Amélioration du sorgho

Amélioration des plantes : cas du SORGHO

ESSA/Dép. AGRICULUTURE/4ème année/Promotion VONA/Avril 2009

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Sommaire INTRODUCTION ............................................................................................................................................................ 2

1. CARACTERISTIQUES DE LA PLANTE ....................................................................................................................... 2

1.1. ORIGINES GEOGRAPHIQUES ET PROPAGATION ........................................................................................... 2

1.2. LES ESPECES EXISTANTES ET LEURS CARACTERISTIQUES ............................................................................. 2

1.3. Leurs caractéristiques ................................................................................................................................... 2

1.3.1. Caractéristiques agronomiques .................................................................................................................... 2

1.3.2. Caractéristiques génétiques ..................................................................................................................... 5

1.4. Les espèces existantes .................................................................................................................................. 5

1.5. MECANISMES DE REPRODUCTION ............................................................................................................... 6

2. METHODES DE CREATION VARIETALE ET DE SELECTION ACTUELLE .................................................................... 8

2.1. PRINCIPALES TECHNIQUES DE CREATION VARIETALE .................................................................................. 9

2.1.1. LA CREATION DE VARIABILITE ................................................................................................................... 9

2.1.2. L’HYBIDATION ..................................................................................................................................... 10

2.1.3. LE RETROCROISEMENT ....................................................................................................................... 11

2.1.4. LES BIOTECHNOLOGIES ....................................................................................................................... 11

2.2. PRINCIPALES TEHCNIQUES DE SELECTION .................................................................................................. 12

2.2.1. OBJECTIFS DE SELECTION DE SELECTION DE SORGHO ....................................................................... 12

2.2.2. LA SELECTION INDIVIDUELLE .............................................................................................................. 14

2.2.3. LA SELECTION MASSALE ..................................................................................................................... 15

3. TECHNIQUES PARTICULIERES POUR DEUX VARIETES ......................................................................................... 15

3.1. La LIGNEE IRAT204 ...................................................................................................................................... 15

3.2. La LIGNEE ICSV 112 ..................................................................................................................................... 16

CONCLUSION .............................................................................................................................................................. 16

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES : ............................................................................................................................. 17



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INTRODUCTION La culture du sorgho s’étend sur 44 millions d’hectares, en région tropicale d’où elle est originaire, mais aussi

en région tempérée.

Avec la production mondiale de 61 millions de tonne en 1994, le sorgho se classe au cinquième rang des céréales, après le blé, le riz, le maïs et l’orge. Mais il arrive en deuxième position, après le maïs, en Afrique où la production atteint 16 millions de tonnes. Il est utilisé pour l’alimentation humaine en Afrique, en Asie du sud et en Amérique centrale, et sa vulgarisation est considéré actuellement un moyen de relever l’autosuffisance alimentaire des pays pauvres, surtout l’Afrique avec sa particularité moins exigeante en culture par rapport aux autres céréales.

Il faut constater la présence des espèces et nombreux variétés ; les variétés sauvages sont généralement très rustiques et résistants mais produisent moins tandis que les variétés cultivés sont tout à fait le contraire.

Pour améliorer la production, les scientifiques se trouvent à l’obligation de créer d’autres variétés à partir des celles existantes en essayant de combiner les caractères favorables qu’elles peuvent offrir.

Ce présent document élargi ce sujet pour dégager les voies possibles d’amélioration des variétés de sorgho après avoir analysé ses caractéristiques.

1. CARACTERISTIQUES DE LA PLANTE 1.1. ORIGINES GEOGRAPHIQUES ET PROPAGATION

L’origine du Sorgho est encore imprécise mais on pense qu’il est probablement originaire d'Éthiopie, d'où il s'est répandu dans toute l'Afrique. Il était connu à Rome du temps de Pline.

De nos jours il est cultivé, et parfois subspontané dans tous les continents. C'est une plante de climat chaud, mais comme pour le maïs, la sélection a permis de créer des variétés cultivables en pays tempérés. En Europe, sa culture reste cependant cantonnée aux pays méditerranéens.

1.2. LES ESPECES EXISTANTES ET LEURS CARACTERISTIQUES Le genre sorghum appartient à la famille de famille des Poacées, sous‐famille des Panicoideae, tribu des Andropogoneae.

Nom commun : sorgho grain, gros mil (Afrique), millet indien, blé égyptien

1.3. Leurs caractéristiques

1.3.1. Caractéristiques agronomiques 1.3.1.1. Botanique

Racines : elles sont fasciculées et prennent naissance sur les entrenœuds très courts de la base des tiges

formant un plateau de tallage. Elles sont minces et portent de fines radicelles très nombreuses.



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Tiges : elles sont cylindriques, droites et pleines. Elles sont formées d’entre‐nœuds séparés par les

nœuds. Elles ont de 0,80 à 5 m de haut et de 1 à 4 cm de diamètre. Leur couleur est verte, généralement, plus ou moins colorée de rouge selon les variétés. Au niveau de chaque nœud, on distingue un bourgeon qui peut donner naissance à des tiges secondaires et tertiaires sur les nœuds de la base (tallage). Un touffe peut comprendre de 1 à 10 tiges suivant les variétés. Au bout de 3 à 6 mois, suivant les variétés, chaque tige donnera une panicule terminale. Si on coupe les tiges, les nœuds de la base peuvent repousser et fournir une seconde récolte. Si on ne coupe pas ces tiges, des ramifications apparaissent sur les nœuds supérieurs de ces tiges et elles peuvent donner des panicules de petite dimension.

Feuilles : elles sont alternes, longues et engainantes. Elles ont 50 à 80 cm de long et 5 à 10 cm de large.

Elles sont vertes, parfois colorées en rouges. Les nervures sont parallèles.

