na
sizígia (283 inds. na vazante e 301 inds. na enchente). A densidade total de Nematoda variou
de 0 inds. 10 cm-2 a 2627,4 inds. 10 cm-2. Os gêneros dominantes também foram Sabatieria e
Terschelingia representando 86,4% do total de Nematoda coletado (Figura 10).
Tabela 8. Famílias, gêneros, grupos tróficos e densidades médias (10 cm-2) de Nematoda do primeiro período e segundo período (grupos tróficos: 2B-onívoros/predadores; 2A- microfitobentófagos; 1B detritívoros e 1A- comedores de depósitos seletivos). Famílias Gêneros
Grupos tróficos
Primeiro período
Segundo período
Aegialoalaimidae Adoncholaimus 1B 6,0 0
Anoplostomatidae Anoplostoma 1B 8,3 1,9
Chaetonema 1B 0,1 0
Axonolaimidae Parodontophora 1B 3,2 0,3
Comesomatidae Sabatieria 1B 123 73
Ceramonematidae Camphilaimus 1B 0,4 0
Chromadoridae Chromadorina 2A 0,5 0,3
Cyatholaimidae Minolaimus 1A 3,0 0
Desmodoridae Desmodora 2A 0,4 0
Spirinia 2A 0,1 0
Diplopeltidae Southerniela 1A 0,4 0
Enchelidiidaae Polygastrophora 2B 10,1 2,4
Ethmolaimidae Gomphionema 2A 0,5 0
Leptolaimidae Leptolaimus 1A 6,0 0
Antomicron 1A 2,1 1,0
Linhomoeidae Eumorpholaimus 1B 1,0 0
21
Os resultados da análise de variância (ANOVA) mostraram que as variações dos dados
univariados (densidade, diversidade, número de espécies e índice de diversidade trófica e
equitabilidade) derivados dos Nematoda depende do fator analisado. Com exceção de
equitabilidade todos os demais índices tiveram interações significativas em seus valores.
Densidade e numero de espécies apresentaram diferenças significativas somente entre
períodos, mostrando valores mais altos no primeiro período de amostragem. Diversidade
mostrou interação entre período x lua x maré (Tabela 9, Figura 11). Embora o primeiro
período tenha mostrado valores mais altos, a variação entre a lua de quadratura em ambos os
períodos mostrou um mesmo padrão, com maiores valores na maré de vazante. Já a sizígia
mostrou maiores valores na enchente do primeiro período e na vazante do segundo período.
Índice de diversidade trófica indicou diferenças significativas entre os períodos e também na
interação de lua x maré. O primeiro período mostrou valores significativamente mais
elevados, sendo que na lua de quadratura os maiores valores foram encontrados na vazante. A
sizígia não apresentou variação entre as marés (Tabela 9, Figura 11).
Metalinhomoeus 1B 1,7 0,1
Terschelingia 1A 106,4 28,7
Microlaimidae Microlaimus 2A 0,44 0
Oxystominidae Oxystomina 1A 0,44 0
Oncholaimidae Viscosia 2B 8,7 3,8
Xyalidae Daptonema 1B 27,1 3,5
Theristus 1B 10,3 2,0
A B Figura 10. Organismos dominantes do baixo estuário do rio Itajaí-Açú. (A) gênero de Nematoda Sabatieria sp. e (B) gênero de Nematoda Terschellingia sp.
22
Tabela 9. Valores de grau de liberdade, F e p da analise de variância dos descritores de Nematoda (densidade, diversidade, numero de espécie, equitabilidade e índice de diversidade trófica), avaliando as diferenças entre Período, Lua e Maré e as interações entre Período x Lua, Período x Maré, Lua x Maré e Período x Lua x Maré. Valores em negrito indicam diferenças significativas. Os dados de N e S foram transformados em log x+1.
GL N
F; p H’
F; p S
F; p J’
F; p ITD
F; p Período 1 24,02; 0,00* 30,06; 0,00* 43,67; 0,00* 0,75; 0,38 19,4; 0,00*
Lua 1 0,6; 0,43 2,01; 0,16 3,71; 0,58 0,01; 0,9 5,54; 0,02*
Maré 1 0,22; 0,64 6,32; 0,01* 3,64; 0.06 1,03; 0,31 5,39; 0,02*
Período x Lua 1 0,00; 0,95 0,23; 0,63 0,00; 0,95 1,01; 0,31 2,02; 0,15
Período x Maré 1 0,19; 0,65 0,00; 0,99 1,32; 0,25 0,91; 0,34 0,29; 0,59
Lua x Maré 1 0,14; 0,7 1,71; 0,19 0,04; 0,83 2,0; 0,09 4,15; 0,04*
Período x Lua x Maré 1 0,14; 0,7 5,63; 0,02* 1,26; 0,26 1,53; 0,21 1,73; 0,19
Os resultados das análises multivariadas mostraram que os dados de Nematoda
diferiram somente entre os períodos (Figura 13). A análise PERMANOVA e de ordenamento
não mostraram qualquer tipo de diferença na estrutura multivariada da meiofauna entre lua e
maré (Tabela 10).
