El nitrógeno N2

El nitrógeno molecular o dinitrógeno, es el

componente mayoritario de la atmósfera,

es inerte y no aprovechable directamente

por la mayoría de los seres vivos.

Fijación del nitrógeno mundial

FIJACION DEL NITROGENO

Fijación Biológica.

Es la fijación de Nitrógeno atmosferico por bacterias, libres asimbioticamente o

en asociación simbiótica; consistente en la reducción de N2 a NH4 realizado

mediante la actividad catalítica de la enzima Nitrogenasa, este, después de la

fotosíntesis, es la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la

vida en la Biosfera.

Este tipo de fijación de Nitrógeno desde el estado gaseoso a la forma orgánica

se lleva a cabo biológicamente por microorganismos especializados:

cianobacterias (algas verdes-azules) y bacterias (por ejemplo, rhizobium y

frankia) que convierten el N2 en otras formas químicas (amonio y nitratos)

asimilables por las plantas.

Asimilación

Generalmente se refiere a la incorporación de compuestos del N por los organismos. Aunque algunos autores ven la fijación de N2 como una forma especial de asimilación, el termino asimilación generalmente se refiere sólo a la incorporación de amonio, nitrato o nitrito. Las formas oxidadas de N inicialmente se reducen por nitratos o nitritos a amonio el cual eventualmente es asimilado en la materia orgánica.

Desasimilación

Se ha utilizado para referenciar al metabolismo del N ya que puede considerarse como el proceso opuesto a la asimilación. En reacciones metabólicas, los compuestos de N se usan como surtidores de energía siendo o un electrón donante (por ejemplo, en reacciones redox por bacterias nitrificantes) o un electrón aceptor (por ejemplo en oxidación de compuestos orgánicos por bacterias desnitrificantes).

Es la usada en las industrias de producción de fertilizantes. (reacciones entre el ozono y el N2 atmosférico para la fabricación de amoniaco y ácido nítrico)

Fijación fotoquímica del nitrógeno

FIJACION ASIMBIOTICA DEL NITROGENO

La fijación asimbiotica del nitrógeno no es mas que la

fijación biológica del nitrógeno pero realizada por baterías

de vida libre(asimbiosis),mediante el sistema enzimático

de la nitrogenasa que proporcionan al medio compuestos

nitrogenados como amonio, aprovechados por los

vegetales.

La fijación del nitrógeno es un proceso redox estrictamente anaerobio y altamente

consumidor de energía que ocurre con la mediación de la enzima Nitrogenasa según

la siguiente ecuación:

N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ ―> 2NH3 + 2H2 + 16ADP + 16Pi

La Nitrogenasa es un complejo ferro-enzimático y es de tres tipos:

Tipo I. Es el sistema más eficiente y el más frecuente. Se conforma en medios donde hay

suficiente molibdeno

NITROGENASA

Tipo II. Propio de bacterias que como el Azotobacter, crecen en medios donde no hay

Molibeno y el Vanadio lo sustituye.

Tipo III. Se conforma en medios donde existe una carencia simultánea de Molibdeno y

Vanadio. El Azotobacter también puede expresar este complejo. Es el sistema menos

eficiente de los tres. La Nitrogenasa está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores, y está

constituida por dos metaloproteínas: ferroproteína y molibdoferroproteína.

La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de

nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas por año, de las que

150 corresponden a la fijación biológica.

Microorganismos asimbioticos fijadores de Nitrogeno.

Numerosas bacterias de los géneros Azotobacter sp, Azospirillum sp,

Pseudomonas sp, Enterobacter sp y Klebsiella sp son eficientes fijadoras

asimbióticas de nitrógeno contribuyendo sustancialmente a que los agricultores

economicen en fertilizantes nitrogenados conservando el ambiente.

BACTERIAS ESPECIES

Anaerobias estrictas

Clostridium

Desulfovibrio

Desulfotomaculum

Anaerobios facultativos

Klebsiella

Bacillus

Enterobacter

Aerobios

Azotobacter

Azomonas

Azospirillum

Beijerinckia

Derxia

ArqueobacteriasMethanozarcinas

Methanococcus

Cianobacterias Oscilatoria, Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum

Fotosinteticas Rhodospirillum, Chromatium

Fijadores de Nitrógeno de Vida libre

FAMILIA AZOTOBACTERIACEAE

Son proteobacterias, aerobias y fijadoras de nitrógeno de vida libre.

Presentan NITROGENASA y evitan el contacto con el oxígeno. Si fijan nitrógeno

aeróbicamente parece ser que la nitrogenasa se asocia con proteínas o bien

mantiene una alta tasa respiratoria.

GENERO AZOTOBACTER

Fija nitrógeno aeróbicamente

Tamaño de 2-4 micras, forma oval o bacilar.

Colonias de aspecto mucoso(cápsula polisacárida).

Alta tasa de respiración.

Forma quistes, aunque su tasa metabólica no se reduce a

cero.

A. chrococcum, tiene una nitrogenasa con cofactor

vanadio-hierro, en vez de molibdeno-hierro.

