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Amélioration du tournesol

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Sommaire .................................................................................................................................................. 1

. Généralités ...................................................................................................................... 2

.1. Dénominations ........................................................................................................ 2

.2. Originaire d'Amérique du Nord ............................................................................... 2

.3. Les principaux pays producteurs actuels ................................................................. 3

.4. Première plante annuelle cultivée spécifiquement pour son huile. ....................... 3

.5. Mode de reproduction : une plante Allogame ........................................................ 4

.5.1. Nature de l’inflorescence ................................................................................... 4

.5.2. La pollinisation .................................................................................................... 4

.5.3. Mode de fécondation ......................................................................................... 4

.6. Les espèces existantes : ........................................................................................... 4

.6.1. Les caractéristiques du tournesol ....................................................................... 4

.6.2. Espèce sauvage ................................................................................................... 5

.6.3. Espèces cultivées ................................................................................................ 5

. Les critères et objectifs de la selection ........................................................................... 5

. METHODE DE CREATION VARIETALE ET DE SELECTION ACTUELLE ............................. 7

.1. Variétés hybrides et mâles stériles cytoplasmiques ............................................... 7

.2. Principale technique de création variétale ............................................................. 8

.2.1. BIOTECHNOLOGIE ............................................................................................. 8

.2.2. Marqueurs biochimiques .................................................................................. 9

.3. Techniques générales utilisées pour la sélection du tournesol .............................. 9

.3.1. La sélection massale sur plante en panmixie ................................................. 10

.3.2. La sélection récurrente avec étude des descendances .................................. 10

.3.3. La sélection généalogique .............................................................................. 11

. Exemple de variétés améliorées ................................................................................ 11

.1. Variété oléique : cas du LG5450H0 ....................................................................... 11

.2. Variété classique : cas duES Biba .......................................................................... 13

................................................................................................................................................ 14

................................................................................................................................................. 15

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Introduction

Chaque année, une augmentation d’environ 0,5% de la production agricole est observée : elle est due essentiellement aux travaux réalisés par les sélectionneurs traditionnels, travaux basés sur une grande connaissance du comportement et des possibilités de la plante, et sur une bonne définition des objectifs à atteindre.

Les biotechnologies dans le cadre de l’amélioration des plantes cultivées semblent pouvoir et devoir occuper une place importante et efficace dans l’ensemble des phases de la création variétale. La sélection a contribué è cette progression par la création de variétés de plus performantes au plan du rendement lui-même et plan de la résistance aux maladies.

L’augmentation des surfaces en tournesol a été encore plus spéctaculaire ; la progression des rendements a été, elle aussi, assez remarquable.

Le progrès génétique n’est pas la seule cause directe de cette augmentation des rendements. Ce progrès a été apporté par des variétés plus productives, plus résistantes aux maladies, mieux adaptées à des zones plus septentrionales.

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I. GENERALITES I.1. Dénominations

L’inflorescence compose héliotrope à l’état jeune et de la forme d’un grand disque jaune or éclatant à la floraison, a fait donner à l’Helianthus annuus le nom vernaculaire de Tournesol, Sunlower ou Tananmasoandro.

Famille: Astéracées Latin : Helianthus annuus L.

I.2. Originaire d'Amérique du Nord Les genres Helianthus sont originaires du Mexique, et du Pérou considérés comme des

plantes sacrées par les Incas.

Domestiqués par les indiens d'Amérique du Nord, les tournesols étaient utilisés pour leurs propriétés alimentaires, mais aussi médicinales et tinctoriales. Les graines contenaient alors 20 % d'huile. Introduit en Europe au XVIe siècle par les explorateurs Espagnoles, d'abord comme plante ornementale, c'est au XIXe siècle, que le tournesol devient une plante oléagineuse cultivée par les russes. Son extraction fut initiée en 1825 par D.S. Bokariev. La teneur en huile de la graine atteint alors 40 %, grâce au travail des sélectionneurs russes.