Figura 11. Média e erro padrão da densidade (10 cm-2), diversidade, numero de espécie e índice de diversidade trófica (ITD) de Nematoda do baixo estuário do rio Itajaí-Açú. As analises de N e S foram realizadas com os dados transformados em logx+1.
23
Tabela 10. Análise de variância permutacional (PERMANOVA) aplicada sobre a matriz da composição dos Nematoda para os fatores Período, Lua e Maré e interação Período x Lua, Período x Maré, Lua x Maré e Período x Lua x Maré. (GL) grau de liberdade, (SQ) soma dos quadrados, (MQ) média dos quadrados, (F) valores de F e (p) nível de significância. FATORES GL SQ MQ F P(MC) Período 1 14294,64 14294,64 9,50 0,0001* Lua 1 1756,161 1756,161 1,16 0,3031 Maré 1 1503,289 1503,289 0,99 0,3938 Período x Lua 1 1565,819 1565,819 1,04 0,3731 Período x Maré 1 2241,743 2241,743 1,49 0,1795 Lua x Maré 1 2047,179 2047,179 1,36 0,2131 Período x Lua x Maré 1 1653,116 1653,116 1,09 0,34
A análise dos percentuais de similaridade (SIMPER) revelou que o primeiro período
apresenta dominância de mais gêneros de Nematoda. Apesar de o primeiro período ter
apresentado mais gêneros, a similaridade dos dois períodos foi bem parecida com valores de
similaridade de 46,07 e 50,67 respectivamente. Quatro gêneros contribuíram com 92,55% da
similaridade de Bray-Curtis no primeiro período, entre eles: Sabatieria, Terschellingia,
daptonema e Polygastrophora. No segundo período apenas dois gêneros de Nematoda juntos
contribuíram com 91% da similaridade, sendo eles Sabatieria e Terschellingia (Tabela 11).
Figura 12. Análise de proximidade (MDS) aplicada sobre a matriz da composição d e Nematoda comparando o primeiro e segundo período de amostragem. Stress de 0,18.
24
Tabela 11. Percentual de similaridade (SIMPER) dos gêneros de Nematoda que mais contribuíram para a similaridade nos dois períodos de amostragem. Abundancia média transformada para 10cm-2 e porcentagem de contribuição em ordem de significância.
Taxa Abundancia
média %
contribuição %
cumulada
Primeiro período Similaridade média de Bray-Curtis: 46,07
Sabatieria 122,9 45,55 45,55 Terschellingia 106,4 31,92 77,47
Daptonema 27,1 11,78 89,25 Polygastrophora 10,1 3,30 92,54
Segundo período Similaridade média de Bray-Curtis: 50,67
Sabatieria 72,9 66,10 66,10
Terschellingia 28,7 25,41 91,50
4.3.2.1 Grupos tróficos
Os Nematoda do primeiro e segundo período mostraram um mesmo padrão de
distribuição quando classificados de acordo com grupos tróficos (Figura 14). O grupo que
mais se destacou ao longo dos períodos (primeiro e segundo) foram os detritívoros não
seletivos ou 1B, com aproximadamente 57% e 68% do total dos Nematoda. Esse grupo é
representado principalmente pelo gênero de Nematoda Sabatieria, que também foi um dos
organismos numericamente dominante na área de estudo. Os detritívoros seletivos ou 1A co-
dominaram as amostras com 36% no primeiro período de amostragem e 26% no segundo
período de amostragem. O grupo 1A é representado pelo gênero de Nematoda Terschellingia,
que também foi um dos organismos dominante. Os predadores 2B, representados
principalmente pelo gênero Viscosia e Polygastrophora, contribuíram com 6% no primeiro
período e 5% no segundo período e os comedores de algas 2A com menos de 1% nos dois
períodos de amostragem (Figura 14).
Figura 14 – Distribuição e ocorrência dos grupos tróficos em porcentagem – 1A detritívoros seletivos; 1B detritívoros não seletivos; 2A comedores de algas e 2B predadores nos dois períodos de amostragem (primeiro e segundo), nas luas de sizígia e quadratura e marés de vazante e enchente.
25
5 TAXONOMIA DE NEMATODA
Classificação filogenética dos gêneros de Nematoda identificados na área de estudo baseado em Platt e Warwick (1983, 1998) e Warwick et al (1998).