Tiges et feuilles peuvent contenir de l’acide cyanhydrique très toxique pour les animaux : la « dourine », on a cependant constaté que ce produit toxique apparaissent surtout dans les gourmands, dans les repousses et dans les tiges des sorghos qui ont subit un arrêt de croissance par suite d’une sécheresse anormale.

Fleurs : voir 2.5‐Mécanisme de reproduction Fruit : c’est un caryopse de 4 ou 5 mm de long qui reste entouré de ses glumes à maturité. Il est plus ou

moins rond ou allongé, selon les variétés, et sa couleur varie du blanc au noir en passant par le jaune, le rouge et le brun. Il contient de l’amidon. Les grains sont totalement dépourvus d’acide cyanhydrique. Une inflorescence normale produit 1.500 à 2.500 grains, mais il peut y en avoir jusqu’à 4.000.

1.3.1.2. Ecologie Besoins en chaleur : Il est exigeant au point de vu température. Il redoute le froid humide. Pour germer il lui faut de 10 à 15°. Pendant la durée de sa végétation, l’optimum se situe vers 30°‐32°. La température ne doit pas descendre au‐dessous de 23°. Le sorgho résiste aux températures élevées même durant les périodes de sécheresse.

Besoins en eau : A cause de la petitesse, le grain de sorgho n’a pas de gros besoins en eau pour germer. Il peut rester en terre plusieurs semaines sans germer en attendant une humidité suffisante. Dès que le sorgho a formé son système radiculaire, il résiste fort bien à la sécheresse. Ceci s’explique par le peu de surface foliaire de la plante (ce qui limite l’évaporation) et par le pouvoir qu’elle possède d’arrêter sa croissance. La seule période critique pour l’eau est l’épiaison. Le manque d’eau à ce moment précis provoque l’avortement des panicules. Il faut de 500 à 700 mm d’eau pour le sorgho durant sa durée de son développement. Il résiste fort bien à des pluviométries inférieures mais le rendement en grains diminue. Dans les conditions d’Ambovombe, les sorghos précoces arrivent à maturité avec une pluviométrie de 200 mm seulement durant leur cycle végétatif (mi‐décembre à début Avril). Cependant, il y a des condensations nocturnes dont il est très difficile d’évaluer l’importance. Si on l’irrigue, le sorgho réagit très bien et donne de hauts rendements

Besoins en lumière : Le sorgho est une plante de lumière qui ne peut pousser normalement à l’ombre, il demande des jours courts, mais de nombreuses variétés sont peu sensibles à la durée du jour.



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Besoins en sols :

Le sorgho demande des sols argilo‐sableux frais, un peu humifères, à pH légèrement acide et contenant de l’azote et de potasse. Il redoute l’eau stagnante, les sols trop lourds et les sols trop légers. Le sorgho à grain est une des plantes qui supporte le mieux de fortes quantités de sels.

Besoins en altitude : Si les autres besoins écologiques sont satisfaits, le sorgho peut se cultiver du niveau de la mer jusque vers 1.100 à 1.300 m d’altitude.

1.3.1.3. Culture

A l’exception des certains pays qui pratiquent le repiquage, on multiplie en général le sorgho par semis direct et c’est un plante annuelle qui peut se repousser après la récolte.

Préparation du sol : Elle peut se faire soit en plat, soit en buttes. Pour la préparation du sol en plat, il faut un labour de 25 à 30 cm de profondeur que l’on fait suivre d’un pulvérisage pour briser les mottes. Lors de ce labour, on enfouit le fumier. On laisse le sol se reposer durant 15 jours environ avant de faire le semis. Juste avant le semis, on herse le sol pour avoir une terre bien pulvérisée et on enfouit un insecticide (Aldrine) pour lutter contre les heteronychus. Pour la préparation du sol en buttes (dans les zones à faible pluviométrie), on réalise des petits tas de 20 à 25 cm de haut et de 30 à 40 cm de diamètre. Les buttes sont espacées de 70 cm en tous sens. Il y a ainsi 20.000 buttes environ à l’hectare. Sur les sols en pente, les buttes devront être plus larges et plus hautes (6.000 à 7.000 buttes à l’hectare). Dans tous les cas, cette préparation du sol se fera dès les premières pluies (début décembre en général).

Semis : La date du semis est choisie comme au début de la saison des pluies (vers le 15 décembre). Après avoir choisi la meilleure graine et bien traiter la semence, on peut semer en poquets, en lignes ou à la volée. La profondeur du semis est recommandée à 2 cm.

Semis en poquets Semis en lignes Semis à la voléeQtté de semences 8kg/ha 5 à 6 kg/ha 45 kg/ha Espaces 50 à 80 cm (4 à 6 grains) 60 à 1 m (4 à 6 grains) Non définis

Entretien : • Le roulage : effectué après le semis dans le cas de la culture à plat de façon à faciliter la

germination.

• Le binage et sarclage : dans la première quinzaine qui suit le semis pour détruire les mauvaises

herbes et empêcher l’eau du sol de s’évaporer. En grande culture, on peut désherber avec du 2‐4‐D.

• Remplacement des manquants : dans la première quinzaine qui suit le semis, soit par resemis,

soit par repiquage de plants provoquant des poquets très fournis.

• Démariage : à 2 ou 3 plants par poquet. Il a lieu en même temps que le sarclage et le

remplacement des manquants. Ne pas couper les feuilles au tiers supérieur pour, soit disant diminuer l’évaporation, comme cela se pratique traditionnellement parfois.

• Second binage‐sarclage : les plants ont 50 à 60 cm de hauteur (1 mois après le premier

sarclage).

• Buttage : Lors de ce second binage‐sarclage.



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• Troisième binage‐sarclage : parfois, lors de l’épiaison afin de maintenir l’humidité du sol.

Fertilisation : Elle est loin d’être établie. Les expérimentations sont en cours.