Depuis 1960, la culture de tournesol s’est largement répandue dans l’Europe. Parallèlement à ceci les sélectionneurs cherchent perpétuellement des variétés plus intéressantes que les précédentes. Actuellement, la teneur en huile est largement élevée chez certaine variétés améliorées, de l’ordre de 80 à 90 %.

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I.3. Les principaux pays producteurs actuels Malgré l’expansion de la culture dans toute l’Europe, les pays de l’Ex URSS restent toujours

en tête en production de tournesol avec 12 millions de tonnes de graines par an ces trois dernières années. Après l’Union Européenne figurent la Chine, L’Argentine les Etats Unis d’Amérique.

Tableau. 1. Production de Graines de tournesol : principaux producteurs

PAYS PRODUCTION EN 2003

(tonnes)

Production mondiale 27 740 270

Russie 4 870 620

Ukraine 4 200 000

Argentine 3 714 000

Chine 2 000 000

Roumanie 1 506 398

France 1 494 000

Inde 1 220 000

États-Unis 1 208 930

Hongrie 975 000

Turquie 800 000

Espagne 769 300

Bulgarie 710 000

Afrique du Sud 708 000

Moldavie 388 836

Serbie-et-Monténégro 353 784

Kazakhstan 291 800

Birmanie 285 000

Slovaquie 252 708

Italie 238 812

Uruguay 234 000

Source : Données FAOSTAT, année 2004.

I.4. Première plante annuelle cultivée spécifiquement pour son huile.

Le développement du tournesol comme plante de grande culture en Europe de l'Ouest, et particulièrement en France, est récent : il date de 1960.

La composition de son huile, de bonne qualité nutritionnelle et supportant bien la cuisson, ainsi que ses besoins culturaux limités, sont les atouts majeurs de son développement. Pouvant se féconder avec 49 espèces proches génétiquement, le tournesol dispose de ressources génétiques très diversifiées. On peut ainsi attendre des améliorations importantes dans le futur, en termes d'adaptations agronomiques et de diversification des utilisations.

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I.5. Mode de reproduction : une plante Allogame I.5.1. Nature de l’inflorescence

L'inflorescence est un capitule (groupe de fleur sur une tige, fonctionnant comme une seule fleur) sommital de 10 à 30 cm de diamètre, composé d'un réceptacle charnu appelé éponge et de deux types de fleurs.

Les fleurs de l'extérieur, à la périphérie du capitule sont ligulées, stériles et portent trois pétales jaunes soudés, réparties sur un à deux rangers. L’ensemble forme une grande corolle jaune d’or entourant les autres fleurs.

Les fleurs du centre ou fleurons au nombre de 1 000 à 2 000 sont tubulées, fertiles et hermaphrodites. Elles possèdent une corolle courte.

I.5.2. La pollinisation

La pollinisation est essentiellement entomophile. Les abeilles et les bourdons sont les principaux agents pollinisateurs.

Sur un capitule, la floraison est centripète, 3 à 4 rangs de fleurons s’ouvrant chaque jour. D’abord, les anthères sortent des corolles et libèrent leur pollen, qui est couvert d’épines facilitant le transport par les abeilles. Au début de la floraison le style est plus court que le filet de l’étamine et les deux lobes stigmatiques sont appliqués l’un contre l’autre ; quand il murît, il s’allonge tout en balayant les anthères par des poils. Les lobes stigmatiques s’étalent alors au dessus des anthères, et c’est à ce moment-là que les insectes interviennent.

Généralement, la fécondation a lieu le deuxième jour, et les stigmates fleurissent ensuite. Un stigmate peut rester fécondable environ une semaine.

I.5.3. Mode de fécondation

La morphologie des fleurons et la dynamique de la floraison font que le tournesol est une plante à tendance allogame. La fécondation croisée n’est donc pas obligatoire comme certains auteurs. L'autogamie est possible mais avec des taux de fécondation plus faibles, d’autant plus que l’agent pollinisateur est limitant.