Filo Nematoda
Classe Enoplea Subclasse Enoplia Ordem Enoplida Subordem Enoplina Família Anoplostomatidae Anoplostoma Butschli, 1874 Chaetonema Filipjev, 1927 Família Oxystominidae Oxystomina Filipjev, 1921 Família Oncholaimidae Adoncholaimus Filipjev, 1918 Viscosia De Man, 1890 Família Enchelidiidae Polygastrophora De Man, 1922 Classe Chromadorea SubClasse Chromadoria Ordem Chromadorida Subordem Chromadorina Família Chromadoridae Chromadorina Filipjev, 1918 Família Comesomatidae Sabatieria Rouville, 1903 Família Ethmolaimidae Gomphionema Wieser & Hopper, 1966
26
Família Cyatholaimidae Minolaimus Vitiello, 1970 Família Desmodoridae Desmodora De Man, 1889 Spirinia Gerlach, 1963 Família Microlaimidae Microlaimus De Man, 1880 Subordem Leptolaimina Família Leptolaimidae Antomicron Cobb, 1920 Leptolaimus De Man, 1876 Ordem Monhysterida Família Xyalidae Daptonema Cobb, 1920 Theristus Bastian, 1865 Família Linhomoeidae Eumorpholaimus
Metalinhomoeus De Man, 1907 Terschellingia De Man, 1888 Família Axonolaimidae Parodontophora Timm, 1963 Família Diplopeltidae Southerniella Alluén, 1932 Campylaimus Cobb, 1920
27
6 DISCUSSÃO
As marés astronômicas na região sul do Brasil são de pouca amplitude, com menos de
1 metro em toda a região. No estuário do rio Itajaí-Açú a vazão é o principal condicionante
das enchentes e vazantes na área estuarina. Embora neste estudo tenha sido observado que na
média as maiores vazões ocorreram no segundo período de amostragem, a variabilidade na
descarga fluvial do rio Itajaí-Açú é elevada e não existe um padrão sazonal claro referente aos
picos de descarga, onde períodos de baixa intensidade são intercalados por pulsos de alta
descarga, que ocorrem com mais freqüência em fevereiro e outubro (Schettini, 2002). As
concentrações médias de chuva na região também foram maiores no segundo período de
amostragem. A temperatura, como era de esperar, apresentou flutuações sazonais bem
definidas, com temperaturas médias de 16ºC no primeiro período e 18ºC no segundo período
de amostragem.
Os resultados dos dados de sedimento mostraram diferenças de significância marginal
(p=0,06) para as percentagens de areia e finos entre os períodos amostrados e na interação de
lua x maré, com maiores percentagens de areia no segundo período e maiores percentagens de
finos no primeiro período amostrado. Na interação de lua x maré, pode-se observar um
aumento de areia na lua de quadratura e maré vazante enquanto observa-se uma queda nos
valores de finos. Entre os ciclos de enchente e vazante das marés ocorre um período de parada
na corrente da maré, o qual favorece a sedimentação das partículas em suspensão em
ambientes estuarinos (Ganju et al., 2004). Como os fundos de sedimentos não-consolidados
são substratos formados por partículas móveis, uma corrente mais forte tanto na maré de
enchente como na maré de vazante nesse local poderia carrear os sedimentos superficiais e
expor os sedimentos sub-superficiais tornando-os mais homogêneos. Na quadratura as
amplitudes de maré são menores, tornando relativamente maior o papel da descarga no
estuário, o que contribuiria para esse processo de erosão ou sedimentação. O primeiro período
em geral foi onde se observou as menores concentrações de chuva na região e
conseqüentemente as menores vazões na área de estudo e o segundo período de amostragem
foi onde ocorreram as maiores variações da amplitude da maré, com maiores vazantes e
enchentes e como conseqüência, correntes mais fortes. Estuários são regiões que possuem
papel fundamental no ciclo sedimentar por promoverem as trocas entre os oceanos e
continentes, atuando como receptores ou fornecedores de material sedimentar, e descrito
como áreas preferenciais de deposição (Miranda et al., 2002).
28
Os resultados deste estudo no baixo estuário do rio Itajaí-Açú mostraram uma variação
na composição da meiofauna bêntica principalmente entre os períodos de amostragem.