− La fumure organique préconisée est du fumier de ferme à une dose de 15 à 20 tonnes à

l’hectare enfouis lors du labour.

− La fumure minérale est à enfouir lors du semis et choisir le sulfate d’ammoniaque à une dose

de 60 u/ha, du phosphate bicalcique à raison de 30 u/ha et de 30 u/ha de sulfate de potasse.

1.3.2. Caractéristiques génétiques Les sorghos sont généralement autogames donc à fécondation directe et la castration est difficile. S. bicolor

est une espèce monoïque considérée comme autogame. Son taux d’allogamie est faible, d’ordre de 6%, il varie cependant largement selon la variété considérée : nul pour les variétés totalement cléistogames, dont les fleurs ne s’ouvrent pas au moment de la fécondation, il peut atteindre 30% pour certaines sorghos fourragers ou de race guinea.

1.4. Les espèces existantes La plupart des sorghos cultivés appartiennent à l’espèce de sorghum bicolor, plante herbacée annuelle de la

famille des poacées (planche XXIII, 1). Son génome est diploïde avec pour nombre de base n=x=10. On peut mentionner trois autres espèces de sorgho, dont certaines formes sont exploitées comme sorghos fourragers, S. halepense (Johnson grass) et S. almum (columbus grass) , et S. propinquum .

On reconnaît au sein du genre sorghum, quatre espèces. Elles ont pour nombre chromosomique de base 10. Deux d’entre elles sont diploïdes : S.bicolor, sorghos annuels d’origine africaine qui comprennent l’essentiel des originaires d’Asie du sud‐est se croisant sans difficulté avec les sorghos cultivés mais isolés géographiquement de ceux‐ci.

Deux espèces sont tetraploïdes : S.halepense, sorghos sauvages pérennes et rhizomateux présents en Asie du Sud‐Est, en Inde, au Moyen‐orient et dans le bassin méditerranéen, et S.almum, d’origine Sud‐américaine récente.

L’espèce S.bicolor est divisée en trois sous‐espèces : bicolor(sorghos cultivés), arundinaceum(sorghos sauvages) et drummondii (sorghos adventices issus d’hybridation entre les deux précedents). La sous‐espèce arundinaceum



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présente une forte diversité morphologique et écologique. Elle a été subdivisée en quatre races (figure1). La race aethiopicum est largement dans les zones arides qui bordent le Sahara, de la Mauritanie au Soudan.

La race arundinaceum se rencontre principalement dans la forêt humides d’Afrique de l’ouest et jusqu’en Afrique australe. La race verticilliflorum est la plus répandue en Afrique, en particulier, est présente dans les zones arides du Nord‐ est de l’Afrique.

Les variétés cultivées de S. bicolor présentent une grande diversité morphologique. Une classification simplifiée en a été établie par HARLAN et DE WET 1972). Elle définit cinq races principales, d’après les caractéristiques de la panicule et de l’épillet.

Les bicolor sont les sorghos aux caractères les plus primitifs. On les trouve en Asie, mais aussi dans toute l’Afrique. Leur panicule est lâche et leur grain, petit, est enveloppé par les glumes adhérentes.

Les guinea sont les sorghos typiques de l’Afrique de l’Ouest, mais on les trouve aussi en Afrique australe. Ils sont généralement grands et photosensibles avec une panicule lâche. Leur grain est elliptique, bien exposé par le bâillement des glumes. Cette race est particulièrement diversifiée. On y distingue plusieurs types, dont le type margaritiferum, caractérisé par des grains petits et vitreux.

Les durra se rencontrent essentiellement en Afrique de l’Est, au Moyen‐Orient et en Inde. Ils ont une panicule compacte et des grains globuleux souvent portés par un pédoncule crossé.

Les Kafir sont répandus en Afrique australe. Ce sont des sorghos de petite taille et leur panicule est compacte et cylindrique.

Les caudatum sont surtout cultivés en Afrique de centre et de l’Est. Leur panicule a une forme variable. Leur grain est dissymétrique, aplati sur la face ventrale et bombé sur la face dorsale. Ils sont, avec les Kafir, à l’origine des sorghos‐grain cultivés en région tempérée.

1.5. MECANISMES DE REPRODUCTION Pour comprendre le mécanisme de reproduction, il serait indispensable de parler d’avantage sur le cycle

végétatif de la plante, ses inflorescences et ses fleurs.

1.5.1. La phase de germination

La graine germe au bout de 24 heures. La levée a lieu après le semis dans des conditions normales d’humidité du sol. Sinon cette levée n’aura pas lieu qu’après plusieurs semaines. La radicule apparait la première puis la tige et les feuilles. De nouvelles racines apparaissent sur la base de la tige (racines adventives).

Une fois la levée effectuée, les jeunes sorghos peuvent résister très fortement à la sécheresse en attendant le retour de l’humidité.

1.5.2. La phase de tallage et montaison

Les racines adventives s’accroissent.

Les nœuds de la base de la tige principale formant un plateau de tallage donne naissance à des tiges secondaires ou talles qui apparaissent en nombre peu important (3 ou 4). Cette phase de tallage a généralement lieu entre le 10ème et le 35ème après le semis.

Les nœuds de la base des tiges secondaires peuvent donner à leur tour, dans certains cas, naissance à des tiges tertiaires. Mais ceci est très rare dans les conditions écologiques du Sud de madagascar. La croissance des tiges en hauteur se termine entre le 55ème et le 85ème jour après le semis, suivant les variétés.



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1.5.3. La phase d’épiaison et de floraison

Une fois entièrement développées, les tiges émettent chacune une panicule (de 70 à 100 jours après le semis). Les fleurs restent ouvertes 2 à 3 heures, parfois moins.

7 jours en moyenne, après l’apparition de la panicule à l’extérieur, la floraison est terminée et la fécondation a eu lieu. Elle début en haut de l’inflorescence et se termine en bas. Cette phase est plus longue par temps frais.