Dans d’autre cas, très rares, certains planteurs pratiquent la pollinisation artificielle en se servant d’un gant en velours pour frotter légèrement la surface des capitules pendant la durée de la floraison.

I.6. Les espèces existantes : I.6.1. Les caractéristiques du tournesol

Pérennité : plante annuelle. Durée du cycle : 120à 160 jours, suivant la précocité Taille : de 1,2 à 2 mètres. Il existe des types nains et des variétés tardives de très haute taille. Caractères spécifiques :

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Le tournesol est une plante oléagineuse et tient son nom de son héliotropisme spectaculaire, c'est-à-dire l’ensemble de la partie aérienne, et plus particulièrement les feuilles, se déplaçant afin de rester face au soleil du matin au soir. Ce mouvement s’arrête au moment de la floraison, le capitule demeurant face au soleil avant. Sa culture est considérée comme tolérante à la sécheresse grâce à un système racinaire très développé et bien implanté.

La germination est épigée. Il faut une température de 6°C, et la croissance n’est active qu’à partir de 7° à 8°C.

Généralement monocapitule, il existe des types polycapitules. La couleur et la forme des fleurs ligulées, ainsi que la forme du capitule sont variables.

A maturité, la graine est généralement dormante pendant environ 3 mois. En moyenne, une graine de tournesol reste viable 5 ans en condition ambiante et 10 ans en condition de stockage à une température de 7°C et une humidité faible.

Comme c’est une plante domestiquée, la version sauvage existe donc, et existe encore. On peut distinguer deux principaux groupes : le tournesol sauvage et le tournesol cultivé.

I.6.2. Espèce sauvage

Ce type sauvage est une plante annuelle très ramifiée avec des petits capitules. Les graines une faible quantité d’huile, inférieure à 20%. Mise à part ses propriétés alimentaires, mises en évidence anciennement par les amérindiens, elles possèdent des propriétés médicinales et tinctoriales.

I.6.3. Espèces cultivées

D’après C. HEISER la forme cultivée est la sous-espèce H. annuus L. variétés monocarpus. , diploïdes 2n=34, et inter fécondables avec 13 espèces de la section annuui (Classification du genre Helianthus, par le FAO en 1982). Elles sont presque toujours annuelles. Les feuilles sont généralement alternes, pétiolées et de forme ovoïde.

Les variétés de tournesol cultivé sont normalement non ramifiées, mais il existe des génotypes avec des ramifications apicales, basales ou complètes. La tige est de 1 à 4 cm de diamètre et de 50 à 300 cm de hauteur. Les feuilles cordiformes et plus ou moins dentées sont au départ opposées, devenant alternées à partir de la 6ème ou 8ème.

II. LES CRITERES ET OBJECTIFS DE LA SELECTION L’optique de l’amélioration variétale dans le cas du tournesol se résume dans quatre grandes

lignes : la régularité du rendement, le potentiel de rendement, la résistance des plantes aux maladies, et la qualité technologique.

La régularité du rendement :

Accroître la résistance aux stress hydriques et nutritifs en adaptant la plante aux sols séchant, à faibles réserves en eau et pauvres.

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Travailler sur la morphologie de la plante pour renforcer la résistance à la verse et le port des capitules pour limiter les attaques d'oiseaux et de maladies.

Accroître l'autofertilité. Adapter la précocité aux milieux.

Potentiel de rendement : Mieux valoriser les intrants : eau, engrais. Accélérer la mise en place de l'appareil foliaire, afin de réduire la compétition avec les

mauvaises herbes. Augmenter le nombre de grains par capitule et le poids de mille grains.

La résistance aux maladies : Améliorer la tolérance aux maladies : Phomopsis, Sclérotinia du capitule, du bouton du collet

et de la tige. Améliorer la résistance aux races de mildiou. Améliorer la tolérance aux pucerons et à l'orobanche.

