Makalah Biokimia Lanjut

ANABOLISME KARBOHIDRAT

Disusun Oleh Kelompok II:

Ummi Rahayu

Harianthy Aneke

Sahrah Safira

Annisa Setyaningrum

Fathiah Riskah

Nurfitrah

Gladys

Anita

Nurbaya

G 301 09 009

G 301 09 040

G 301 10 021

G 301 11 002

G 301 11 010

G 301 11 018

G 301 11 025

G 301 11 035

G 301 12 059

JURUSAN KIMIA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS TADULAKO

PALU

2014Bab I

Pendahuluan

1.1 Latar Belakang

Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk.

Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, adalah aktivasi senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat.

Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis. Hasil-hasil anabolisme berguna dalam fungsi yang esensial. Hasil-hasil tersebut misalnya glikogen dan protein sebagai bahan bakar dalam tubuh, asam nukleat untuk pengkopian informasi genetik. Protein, lipid, dan karbohidrat menyusun struktur tubuh makhluk hidup, baik intraselular maupun ekstraselular. Bila sintesis bahan-bahan ini lebih cepat dari perombakannya, maka organisme akan tumbuh. Pada makalah ini akan dibahas mengenai anabolisme karbohidrat.1.2 Rumusan Masalah

1. Bagaimanakah anabolisme karbohidrat.2. Bagaimanakah anabolisme monosakarida.3. Bagaimanakah anabolisme disakarida.4. Bagaimanakah anabolisme polisakarida.Bab II

Isi

Anabolisme Karbohidrat

2.1 Anabolisme KarbohidratAnabolisme adalah proses sintesis molekul kompleks dari senyawa-senyawa kimia yang sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk.Selain dua macam energi diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan energi dari hasil reaksi katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat disusun menjadi protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu. Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar molekul glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka molekul itu juga harus diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang diperlukan juga didapat dari ATP. Proses sintesis lemak juga memerlukan ATP.Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, pengaktivasian senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.

Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah senyawa organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti tumbuhan, dapat membentuk molekul organik kompleks di sel seperti polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti manusia dan hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya disebut fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof.Reaksi anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan oleh banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun organisme konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil anabolisme adalah glikogen, lemak, dan protein berguna sebagai bahan bakar cadangan untuk katabolisme, serta molekul protein, protein-karbohidrat, dan protein lipid yang merupakan komponen struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun intrasel. Anabolisme karbohidrat pada makhluk hidup antara lain:

1. FotosintesisFotosintesis merupakan sintesis yang memerlukan cahaya (fotos = cahaya; sintesis = penyusunan atau membuat bahan kimia). Fotosintesis adalah peristiwa pembentukan karbohidrat dari karbondioksida dan air dengan bantuan energi cahaya matahari. Secara sederhana, reaksi fotosintesis yang melibatkan berbagai enzim dapat dituliskan sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan organel plastida yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel yang mengandung kloroplas terdapat pada mesofil daun tanaman yang disebut palisade atau jaringan tiang dan sel-sel jaringan bunga karang yang disebut spons. Kloroplas tersusun atas bagian-bagian sebagai berikut:

a) Stroma ialah struktur kosong di dalam kloroplas, merupakan tempat glukosa terbentuk dari karbondioksida.

b) Tilakoid ialah struktur cakram bertumpuktumpuk, yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas, dan berfungsi menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia.

c) Grana ialah selubung tangkai penghubung tilakoid.

Klorofil merupakan pigmen utama yang terdapat pada tumbuhan yang berfungsi menyerap cahaya radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat mata. Klorofil dapat dibedakan menjadi klorofil a dan klorofil b. Klorofil a mampu menyerap cahaya merah dan biru keunguan. Klorofil a sangat berperan dalam reaksi gelap fotosintesis. Sedangkan, klorofil b merupakan klorofil yang mampu menyerap cahaya biru dan merah kejinggaan. Di dalam kloroplas, selain klorofil juga terdapat pigmen karotenoid, antosianin, dan fikobilin. Jadi, hanya tumbuhan yang dapat melakukan fotosintesis karena mengandung kloroplas pada daunnya. Oleh karena itu, tumbuhan merupakan produsen makanan (karena dapat menghasilkan makanan dengan bantuan cahaya matahari), dan disebut juga organisme autotrof (auto = sendiri; trophic = makanan), yaitu organisme yang dapat membuat makanan sendiri. Proses reaksi fotosintesis dalam tumbuhan tinggi dibagi menjadi dua tahap, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Untuk mengetahui bagaimana proses kedua reaksi tersebut, mari cermati uraian berikut ini.