Inflorescences : ce sont des panicules rameuses terminales. Elles sont de dimensions variables avec les variétés (jusqu’à 25 à 40 cm de long sur 10 à 15 cm de large), plus ou moins compactes, parfois même lâches. Elles comprennent un axe principal qui se ramifie en rameaux primaires. Ces rameaux primaires se ramifient à leur tour une ou deux fois.

C’est à l’extrémité des dernières ramifications que l’on trouve les épillets groupés généralement par 2 ou 3 : 1 épillet central sessile souvent muni d’une arête et 2 épillets latéraux pédicellés. Les épillets pédicellés sont en général caducs.

Certaines variétés ont l’axe principal qui forme crosse, ce qui donne une inflorescence qui se courbe vers le sol.

Fleurs :

Chaque épillet contient 1 ou 2 fleurs enfermées dans les 2 glumes de l’inflorescence. Une seule fleur est en général fertile.

Elle est insérée dans ses deux glumelles et comprend : 3 étamines, 1 ovaire à loge surmonté de 2 styles à stigmates plumeux. La fleur stérile est réduite à une membre qui se trouve sous la glume inférieure.

La fécondation est directe, rarement croisée car les floraisons mâles et femelles sont simultanées. On constate cependant de 5 à 10% de fécondation croisée.

Il existe chez le sorgho des variétés qui ont leurs fleurs mâles stériles, les fleurs femelles étant normales. Ces sorghos à inflorescences mâles stériles permettent de produire aisément des hybrides.

1.5.4. La phase de maturation

45 à 70 jours après la fécondation, la pleine maturité des grains est acquise.

La durée du cycle végétatif est très variable avec les variétés :

− 95 à 115 jours pour les variétés hâtives.

− 115 à 130 jours pour les variétés demi‐hâtives

− 130 à 180 jours pour les variétés tardives.

A Madagascar, on cherche à cultiver essentiellement les variétés hâtives ou demi‐hâtives, les variétés locales ayant toutes des cycles variant de 120 à 180 jours (Sea‐Sea, Apembabe, Mandinimainty, Jego).



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2. METHODES DE CREATION VARIETALE ET DE SELECTION ACTUELLE On rencontre, en milieu paysan, trois types variétaux de sorgho : les variétés locales, les lignées et les

hybrides. En sélection, on fait usage d’un quatrième type de matériel : les composites.

‐Les variétés locales sont issues de pratiques paysannes empiriques de sélection, dont les origines sont très anciennes. Pour chaque variété locale, ces pratiques ont des finalités opposées : entretenir une certaine variabilité afin de faire face aux aléas culturaux et maintenir les caractéristiques assurant son adaptation aux conditions climatiques (longueur du jour) et culturelles (préparation culinaires) de son terroir.

Chaque variété locale présente donc une certaine hétérogénéité phénotypique associée à des taux d’hétérozygotie inhabituels pour une plante considérée comme autogame. En revanche, chacune est bien typée pour les caractères liés à son usage alimentaire ou à son usage ajustement à la photopériode spécifique résultant des contraintes climatiques de sa zone d’origine.

Partout où l’agriculture traditionnelle d’autosubsistance reste prépondérante, les variétés locales conservent un intérêt certain. C’est le cas en Afrique et, à un moindre degré, en Asie.

Les lignées : avec le développement de la génétique et la mise au point de méthodes scientifiques de sélection, l’autogamie du sorgho a été exploitée pour obtenir des lignées.

Au début du siècle, les USA ont conduit avec succès les premiers travaux dans ce domaine. Les lignées sélectionnées, de taille courte et aptes à la récolte mécanique, ont rapidement conquis les grandes plaines des Etats du sud et du centre du Middle West. Par la suite, ces lignées ont été remplacées par les hybrides, mais dans les pays industrialisés elles restent sélectionnées pour leur aptitude à la combinaison dans le programme d’obtention d’hybrides.

Les lignées sélectionnées sont en revanche, toujours cultivées dans les pays en développement. Généralement obtenues par sélection généalogique, elles sont ce qui convient le mieux à un paysannat dont les moyens sont limités.

Les hybrides : les premiers hybrides de sorgho ont été commercialisés aux Etats‐Unis à la fin des années 50. Leur obtention a été rendue possible grâce à la découverte d’une stérilité mâle génocytoplasmique dans un croisement entre un matériel milo(durra) et un matériel Kafir. Actuellement, les hybrides de sorgho sont les seules variétés utilisées en Amérique centrale et en Amérique du Sud et commencent à l’être en Asie. En inde, ils prédominent dans les Etats du Maharashtra et du Karnataka.

Presque tous les hybrides commercialisés de sorgho ont le même cytoplasme milo, ce qui laisse planer certains risques, ainsi que le montre l’arrivée récente en Amérique du Sud, au Brésil, de l’ergot du sorgho. D’autres sources de stérilité génocytoplasmique, ainsi que leurs restaurateurs, ont été reconnues et sont susceptibles de remédier à cet inconvénient.

Les composites

Les composites constituent un matériel de travail pour les sélectionneurs. Ils tirent leur origine de la découverte de gènes de stérilité génique qui ont permis d’appliquer au sorgho les méthodes de sélection récurrente. Les premiers composites ont été produits aux USA dans les années 60. Le composite mainteneur et restaurateur de



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fertilité est les composites guinea et caudatum. Ils sont améliorés par cycles à l’aide de tests. Lorsqu’ils atteignent un niveau satisfaisant, les composites servent de point de départ à la sélection des lignées. A l’avenir, il n’est pas exclu que des composites puissent être exploités directement.

2.1. PRINCIPALES TECHNIQUES DE CREATION VARIETALE La sélection a grandement élargi l’aire de culture du sorgho. En zone tempérée, ce résultat a été acquis par la

création de variétés très productives non photopériodiques. Dans les pays de culture traditionnelle, les variétés locales restent importantes. Leur variabilité génétique est à préserver. Elle n’a été que partiellement exploitée jusqu’à présent et laisse espérer de futurs progrès variétaux.