Embora semelhantes à composição e a densidade da fauna diferem temporalmente entre os
períodos, indicando que essas diferenças estejam ocorrendo pelos processos de marés, por
influencia da vazão do rio Itajaí-Açú ou mesmo pelo período amostrado. Tanto para
meiofauna como para Nematoda, a densidade só mostrou diferenças significativas entre os
períodos de amostragem, com maiores valores no primeiro período. Vários estudos sobre a
meiofauna discutem a variação sazonal desta comunidade em função da maior disponibilidade
de alimento, ciclos reprodutivos de algumas espécies, ou ainda, a contribuição de material de
origem continental principalmente devido às chuvas que enriquece o ambiente (Hicks, 1985;
Gee & Warwick, 1985; Coull, 1988; Daltto & Albuquerque, 2000). Alguns trabalhos
(Moellmann, 1997; Corbisier et al., 2004) mostraram um maior enriquecimento de matéria
orgânica nos períodos de chuva e conseqüentemente uma variabilidade temporal da
meiofauna (Dalto & Albuquerque, 2000). Neste estudo as maiores concentrações de chuva se
deram no segundo período de amostragem, exatamente no período em que a densidade da
meiofauna caiu pela metade.
Nematoda foi o grupo que dominou amplamente na meiofauna, sendo responsável por
mais de 80% da meiofauna encontrada. O amplo domínio de Nematoda está dentro de padrões
normalmente encontrados e já bem estudados para ambientes lodosos de áreas estuarinas
(Gyedu-Ababio et al. 1999; Fonseca & Netto, 2006; Meurer & Netto, 2007). Foram
encontrados 24 gêneros de Nematoda no primeiro e 11 no segundo período de amostragem.
Se comparado com outras áreas marinhas, a diversidade de espécies em estuários é
surpreendentemente baixa (Little, 2000), é mais elevada em sedimentos arenosos, com mais
espécies especialistas, do que em sedimentos não capilares como silte e argila (Heip &
Decramear, 1974). Sabatieria e Terschelingia foram os gêneros numericamente dominantes,
representando 71% do total de Nematoda coletado no primeiro período e 86,4% no segundo
período. Sabatieria e Terchellingia são animais característicos de sedimentos mais finos
(Schratzberger & Warwick, 1998; Fonseca & Netto, 2006). Esses organismos são
caracterizados por um baixo consumo de oxigênio (Warwick & Price 1979) e, portanto,
tendem a dominar sedimentos pobres em oxigênio e ricos em matéria orgânica. Tal
dominância se deve ao fato de que apenas poucas espécies bênticas são capazes de estabelecer
densas populações em áreas onde se observa grande variação das características ambientais,
como em manguezais (Heip et al., 1985).
29
Baixo número de espécies e alta dominância, como no caso do rio Itajaí-Açú, tem sido
freqüentemente encontrados em ecossistemas estuarinos (Bemvenuti, 1997, Bemvenuti &
Netto, 1998; Giménez et al. 2006; Fonseca & Netto, 2006; Meurer & Netto, 2007; Netto &
Pereira, 2008). A alta dominância da meiofauna, em particular os Nematoda, no primeiro
período de amostragem corrobora com outros estudos na região sul, onde foram encontrados
maiores valores de densidade em períodos de inverno (Fonseca & Netto, 2006; Meurer &
Netto, 2007). Mudanças sazonais na abundância e composição das assembléias de meiofauna
em ambientes costeiros são claramente observadas em vários estudos, estando relacionada às
variações anuais da temperatura, disponibilidade de alimento e perturbações físicas
decorrentes das variações de intensidade e direção dos ventos e altura de marés e ondas
(Coull, 1999; Heip et al., 1985).
O numero de taxa espécies da meiofauna mostrou interação entre período x lua, sendo
o primeiro período com valores mais elevados, principalmente na lua de quadratura e o
segundo período mostra valores mais elevados na lua de sizígia. Já a diversidade de Nematoda
mostrou interação entre período x lua x maré. Apesar de o primeiro período apresentar valores
mais elevados, os dois períodos mostram um mesmo padrão de variação com os maiores
valores na lua de quadratura e na maré de vazante. De maneira geral, em ambientes
estuarinos, ocorre uma diminuição da densidade da meiofauna, principalmente de Nematoda,
em áreas de maior instabilidade do sedimento (Soetaert et al., 1994). Os invertebrados
bênticos são fortemente dependentes das características do sedimento, respondendo
rapidamente a eventuais alterações. Palmer & Molloy (1986) constataram que os Nematoda
migram verticalmente após um ciclo de maré, diferentemente de outros organismos da
meiofauna que podem ser ressuspendidos quando há um fluxo de água presente. A elevada
hidrodinâmica, originada pelas correntes ou pela ação de ondas também pode causar o
transporte passivo dos organismos para a coluna de água (Palmer, 1986). Commito & Tita
(2002) também observaram esse processo de dispersão dos Nematoda através das correntes de
fundo que são carreados junto com os grãos de sedimentos. Segundo Soetaert et al. (1994),
em locais de elevada hidrodinâmica, como é o caso do presente estudo, pode ocorrer
diminuição da densidade da meiofauna e o favorecimento apenas de grupos com melhor
adaptação a esta condição, como os Nematoda.