Qualité de la technologie : Augmenter le pourcentage en huile. Améliorer l'aptitude au décorticage. Diminuer la teneur en acides gras saturés. Développer de nouveaux débouchés en créant des variétés à forte teneur en acide oléique,

en vitamine E... Ce critère a donné naissance des variétés oléiques actuelles. En dix ans, le pourcentage

moyen en huile des graines est passé de 40 % à 55 % de la matière sèche du grain.

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III. METHODE DE CREATION VARIETALE ET DE

SELECTION ACTUELLE

III.1. Variétés hybrides et mâles stériles cytoplasmiques Une des caractéristiques des dernières populations sélectionnées est leur autostérilité. Ceci

s’explique par le caractère allogame, une bonne population est, en réalité, un mélange de génotypes hétérozygotes et donc vigoureux.

Afin qu’un maximum de plantes restent de type hybride, il faut que la fécondation croisée soit la règle, l’autostérilité est donc un caractère favorable.

La modification des programmes de sélection, en vue de créer des variétés hybrides et, donc, au préalable des lignées parentales fixées et autofertiles, est un changement radical. Il serait difficile de mener une sélection pour des variétés populations et hybrides en même temps.

Cependant, la proportion de plantes hybrides n’était souvent que de 50%. Il était impossible d’utiliser des parents très autostériles puisqu’on ne pourrait pas les multiplier.

De nombreux gènes récessifs de stérilité mâle génique sont connus, mais, pour les utiliser dans la fabrication de variétés, il est nécessaire de pouvoir distinguer les plantes qui seront mâles fertiles avant la floraison.

Ainsi, il est possible de sélectionner des lignées dont les plantes mâles fertiles sont anthocyanées et peuvent être éliminées dès le stade plantule, ne laissant que des plantes vertes mâles stériles qui forment les parents femelles de l’hybrides.

Les parents mâles sont des lignées quelconques, n’ayant pas de gène de stérilité mâle

Figure :

schéma et l’utilisation de la stérilité mâle génique marquée chez le tournesol.

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La découverte d’une stérilité mâle cytoplasmique a permis de simplifier la fabrication de variétés hybrides. La CMS utilisée maintenant partout dans le monde fut découverte par Leclercq (1969) dans les descendants d’un croisement H. petiolaris x H. annuus (figure). Les anthères sont petites et aucun pollen n’est visible à la floraison.

Figure

La majorité des génotypes de tournesol cultivé sont mainteneur mais on il existe des gènes de restauration chez H. annuiis sauvage, H. petiolaris, et d’autres espèces annuelles. Jusqu’à présent, cette stérilité mâle et sa restauration sont satisfaisants, étant stables dans tous les milieux. Néanmoins, des recherches ont été effectués sur d’autres CMS à partir de croisement intra ou interspécifiques. Actuellement, environ 20 CMS sont connus. Quel que soit le type de CMS et de bien que les gènes concernés soient différents, la restauration semble généralement déterminée par un gène ou deux gènes complémentaires (Ferieys, 1987).

: Origine de la stérilité cytoplasmique « classique » chez le tournesol (Leclercq, 1969)

III.2. Principale technique de création variétale III.2.1. HYBRIDATION

Vue que le tournesol est généralement allogame, il s’avère donc la technique la mieux adaptée pour créer de nouvelle variétés est l’hybridation. Selon le type de croisement, il est possible d'obtenir des hybrides simples ou des hybrides trois voies. Ceci permet de combiner des caractères différents des parents et bénéficie de l'effet d'hétérosis. Parmi les plusieurs techniques pour une hybridation, les plus fréquente en matière de tournesol sont l’introgression et le Back cross

III.2.2. BIOTECHNOLOGIE

Culture in vitro La culture in vitro d’embryons immatures (Allisa et al.1986) permet de supprimer toutes la

phase de maturation des graines. Les embryons prélevés 8 à 15 jours après fécondation, avant le

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début de la dormance, placés sur milieu de Murashige et skoog modifié, se développent tout de suite ; transférés en pots ou au champ, ils peuvent compléter leur cycle en 2 mois. On peut juger les caractères qualitatifs de ces plantes et aussi si elles sont installées au champ, leur teneur en huile ou leur précocité. Par contre, si elles sont repiquées en serre, la sélection pour les caractères quantitatifs paraît peu efficace. Cette technique est donc utilisée surtout pour introduire la CMS dans les nouvelles lignées femelles. Elle permet aussi de sauver des embryons issus de croisements interspécifiques difficiles.