2.1.1. LA CREATION DE VARIABILITE Quartes grandes voies conduisent à la création de la variabilité nécessaire aux programmes de sélection du sorgho.

2.1.1.1. La prospection La prospection et l’examen de matériel local cultivé ou sauvage permettent de mettre en évidence puis d’exploiter une diversité. Cette démarche peut être assimilée à une forme de création de variabilité.

Ainsi, à la découverte de lignées riches en lysine dans une collection d’écotypes éthiopiens a ouvert de nouvelles voies pour le sélectionneur. Il en va de même des sources de résistance aux ravageurs du sorgho, détectées pour la plupart des variétés locales.

D’une manière générale, une connaissance approfondie de la variabilité de l’espèce contribue à une meilleure identification des groupes de sorgho. Ces derniers sont alors mieux exploités en sélection selon leurs aptitudes propres et leurs complémentarités

2.1.1.2. Les croisements entre variétés complémentaires La seconde voie de création de variabilité est celle des croisements entre variétés « complémentaires » de

sorghos cultivés, croisements suivis de sélection, de plus souvent généalogique, dans les descendances en disjonction. Le but est de fixer, dans les lignées recombinées, les caractéristiques intéressantes venant de chacun des parents.

Comme les géniteurs impliqués dans les croisements sont généralement fertiles, il est nécessaire de stériliser le pollen des plantes choisies comme parent femelle. On peut réaliser cette stérilisation selon trois méthodes : la castration manuelle, la stérilisation par la chaleur et la stérilisation par ensachage. La castration manuelle des fleurs consiste à éliminer à la pince les étamines avant leur maturité. Cette méthode, la plus fiable, est cependant laborieuse et ne permet de produire que des quantités limitées de semences hybrides. La stérilisation par la chaleur consiste à tuer le pollen d’une panicule en l’exposant environ dix minutes à une température de 42°C. La stérilisation par ensachage des panicules est réalisée avec des sacs en plastique fin et transparent. Ceux‐ ci empêchent l’autofécondation en maintenant une humidité qui s’oppose à la déhiscence des étamines et une chaleur qui tue le pollen.

2.1.1.3. La création de composites La constitution de composites est une autre forme de création de variabilité. Les composites sont produits

à partir de lignées, d’origine variées, choisies pour avoir en commun la ou les caractéristiques fondatrices de la population, par exemple la résistance à la sécheresse ou le caractère mainteneur de stérilité. Plus les lignées retenues pour ce travail sont nombreuses, plus la variabilité de la population de départ est importante, mais en



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contrepartie moins ses performances agronomiques sont bonnes. Il s’agit de trouver un compromis, qui se situe pour le sorgho autour d’une vingtaine d’entrées pour la population de départ.

Dans un deuxième temps, on incorpore par rétrocroisement un des gènes de stérilité génique du sorgho (généralement ms‐3 ou ms‐7) dans chacune des entrées. Des dispositifs appropriés assurent ensuite plusieurs cycles de brassage génétique des lignées. Ces brassages aboutissent aux populations de base sont alors soumises à une sélection récurrente qui élève progressivement la fréquence des gènes favorables tout en assurant un remaniement permanent des blocs de liaison.

2.1.1.4. La mutagenèse Enfin, il existe une dernière voie de création de variabilité ; c’est celle des traitements mutagènes. Elle a

pour particularités de nécessiter des manipulations en laboratoire et de n’impliquer, si on le désire, qu’une seule variété.

Son principe est de modifier l’information héréditaire d’un matériel végétal intéressant en lui‐même par des agents chimiques (comme le méthane sulphonate d’éthyle) ou physiques (comme les rayonnements). Pour le sorgho, il est rarement fait appel aux agents chimiques. On exploite plutôt des agents physiques sous formes de rayonnements. Les plus utilisés sont les rayons gamma avec lesquels les grains sont irradiés pour produire des mutations. Celles‐ci, très souvent récessives, ne s’expriment donc qu’en deuxième génération(M2). De plus, elles sont fréquement défavorables. Le repérage des mutants intéressants demande l’examen d’un grand nombre de plantes.

Le caractère aléatoire est souvent décevant de la variabilité ainsi créée rebute certains sélectionneurs. Néanmoins, cette voie a des adeptes qui peuvent se prévaloir de résultats intéressants. Elle est actuellement suivie, sur des variétés locales tropicales, pour obtenir notamment des mutants de taille réduite mieux adaptés à une agriculture intensive.

2.1.2. L’HYBIDATION La seule formule commercialisée d’hybrides de sorghos est l’hybride simple F1. Les travaux des

sélectionneurs ont montré la fréquente supériorité de son rendement en grain par rapport aux lignées.

La création d’hybrides passe par la sélection de lignées parentales selon les méthodes habituelles d’obtention de matériel fixées pour le sorgho, avec cependant quelques particularités. Les lignées mâles sont créées à l’aide de matériel restaurateur de fertilité (matériel R), les lignées femelles avec du matériel mainteneur stérilité (matériel B).Les meilleures sélections B ainsi obtenues sont ensuite stérilisées par rétrocroisement pour donner des lignées mâles stériles (matériel A). En cours de sélection, on doit s’assurer que les parents mâles sont de bons pollinisateurs et que les lignées femelles sont facilement pollinisables (floraison groupée, bonne exsertion des stigmates, taille courte…). On obtient des hybrides performants lorsque les parents possèdent des aptitudes positives à la combinaison. C’est souvent le cas s’ils appartiennent à des groupes hétérotiques différents, séparés par des distances génétiques notables. Il faut cependant cohérence fonctionnelle de deux apports parentaux dans le produit du croisement. Pour ce qui concerne la production de grain, c’est le cas des sorghos Kafir et des sorghos caudatum, dont les complémentarités ont été largement exploitées aux USA pour obtenir des hybrides. Pour la sélection d’hybrides fourragers, il existe une bonne complémentarité de pools entre sorghos cultivés bicolor et sorghum bicolor arundinaceum, complémentarité qui est à l’origine des sorghos Sudan grass.