Índice de diversidade trófica mostrou que assim como os demais índices analisados, o
primeiro período foi significativamente maior. Na interação de lua x maré os resultados
mostraram que na vazante de quadratura os valores foram significativamente mais elevados.
Nos dois períodos de amostragens os comedores de depósito não-seletivos (1B) foram os mais
30
abundantes, concordando com Ansari & Parulekar (1993); Netto & Gallucci (2003) e
Chinnadurai & Fernando (2006), que verificaram que em sedimentos lamosos predominam os
comedores de depósito, devido a maior freqüência e abundância da matéria orgânica
depositada no substrato lamoso alimentando-se principalmente de protozoários e diatomáceas.
O grupo 1B foi representado principalmente pelo gênero Sabatieria, um dos organismos
numericamente dominante na área de estudo. Já os detritívoros seletivos ou 1A foram os
organismos que co-dominaram as amostras, sendo representado principalmente pelo gênero
Terschellingia, organismo dominante em sedimentos areno-lodosos (Tietjen, 1980). As
formas detritívoras seletívoras ou micrófogas se alimentam especialmente de bactérias e
ciliados que são presentes em alta abundância em sedimentos lodosos (Moens & Vincx,
1997). Observou-se também uma mudança sazonal nos tipos alimentares. Embora os
comedores de depósito não-seletivos (1B) foram os mais abundantes em toda a amostragem,
foi observado que no segundo período foram registrados valores mais elevados, ao contrario
dos detritívoros seletivos (1A) que foram mais abundantes no primeiro período de
amostragem. Em ambientes costeiros tropicais onde a influência terrígena é forte durante o
período chuvoso, ocorre a diminuição da transparência da água e redução na disponibilidade
de luz para a fotossíntese, conseqüentemente, inibindo o florescimento do fitoplâncton, que se
torna mais abundante durante o período de estiagem quando as condições hidrológicas são
mais favoráveis, em termos de transparência e nutrientes (Eskinazi-leça et al., 2004). Como
falado anteriormente, estudos sugerem a variação sazonal desta comunidade em função de
alimento, ciclos reprodutivos, ou ainda, a contribuição de material de origem continental
principalmente nos períodos de chuva (Hicks, 1985; Gee & Warwick, 1985; Coull, 1988;
Daltto & Albuquerque, 2000).
Esse estudo mostrou que a vazão fluvial, assim como a variação natural das marés,
aparece como um mecanismo que promoveu alterações na estrutura e abundância da
comunidade meiobêntica e que esses e que estes efeitos foram, de fato, dependentes do
período temporal analisado.
31
7 CONCLUSÕES
• As percentagens de areia foram maiores no segundo período amostrado (junho e julho)
principalmente na maré vazante da lua de quadratura;
• As percentagens de finos foram menores no primeiro período amostrado (junho e
julho) principalmente na maré vazante da lua de quadratura;
• A densidade e riqueza de taxa da meiofauna e Nematoda mostraram diferenças entre
os períodos amostrados (primeiro e segundo);
• No geral houve maior ocorrência dos comedores de depósitos seletivos e não seletivos
na área de estudo, e ainda uma mudança sazonal no comportamento desses dois
grupos, por estes aproveitarem os recursos alimentares da região e dos períodos
amostrados (primeiro e segundo);
• Tanto nas análises de sedimento, como nas análises de meiofauna e Nematoda a
quadratura parece ser a lua que mais varia principalmente na maré de vazante;
• As mudanças na meiofauna e Nematoda entre o primeiro e segundo período podem
estar relacionadas a variações sazonais como também em função da maré ou descarga
fluvial;
• A sizígia do segundo período (junho e julho) mostrou as maiores amplitudes de maré,
porém não foram percebidas alterações na comunidade bêntica nessa lua/período;
32
8 REFERÊNCIAS
Anderson, M. J. 2001. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance.
Australian Journal of Ecology. 26:32–46.
Anderson, M. J. 2005. PERMANOVA: a FORTRAN computer program for permutational
multivariate analysis of variance. Department of Statistics, University of Auckland, Auckland.
Available at: http://www.stat.auckland.ac.nz/»mja/Programs.htm
Alongi, D. M. 1987. Inter-estuary variation and intertidal zonation of free-living nematode
communities in tropical mangrove systems. Marine Ecology Progress Series. 41:103-114.
Ansari, Z. A & Parulekar, A. H. 1993. Distribution, abundance and ecology of the meiofauna
in a tropical estuary along the west coast of India. Hydrobiologia, 262: 115-126.
Bemvenuti, C. E. 1997. Benthic invertebrates. In: Seeliger, U.; Odebrecht, C. & Castello, J.P.
(Eds.) Subtropical convergence environments. The coast and sea in the southwestern Atlantic.
Springer-Verlag, Berlin. 43-46.
