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Sui processi lineari di nascita e morte in unambiente casualeJ.
Math. Biol. 69 (2014) 73– 90
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01266287
Nicolas Bacaër
Istituto di ricerca per lo sviluppo, Bondy, Francia
[email protected]
Abdelkarim Ed– Darraz
Università Cadi Ayyad, Dipartimento di Matematica, Marrakech,
Marocco
riassunto
Studiamo la probabilità di estinzione per processi lineari di
nascita e morte verso uno o più tipi in unambiente in evoluzione
lungo una catena di Markov. La probabilità di estinzione è quasi
certamente 1 se esolo se la riproducibilità netta R0 è minore o
uguale a 1, il punto chiave è identificare la
definizioneappropriata di R0 tale che questo risultato è vero.
1. Introduzione
Un recente articolo di Bacaër e Ait Dads (2012) studia la
probabilità di estinzione ωper un processo linearedi nascita e
morte con diversi tipi in un ambiente periodico. In questo caso ω =
1 se un numero, chiamatoriproducibilità netta e annotato R0
successivo (Dublino e Lotka, 1925), è inferiore o uguale a 1,
mentreω < 1 se R01. L'enfasi è sul parametro sogliaR0è motivato
da applicazioni in epidemiologia. Ladimostrazione usa la tecnica
standard basata sull'equazione differenziale parziale lineare del
primo ordinesoddisfatta da una funzione generatrice (Kendall,
1948). Per i modelli di tipo singolo con un tasso di natalitàa(t) e
una mortalità b(t) T -periodico, abbiamo R0 = (∫
T
0 a(t) dt)/(∫T
0 b(t) dt). Lo stessoR0 funge anche dasoglia per i modelli di
popolazione periodica senza stocastica demografica (Bacaër e
Guernaoui, 2006, Sez.5).
L'obiettivo qui è studiare i processi lineari di nascita e morte
in diversi tipi in un ambiente casuale.Proviamo a sintetizzare la
letteratura su questo argomento. Per i modelli di popolazione a
tempo discreto inun ambiente casuale ma senza stocastica
demografica, (Lewontin e Cohen, 1969) hanno notato che
leaspettative della popolazione possono aumentare all'infinito
anche se l'estinzione si verifica quasicertamente; vedi anche
(Haccou et al., 2005). Athreya e Karlin (1971) hanno studiato i
processi diramificazione in tempo discreto in un ambiente casuale,
sia nel caso di un singolo tipo che in quello didiversi tipi.
Cogburn e Torrez (1981) hanno studiato i processi lineari di
nascita e morte in un unico tipo inun ambiente casuale. Per il caso
particolare di ak il tasso di natalità e bk mortalità ambientale k.
se uk lapercentuale media di tempo trascorso nell'ambiente k.
Corollario 3.2 suggerisce questoω = 1 se e solo se
La loro prova si basa sui risultati dovuti a (Kaplan, 1973). Più
recentemente, Britton e Lindholm (2009)hanno studiato lo stesso
processo di tipo singolo nel caso particolare di due ambienti. Lo
hanno suggeritoω = 1 se e solo se R⋆ ≤ 1, dove R⋆ = m1m2, mk =
∫
∞0 qk e
−qkτe(ak−bk)τ dτ e qk è la velocità con cuil'ambiente lascia lo
stato k. Lo hanno anche dimostratoR⋆ aveva la stessa posizione
rispetto a 1 del raggiospettrale della "matrice di prossima
generazione"
∑k
(ak − bk)uk ≤ 0 . (1)
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01266287
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raggio spettrale che chiamarono " R0". (Gray et al., 2012) hanno
studiato un modello di popolazione intempo continuo e in ambiente
casuale ma senza stocastica demografica. Hanno notato che la
posizione di
relativamente a 1 funge da soglia di estinzione, ma chiamato
questo numero T0, riservando la notazione " R0Per il raggio
spettrale di (2). Si noti che la soglia indicata da (3) è la stessa
di (1). Bacaër e Khaladi (2012)hanno mostrato che (3) era il raggio
spettrale di un operatore di "prossima generazione" in
dimensioneinfinita e ha suggerito di mantenere la notazioneR0per
quel numero. (Hernandez-Suarez et al., 2012) e(Artalejo et al.,
2012) hanno anche affrontato questioni correlate riguardantiR0.
Come si vedrà di seguito, aparte il problema delle notazioni, (3)
eR⋆ (o il raggio spettrale di (2)) potrebbe non avere la stessa
posizionerispetto a 1.
Nella sezione 2, vengono presentate due prove alternative del
risultato di Cogburn e Torrez (1981) per imodelli di tipo singolo.
La prima prova utilizza una formula di Kendall (1948) per la
probabilità diestinzione in un ambiente variabile. La seconda
dimostrazione riduce il problema in tempo continuo alquadro a tempo
discreto di Athreya e Karlin (1971). Discutiamo anche in dettaglio
un semplice esempio consolo due ambienti, che si spera chiarirà le
questioni riguardanti la definizione diR0di cui sopra. La sezione
3studia la probabilità di estinzione per popolazioni di diversi
tipi in un arco di tempo continuo. Il problema siriduce di nuovo al
caso di tempo discreto di Athreya e Karlin (1971). Ciò sembra
possibile solo per unnumero finito di ambienti. Può darsi che
l'approccio che segue Kendall (1948) possa anche
esseregeneralizzato al caso di diversi tipi usando i risultati di
(Chueshov, 2002) o (Benaïm e Schreiber, 2009),possibilmente senza
la limitazione di un numero finito ambienti. Presentiamo anche
simulazioni numeriche.La conclusione suggerisce altre possibilità
di generalizzazione.