a. Reaksi terangPada tahap pertama, energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi bentuk energi kimia, ATP, dan senyawa pereduksi NADPH. Proses ini disebut tahap reaksi terang. Atom hidrogen dari molekul H2O dipakai untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH, dan O2 dilepaskan sebagai hasil samping reaksi fotosintesis. Reaksi ini juga dirangkaikan dengan reaksi endergonik, membentuk ATP dari ADP + Pi. Dengan demikian, reaksi terang dapat dituliskan dengan persamaan:

Pembentukan ATP dari ADP + Pi, merupakan suatu mekanisme penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia. Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis atau fotofosforilasi. Pada reaksi terang yang terjadi di grana, energi cahaya memacu pelepasan elektron dari fotosistem di dalam membran tilakoid. Fotosistem adalah tempat berkumpulnya beratus-ratus molekul pigmen fotosintesis. Aliran elektron melalui sistem transpor menghasilkan ATP dan NADPH. ATP dan NADPH dapat terbentuk melalui jalur non siklik, yaitu elektron mengalir dari molekul air, kemudian melalui fotosistem II dan fotosistem I. Elektron dan ion hidrogen akan membentuk NADPH dan ATP. Oksigen yang dibebaskan berguna untuk respirasi aerob. Pusat reaksi pada fotosistem I mengandung klorofil a, disebut sebagai P700, karena dapat menyerap foton terbaik pada panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi pada fotosistem II mengandung klorofil a yang disebut sebagai P680, karena dapat menyerap foton terbaik pada panjang gelombang 680 nm.

b. Reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya)Disebut juga siklus Calvin-Benson. Reaksi ini disebut reaksi gelap, karena tidak tergantung secara langsung dengan cahaya matahari. Reaksi gelap terjadi di stroma. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap. Reaksi gelap memerlukan ATP, hidrogen, dan elektron dari NADPH, karbon dan oksigen dari karbondioksida, enzim yang mengkatalisis setiap reaksi, dan RuBp (Ribulosa bifosfat) yang merupakan suatu senyawa yang mempunyai 5 atom karbon. Reaksi gelap terjadi melalui beberapa tahapan, yaitu:

a) Karbondioksida diikat oleh RuBp (Ribulosa bifosfat yang terdiri atas 5 karbon) menjadi senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa 6 karbon ini kemudian memecah menjadi 2 fosfogliserat (PGA).

b) Masing-masing PGA menerima gugus pfosfat dari ATP dan menerima hidrogen serta e- dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL (fosfogliseraldehida).

c) Tiap 6 molekul karbon dioksida yang diikat dihasilkan 12 PGAL.

d) Dari 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBp, dan seterusnya RuBp akan mengikat CO2 yang baru.

e) Dua PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat. Molekul ini merupakan prekursor (bahan baku) untuk produk akhir menjadi molekul sukrosa yang merupakan karbohidrat untuk diangkut ke tempat penimbunan tepung pati yang merupakan karbohidrat yang tersimpan sebagai cadangan makanan.

2. KemosintesisKemosintesis terjadi pada organisme autotrof, tepatnya kemo-autotrof, yang mampu menghasilkan senyawa organik yang dibutuhkan dari zat-zat anorganik dengan bantuan energi kimia. Yang dimaksud dengan energi kimia di sini adalah energi yang diperoleh dari suatu reaksi kimia yang berasal dari reaksi oksidasi. Kemampuan mengadakan kemosintesis ini, terdapat pada mikroorganisme dan bakteri autotrof. Bakteri Sulfur yang tidak berwarna memperoleh energi dari proses oksidasi senyawa H2S. Jangan disamakan dengan bakteri sulfur yang berwarna kelabu-keunguan yang mampu mengadakan fotosintesis karena memiliki klorofil, dengan reaksi sebagai berikut:

Bakteri besi memperoleh energi kimia dengan cara oksidasi Fe++ (Ferro) menjadi Ferri. Bakteri Nitrogen dengan melakukan oksidasi senyawa tertentu dapat memperoleh energi untuk mensintesis zat organik yang diperlukan. Bakteri Nitrosomonasdan Nitrococcus memperoleh energi dengan cara mengoksidasi NH3 yang telah membentuk senyawa amonium, yaitu amonium karbonat menjadi asam nitrit, dengan reaksi:

Karbohidrat adalah derivate aldehid atau keton dari alkohol polihidris atau senyawa lain yang menghasilkan derivat tersebut pada hidrolisinya. Karbohidrat dikelompokkan menjadi:

1. Monosakarida, tidak dapat dihidrolisis menjadi senyawa karbohidrat yang lain tanpa kehilangan sifat-sifat sebagai karbohidrat. Misalnya: gliserol, ribose, galaktosa, dan fruktosa.