Bemvenuti, C.E. & Netto, S.A. 1998. Distribution and seasonal patterns of the sublittoral
benthic macrofauna of Patos Lagoon (South Brazil). Revista Brasileira de Biologia. 58:211-
221.
Bender, B. A.; Case, T. J. & Gilpin, M. E. 1984. Perturbation experiments in community
ecology: theory and practice. Ecology. 65:1-13.
Boaden, P. J. S. 1963. Behaviour and distribution of the archiannelid Trilododrilus heideri.
Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 43: 239-250.
33
Boaden, P. J. S. & Platt, H. M. 1971. Daily migration patterns in an intertidal meiobenthic
community. Thalassia Jugos 7: 1–12.
Chinnadurai, G. & Fernando, O. J. 2006. Meiobenthos of Cochin mangroves (southwest
coast of India) with emphasis on free-living marine nematode assemblages. Russian Journal
of Nematology. 14: 127-137.
Clarke, K. R. & Warwick, R. M. 1994. Diversity measures, dominance curves and other
graphical analyses. p. 1 – 12. In: Clarke, K. R. & Warwick, R. M. (Eds). Change in marine
communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Plymouth Marine
Laboratory, UK, 144p.
Commito, J. A. & Tita, G. 2002. Differential dispersal rates in an intertidal meiofauna
assemblange. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 268: 237-256p.
Commito, J. A.; Currier, C. A.; Kane, L. R.; Reinsel, K. A. & Ulm, I. M. 1995. Dispersal
dynamics of the bivalve Gemma gemma in a patchy environment. Ecological Monographs.
Published by Ecological Society of America. 65 (1): 1-20p.
Corbisier, T. N.; Petti M. A. V.; Skowronski, R. S. P. & Brito, T. A. S. 2004. Trophic
relationships in the nearshore zone of Martel Inlet (King George Island, Antarctica): C stable
isotope analysis. Polar Biology. 27:75–82p.
Coull, B. C. 1988. Ecology of the marine meiofauna. In: R.P. Higgins & H. Thiel eds.
Introduction to the study of meiofauna. Chap.3. Wasshington. Smithsonian Institution Press.
18-38p.
Coull, B. C. 1999. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats. Australian Journal of
Ecology. 24: 327-343p.
34
Dalto, A. G. & Albuquerque, E. F. 2000. Meiofauna distribution in a tropical estuary of the
South-Western Atlantic (Brasil). Vie Milieu, 50 (3):151-162p.
Day Jr., J. W.; Hall, C. A. S.; Kemp, W. M. & Ynz-Arancibia, A. 1989. Estuarine Ecology.
John Wiley & Sons, Nova Iorque, 558p.
Dean, W. E., 1974. Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments
and sedimentary rocks by loss on ignition: comparison with other methods. Journal of
Sedimentary Petrology. 44: 242–248p.
Dobereiner, C. E. 1985. Comportamento hidráulico e sedimentológico do estuário do rio
Itajaí-Açu. Rio de Janeiro, INPH, relatório 700/03, 34p.
Dyer, K. R. 1986. Coastal and estuarine sediment dynamics. New York, John Wiley & Sons,
342p.
Eskinazi-Leça, E.; Neumann-Leitão, S. & Costa, M. F. 2004. Oceanografia: um cenário
tropical. Universidade Federal de Pernambuco. Centro de Tecnologia e Geociências,
Departamento de Oceanografia. Recife, 761p.
Fegley, S. R. 1987. Experimental variation of near-bottom current speeds and its effects on
depth distribution of sandliving meiofauna. Marine Biology 95: 183–191p.
Fonseca, G. & Netto, S.A. 2006. Shallow sublittoral benthic communities of the Laguna
Estuarine System, South Brazil. Brazilian Journal of Oceanography. 54: 41-54p.
Gallucci, F. & Netto, S.A. 2004. Effects of the passage of cold fronts over a coastal site: an
ecosystem approach. Marine Ecology Progress Series. 281: 79-92p.
35
Ganju, N. K.; Schoellhamer, D. H.; Warner, J.C.; Barad, M. F. & Schladow, S. G. 2004. Tidal
oscillation of sediment between a river and a bay: a conceptual model. Estuarine, Coastal and
Shelf Science. 60: 81-90p.
Gaplan. 1986. Atlas de Santa Catarina. Aerofoto Cruzeiro, Rio de Janeiro, Brasil, 173p.
Gee, J. M. & Warwick, R. M. 1985. Field experiments on the role of epibenthic predators in
determining prey densities in an estuarine mudflat. Estuarine, Coastal and Shelf Science 21:
429-448p.
Giere, O. 1993. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer-
Verlag. Berlim, 327p.
Giménez, L.; Dimitriadis, C.; Carranza, A.; Borthagaray, A. I. & Rodríguez, M. 2006.