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2.1.3. LE RETROCROISEMENT On recourt aux rétrocroisements pour corriger un défaut ponctuel oligogénique d’une lignée.

Aux USA, cette méthode est à l’origine de l’adaptation de varietés tropicales à la zone tempérée. Par l’alternance de leur culture aux USA et Porto RIco et par des rétrocroisements introduisant l’insensibilité à la photopériode, ces variétés sont devenues cultivables sous les latitudes élevées, où les jours longs empêchaient auparavant leur floraison.

2.1.4. LES BIOTECHNOLOGIES 2.1.4.1. Le marquage moléculaire

Si l’étude de la diversité par marquage moléculaire permet de mieux comprendre l’organisation génétique des sorghos cultivés et sauvages, elle permet aussi, sur un plan pratique, d’orienter les choix du sélectionneur tout au long du processus de sélection.

Une telle étude renseigne, en effet, sur la divergence de génotypes pour des locus donnée. La mesure de cette divergence sert à estimer les apparentements et à calculer des distances génétiques, qui permettent de prévoir, dans certaines conditions, l’hétérosis produite par le croisement de ces génotypes. Une étude réalisée avec isoenzymes et des RFLP montre en effet, pour le sorgho, l’existence d’une liaison entre la divergence génétique et l’hétérosis dans le cas de croisements entre les écotypes Kafir et Caudatum.

Les marqueurs moléculaires du sorgho sont maintenant suffisamment nombreux pour permettre la construction de cartes génétiques. La première carte du sorgho a été publiée en 1990 ; la première carte saturée date de 1994. Le CIRAD a, quand à lui, réalisé une carte génétique composite non saturée à partir de l’analyse de lignées recombinées issues de deux croisements. Il devient possible de repérer des QTL de caractères agronomiques, ce qui ouvre la voie à la sélection assistée par marqueurs. Des travaux sont en cours sur des caractères comme la qualité du grain et la résistance à certains ravageurs tels que la punaise des panicules, la cécidomyie ou le striga. Le marquage de ces caractères doit rendre plus efficace leur transfert par rétrocroisement aux cultivars à améliorer.

2.1.4.2. La culture de tissus et de protoplasmes

La culture de tissus et de protoplasmes a pour but de régénérer des plantes fertiles à partir de fragments d’organe ou de cellules. Elle débouche sur l’exploitation variétale des travaux in vitro de transformation génétique ou de production d’hybrides somatiques entre espèces naturellement incompatibles.

La culture de tissus a fait l’objet des travaux relativement nombreux sur le sorgho. Elle a abouti à la régénération de plantes fertiles en partant de cals issues de la base de jeunes feuilles, d’inflorescences et d’embryons immatures.

2.1.4.3. La transformation génétique

La transformation génétique vise à introduire et à faire exprimer dans une espèce des gènes issus d’un autre organisme. L’accent est mis pour les céréales sur le transfert de gènes de résistance aux herbicides ou aux insectes comme les gènes de toxines de Bacillus thuringiensis.

Les études sur la transformation génétique du sorgho sont très récentes. Les premières cultures cellulaires transgéniques ont été obtenues en 1991 par électroporation de protoplastes et par bombardement de microprojectiles sur des étalements de suspensions cellulaires. En 1993, le bombardement de microprojectiles sur



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des embryons immatures a permis d’introduire la résistance à un herbicide, le bialaphos, dans une variété tolérante à la sécheresse.

Cette transformation demeure cependant peu efficace, comparée aux résultats obtenus sur d’autres céréales comme le riz et le maïs.

2.1.4.4. L’haplodiploïdisation

La culture d’anthères est réputée difficile pour le sorgho et aucune preuve de l’obtention de plantes androgénétique n’a été apportée jusqu’à présent. D’autres méthodes de production de plantes haploïdes, comme la pollinisation par le pollen irradié ou les croisements intergénériques, se sont également révélées infructueuses.

2.2. PRINCIPALES TEHCNIQUES DE SELECTION

2.2.1. OBJECTIFS DE SELECTION DE SELECTION DE SORGHO Les objectifs de sélection varient principalement en fonction du contexte socio‐économique de la

production et du type de production visé.

Aux pays industrialisés comme les USA, Europe, Argentine, Brésil, où la production, destinée à l’alimentation animale, est surtout assurée par les hybrides. Les principaux critères de sélection mettent l’accent sur l’adaptation à la culture mécanisée et sur le rendement.

Dans les pays tropicaux au secteur agricole prépondérant comme l’Afrique de l’ouest, du centre et de l’Est, Inde à un moindre degré, la culture du sorgho destinée à l’alimentation humaine, y est réalisée principalement avec du matériel fixé. Plus que le rendement lui‐même, ce sont les qualités de stabilité et de régularité de la production qui priment. Avec du matériel introduit, les priorités sont la résistance aux ravageurs des cultures et l’amélioration de la qualité du grain (tableau 2)

Tableau1 : principaux objectifs de sélection des sorghos dans les pays industrialisés.

Production Adaptation à une

agriculture Intensive mécanisée

Resistance aux facteurs

biotiques

Resistance aux facteurs

abiotiques

Qualité

de la production Sorghos‐grain destinés à l’amélioration animale

Insensibilité à la photopériode Taille courte (< ou= 1,50 m) Résistance à la verse Bonne exsertion paniculaire Panicule compacte Rendement élevé

Résistance à la pourriture des racines et des tiges, notamment à la pourriture charbonneuse(Macrophomina phaseolina) Résistance A l’helminthosporiose (Exserohilum turcicum) Résistance au mildiou (Peronosclerospora sorghi) Résistance aux maladies virales (MDM, maize dwarf mosaïc) Résistance à la mouche du pied (Atherigona soccata)

Résistance au froid Résistance à la sécheresse et la chaleur Précocité

Faible teneur en tanins.