2. Disakarida, jika dihidrolisis menjadi 2 molekul monosakarida. Misalnya: maltose, skrosa, laktosa dan trehalosa.

3. Polisakarida, jika dihidrolisis menghasilkan lebih dari 10 molekul monosakarida. Misalnya: amilum, dekstran, dekstrin, glikogen, selulosa, galaktan, dll.3. Glukoneogenesis

Adalah proses pembentukan D-glukosa dari prekursor yang bukan karbohidrat. Karena prekursor yang digunakan bukan karbohidrat, maka sumber karbonnya adalah sejumlah prekursor glukogenik yang terutama berasal dari asam amino-L, laktat atau gliserol. Proses ini terjadi jika makanan yang dimakan tidak cukup mengandung D-glukosa yang dapat menyebabkan turunnya kadar glukosa darah. D-glukosa harus dibentuk karena senyawa ini penting untuk fungsi sebagian besar sel dan mutlak dibutuhkan oleh sistem syaraf dan eritrosit. Jalur metabolisme ini terjadi terutama di hati dan ginjal, tetapi glukoneogenesis secara fisiologis tidak berarti dalam otot karena otot tidak mempunyai enzim glukosa 6-fosfatase yang mengubah glukosa 6-fosfat menjadi glukosa untuk dilepaskan ke darah.Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di sini asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yang disebut glukoneogenesis (pembentukan gula baru). Pada dasarnya glukoneogenesis ini adalah sistesis glukosa dari senyawa-senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Walaupun proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa, namun bukan kebalikan dari proses glikolisis, karena ada tiga tahap reaksi dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi kebalikannya.1. Glukosa + ATP heksokinase glukosa-6-fosfat + ADP2. Fruktosa-6-fosfat + ATP fosfofruktokinase fruktosa-1,6-difosfat + ADP3. Fosfoenol piruvat + ADP piruvatkinase asam piruvat + ATPGlukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi bisa disimpulkan bahwa glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein. Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut:

1. Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Krebs. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur glikolisis.

2. Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus Krebs.

4. Glikogenesis

Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi. Proses di atas terjadi jika kita membutuhkan energi untuk aktifitas, misalnya berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika kita memiliki glukosa melampaui kebutuhan energi, maka kelebihan glukosa yang ada akan disimpan dalam bentuk glikogen. Proses anabolisme ini dinamakan glikogenesis.

Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer (-D-Glukosa yang bercabang.

Glikogen otot berfungsi sebagai sumber heksosa yang tersedia dengan mudah untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati sangat berhubungan dengan simpanan dan pengiriman heksosa keluar untuk mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya pada saat di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati terkuras habis. Tetapi glikogen otot hanya terkuras secara bermakna setelah seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama. Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

a. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

b. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat.

Enz-P + Glukosa 6-fosfat Enz + Glukosa 1,6-bifosfat Enz-P + Glukosa 1-fosfat

c. Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.

UTP + Glukosa 1-fosfat UDPGlc + PPiUridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

d. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan reaksi.

Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.

UDPGlc + (C6)n UDP + (C6)n+1 Glikogen Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 14 untuk membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 14 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 16 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1 glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya dan berpindah tempat untuk membentuk cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme).4.2 Anabolisme Monosakarida