Unravelling the complex structure of a benthic community: A multiscale-multianalytical
approach to an estuarine sand flat. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 68: 462-472p.
Gunther, C. 1992. Dispersal of intertidal invertebrates: a strategy to react to disturbances of
different scales? Netherlands journal of sea research, 30: 45-56p.
Gyedu-Ababio, T. K.; Furstenberg J. P.; Baird, D. & Vanreusel, A. 1999. Nematodes as
indicators of pollution: a case study from the Swartkops River estuary, South Africa.
Hydrobiologia, 397: 155-169p.
Hall, S. J. 1994. Physical disturbance and marine benthic communities: life in unconsolidated
sediments. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 32: 179-239p.
36
Heip, C.; Vincx, M.; Vranken, G. 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography and
Marine Biology: an Annual Review. 23: 399-489p.
Heip, C. & Decramear.W. 1974. The diversity of nematode communities in the southern
NorthSea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 54: 251-
255p.
Hicks, G. R. F. 1985. Meiofauna associated with rocky shore algae. In: Moore, P. G. & Seed,
R. (eds). The ecology of rocky coasts. Hodder & Stoughton Ltda, London, UK, 36-56p.
Little. 2000. The Biology of Soft Shores and Estuaries. Oxford. Oxford University Press.
252p.
Lindholm, T.; Svartstrom, M.; Spoof, L. & Meriluoto, J. 2001. Effects of ship traffic on
archipelago waters off the Långnäs harbour in Åland, SW Finland. Hydrobiologia. 444: 217–
225p.
Mclusky, D. S. 1981. The estuarine ecosystem. Blackie, Glasgow: 215p.
Meurer, A. Z. & Netto, S. A. 2007. Seasonal Dynamics of Benthic Communitieis in a
Shallow Sublittoral Site of Laguna Estuarine System (SOUTH, BRAZIL). Brazilian Journal
of Aquatic Science and Technology. 11 (2): 53-62p.
Miranda, L. B.; Castro, B. M. & Kjerfve, B. 2002. Princípios de oceanografia física de
estuários. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo. 424p.
Moens , T. & Vincx, M. 1997. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes.
Journal of the Marine Biological Association of the U.K. 77: 211-227p.
37
Moellmann, A. M. 1997. Ecologia da meiofauna do Canal e da plataforma interna de São
Sebastião - SP. Dissertação de Mestrado. Instituto Oceanográfico. Universidade de São Paulo.
100p.
Negrello Filho, O .A.; Underwood, A. J. & Chapman, G. M. 2006. Recolonization of in fauna
on a tidal flat: an experimental analysis of modes of dispersal. Journal of experimental marine
biology and ecology.
Netto, S. A.; Gallucci, F. 2003. Meiofauna and macrofauna communities in a mangrove from
the Island of Santa Catarina, South Brazil. Hydrobiologia, 505: 159-170p.
Netto, S.A. & Pereira, T. J. 2008. Benthic community response to a passive fishing in a
coastal lagoon (South Brazil). Aquatic Ecology. In Press.
Palmer, M. A. Molloy, R. M. 1986. Water flow and the vertical distribution of meiofauna: a
flume experiment. Estuaries. 9: 225-228p.
Palmer, M. A. & Gust, G. 1985. Dispersal of meiofauna in a turbulent tidal creek. Journal of
Marine Research. 43: 179–210p.
Palmer, M. A. 1986. Hydrodynamics and structure: interactive effects on meiofauna dispersal.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 104: 53–68p.
Palmer, M. A. 1988. Dispersal of marine meiofauna: a review and conceptual model
explaining passive transport and active emergence with implications for recruitment. Marine
Ecology Progress Series. 48: 81–91p.
Pickett, S. T. A. & White, P. S. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics.
Academic Press. Orlando, FL.
38
Platt, H. M.; Warwick, R. M. 1983. Free-living marine nematodes. Part I. British Enoplids.
Cambridge: Cambridge University Press. 1-307p.
Platt, H. M.; Warwick, R. M. 1988. Free-living marine nematodes. Part II. British
Chromadorids. The Linnean Society of London. 1-502p..
Ponçano, W. L. 1987. Reconhecimento sedimentológico do estuário do rio Itajaí-Açu (SC).
Revista Brasileira Geociencias. 17: 34-41p.
Rhoads, D. C.; Aller, R. C. & Goldhaber, M. B. 1977. The influence of colonizing benthos on
physical properties and chemical diagenesis of the estuarine seafloor. 113-138p. In B. C.
Coull (ed.), The Ecology of Marine Benthos. Univ. S.C. Press, Columbia.
Suguio, K., 1973. Introdução à sedimentologia. E. Blücher, São Paulo. 317p.