2. Il modello di tipo singolo
2.1 La probabilità di estinzione
Lascia che sia un processo lineare di nascita e morte di un
singolo tipo in un ambiente variabile. se a(t) iltasso di natalità
e b(t) mortalità nel tempo t. Supponiamo che a(t) = aθ(t) e b(t) =
bθ(t), dove θ(t) è unprocesso stocastico con valori in {1, 2, …
,K}che rappresentano ambienti diversi. Supponiamo che ak > 0 ebk
> 0 per tutto k. Supponiamo che gli interruttori tra gli
ambienti seguano una catena Markov omogenea intempo continuo. perk
≠ ℓneanche Qk,ℓ ≥ 0 la velocità con cui l'ambiente cambia ℓ a k.
seQ la matricecorrispondente con Qℓ,ℓ = −qℓ e qℓ = ∑k≠ℓ Qk,ℓ.
Supponiamo che la matriceQè irriducibile. Questo implicaquesto qk
> 0 per tutto k. Pertanto, esiste un'unica distribuzione di
probabilità stazionaria e strettamentepositiva u come Qu = 0, ∑k uk
= 1 e uk > 0 per tutto k(Pardoux, 2008, p. 147). seR0dato dalla
formula(3). seω la probabilità di estinzione a partire da un
individuo alla volta 0 nell'ambiente k0. La seguenteproposta,
sebbene un caso speciale dei risultati di Cogburn e Torrez (1981),
sarà dimostrata in modoleggermente più semplice in due modi
diversi.
Proposta 1. SeR0 ≤ 1, allora ω = 1quasi sicuramente. seR0 >
1, allora ω < 1 quasi sicuramente.
Dimostrazione. Sappiamo da (Kendall, 1948, equazione (18))
che
se l'integrale nel denominatore è finito o infinito. Il teorema
ergodico (Pardoux, 2008, p. 150) lo dimostra
( )( )−1
,a1 00 a2
b1 + q1 −q2−q1 b2 + q2 (2)
∑k ak uk∑k bk uk
(3)
ω = 1 −1
1 + ∫ ∞0 b(s) exp[∫s
0 (b(v) − a(v)) dv] ds, (4)
-
lims→+∞
1
s∫
s
0(b(v) − a(v)) dv = ∑
k
(bk − ak)uk
quasi sicuramente. seR0 < 1, allora ∑k(bk − ak)uk > 0e
l'integrale con il denominatore di (4) diverge.pertantoω = 1. seR0
> 1, allora ∑k(bk − ak)uk < 0e l'integrale con il
denominatore di (4) converge.pertanto ω < 1.
Non abbiamo considerato il caso critico R0 = 1. Tuttavia, ecco
una seconda prova della proposizione 1,che copre anche il caso
critico.
Dimostrazione. Il processo ambientale a tempo continuo a K gli
stati possono essere visti come unacatena di Markov a tempo
discreto nello spazio degli stati X = {1, 2, … ,K} ×R+, ogni
passaggiotemporale corrispondente al tempo tra due cambiamenti
nell'ambiente. Invece di dire ad esempio chel'ambiente è nello
statok per t unità di tempo quindi nello stato k′ per t′ unità di
tempo (con k′ ≠ k), diciamoche lo stato (k, t) ∈ X è seguito dallo
stato (k′, t′) ∈ X . La probabilità che l'ambientek seguito
dall'ambiente k′ è
Πk′,k = {
l'ambiente k′ dura tra t′ e t′ + dt′ unità di tempo (dt′
infinitamente piccolo) con probabilità qk′ e−qk′t′dt′.
Quindi la probabilità che l'ambientek durante t le unità di
tempo devono essere monitorate dall'ambiente k′nel mezzo t′ e t′ +
dt′ unità di tempo è
P(k,t)→(k′,t′) dt′ = Πk′,k qk′ e
−qk′t′
dt′ .
Si noti che
∫∞
0∑k′
P(k,t)→(k′,t′)dt′ = 1 .
Più in generale, per z ∈ {1, 2, …}, la probabilità di
transizione in z i passaggi sono indicati da
P(z)
(k,t)→(k′,t′)dt′ = (Πz)k′,k qk′ e
−qk′t
′
dt′ ,
dove Πz è il ze potenza della matrice Π = (Πk′,k). comeQu = 0 è
equivalente a ∑k≠k′ Qk′,kuk = qk′uk′ pertutto k′, possiamo
verificarlo
verifica
∑k
∫∞
0
wk,t dt = 1 et ∑k
∫∞
0
wk,t P(k,t)→(k′,t′) dt = wk′,t′
per tutto (k′, t′) ∈ X . pertanto(wk,t) è una distribuzione di
probabilità stazionaria e la catena di Markovattiva Xè ricorrente
ricorrente (Meyn e Tweedie, 1993). Athreya e Karlin (1971)
menzionano inun'osservazione secondo il loro teorema 4 che i loro
risultati rimangono validi non solo per catene di
Markovirriducibili ricorrenti positive su uno spazio statale
numerabile, ma anche per un processo stazionarioergodico su uno
spazio statale generale (non numerabile) comeX .
Tra i cambiamenti, c'è un processo lineare di nascita e morte in
un ambiente costante. In un ambientekdurante t unità di tempo o
ϕk,t(x) la funzione generatrice della popolazione alla fine
dell'intervallo di tempo,a partire da un individuo all'inizio di
questo intervallo di tempo:
Qk′,k
qksi k′ ≠ k,
0 si k′ = k.
wk,t =qkuk
∑ℓ qℓuℓqk e
−qkt (5)
-
ϕk,t(x) =bk(1 − x)et(ak−bk) + akx − bk
ak(1 − x)et(ak−bk) + akx − bk
se ak ≠ bk mentre
ϕk,t(x) =x + (1 − x)akt
1 + (1 − x)akt
se ak = bk(Hillion, 1986, p. 118). L'aspettativa della
popolazione alla fine dell'intervallo di tempo è uguale aϕ′k,t(1) =
e
(ak−bk)t. La probabilità che la popolazione si estingua alla
fine dell'intervallo di tempo è
ϕk,t(0) =1 − e(ak−bk)t
1 − e(ak−bk)t ak/bk
se ak ≠ bk, mentre ϕk,t(0) = ak t/(1 + ak t) se ak = bk. seak
< bk, allora 1 − ϕk,t(0) ∼ (1 − ak/bk) e(ak−bk)t quando t → +∞.
seak = bk, allora 1 − ϕk,t(0) ∼ 1/(ak t) quando t → +∞. Quindi
possiamo verificarlo facilmente
a causa del decadimento esponenziale di wk,t rispetto a t. Con
(Athreya e Karlin, 1971), lo concludiamoω = 1 se e solo se
E(logϕ′(1)) = ∑k
∫∞
0
wk,t logϕ′k,t(1) dt ≤ 0.
come ∫ ∞0 t e−qkt dt = 1/(qk)2, otteniamo
E(logϕ′(1)) = ∑k
∫∞
0
qkuk
∑ℓ qℓuℓqk e
−qkt[(ak − bk)t] dt =∑k(ak − bk)uk
∑ℓ qℓuℓ.
pertanto ω = 1 se e solo se R0 ≤ 1.