Pencernan karbohidrat kompleks dimulai dalam mulut dengan amilase saliva yang menghidrolisis pati (amylase, amilo pectin, glikogen) menjadu unit-unit yang lebih kecil dan sebagian menjadi disakarida. Dari sana, sudah sangat sedikit pemecahan karbohidrat kompleks sampai mencapai usus kecil bagian atas, dimana banyak terjadi pencernaan karbohidrat. Enzim pancreas dan intestine, terutama amlas pancreas, mereduksi kompleks karbohidrat menjadi unit-unit dimerik maltose (glukosa-glukosa). Sintesis amylase penkreas diatur oleh insulin dan proses ini akan terganggu pada saat menderita diabetes. Kemudian enzim-enzim disakarida (sukrosa dan laktosa) menjadi heksosa-heksosa penyusunnya. Unit heksosa tersebut diserap ke dalam mukosa intestine seperti proses pemecahan disakarida dan diangkat dari tempat pemecahan tersebut ke hati melalui peredaran darah portal.Penyerapan beberapa monosakarida (glukosa, fruktosa, dan galaktosa) terjadi dalam proses yang membutuhkan energy melibatkan inklinasi kimiawi Na+ ekstraselular melintasi brush border, pompo Na+. Antara gukosa dan galaktosa berkompetisi untuk system pengangkutan yang sama. Disakarida, sucrose diserap secara bersama atau lebih cepat sebagai glukosa dan fruktosa pada saat dipecah dalam brush border sel mukosa intestine.Oleh karena kebiasaan mukosa intestine mengambil mono dan disakarida maka konsumsi gula-gula ini dan banyak karbohidrat lain akan meningkatkan kadar glukosa, fruktosa, dan galaktosa plasma dengan cepat dan secara nyata. Hal ini akan menghasilkan suatu seri aktivitas adaptasi guna mempertahankan homeostasis plasma. Memakan beberapa bahan makanan yang mengandung karbohidrat kompleks (polimerik) yang dapat dicerna tidak akan mengubah konsentrasi gukosa darah scara cepat, hal ini kemungkinan di sebabkan oleh pencernan pati yang lebih lamban oleh amylase saliva dan pancreas. Akibatnya aktivitas adaptasi yan gkurang drastic (trmasuk sekersi insulin) mungkin diperlukan kalau karohidrat yang dimakan dalam bentuk pati dengan gula.Masuknya glukosa ke dalam darah, meningkatkan kadar glukosa darah, yang menyebabkan tersekresinya insulin dari pancreas dan menurunkan sekresi glucagon. Selanjutnya menyebabkan peningkatan pengambilan glukosa oleh hati, urat daging dan jaringan lemak. Juga merangsang sintesis glikogen dalam hati dan urat daging dengan jalan mengurangi produksi cyclic Adenin Monofosfat (cAMP) dan proses fosforilasi atau sintesis glukogen terbatas secara fisik, oleh karena sifat molekul glikogen yang sangat voluminous (terhidrasi) dan diperkirakan bahwa tidak lebih dari 10-15 jam setara energy glukosa dapat disimpan dalam hati (sekitra 100 g). dalam kondisi pengambilan atau konsumsi glukosa maksimal ada kemungkinan lebih banyak lagi glikogen (sekitar 0,5 kg) yang diencerkan dalam massa jaring yang lebih besar, disimpan dalam urat daging.Kelebihan glukosa akan dikonversi menjadi asam-asam lemak dan tigliserida terutama oleh hati dan jaringan lemak. Trigliserida yang terbentuk dalam hati dibebaskan ke plasma sebagai Veri Low Density Lipoprotein (VLDL) yang akan diambil oleh jaringan lemak untuk disimpan. Setiap substrat yang akan masuk ke dalam siklus krebs harus berupa asam karboksilat (senyawa gula). Oleh karena itu substrat respirasi yang berasal dari karbohidrat dan lemak serta protein harus mengalami proses penguraian menjadi substrat respirasi yang sederhana.Contoh dari penyakit yang disebabkan karena kelebihan karbohidrat dan adalah obesitas yaitu suatu keadaan dimana terjadi penumpukan lemak tubuh yang berlebih. Obesitas terjadi karena karena ketidakseimbangan antara energi yang masuk dengan energi yang keluar. Body Mass Index (BMI) atau Indeks Massa Tubuh (IMT) telah diakui sebagai metoda yang paling praktis dalam menentukan tingkat overweight dan obesitas pada orang dewasa di bawah umur 70 tahun.4.3 Anabolisme Disakarida

Disakarida adalah suatu oligosakarida yang paling banyak terdapat di alam. Salah satu contoh reaksi pembentukan disakarida adalah sebagai berikut :C6H12O6+ C6H12O6C12H22O12+ H2O

(monosakarida) (disakarida)

Dalam reaksi tersebut di atas terjadi pelepasan air.Beberapa jenis disakarida yang penting adalah laktosa, sukrosa, dan maltosa.

4.3.1 LaktosaLaktosa adalah jenis disakarida yang merupakan gabungan dari dua unit monosakrida yang berbeda yaitu merupakan karbohidrat dari susu mamalia yang terdiri dari D-galaktosa dan D-glukosa (gambar 2). Dalam disakarida ini, ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari -D-galaktosa dan C-4 non-anomerik dari D-glukosa merupakan -(1,4).Sintesis laktosa oleh laktosa sintetase, suatu dimer heterogenosa, merupakan contoh baru dari modifikasi spesifisi taskatalitik oleh pembentukan dimer, (suatu bentuk perubahan alosterik konformasional). Salah satu dari dua protomer merupakan suatu enzim (galaktosil transferase) yang terdapat secara luas dalam jaringan hewan, termasuk grandula mammae selama kehamilan.

UDP merupakan uridin difospat, yang bertindak sebagai suatu karier molecular dari karbohidrat pada reaksi enzimatik tertentu.Untuk produksi susu, protomer kedua dari laktosa sintetase, laktalbumin-, disintesis secara spesifik dalam jaringan mammae, dan interaksi protein ini dengan galaktsil transferase mengubah spesifisitas substrat sehingga enzim dimerik mengkatalisis sintesis dari laktosa dengan adanya glukosa.