Soetaert, K.; Vincx, M.; Wittoeck, J.; Tulkens, M.; Gansbeke, D. V. 1994. Spatial patterns of
Westerschelde meiobenthos. Estuarine Coastal Shelf Science. 39: 367-388p.
Sarma, A. L. N. & Wilsanand, V. 1996. Meiofauna of the outher channel of chilka lagoon,
Bay of Bengal. Indian. Journal of Marine Science 25: 302-306p.
Schettini, C. A. F.; Kuroshima, K. N.; Pereira Filho, J. ; Rorig, L. R. & Resgalla Jr, C. 1998.
Oceanographic and Ecological Processes Aspects of the Itajaí-açu River Plume During a High
Discharge Period. Anais Academia Brasileira de Ciências. 70: 325-334p.
Schettini, C. A. F. 2001. Dinâmica de sedimentos finos no estuário do rio Itajaí-Açú, SC. Tese
de doutorado, Porto Alegre, UFRGS/CECO, 85p.
39
Schettini, C. A. F. 2002. Caracterização física do estuário do rio Itajaí-açu, SC. Ver. Brasileira
de Recursos Hídricos. 7 (1): 123-142p.
Shoeman, D. S.; Mchachlan, A. & Dugon, J.E. 2000. Lessons fron a disturbance experiment
in the intertidal zone of an exposed sandy beach. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 50:
869-884p.
Schratzberger, M. & Warwick, R. M. 1998. Effects of physical disturbance on nematode
communities in sand and mud: a microcosm experiment. Marine Biology. 130: 643-650p.
Somerfield, P. J. & Warwick, R. M. 1996. Meiofauna in marine pollution programmes. A
laboratory manual. MAFF, Directorate of Fisheries Research, Lowestoft. 45p.
Schafer, A. 1985. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia das Águas Continentais.
Porto Alegre, EDUNI-SUL. 532p.
Steyaert, M.; Herman, P. M. J.; Moens, T.; Widdows, J. & Vincx, M. 2001. Tidal migration
of nematodes on an estuarine tidal flat (the Molenplaat, Schelde Estuary, SW Netherlands).
Marine Ecology Progress Series. 224: 299–304p.
Tietjen, J. H. & Lee, J. J. 1973. Life history and feeding habitats of the marine nematode,
Chromadora macrolaimoides Steiner. Oecologia. 12: 303-314p.
Tietjen, J. H. 1980. Microbial-meiofaunal Interrelationships: a Review. Microbiologia. 335-
338p.
40
Thistle, D. & Levin, L. A. 1998. The effect of experimentally increased near-bottom flow on
metazoan meiofauna at a deep-sea site, with comparison data on macrofauna. Deep-Sea
Research. 45: 625-638p.
Truccolo, E. C. 1998. Maré meteorologica e forçantes atmosféricas locais em São Francisco
do Sul – SC. Florianópolis. Dissertação de Mestrado, Departamento de Engenharia
Ambiental, UFSC. 100p.
Tuner, S. J.; Trust, R. D.; Pridmore, J. E. & Hewitt, V. J. 1995. Are Soft-sediment
Communities Stable? An Example From a Windy Harbour. Marine Ecology Progress Series.
120: 219-230p.
Turekian, K. 1969. Oceano. São Paulo: Editora Edgard Blücher Ltda. 51: 107 – 112p.
Ullberg, J. & Ólafsson, E. 2003. Effects of biological disturbance by Monoporeia affinis
(Amphipoda) on small-scale migration of marine nematodes in lowenergy soft sediments.
Marine Biology. 143: 867-874p.
Underwood, A. J. 1999. Physical disturbances and their direct effect on an indirect effect:
responses of an intertidal assemblage to a severe storm. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology. 232: 125-140p.
Vieira, J. 1942. As marés; Observação, estudo e previsão no Brasil. Porto Alegre: Globo. 172
p.
Warwick, R.M. & Price, R. 1979. Ecological and metabolic studies on free-living nematodes
from an estuarine mud-flat. Estuarine, Coastal and Marine Science. 9: 257–271p.
Warwick, R. M., Platt, H. M. & Somerfield, P. J. 1998. Free Living British Nematodes, Part
III. Monhysterids, Shrewsbury. Vol 53.
41
Warwick, R. M. & Uncles, R. J. 1980. The distribution of benthic macrofauna associations in
the Bristol Channel in relation to tidal stress. Marine Ecology Progress Series. 3: 97-103p.
Wieser, W., 1953. Die beziehung zwischen mundhöhlengestalt, ernährungsweise und
Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden. Ark. Zool. 4: 439–481p.
Woodroffe, C. 2002. Coast form, process and evolution, Londres, Cambridge. 1-35p, 90-
140p, 248-320p, 442-496p.