Colonia de Azotobacter aislada y cultivada en placa de agar

Tamaño: 1-5 milímetros de diámetro

Forma: circular

Pigmentación: color amarillento cremoso y tonalidad blancos,

tardiamente marron y oscuros

Elevación :pulvinate, levantado

Borde: liso

Superficie: liso

Factores que afectan la fijación del N2

Sales de amonio: concentraciones moderadas o altas inhiben la fijación del N.

Disponibilidad de fuentes de energía, factor importante , limita la tasa y extensión de la asimilación. Cantidad de N ganado relacionada con C agregado y la T°.

Adición de azúcares simples, celulosa, paja o residuos vegetales con proporciones de C:N altas, aumenta la transformación.

pH.

Azotobacter sensible a la acidez mayor a 6.

Beijerinckia pH 3- 9

Clostridium , intermedio

T° baja, poca actividad.

alta, captación microbiana.

Temperaturas moderadas.

Fijación simbiótica de Nitrógeno

Leguminosa - rhizobiumLas leguminosas constituyen la familia de plantas con flores más numerosas, después de las gramíneas, con unos 700 géneros y 14.000 especies. Si bien la nodulación es una característica de las leguminosas en general, hay que decir que existen géneros que no forman tales estructuras.

Fijación biológicaMicroorganismos del suelo que realizan la fijación de nitrógeno, más utilizados y productivos son las bacterias simbióticas del género Rhizobium que colonizan y forman nódulos en las raíces de las leguminosas como el trébol, la alfalfa o el guisante.

Las bacterias obtienen alimento de la planta y ésta a cambio, recibe compuestos nitrogenados en abundancia.

Inoculación en el suelo, especies de Rhizobium para incrementar las cosechas de leguminosas.

Las leguminosas algunas veces se cultivan para recuperar el nitrógeno que han agotado otras cosechas.

Tipo de familia de planta (leguminosas) Subfamilia MIMOSOIDEAS: Arboles y arbustos tropicales y subtropicales- Géneros y especies mas importantes:

* Mimosa

* Acacia

Subfamilia CESALPINOIDEAS: Arboles y arbustos tropicales y subtropicales.- Géneros mas importantes:

* Género Ceratonia.

* Género Cercis.

* Género Gleditisia.

Subfamilia PAPILIONOIDEAS: - Géneros mas importantes:

* Género Lupinnus.

* Género Cicer.

* Género Vicia.

* Género Pisum.

* Género Lens.

* Género Phaseolus.

Descripción general de la simbiosis de RhizobiumDescripción general de la simbiosis de RhizobiumLos Rhizobium son bacterias Gram negativas y aerobias obligadas

que pertenecen a la familia Rhizobiaceae.Entre ellos se encuentran los géneros Rhizobium, Sinorhizobium,

Mesorhizobium, Bradyrhizobium y Azorhizobium.Ni las plantas ni estas bacterias aisladamente fijan el nitrógeno

diatómico (N2) para convertirlo en amonio.La simbiosis es inhibida si existe un exceso de nitrato o amonio en el

suelo.

SIMBIOSIS DE MICROORGANISMOS FIJADORES CON PLANTAS NO LEGUMINOSAS

Podemos encontrarnos con dos tipos de simbiosis con plantas no leguminosas: Frankia, cianobacterias.

Tipo Frankia: Los Frankia son una género de Streptomicetaceas que fijan nitrógeno en simbiosis con las plantas actinorrizas. La capacidad colonizadora de las plantas actinorrizas, sobre todo en suelos pobres en nitrógeno o en condiciones de estrés ambiental (deforestaciones, incendios, volcanes, retrotraimientos de glaciares), las hacen idóneas para la reforestación de los suelos.

Tipo cianobacterias: Las cianobacterias pueden fijar nitrógeno libres, y forman simbiosis con diversos tipos de plantas, desde hongos hasta angiospermas.

- Oscilatoria. - Nostoc. - Anabaena. - Cylindrospermum.

Rhizobium

Son bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas de pared celular (la primera capa esta hecha por carbohidratos y proteínas, y la segunda capa por lípidos y carbohidratos), procariotas, aerobios (necesita oxígeno para crecer), crece casi en cualquier temperatura, pero su desarrollo es más óptimo a una temperatura de 25 °C.

La luz La luz afecta a la simbiosis através de la fotosíntesis, controlando la cantidad de

carbohidratos para el desarrollo y funcionamiento del nódulo.

Algunos efectos directos de la luz sobre la nodulación, así es por ejemplo que la nodulación es pobre bajo luz azul y máxima bajo efecto de la luz roja, esto implica una evidencia de la implicación del fitocromo reversible en el proceso de nodulación.

Temperatura En las leguminosas estudiadas, que tienen un ciclo de Calvin normal, su

temperatura óptima es de 15 a 20ºC.

Con menos de 7ºC la nodulación se hace muy poco probable.

A temperatura extremas tiene lugar una degradación de los nódulos.

Agua Las deficiencias en la disponibilidad de agua causan disminución en la fijación del

nitrógeno en leguminosas de todo el mundo. A diversas condiciones de sequía, como ejemplo M.sativa que llega a proyectar

sus raíces hasta siete metros de profundidad.

Otros factores Otros factores posibles pueden ser los gases que hay en el terreno, las

enfermedades como hongos, virus o micoplasmas (se ha estimado que estas enfermedades causan una pérdida de al menos el 24% de las leguminosas del forraje).