Laktalbumin- hanya terjadi dalam jaringan mammae, dengan demikian, laktosa adalah unik untuk susu mamalia. Laktosa bersifat reduksi dengan struktur cincin. Laktosa banyak ditemukan dalam susu yaitu sekitar 40 persennya sehingga laktosa sering disebut dengan gula susu. Laktosa dapat difermentasi oleh bakteristreptococcus laktismenjadi asam laktat. Selain itu juga jika lakatosa ini dipanaskan sampai suhu 175oC akan berbentuk laktokaramel.

Gambar 2. StrukturLaktosa

4.3.2 SukrosaSukrosa adalah disakarida yang dibentuk dari unit monosakarida yang berbeda yaitu antara satu molekul glukosa dan satu molekul fruktosa.Antarakedua unitmonosakarida tersebut diikat dengan ikatan -1, -2 glikosida. Sukrosa tidak mempunyai sifat reduksi karena sukrosa dibentuk dari gugus reduksi masing-masing unit monosakrida penyusunnya. Sukrosa banyak ditemukan dalam tanaman. Sumber yang kaya sukrosa adalah tebu, bit, dan wortel. Hasil samping pengekstrasi sukrosa baik dari tebu ataupun bit adalah molase. Molase ini berwarna gelap, cairannya pekat (20-30%), dan dengan proses kristalisasi tidak dapat diubah lebih lanjut menjadi sukrosa karena adanya gula reduksi dan kotoran non gula.Sukrosa (gulameja) terdapat dalam tumbuh-tumbuhan, dimana mereka disintesis dari D-glukosadan D-fruktosa (gambar 3). Suatu ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari -D-glukosadan C-2 anomerik dari -D- fruktosa menghubungkan kedua monosakarida melalui suatu jembatan oksigen, menghasilkan suatu ikatan -(1,2).Gambar 3.StrukturSukrosa

4.3.3 MaltosaMaltosa adalah disakarida yang dibentuk dari dua unit monosakrida yang sama yaitu glukosa. Antar unit glukosa tersebut diikat dengan ikatan-1,4glikosida. Maltosa adalah gula reduksi dan larut dalam air. Maltosa jarang ditemukan dalam bentuk bebas di alam. Maltosa hanya ditemukan dari hasil degradasi pati oleh enzim atau hasil proses pengekstrasi sukrosa. Pada proses pembentukan dari kecambah barley (sejenisbiji-bijian), terjadi proses degradasi pati menjadi maltosa oleh enzim amilase.Maltosa (gambar 4) dan selobiosa (gambar 5) merupakan dua disakarida yang tidak terdapat secara alamiah tetapi secara komersial masing-masing merupakan produk degradasi dari zat tepung dan selulosa. Kedua sakarida memiliki dua residu D-glukosil yang dihubungkan olehsuatu ikatan 1,4 glukosidik, perbedaan structural tunggal antara dua disakarida adalah pada ikatan dalam maltose adalah -(1,4) dan dalam selobiosa adalah -(1,4). Perbedaan yang tampaknya kecil ini bertindak sebagai suatu ilustrasi terkait mengenai derajat spesifikasi tinggi yang sering ditemukan dalam system biologi. Polimer D-glukosa dalam ikatan -(1,4) bertindak sebagais uplai energy yang tersedia dengan mudah untuk tumbuh-tumbuhan dan hewan, sementara polimer analog dalam ikatan -(1,4) merupakan komponen structural dan tidak didegradasi oleh sebagian besar system kehidupan, yang tidak memiliki kemampuan enzimatik untuk menghidrolisis ikatan -(1,4) glikosidik. Ruminansia (pemamahbiak), contohnya sapi, menggunakan selulosa sebagai sumber makanan hanya karena bacteria dalam lambungnya dapat mencerna polisakarida. Bahkan rayap mengandalkan pada mikroflora dalam ususnya untuk mendegradasi kayu. Jika bukan untuk kemampuan dari bakteri tertentu dan jamur untuk menghidrolisis ikatan -(1,4) yang ditemukan dalam polisakarida tumbuh-tumbuhan yang matiakan menimbulkan masalah ekologi yang serius. Gambar 4.StrukturMaltosa