La régénération à partir de méristèmes, de tiges et de feuilles est connue. La technique d’androgenèse réussit bien sur des hybrides interspécifiques, mais sur l’espèce cultivée, le taux de réussite est très faible et nécessite d’autres travaux. De même, quelques plantes ont été régénérées par gynogenèse, mais ce n’est pas encore une technique de routine. Des travaux sur la culture de protoplaste ont permis l’obtention de cals et, plus récemment, des plantes ont été régénéré

III.2.3. Marqueurs biochimiques

Les analyses des systèmes allo enzymatiques et des protéines par électrophorèse sont récentes, 15 systèmes sont connus, représentant environ 13 groupes de liaison. Il est possible de caractériser des lignées de tournesol et d’étudier les distances entre populations par cette technique.

• Objectifs et critères de sélection :

• Rendement en grains

• Teneur en huile

• Précocité d’un génotype définie par la date de floraison

• Résistance aux maladies : mildiou, plasmopora helianthi, Sclerotinia sclerotium, Phomopsis, Botrytis cinerea.

• La résistance à la sècheresse et aux basses températures

• Résistance à la verse

• Autostérilité

• Qualité de l’huile

• Aptitude au décorticage

III.3. Techniques générales utilisées pour la sélection du tournesol L’autofécondation est réalisée par simple pose de sac sur le capitule 2 ou 3 jours avant la

floraison. Ainsi, une forte sélection pour l’auto fertilité est appliquée. Les croisements des plantes CMS par plantes mâles-fertiles ou entre deux plantes mâles-fertiles, sont réalisées sous manchon. Ils sont posés juste avant la floraison, ensuite quand celle-ci commence, les deux capitules sont frottés l’un contre l’autre afin de transférer le pollen de l’un sur les stigmates de l’autre.

La fabrication d’hybrides expérimentaux peut-être réalisée sous manchons ou en isolement (au moins 500m d’une autre culture de tournesol). Pour faciliter les croisements entre plantes mâles-fertiles, une castration au moins partielle à la gibbérelline peut-être réalisée.

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III.3.1. La sélection massale sur plante en panmixie

Cette sélection sans contrôle de la pollinisation fut employée par la station Krasmodar. Elle est efficace surtout pour des caractères visibles avant la floraison.

III.3.2. La sélection récurrente avec étude des descendances

Les premiers programmes de sélection récurrente furent développés par Pustovoit, avec un schéma qu’il appelait « méthodes des semences restantes », basé sur l’étude des descendances et la création d’une nouvelle population à partir des restes de semences des meilleurs individus.

Ce systèmes a été surtout efficace dans la sélection pour la teneur en huile, car il combine un maintient de la variabilité génétique et des observations précises d’un caractère à héritabilité élevée (Fick, 1978).

Cette sélection récurrente « simple » est poursuivie pour divers caractères ayant une forte additivité et peu influencés par le milieu, par exemple la résistance au Sclerotinia sur capitule (Vear et Touvieille, 1984).

Figure. 1. Exemple de schémas de sélection récurrente du tournesol employés à l’INRA, Clermont Fernand (BC : backcross pour conversion sur cytoplasme mâle stérile)

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Avec le développement des hybrides, la sélection récurrente pour le rendement est devenue plus complexe car il faut mesurer l’aptitude à la combinaison des génotypes dans la population. Miller et Hammond (1985) ont suivi un système de sélection réciproque de pleins-frères et ils concluent qu’on peut améliorer une population tout en identifiant des génotypes fixés, mais que le système est lourd à mettre en œuvre. L’emploi de testeurs simplifie les manipulations et il paraît possible d’améliorer les aptitudes spécifiques et générales.