2.2 Un esempio e alcune osservazioni
Come nell'esempio di Britton e Lindholm (2009, sezione 3),
supponiamo che ci siano due ambienti:a1 = 2,7 e b1 = 2 da un lato,
a2 = 0,8 e b2 = 2d'altra parte. Supponiamo che la matriceQ se
Q = ( )
con q1 = q2 = 1. Allorau1 = q2/(q1 + q2) = 0,5, u2 = q1/(q1 +
q2) = 0,5 e R0 = 0,875 < 1. pertantoω = 1. Le simulazioni
numeriche tendono a confermare questa conclusione (Figura 1a).
E(| log(1 − ϕ(0))|) = ∑k
∫∞
0
wk,t| log(1 − ϕk,t(0))| dt < +∞ ,
E([logϕ′(1)]+) = ∑k
∫∞
0
wk,t[logϕ′k,t(1)]
+ dt < +∞ ,
−q1 q2q1 −q2
-
Figura 1. sinistra (Figura 1a): 100 simulazioni della
popolazione in funzione del tempo t nelcaso a1 = 2,7, a partire da
un individuo nell'ambiente 1; tutte le simulazioni
portanoall'estinzione. a destra (Figura 1b): a partire da un
individuo nell'ambiente 1 ma con a1 = 5,4,abbiamo simulato 1000
storie per l'ambiente e calcolato la probabilità di estinzione ωper
formula(4); la figura mostra un istogramma dei valori presi da ω (0
≤ ω ≤ 1).
Come altro esempio, considerare gli stessi valori dei parametri
tranne quello a1 è raddoppiato: a1 = 5,4.In questo caso abbiamoR0 =
1,55 > 1. La Figura 1b mostra un istogramma della probabilità di
estinzioneωlasciare una persona nell'ambiente 1. La probabilità
media di estinzione è approssimativamente 0,61 (lofarebbe 0,85a
partire dall'ambiente 2). L'istogramma è stato ottenuto
avvicinandosi alla catena di Markov intempo continuo per governare
l'ambiente0 < t < 100 da una catena di Markov in tempo
discreto con unpasso temporale ε = 0,00005. Il computer sceglie
casualmente 1000 realizzazioni da questa catena diMarkov, formando
1000 storie ambientali. Formula (4) per ωviene quindi stimato
numericamente. visto cheb1 = b2, a2 ≤ a1 e a1 ≥ b1, possiamo
facilmente vedere con (4) che ω ≥ b1/a1, questo limite
inferiorecorrisponde alla probabilità di estinzione se l'ambiente è
sempre 1. Con i valori numerici sopra riportati,otteniamo ω ≥ 2/5,4
≃ 0,37, secondo la figura 1b.
Sottocriticità del modello discretizzato. Per tracciare la
Figura 1, abbiamo discretizzato il processo intempo continuo usando
una fase temporaleε > 0. Per semplificare, supponiamo come
nell'esempio che ci siasoloK = 2ambienti. La matrice di transizione
stocastica colonnare della catena di Markov in tempo discretoè
P = ( ).1 − q1ε q2ε
q1ε 1 − q2ε
-
La sua distribuzione stazionaria ϖ è tale che Pϖ = ϖ con ∑ϖk =
1. Abbiamo capitoϖ1 = q2/(q1 + q2) eϖ2 = q1/(q1 + q2), che sono
indipendenti da ε e coincidono con le distribuzioni stazionarie u1
e u2delprocesso di tempo continuo. Se l'ambiente è di tipok (k = 1
o 2), abbiamo ipotizzato che durante una fasetemporale ogni
individuo abbia una probabilità akε per dare alla luce e una
probabilità bkεmorire. Quindiogni individuo porta a 0 individui nel
passaggio successivo con una probabilità(1 − akε)bkε
[nessunanascita, una morte], a 1 individuo con probabilità (1 −
akε)(1 − bkε) + akεbkε [o nessuna nascita e nessunamorte, o una
nascita e una morte] e 2 individui con una probabilità akε(1 −
bkε)[una nascita, nessuna morte].La media di questa distribuzione è
1 + akε − bkε. Quindi, secondo la teoria dei processi di
ramificazione intempo discreto in un ambiente casuale (Athreya e
Karlin, 1971), il processo è subcritico e porta all'estinzionequasi
sicuramente se e solo se il parametro soglia
T (ε) = ∑k
ϖk log(1 + (ak − bk)ε)
è negativo o zero. Ricordaloϖk = uk. quandoε → 0, lo vediamo T
(ε) ∼ ε∑k uk(ak − bk). Questaespressione ha lo stesso segno diR0 −
1.
Un altro modo per utilizzare i risultati del tempo discreto di
Athreya e Karlin. Un altro modo divedere questo esempio con solo
due ambienti è quello di considerarlo come un processo di
ramificazione inuna sequenza di "ambienti" indipendenti e
distribuiti in modo identico. Anzi la suite di ambienti1 →
2siripete in modo identico, il tempo trascorso in ogni ambiente è
casuale. La probabilità che l'ambientek (k = 1o 2) dura tra tk e tk
+ dtk unità di tempo è qk e−qktk dtk; queste probabilità sono
indipendenti. Il nuovo spaziodi "ambienti" è quindi {(t1, t2) ∈
(R+)2}. Crescita media durante una sequenza1 → 2 sapendo che
ogniambiente dura tk unità di tempo è M = e(a1−b1)t1e(a2−b2)t2 . La
teoria dei processi di ramificazione in ambientiindipendenti e
distribuiti in modo identico (Athreya e Karlin, 1971) lo dimostraω
= 1 se e solo se
E(logM) = ∫∞
0
∫∞
0
q1 e−q1t1q2 e
−q2t2 log(e(a1−b1)t1e(a2−b2)t2)dt1 dt2 ≤ 0.