Gambar 5.StrukturSelobiosa

5. Anabolisme PolisakaridaPolisakarida adalah makromolekul, polimer yang tersusun dari ratusan atau bahkan ribuan monosakarida yang terikat melalui ikatan glikosidik. Beberapa polisakarida meemilki fungsi sebagai cadangan makanan dan ada pula yang berperan sebagai struktur yang melindungi sel atau tubuh suatu organisme secara keseluruhan. Contoh dari polisakarida adalah pati, selulosa dan glikogen.Polisakarida, polimer gula, memiliki peran penyimpanan dan structural. Polisakarida: makromolekul, polimer dengan beberapa ribu monosakarida yang dihubungkan dengan ikatan glikosidik. Beberapa di antara polisakarida berfungsi sebagai materi simpanan atau cadangan, yang nantinya ketika diperlukan akan dihidrolisis untuk menyediakan gula bagi sel.Polisakarida lain berfungsi sebagai materi pembangun (penyusun) untuk struktur yang melindungi sel/keseluruhan organisme.Arsitektur dan fungsi suatu polisakarida ditentukan oleh monomer gulanya dan oleh posisi ikatan glikosidiknya.Starch atau pati merupakan polisakarida hasil sintesis dari tanaman hijau melalui proses fotosintesis dan termasuk dalam polisakarida yang berfungsi sebagai simapanan. Pati memiliki bentuk kristal bergranula yang tidak larut dalam air pada temperatur ruangan yang memiliki ukuran dan bentuk tergantung pada jenis tanamannya. Pati digunakan sebagai pengental dan penstabil dalam makanan. Pati alami (native) menyebabkan beberapa permasalahan yang berhubungan dengan retrogradasi, kestabilan rendah, dan ketahanan pasta yang rendah (Indra 2010). Polisakarida simpanan lain adalah fruktan, dekstran, inulin, dan glikogen.Fruktan dapat dijumpai pada rerumputan dan di organ tertentu pada sedikitnya sembilan suku lainnya, termasuk di organ penyimpan bawah tanah dari Asteraceae (komposit seperti aster dan dandelion) dan Campanulaceae serta di daun dan bulbi Liliaceae (bunga lili), Iridaceae (iris), Agavaraceae, dan Amyrillidaceae (Kimia UPI2009). Dekstran biasanya terdapat pada jamur dan bakteri. Inulin merupakan simpanan karbohidrat pada bunga dahlia. Sedangkan glikogen merupakan simpanan pada jaringan hewan dan manusia. 1. PatiUkuran dan morfologi granula pati bergantung pada jenis tanamannya serta bentuknya dapat berupa lingkaran, elips, lonjong, polyhedral atau poligonal, bentuk yang tidak teratur (Elida1994). Pati terbentuk lebih dari 500 molekul monosakarida. Merupakan polimer dari glukosa. Pati terdapat dalam umbi-umbian sebagai cadangan makanan pada tumbuhan. Jika dilarutkan dalam air panas, pati dapat dipisahkan menjadi dua fraksi utama, yaitu amilosa dan amilopektin. Perbedaan terletak pada bentuk rantai dan jumlah monomernya. Amilosa adalah polimer linier dari -D-glukosa yang dihubungkan dengan ikatan 1,4-. Dalam satu molekul amilosa terdapat 250 satuan glukosa atau lebih. Struktur amilosa

Molekul amilopektin lebih besar dari amilosa. Strukturnya bercabang. Rantai utama mengandung -D-glukosa yang dihubungkan oleh ikatan 1,4'-. Tiap molekul glukosa pada titik percabangan dihubungkan oleh ikatan 1,6'-.