III.3.3. La sélection généalogique

Pour fixer les meilleurs génotypes issus de sélections récurrentes et pour combiner les caractéristiques de lignées complémentaires, la sélection généalogique est largement utilisée (figure précédente). Il faut noter que 6 à 7 générations de rétrocroisements sont nécessaires afin d’introduire la CMS chez une lignée femelle. C’est un travail important, généralement on a fait un premier choix selon l’aptitude à la combinaison.

Figure. 2. Schéma de sélection généalogique

IV. EXEMPLE DE VARIETES AMELIOREES

IV.1. Variété oléique : cas du LG5450H0 Cette variété est caractérisée par une teneur élevée en acide oléique à raison de 85,8%. De

plus,elle présente une forte résistance au Phomopsis, et une faible au sclérotiniose sur capitule.

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Elle a été obtenue à l’issue d’une sélection généalogique suivie d’une introgression, par le croisement de pârents ayant une stérilité mâle cytoplasmique avec le caractère résistant à ces maladies et ayant un haut rendement en acide oléique.

P1 : Cms , résistant au Phomopsis et slerotinia

P2 : haut rendement en acide oléique

BC : back cross (FxP1)

Choix définitif : LG 5450H0

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IV.2. Variété classique : cas duES Biba Variété récemment créée, ayant un hait rendement par rapport aux autres variétés, mais

présentant une faible teneur en acide oléique (donc destiné à la production de touteau). Par ailleurs, la résistance aux principales maladies du tournesol : phomopsis, sclerotinia sur capitule et sur collet (valeur identique).

Elle a été obtenue par une sélection massale. Les étapes sont les suivantes :

• Choix de la population de départ

• Isolation des populations sur une même parcelle

• Fécondation croisée non contrôlée

• Sélection des individus ayant les caractères intéressants

• Multiplication des individus par autofécondation

• Triage des individus performants

• Comparaison des variétés (par autofécondation)

• Choix définitif

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Conclusion

Grâce aux travaux des sélectionneurs, avec leurs bases scientifiques, comme toutes les grandes cultures, le tournesol, bien que récemment, a connu une révolution importante avec l’amélioration des plantes et la création de nouvelle variété. Les méthodes existantes actuelles valables pour le tournesol sont l’une des plus classiques : sélection massale, récurrente, et généalogique, hybridation simple ou multiple. Par ailleurs, les scientifiques font appel également à la biotechnologie.

La demande de l’industrie de l’huile végétale a donné accès maintenant à des variétés riches en acides oléiques. Cependant , cette critère reste de loin le plus important, il faut tenir compte aussi des performances des plantes au niveau production, et la résistance des plantes aux diverses maladies et diverses conditions climatiques principalement sècheresse. Ainsi, certaines régions du monde peuvent accéder à la culture de tournesol, avec les nouvelles variétés disponibles, et de loin ouvrir un nouveau marché.

Néanmoins les technologies de l’amélioration des plantes restent restreintes pour les pays en voie de développement, le secteur reste sous le règne des pays riches et des pays émergeants.

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Sources Perspective de culture de tournesol à Madagascar, Mémoire de fin d’étude, département

Agriculture, RANDRIANJOARY Alain, 1987. www.gnis-pédagogie.org GALLAIS ANDRE, Amélioration des espèces cultivées, 1989, INRA Edition Yves Demarly et Michel Branchard, Les biotechologies dans les pratiques de l’amélioration

des plantes, Comptes rendus de l’académie d’agriculture de France, revue bimestrielle ISNN 0989 – 6988, Volume 74-n°7 – 1988

GRET CIRAD, Ministère des affaires étrangères, Memento de l’Agronome, 2002 Ministère de la coopération et du Développement, Memento de l’Agronome, 1991