Ma lo vediamo
pertanto
E(logM) =(a1 − b1)q2 + (a2 − b2)q1
q1q2.
Il segno di questa quantità è uguale a quello di R0 − 1.
Estinzione quasi sicura se e solo seR0 ≤ 1.
Un altro modo per calcolare la probabilità di estinzione.
sepk,n(t) la probabilità che la popolazione sianell'ambiente k al
momento t con nindividui. Il processo è considerato come una catena
omogenea diMarkov in tempo continuo sull'intero {1, 2, … ,K} × N.
Come nell'equazione (2) di (Yechiali, 1973),otteniamo
Consideriamo la catena di Markov in tempo indotto discreto,
ottenuto considerando solo i salti del processoin tempo continuo.
Una volta nello stato(k,n), c'è una probabilità akn/(akn + bkn +
qk) per saltare allostato (k,n + 1), una probabilità bkn/(akn + bkn
+ qk) per saltare allo stato (k,n − 1) e una probabilitàQℓ,k/(akn +
bkn + qk) per saltare allo stato (ℓ,n) per tutto ℓ ≠ k. Ordina gli
stati(k,n) in tal modo:
E(logM) = ∫∞
0∫
∞
0q1 e
−q1t1q2 e−q2t2[(a1 − b1)t1 + (a2 − b2)t2]dt1 dt2
= ∫∞
0q1 e
−q1t1(a1 − b1)t1 dt1 + ∫∞
0q2 e
−q2t2(a2 − b2)t2 dt2.
dpk,n
dt= − (ak + bk)n pk,n + bk(n + 1)pk,n+1 + ak(n − 1)pk,n−1
+∑ℓ≠k
(Qk,ℓpℓ,n − Qℓ,kpk,n) . (6)
-
(1, 0), … , (K, 0), (1, 1), … , (K, 1)ecc. seπk,n(j) la
probabilità di essere nello stato (k,n) dopo jsalti. seπ(j) =
(πk,n(j)) il vettore formato da queste probabilità, con gli indici
(k,n)ordinato come sopra. lasciareδk,ℓ = 1 se k = ℓ e δk,ℓ = 0 se k
≠ ℓ: è il simbolo di Kronecker. Per tutton (con n ≥ 0 o n ≥ 1) e
tutti1 ≤ k, ℓ ≤ Kchiediamo
L(n)k,ℓ =
(n − 1)aℓ δk,ℓ(n − 1)(aℓ + bℓ) + qℓ
, M (n)k,ℓ =
Qk,ℓ(1 − δk,ℓ)
n(aℓ + bℓ) + qℓ,
N(n)k,ℓ =
(n + 1)bℓ δk,ℓ(n + 1)(aℓ + bℓ) + qℓ
.
Allora
πk,n(j + 1) = L(n)k,kπk,n−1(j) +∑
ℓ≠k
M(n)k,ℓ πℓ,n(j) + N
(n)k,k πk,n+1(j) .
pertanto π(j + 1) = Hπ(j), dove la matrice H ha una struttura a
blocchi triangolari
H = ,
come nell'equazione (1.1) di (Gaver et al., 1984). Nota di
passaggio L(1) = 0. Per tuttoj ≥ 0, abbiamo π(j) = H jπ(0). Tutti
gli stati (k,n) con n = 0è assorbente. Quindi la probabilità di
estinzioneΩk,n a partireda n persone nell'ambiente k è la soluzione
più piccola nel sistema
Ω = ΩH, Ωk,0 = 1 ∀k,
dove Ω è il vettore di linea (Ωk,n)con indici ordinati come
prima (Bouleau, 1988, p. 76). Più esplicitamente,abbiamo
Ωk,n =Ωk,n−1nbk
n(ak + bk) + qk+∑
ℓ≠k
Ωℓ,nQℓ,kn(ak + bk) + qk
+Ωk,n+1nak
n(ak + bk) + qk,
che equivale all'equazione (4.1) di Cogburn e Torrez (1981). Ω
può essere calcolato numericamentetroncando le matrici in un ordine
sufficientemente grande e prendendo il limite quando i → +∞ di Ω(i)
con Ω(i+1) = Ω(i)H e Ω(0)k,n = δn,0 per tutto k e tutto n. Per
esempi numerici, abbiamo troncato a n = 500 eripetuto i = 20 000.
con a1 = 2,7 noi otteniamo Ω1,1 ≃ Ω2,1 ≃ 1,0. cona1 = 5,4 noi
otteniamo Ω1,1 ≃ 0,61e Ω2,1 ≃ 0,84, in stretto accordo con la
probabilità media di estinzione calcolata in precedenza.
2.3 Collegamento con le aspettative della popolazione
se p(t,n) la probabilità che la popolazione sia grande n al
momento t. La soglia perω è lo stesso di quelloper l'aumento o la
diminuzione delle aspettative della popolazione E(t) = ∑n≥1 n
p(t,n)per una storiaambientale scelta a caso. In effeti, dE/dt =
(a(t) − b(t))E(t). È chiaro che1t log E(t) → (a1 − b1)u1 + (a2 −
b2)u2 quasi sicuramente quando t → +∞. Questo limite ha lo
stessosegno diR0 − 1.