Struktur amilopektin

Hidrolisis lengkap pati akan menghasilkan D-glukosa. Hidrolisis dengan enzim tertentu akan menghasilkan dextrin dan maltosa. Molekul amylose dan amylopectin disintesis dari ADP-glukosa. ADP-glukosa disintesis dari glucose-1-phosphate dan ATP dengan menggunakan katalis ADPGPPase. Sintesis pati dilakukan dengan bantuan enzim SS. Enzim SS memiliki dua bentuk yang berbeda yaitu satu ikatan pada granule pati dan ikatan lainnya terhadap fase terlarut amyloplas. Selama pemasakan, kedua polimer disintesis secara simultan, tetapi pada permulaan sintesis amylopektin lebih besar dari pada amylose. Raja (1994) menyatakan bahwa molekul amylose disintesis oleh GBSS (Granule-Bound Starch Synthase) dimana terdapat pada molekul amylopectin. Molekul amylopectin disintesis dengan menggunakan enzim kompleks. Proses Sintesis Pati (Starch)Reaksi enzimatik diawali oleh adanya enzim ADP-glukose yang menkatalisis sintesis pati. Fruktosa 6-fosfat merupakan senyawa antara pada siklus Calvindan juga suatu prekursor untuk sintesis pati di kloroplas. Fruktosa 6-fosfat dikonversi oleh fosfat heksosa isomerase menjadi glukosa6-fosfat dan satu molekul cis enediol dibentuk sebagai satu perantara dari reaksi ini. Fosfoglukomutase mengirimresidu fosfat dari posisi C-6 glukosa ke posisi C-1 glukosa. Tahapan yang rumit untuk sintesis pati adalah aktivasi dari glukosa 1-fosfat oleh reaksi dengan ATP menjadiGlukosa ADP, diikutidengan pelepasan pirofosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ADPglukosa pirofosforilase adalah reaksi yang dapat balik (Heldt 2005).Aktivitas tinggi dari pirofosfatase pada kloroplas stroma, bagaimanapun, dipastikan bahwa pirofosfat dibentuk dengan hidrolisismenjadi fosfat dan dengan demikian terjadi keseimbangan. Oleh sebab itu pembentukan dari glukosa ADP adalah satu proses tak dapat balikdan sesuai regulasinya.Ahli biokimia Amerika Preiss Bicu yang mempelajari Glukosa ADP pirofosforilase secara detil, menemukan bahwa enzim ini adalah secara alosterikdiaktifkan oleh 3 - fosfogliserat dan dihambat oleh fosfat. Residu glukosa dikirim oleh pati sintasedari glukosa ADP ke group OH pada posisi C-4 dari glukosa terminal molekul di rangkai polisakarida dari pati. Pemutusan dari residu glukosa pada patidilakukan oleh beberapa isoenzim yang saling mempengaruhi dari pati sintase (Heldt 2005). Cabang dibentuk oleh branching enzyme. Pada bagian rantai tertentu,rantai polisakarida berikatan dengan ikatan (1-4) glikosidik dan rantai dipisahkan dengan ikatan (1-6) pada rantai yang berada didekatnya. Rantai ini selanjutnya diperpanjang oleh pati sintase hingga satu cabang baru dikembangkan. Selama sintesis pati, cabang juga dipotong lagi oleh satu enzim debranching, yang akan menjadi bagian pada satu titik selanjutnya. Ini diasumsikan bahwa aktivitas dari percabangan dan enzim debranching menentukan derajat dari cabang pada pati (Heldt 2005).

Gambar 1 Reaksi sintesis pati (Heldt 2005) Depolimerisasi PatiDepolimerisasi atau Konversi pati adalah pemecahan struktur polimer pati menjadi monomer-monomer. Proses ini merupakan akibat dari jenis modifikasi pati secara kimia dengan metode oksidasi dan asetilasi. Konversi atau depolimerisasi pati dapat dilakukan dengan cara menggunakan asam, oksidator dalam system basa dan aplikasi panas (Endah et al 2012). Mobilisasi PatiMobilisasi biasanya terjadi selama proses perkecambahan. Setelah setelah biji mengimbibisi air, embrio yang membebaskan hormone yang disebut giberelin (GA) sebagai sinyal kepada aleuron, yaitu lapisan tipis bagian luar endosperma. Aleuron merespon dengan cara mensintesisdan mensekresikan enzim pencernaan yang menghidrolisis makanan yang tersimpan dalam endosprema, yang menghasilkan molekul kecil yang larut air. Enzim -amilase adalah suatu enzim yang menghidrolisis pati. Suatu enzim yang mirip dalam saliva membantu mencerna roti dan makanan lain yang dibuat endosperma berpati pada biji yang belum berkecambah. Gula dan zat-zat makanan lain diserap dari endisperma oleh skutelum (kotiledon) dikonsumsi dan dihabiskan selama pertumbuhan embrio menjadi sebuah bibit atau benih (Chambell & Reece 2003). 2. FruktanStruktur Fruktan

Fruktan merupakan polimer fruktosa (rantai monomer fruktosa) dan jauh lebih kecil daripada polimer glukosa pada pati. Fruktan biasanya hanya mempunyai tiga sampai beberapa ratus unit fruktosa. Fruktan sangat larut dalam air dan disintesis serta disimpan sebagian besar atau semuanya di vakuola. Sebagian besar fruktan mengandung satu unit glukosa termina, menunjukkan bahwa mereka dibangun dengan menambahkan unit fruktosa ke bagian fruktosa dari molekul sukrosa. Terdapat empat tipe utama fruktan, yaitu:a. Inulin merupakan fruktan yang mengandung sampai sekitar 35 unit fruktosa yang dihubungkan satu sama lain dalam rantai lurus ole ikatan -2,1 glikosida (karbon 2 dari salah satu fruktosa dihubungkan ke karbon 1 fruktosa sebelumnya).

b. Struktur Inulin

c. Levan atau disebut juga flein merupakan fruktan dengan jumlah unit fruktosa erkisar antara beberapa hingga banyak-sampai 260 pada rumput Phleum pratense dan 314 pada rumput Dactyis glomerata. Levan mengandung unit fruktosa yang terutama dihubungkan oleh ikatan -2,6 glikosida (karbon 2 pada salah satu fruktosa dihubungkan dengan karbon 6 pada fruktosa sebelumnya).