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Résistance à la cécidomyie (contarinia sorghicola)

Sorghos fourragers

Bon développement végétatif avec fort tallage et tige fine Aptitude à la coupe Aptitude à la repousse Pour les Sudan grass

Résistance aux maladies Foliaires (helminthosporiose et anthracnose)

Résistance au froid Résistance à la sécheresse

Faible teneur en durrhine (composé toxique des parties végétatives) Faible teneur en lignine Tige sucrée Forte valeur digestive

Tableau 2 : Principaux objectifs de sélection des sorghos dans les pays à agriculture dominante.

Type de matériel

Adaptation à une agriculture

en voie d’intensification

Résistance

aux facteurs biotiques

Résistance aux facteurs abiotiques

Qualité

de la production

Sélection à base de matériel local

Réduction de la talle Diminution du tallage Renforcement de la tige Augmentation de la taille paniculaire Amélioration du rapport (grain/paille)

Résistance aux strigas Résistance à la mouche Du pied (Athérigona soccata) Résistance à la cécidomyie (contarinia sorghocola)

Résistance à la sécheresse

Caractère tan du grain (pigmentation anthocyanique Jaune clair)

Sélection à base de variétés importées

Amélioration de la Vigueur à la levée Accroissement de la photosensibilité Stabilisation du rendement

Résistance aux strigas Résistance aux maladies foliaires Résistance à la pourriture Charbonneuse de la tige (Macrophomina phaseolina)Résistance aux insectes Des panicules, notamment Aux punaises (Eurystylus oldi) Résistance aux moisissures des graines

Adaptation aux sols à fertilité limitée

Couleur claire sans couche brune du grain Bonne vitrosité du grain Bonne aptitude au décorticage Faible teneur du grain en tanins Teneur élevée en amylose



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2.2.2. LA SELECTION INDIVIDUELLE

2.2.2.1. La Sélection Généalogique La sélection généalogique exploite une forte variabilité génétique expérimentale : F2 d’un croisement

entre géniteurs complémentaires, M2 d’une variété ayant subi un traitement mutagène ou encore composite au terme d’un cycle de brassage. Au sein de ces ensembles en disjonction, on choisit les plantes les plus intéressantes. Leurs descendances sont suivies et sélectionnées en panicule‐ligne à l’aide de tests intervenant plus ou moins précocement (F4, F5, F6). Il est souhaitable de recourir à l’autofécondation de plus tôt possible, en particulier si on recherche des mutants induits.

Les croisements entre lignées d’élite suivis de sélection généalogique aboutissent souvent à de très bonnes créations variétales. La méthode est cependant peu efficace quand il s’agit de recombiner des caractères complémentaires de géniteurs issus des races caudatum et guinea. Ces deux races présentent en effet des caractéristiques propres qui se réajustent difficilement à l’occasion des croisements interraciaux. Les tentatives visant à associer la forte productivité des sorghos caudatum et les qualités de grain des sorghos guinea n’ont pas abouti aux résultats espérés. Dans ce cas, pour accroître les chances d’obtenir de bons recombinés dans les descendances, il est recommandé d’user de la sélection généalogique avec de grands effectifs F2 d’au moins 5000 plantes, F3 d’une centaine de plantes.

Les méthodes en mélange pourraient être également employées, mais le nombre d’autofécondation à réaliser constitue alors un problème. Le pourcentage d’allogamie non négligeable des sorghos rend en effet indispensable cette précaution.

2.2.2.2. La Sélection Récurrente La sélection récurrente est utilisée pour améliorer les composites à partir desquels des lignées seront

sélectionnées par les méthodes généalogiques. En effet, le niveau moyen des lignées ainsi obtenues est fonction du niveau du composite. C’est un travail à long terme, qui présente l’intérêt d’exploiter une base génétique large.

Un cycle d’amélioration commence par la récolte de 200 à 300 plantes au sein d’un composite. Le plus souvent ces plantes sont soit fertiles et autofécondées(S1), soit stériles et en pollinisation libre (demi‐frères). Une partie des graines des plantes récoltées constitue un talon et le reste est testé en panicule‐ligne dans un dispositif, parfois multilocal, avec répétitions. Les meilleures descendances sont identifiées. On reprend leurs talons, qui sont brassés génétiquement à l’aide des gènes de stérilité pour reconstituer un nouveau composite plus riche en gènes favorables. Trois générations sont donc nécessaires pour mener à bien un cycle d’amélioration de composite.

Lorsqu’on améliore le composite pour des caractères hautement héritables, il est possible d’économiser l’étape des tests de descendances en se limitant à un choix massale des plantes pour le cycle de brassage suivant. Il convient alors de travailler avec des plantes S1 ou pleins frères, c'est‐à‐dire avec du matériel dont la pollinisation est contrôlée. Avec des plantes demi‐frères, les choix massaux ne prennent par en compte les parents mâles, qui maintiennent dans le composite une fréquence élevée de gènes dominats. Ceux‐ci sont très souvent défavorables (grande taille, tardiveté, panicule lâche, richesse du grain en anthocyanes…).



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2.2.3. LA SELECTION MASSALE C’est la principale méthode utilisée en Madagascar.