Un altro modo di vedere questo è considerare la suite di
ambienti 1 → 2 → 1 → 2 ⋯. seτ (k)n la duratacasuale trascorsa
nell'ambiente k (k = 1 o 2) il ne ora (n ≥ 1). In altre parole,
l'ambiente è il primo nello
⎛⎜⎝M (0) N (0) 0 ⋯L(1) M (1) N (1) ⋱0 L(2) M (2) ⋱⋮ ⋱ ⋱ ⋱⎞⎟⎠
-
stato 1 duranteτ (1)1 unità di tempo e quindi nell'ambiente 2
per τ(2)1 unità di tempo e quindi nello stato 1 per
τ(1)2 unità di tempo, ecc. dopoN periodi 1 → 2, l'aspettativa di
popolazione generata da un individuo è
MN = exp(N
∑n=1
(a1 − b1)τ(1)n + (a2 − b2)τ
(2)n ).
pertanto
Il limite ha lo stesso segno di R0 − 1 da u1 = q2/(q1 + q2) e u2
= q1/(q1 + q2). pertantoMN tende a 0 se R0 < 1 e verso +∞ se R0
> 1.
Si noti, tuttavia, che queste osservazioni non sono direttamente
collegate alla proposizione 1 perchéforniscono informazioni sulle
aspettative della popolazione e non sulla probabilità che questa
popolazione siestingua. In realtà, per i processi di ramificazione
a tempo discreto in un ambiente casuale, la popolazionepuò
benissimo essere subcritica e tende all'estinzione quasi certamente
anche se l'aspettativa dellapopolazione tende all'infinito (Haccou
et al. ., 2005, p. 51).
2.4 Altre osservazioni
Un altro parametro legato alla crescita di una speranza. (Gray
et al., 2012) hanno dimostrato che laposizione di (3) rispetto a 1
serve da soglia tra estinzione e persistenza per un modello
epidemico di tipo SIScostituito da equazioni differenziali in un
ambiente casuale, c ' vale a dire senza stocastica
demografica.Questo numeroR0 si chiama T0 di (Gray et al., 2012)
e
~R0di Britton e Lindholm (2009). Questi due
riferimenti usano la notazione "R0Per un numero diverso, ovvero
il raggio spettrale di (2) nel caso di dueambienti; chiamiamolo
R∗per evitare confusione. Nel caso di modelli a tempo discreto,
Bacaër e Khaladi(2012) lo hanno chiamatoR∗. Come spiegato di
seguito, la posizione diR∗rispetto a 1 decide se una
certaaspettativa aumenta o diminuisce. Ecco comeR∗è ottenuto in
generale; per un calcolo informale nel casoparticolare in cui K =
2, vedere la sezione 3 di (Gray et al., 2012). Considera di nuovo
la catena Markov atempo continuo sul set {1, 2, … ,K} × Ngovernato
da (6). se Ek(t) = ∑n≥1 n pk,n(t)speranza. Quindipossiamo
facilmente vederlo
dEk
dt= (ak − bk)Ek +∑
ℓ≠k
(Qk,ℓEℓ − Qℓ,kEk) .
se A = diag(a1, … , aK), B = diag(b1, … , bK) e E(t) = (E1(t), …
,EK(t)). AlloradE/dt = (A − B + Q)E. Utilizzando risultati standard
(Diekmann et al., 2013), vediamo che il vettoredelle aspettative
E(t) tende all'infinito se e solo se il raggio spettrale R∗ di A(B
− Q)−1 è strettamentemaggiore di 1. Per l'esempio numerico sopra
con a1 = 2,7, otteniamo
R∗ = ρ(A(B − Q)−1) = ρ ≃ 1,057 > 1.
Ricordalo R0 = 0,875 < 1 e quello ω = 1in questo caso. Quindi
la posizione diR∗ rispetto a 1 decide lacrescita delle aspettative
E(t) ma non dà la giusta soglia di estinzione.
Ancora un altro parametro. Come già notato sopra, la sequenza di
ambienti è periodica quando ci sonosolo due possibili ambienti:1 →
2 → 1 → 2 ⋯. L'aspettativa della popolazione generata da un
individuo tunità di tempo dopo che l'ambiente è passato allo stato
k è e(ak−bk)t. l'ambientek dura tra t e t + dt unità di
logMNN
= (a1 − b1)∑Nn=1 τ
(1)n
N+ (a2 − b2)
∑Nn=1 τ(2)n
N
⟶N→+∞
a1 − b1q1
+a2 − b2
q2=
(a1 − b1)q2 + (a2 − b2)q1
q1q2.
⎛⎝
a1(b2+q2)b1b2+q1b2+q2b1
a1q2b1b2+q1b2+q2b1
a2q1b1b2+q1b2+q2b1
a2(b1+q1)b1b2+q1b2+q2b1
⎞⎠
-
tempo con probabilità qk e−qktdt. Quindi la speranza della
popolazione,mk, generato da un individuonell'ambiente k (k = 1 o 2)
è
mk = ∫∞
0qk e
−qkte(ak−bk)tdt =qk
bk + qk − ak=
1
1 − ak−bkqk
purché bk + qk > ak, che sembra essere il caso nell'esempio
in cui a1 = 2,7 : b1 + q1 − a1 = 0,3 e b2 + q2 − a2 = 2,2. Si noti
che mk è infinito quando bk + qk ≤ ak. lasciareR⋆ = m1m2 (da non
confondere R∗dall'osservazione precedente). AlloraR⋆ = 1/0,66 ≃
1,52 > 1. Britton e Lindholm (2009, Sezione 3) lohanno
suggeritoR⋆ > 1 era equivalente a ω < 1. Ma qui abbiamo R⋆
> 1 mentre ω = 1. Quindi vediamoche la posizione diR⋆rispetto a
1 non dà la giusta soglia di estinzione. quandoK = 2, §5.1 di
Britton eLindholm (2009) mostra (con le nostre notazioni) che R⋆
> 1 se e solo se R∗ > 1.
3. Modelli con diversi tipi
Per processi lineari di nascita e morte di diversi tipi in un
ambiente variabile nel tempo, ad es. p(t,n1, … ,nm) la probabilità
di avere ni tipo di persone i (1 ≤ i ≤ m) al momento t. La
funzionegeneratrice
g(t,x1, … ,xm) = ∑n1,…,nm≥0
p(t,n1, … ,nm) xn11 …x
nmm
controlla l'equazione
(Bacaër e Ait Dads, 2012). La matrice della nascita A(t) =
(Ai,j(t))1≤i,j≤mha coefficienti positivi o zero. Lamatrice della
mortalità B(t) = (Bi,j(t)) è nella forma
Bi,j(t) = −bi,j(t) ∀i ≠ j, Bj,j(t) = bj,j(t) +∑i≠j
bi,j(t) ∀j,
con bi,j(t) ≥ 0 per tutto i e j e tutto t. Supponiamo che le
matrici(A(t),B(t)) appartengono a un elencofinito di ambienti
((A(k),B(k)))1≤k≤K, cioè A(t) = A(θ(t)) e B(t) = B(θ(t)) con θ(t)
un processo stocasticocon valori in {1, 2, … ,K}. Si presume ancora
che gli interruttori tra ambienti seguano una catena Markovomogenea
in tempo continuo. perk ≠ ℓneanche Qk,ℓ la velocità con cui
l'ambiente può passare ℓ a k. seQ lamatrice di transizione
corrispondente con Qℓ,ℓ = −qℓ e qℓ = ∑k≠ℓ Qk,ℓ. Supponiamo che la
matriceQèirriducibile. Pertanto, esiste un'unica distribuzione
stazionaria u come Qu = 0 e ∑k uk = 1. Finalmente loipotizziamo
b(k)j,j > 0 per tutto k e j. Questa ipotesi implica che il più
grande esponente di Lyapunov delsistema differenziale casualedZ/dt
= −B(t)Z(t) è strettamente negativo.
Al momento t = 0, supponiamo che ci sia νi tipo di persone i,
con νi ∈ N. Supponiamo inoltre che ci siaicome νi > 0.
Allora
g(0,x1, … ,xm) = xν11 ⋯x
νmm .
L'obiettivo è calcolare la probabilità di estinzione ω, che è il
limite quando t → +∞ di p(t, 0, … , 0), cioèda g(t, 0, … , 0). È
una variabile casuale che dipende dalla storia ambientale.
Come spiegano Bacaër e Ait Dads (2012), ad esempio, ωpuò essere
calcolato usando le caratteristiche di(7). Per tutto τ ≥ 0neanche Y
(τ) la soluzione di sistema unica
∂g
∂t= ∑
i,j
[Ai,j(t)xj − Bi,j(t)](xi − 1)∂g
∂xj(7)
-
con la condizione iniziale Y (τ)j (−τ) = 1 per tutto j.
Allora
ω = (ω1)ν1 ⋯ (ωm)
νm et ωj = 1 − limτ→+∞
Y(τ)j (0) .
La domanda è se ω = 1 o ω < 1. Il risultato dipende dalla
stabilità del sistema di equazioni differenzialicasuali (Arnold,
1998, Sez. 2.2)
che è l'equazione soddisfatta dal vettore delle aspettative
delle popolazioni nel tempo t. Questa stabilitàdipende dal segno di
λ1(A,B), Il più grande espositore di Lyapunov da (9). Dopo Bacaër e
Khaladi (2012),la stabilità può in alternativa essere formulata in
termini di riproducibilità netta R0, che è l'unica soluzione
λ1(A/R0,B) = 0.
Un modo per studiare la probabilità di estinzione ωsarebbe
adattare il metodo utilizzato da Bacaër e AitDads (2012) per
ambienti periodici al caso di ambienti casuali, sfruttando il fatto
che il sistema (8) ècooperativo e sub-omogeneo come nelle opere di
(Chueshov, 2002) o (Benaïm e Schreiber, 2009). Ciòporterebbe a
difficoltà tecniche come il collegamento tra λ1(A,B)e il più grande
esponente di Lyapunov dilinearizzazione quasi zero di (8), che è
l'assistente di (9); vedi (Arnold e Wihstutz, 1986) o (Barreira e
Valls,2008). Prova della persistenza di (8) quandoR0 > 1può
anche essere difficile. Per evitare queste difficoltà,useremo la
stessa idea della seconda dimostrazione della proposizione 1: per
un numero finito di ambientimarkoviani, il problema nel tempo
continuo può essere ridotto a un processo di ramificazione con
diversi tipiin tempo discreto in un ambiente casuale. È quindi
possibile applicare i risultati di Athreya e Karlin (1971).
Proposizione 2. Supponiamo che la matrice C(k) := A(k) − B(k)
essere irriducibile per tutto k.Supponiamo inoltre che per tutto k,
c'è (i, j) come A(k)i,j > 0. seR0≤ 1, allora ω = 1quasi
sicuramente. seR0> 1, allora ω < 1 quasi sicuramente.
Dimostrazione. lasciaret0 = 0. lasciare(tn)n≥1 con 0 < t1
< t2 < ⋯i tempi che cambiano gli ambienti.Per tutton ≥
0neanche kn (1 ≤ kn ≤ K) l'ambiente nell'intervallo di tempo (tn,
tn+1). Nell'ambientek, untipo di persona h inizialmente genera una
popolazione t unità di tempo dopo la cui funzione
generatriceϕ(k,h)(t,x1, … ,xm) verifica
per t > 0 e (x1, … ,xm) ∈ (0, 1)m mentre ϕ(k,h)(0,x1, … ,xm)
= xh. lasciare
Allora M (k,h)i (t) è l'aspettativa della popolazione di tipo i.
A partire da (10) o riferendosi a (Athreya e Ney,1972), vediamo
(vedi appendice) che
per tutto t > 0 mentre M (k)(0) = I(la matrice
dell'identità). pertanto,
dY(τ)j
ds(s) = ∑
i
[Ai,j(−s)(1 − Y (τ)j (s)) − Bi,j(−s)]Y(τ)i (s) (8)
dX
dt= (A(t) − B(t))X(t), (9)
∂ϕ(k,h)
∂t= ∑
i,j
[A(k)i,j xj − B(k)i,j ](xi − 1)
∂ϕ(k,h)
∂xj(10)
M(k,h)i (t) =
∂ϕ(k,h)
∂xi(t, 1, … , 1), M (k)(t) =(M (k,h)i (t))
i,h. (11)
dM (k)
dt(t) = C(k)M (k)(t) (12)
-
Mn:= M(kn)(tn+1 − tn) = exp[C(kn)(tn+1 − tn)] .