On choisit dans une population de sorghos locaux des pieds‐mères qui ont des feuilles larges, de grosses tiges, un bon rendement en grains et qui sont précoces. Ces pieds‐mères sont multipliés dans un champ semencier et on recommence une seconde fois la sélection parmi ces pieds‐mères en élimant les pieds tardifs et ceux qui ont des grains mal formés, des grains trop petits, des grains attaqués par les insectes, etc … Le sorgho étant une plante à autofécondation prédominante, on ne risque pas d’hybridation en éloignant deux variétés à plus de 10m. On refait de même en troisième et quatrième année. Au bout de ces 4 années, on a ainsi isolé une population améliorée plus précoce et à rendement plus élevé par rapport aux populations locales.

3. TECHNIQUES PARTICULIERES POUR DEUX VARIETES 3.1. La LIGNEE IRAT204 Dans les années 70, l’IRAT (institut de recherches agronomiques tropicales et des cultures vivrières)

souhaitait mettre au point un matériel destiné à la culture pluviale ouest‐africaine, vigoureux à la levée, résistant à la sécheresse, productif et aux grains clairs convenant à l’amélioration humaine. C’est sur ces critères que la lignée IRAT204 a été sélectionnée.

De type caudatum, elle est issue, par sélection généalogique, du croisement entre un écotype éthiopien (1S12610) et une lignée sélectionnée (CE90), provenant elle‐même du croisement entre un écotype sénégalais (Hadien‐Kori) et un écotype nigérien (Mourmoure).

La lignée IRAT204 est remarquable par sa précocité : en Afrique de l’Ouest, son cycle de semis à la maturité est de 85 à 90 jours en saison des pluies. Elle est insensible à la photopériode, de taille courte (environ 1,4m mètre) et de faible tallage. Ses besoins en eau sont limités, de l’ordre de 350 à 400 millimètres. Ses potentialités de rendement sont élevées, jusqu’à 7 tonnes par hectare en station. Sa panicule est bien dégagée, fournie, mais reste aérée. Son gain, blanc et moyennement vitreux, ne se prête cependant par à certains préparations culinaires traditionnelles.

Cette lignée a été testée pour la première fois en 1980 au Sénégal, à Bambey, en culture pluviale sahélienne. Dans ces conditions arides, sa résistance à la sécheresse, en partie liée à sa précocité, a pu pleinement se manifester. Des paysans sénégalais, mauritaniens, maliens et burkinabés, conscients de cet avantage, l’ont intégrée dans leur panoplie variétale. Ils la cultivent sur de petites parcelles, ce qui leur garantit une production en cas de saison des pluies anormalement courte.

Mais c’est surtout en culture irrigué que cette variété est utilisée en Afrique de l’Ouest. Economique en eau, très productif, peu sensible aux dates de semis et de croissance rapide, IRAT204 est la variété de sorgho la plus employée dans les périmètres irrigués du Sénégal, de Mauritanie, du Burkina et du Niger. Les paysans qui cultivent obtiennent régulièrement des rendements de 4 tonnes par hectare. Ils pallient les qualités insuffisantes de son grain en mélangeant sa farine avec celle de variétés locales de sorgho ou de blé cultivé sur leurs périmètres irrigués. Au brésil, elle à également rencontré un certain succès en culture extensive avec des semis réalisés par avion.



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3.2. La LIGNEE ICSV 112 ICSV112 est une des meilleures lignées créées par l’ICRISAT en Inde. Elle est destinée à l’alimentation

humaine et adaptée à la culture pluviale.

Elle a été obtenue, au début des années 80, par sélection généalogique à partir d’un croisement multiple impliquant cinq géniteurs, dont une bonne lignée mainteneuse de stérilité, 2219B, et un bon écotype éthiopien, E35‐1.

ICSV112 est une variété non photosensible, à cycle intermédiaire (de 110 à 120 jours). Elle résiste bien aux maladies foliaires. De taille moyenne (environ 1,7m), elle possède une panicule elliptique, longue, assez ouverte et bien dégagée. Ses grains, gros, blancs, assez vitreux et pauvres en tanins, ont des qualités technologiques satisfaisantes. Mais ICSV112 est surtout remarquable par sa productivité et sa large adaptabilité en culture pluviale. Dans nombre d’essais réalisés en zone tropicale, elle a surclassé les lignées sélectionnées localement, avec une production parfois supérieure à 5 tonnes par hectare.

Aujourd’hui, la lignée ICSV112 est vulgarisée et adoptée par les paysans en Inde et, sous différents noms, au Zimbabwe, au Mexique et au Nicaragua.

CONCLUSION En résumé, l’amélioration variétale se trouve inséparable de l’évolution humaine en matière de

production agricole. La création des nouvelles variétés résolu divers problèmes de culture et de production par des variétés résistantes. Plusieurs méthodes furent utilisées pour le sorgho notamment la sélection et les croisements, il y a aussi les progrès des biotechnologies. En générale, les objectifs de l’amélioration visent à répondre aux besoins des producteurs et des consommateurs.

Pour le sorgho, il est l’objet de nombreuses recherches actuellement, et à Madagascar on essai de vulgariser le sorgho dans l’alimentation des malgaches. Mais les contraintes sont nombreuses pour y parvenir : le riz reste toujours la base alimentaire des malgaches et occupe tous les temps des paysans.



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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES : • André charrier., Michel Jacquot.,1997 . L’amélioration des plantes tropicales. CIRAD‐OROSTOM . p.624

• BRETAUDEAU A., TRAORE B.M., 1989. Augmentation de la variabilité génétique des sorghos locaux Ouest‐africains par traitement aux rayonnements gamma du cobalt 60.

• CHANTEREAU J., 1993. Etude de l’hétérosis chez le sorgho. Thèse de doctorat, université Paris XI, Orsay, France, 206 p.

• CHANTEREAU J., ARNAUD M., OLLITRAULT P., NABAYAOGO P., NOYER J. L., 1989. Etude de la diversité morphophysiologique et classification des sorghos cultivés. L’agronomie tropicale, 44 : 223‐232.

Documents

Amélioration du sorgho