Nota con (9) e (12) quello
λ1(A,B) = limn→+∞
1
tnlog ∥Mn−1Mn−2⋯M0∥
quasi sicuramente. Secondo Athreya e Karlin (1971, Teorema 12),
il segno di questo limite decide se c'èquasi sicuramente
l'estinzione o meno. Ma prima dobbiamo controllare le tre ipotesi
di questo teorema.L'irriducibilità diC(kn) implica che tutti i
coefficienti di Mn sono strettamente positivi (Berman e
Plemmons,1994, Teorema 6.3.12): la prima ipotesi è soddisfatta.
Chiediamolo ora
Possiamo mostrare che tutti i coefficienti della matrice
S(kn,h)(tn+1 − tn)sono anche strettamente positivi(vedi appendice):
questa è la seconda ipotesi. Finalmente abbiamo anche
−∑k
∫∞
0
wk,t log[m
∑h=1
(1 − ϕ(k,h)(t, 0, … , 0))]dt < +∞ ,
dove wk,t è dato da (5), a causa del decadimento esponenziale di
wk,t quando t → +∞ e da allora 1 − ϕ(k,h)(t, 0, … , 0) non può
avvicinarsi a 0 più velocemente di e−ct per uno c > 0 [che c è
dato dallavelocità con cui la soluzione di (8) può avvicinarsi a 0
in un ambiente kchi è subcritico]. Quindi anche laterza condizione
è soddisfatta.
se R0 ≤ 1, allora λ1(A,B) ≤ 0. Concludiamo con (Athreya e
Karlin, 1971, Teorema 12 (i)) quandoλ1(A,B) < 0 o con (Kaplan,
1974, Teorema 2) quando λ1(A,B) = 0 che ω = 1 quasi
sicuramente.
se R0 > 1, allora λ1(A,B) > 0. Concludiamo con (Athreya e
Karlin, 1971, Teorema 12 (ii)) cheω < 1.
Esempio. Considera Bacaër e Ait Dads (2012) un modello epidemico
SEIR linearizzato, vale a dire unprocesso di nascita e morte di due
tipi, ma supponiamo che l'ambiente vari in modo casuale tra due
stati.Supponiamo che la matrice di transizione sia costante:
Q = ( )
con q1 > 0 e q2 > 0. La distribuzione stazionaria è tale
cheu1 = q2/(q1 + q2) e u2 = q1/(q1 + q2).Supponiamo che
A(t) = ( ), B(t) = ( ),
dove il tasso di contatto effettivo β(t) è uguale a β1 > 0 o
a β2 > 0 a seconda dell'ambiente, α > 0 è lavelocità con cui
le persone infette ma non ancora infettive diventano infettive, μ
> 0 è la mortalità e γ > 0èil tasso di guarigione.
Riproducibilità netta R0 è l'unico numero positivo come il più
grande esponente diLyapunov del sistema dX/dt = (A(t)/R0 −
B(t))X(t) è uguale a 0. Notare che if β(t) era costante e parialla
sua media temporale u1β1 + u2β2, avremmo R0 = (u1β1 + u2β2)α/((α +
μ)(γ + μ)). Formuleanalitiche approssimative perR0 in un ambiente
casuale si possono dedurre formule per il più grandeesponente di
Lyapunov dei sistemi bidimensionali dati da (Arnold e Kloeden,
1989).
La probabilità che il processo si estenga in tempo τ > 0 a
partire da (E0, I0) persone al momento 0 è (1 − Y
(τ)1 (0))
E0(1 − Y(τ)
2 (0))I0 , con tutto −τ < s < 0
S(k,h)i,j (t) =
∂2ϕ(k,h)
∂xi∂xj(t, 1, … , 1) , S(k,h)(t) =(S(k,h)i,j (t))
i,j. (13)
−q1 q2q1 −q2
0 β(t)0 0
α + μ 0−α γ + μ
-
mentre Y (τ)1 (−τ) = 1 e Y(τ)
2 (−τ) = 1. Vi sono errori di segno nelle corrispondenti
equazioni fornite daBacaër e Ait Dads (2012); Le figure 3 e 4 in
questo riferimento sono tuttavia corrette. lasciareω1 e ω2 leultime
probabilità di estinzione da parte di una persona infetta ma non
infettiva o di una persona infettiva: ωj = limτ→+∞ 1 − Y
(τ)j (0) per j = 1, 2. La proposizione 2 lo dimostraω1 = ω2 = 1
quasi sicuramente se
R0 ≤ 1 e quello ω1 < 1 e ω2 < 1 quasi sicuramente se R0
> 1.
se β2 ≤ β1 quindi un teorema di confronto per il sistema (14) -
(15) lo dimostra ω1 e ω2 sono maggioridelle probabilità
corrispondenti per il processo di nascita e morte in cui l'ambiente
è sempre 1. Sequest'ultimo processo è supercritico, allora queste
probabilità (chiamiamole ξ1 e ξ2) sono facilmentecalcolabili
determinando lo stato stazionario di (14) - (15) con β(−s)
sostituito da β1o considerando ilprocesso Bienaymé-Galton-Watson
con diversi tipi indotti: ξ1 =
μ
α+μ+ γ+μ
β1 e ξ2 =
α+μα
γ+μβ1
.
prendere q1 = q2 = 1, β1 = 2, β2 = 1, α = 1, μ = 0,01 e γ = 1.
Abbiamo capito R0 ≃ 1,45 > 1. Si notiche per il sistema mediato
nel tempo, abbiamoR0 ≃ 1,47. Inoltre, otteniamo ξ1 ≃ ξ2 ≃ 0,51. La
Figura 2mostra l'istogramma per la probabilità di estinzione da una
persona infetta ma non infettiva nell'ambiente 1.È stato ottenuto
con 1000 simulazioni di storia ambientale. La media è vicina0,69
(lo farebbe 0,66a partiredall'ambiente 2). Abbiamo preso τ = 100 e
un passo temporale di 0,001. La figura tende a confermarloR0 > 1
implica ω1 < 1 (e ω2 < 1) quasi sicuramente.
Figura 2. Istogramma della probabilità di estinzione ω1 da una
persona infetta ma non infettivanell'ambiente 1.
4. Conclusione
Alcune domande rimangono aperte. Ci si potrebbe chiedere, come
Britton e Lindholm (2009), cosasuccede se la sopravvivenza non è
distribuita in modo esponenziale, cioè per i processi di
Crump-Mode-Jagers come nel lavoro di (Ball & Donnelly, 1995). È
anche chiaro che la maggior parte dei risultati rimanevera non solo
per un numero finito di ambienti markoviani, ma anche per ambienti
ergodici più generali.
dY(τ)
1
ds(s) = −(α + μ)Y (τ)1 (s) + αY
(τ)2 (s),
dY(τ)
2
ds(s) = β(−s)Y (τ)1 (s) (1 − Y
(τ)2 (s)) − (γ + μ)Y
(τ)2 (s),
(14)
(15)
-
Per applicazioni biologiche, sarebbe più realistico supporre che
la matrice di transizione sia della forma
Q(t) = ( ),
dove per esempio q1(t) = k1(1 + ε1 cosωt), q2(t) = k2(1 + ε2
sinωt), k1 > 0, k2 > 0, ε1 ∈ (0, 1) e ε2 ∈ (0, 1). In questo
modo, l'anno è più o meno diviso in due stagioni (diciamo estate e
inverno), una chesarebbe favorevole alla crescita e l'altra meno
favorevole. Questo potrebbe essere il caso di malattie infettivein
cui la velocità di contatto effettiva dipende dalla temperatura.
Una matriceQ(t) come sopra è un modellodi stagionalità più
realistico di una matrice Qcostante. In quest'ultimo caso con solo
due ambienti, le duestagioni si alternano ma le lunghezze delle
stagioni sono indipendenti. Per essere realistici,
un'estateparticolarmente breve deve essere seguita da un inverno
particolarmente lungo per mantenere più o meno lafrequenza
annuale.
appendice
Prendendo la derivata di (10) rispetto a xI , otteniamo
dove δè il simbolo di Kronecker. assunzionex1 = ⋯ = xm = 1,
otteniamo
∂
∂t[ ∂ϕ
(k,h)
∂xI(t, 1, … , 1)] = ∑
j
(A(k)I,j − B(k)I,j)
∂ϕ(k,h)
∂xj(t, 1, … , 1).
Questo è identico a (12). Prendendo il derivato rispetto axJ da
(16) e riprenderlo x1 = ⋯ = xm = 1,abbiamo anche quello
Un calcolo simile si trova ad esempio nel § V.7.3 del libro di
Athreya e Ney (1972). Richiama le notazioni(11) e (13) per il primo
e il secondo derivato. lasciare
G(k,h)i,j (t) = A
(k)i,j M
(k,h)j (t) + A
(k)j,i M
(k,h)i (t) , G
(k,h)(t) =(G(k,h)i,j (t))i,j
.
Quindi (17) è identico a
dS(k,h)I,J
dt(t) = ∑
j
[C(k)I,jS(k,h)j,J (t) + C
(k)J,jS
(k,h)j,I (t)] + G
(k,h)I,J (t)
per t > 0. Usando la simmetria della matriceS(k,h)(t), questa
equazione è scritta
−q1(t) q2(t)q1(t) −q2(t)
∂2ϕ(k,h)
∂t ∂xI=∑
i,j
[A(k)i,j δj,I(xi − 1) + (A(k)i,j xj − B
(k)i,j )δi,I]
∂ϕ(k,h)
∂xj
+ ∑i,j
(A(kn)i,j xj − B(kn)i,j )(xi − 1)
∂2ϕ(k,h)
∂xI∂xj, (16)
∂
∂t[ ∂
2ϕ(k,h)
∂xI∂xJ(t, 1, … , 1)] =A(k)J,I
∂ϕ(k,h)
∂xI(t, 1, … , 1)
+ A(k)I,J∂ϕ(k,h)
∂xJ(t, 1, … , 1)
+ ∑j
(A(k)I,j − B(k)I,j)
∂2ϕ(k,h)
∂xj∂xJ(t, 1, … , 1)
+ ∑j
(A(k)J,j − B(k)J,j)
∂2ϕ(k,h)
∂xI∂xj(t, 1, … , 1) . (17)
-
dS(k,h)
dt(t) = C(k)S(k,h)(t) + S(k,h)(t)(C(k))
∗+G(k,h)(t) ,
dove ∗indica la matrice trasposta. maϕ(k,h)(0,x1, … ,xm) = xh
implica questo S(k,h)(0)è la matrice nulla.Come nel libro di
Athreya e Ney (1972, formula (15), p. 203), otteniamo
per tutto t ≥ 0. daM (k,h)i (t) > 0 per tutto i e tutto t
> 0, e poiché per ipotesi esiste (i, j) come A(k)i,j > 0,
vediamo che la matrice con coefficienti positivi o zero
G(k,h)(t) ha almeno un coefficiente strettamentepositivo per tutti
t > 0. Come tutti i coefficienti della matricee(t−u)C(k) e la
sua trasposizione sonostrettamente positivi quando u < t,
vediamo che tutti i coefficienti della matrice sotto l'integrale di
(18) sonostrettamente positivi per u < t. Quindi tutti i
coefficienti della matriceS(k,h)(t) sono anche strettamentepositivi
per t > 0.
grazie
Ringraziamo il professor Khaladi per il suo incoraggiamento.
Ringraziamo anche i professori Ball eBansaye e in particolare il
professor Jagers per i loro commenti su alcune parti di questo
lavoro.
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