Struktur Levan

d. Fruktan tak bernama, bercabang banyak dengan ikatan campuran yang lazim terdapat di daun, batang, dan perbungaan ada gandum, jelai dan rerumput musim dingin tertentu.

e. Fruktan tak bernama, tak bercabang, yang sejauh ini merupakan kelompok fruktan yang diidentifikasi hanya terdapat pada dua spesies dari Liliceae: bawang (di akar) dan asparagus (di daun). Kelompok yang terdiri dari sembilan jenis utama fruktan ini mengandung molekul yang cukup kecil dengan tidak lebih dari lima unit fruktosa dan satu unit glukosa.

Sintesis FruktanProses sintesis fruktan dalam jaringan tanaman dikatalisis oleh sistem enzim multifungsi yang pada awalnya dusulkan oleh Edelman & Jefford (1968) untuk fruktan dari jenis inulin. Meskipun tidak sepenuhnya baik sebagai lintasan tunggal untuk biosintesis fruktan. Enzim yang bertanggung jawab untuk reaksi trans-fruktosilasi yang mengakibatkan sintesis fruktan dilokalisasi dalam vakuola (merupakan situs akumulasi fruktan).

Langkah pertama sukrosa: Sukrosa fruktosil-transferase (SST) mengkatalisis transfer fruktosil antara dua molekul sukrosa ireversibel dari 1-kestose dan glukosa. pH optimum untuk enzim ini sekitar 5.0 dan Km untuk sukrosa sangat tinggi, akibatnya laju reaksi dalam rentang fisiologis normal ketersediaan akan sukrosa menjadi penentu utama untuk sintesis fruktan. Produksi 1-kestose oleh SST dapat berfungsi sebagai akseptor untuk fruktosil terminal residu tunggal ditransfer dari rantai fruktan lainnya adalahdonordalam reaksidikatalisis olehfructan, Fruktan fruktosiltransferase (FFT). Oligosakarida fruktan dari tingkat triose dan lebih lama dapat menjadi donor fruktosil. pH optimum dari FFT sekitar 6.0-7.0, lebih tinggi bila dibandingkan dengan SST (Dey & Avigad 1997). Dalam reaksi perpanjangan rantai FFT reversibel, sukrosa tidak dapat melayani sebagai donor fruktosil, tetapi dapat berfungsi sebagai akseptor efektif, menghasilkan pembentukan 1 kestose, 6-kestose atau neokestose. Salah satu dari neokestotrioses dapat lebih diperpanjang, transfer tambahan berurutan, FFT-dimediasi fructosyl dari oligosakarida donor fructan (Dey & Avigad 1997). Metabolisme FruktanTerdapat informasi yang sangat besar untuk menggambarkan pola akumulasi fructan dan pemanfaatan dalam berbagai tanaman dan perbedaan fisiologis, perkembangan dan faktor lingkungan yang mempengaruhinya. kinetika, penentu biokimia dasar untuk sintesis fruktan adalah ketersediaan sukrosa untuk SST dan reaksi SFT berikutnya. Maka selama periode dimana sukrosa berlimpah, diproduksi oleh fiksasi CO2 selama fotosintesis. Laju produksi 1-kestose dan perpanjangan oleh reaksi transfruktosilasi akan mempertahankan sintesis fruktan oligosakarida (Dey & Avigad 1997). Ketika pasokan sukrosa berkurang atau berhenti, akumulasi bersih akan berhenti, dan sebagai depolimerisasi fruktan akan mengintensifkan, polimer yang telah tersimpan akan habis. Fruktosa dibebaskan, akan diangkut ke dalam sitosol dan dialihkan ke dalam berbagai jalur metabolik. dengan beberapa derajat variasi, banyak contoh yang menggambarkan pola-pola semacam metabolisme fruktan pada tanaman yang berbeda dalam in vivo yang telah dianalisis dan dijelaskan. Namun, korelasi perubahan ini dengan aksi enzim spesifik masih jauh dari memuaskan (Cairns 1993 dalam Dey & Avigad 1997). jelas bahwa kolam fructan dan sukrosa dalam sel-sel yang terkait erat metabolik dan ditemukan dalam keadaan terus-menerus keseimbangan dan omset seperti yang diungkapkan oleh reaksi pertukaran fructosyl (Sims et al 1993 dalam Dey & Avigad 1997). Pertukaran ini terjadi baik ketika tingkat bersih fructans disimpan meningkat danjuga selama periode deplesi intens dari tempat ini. Depolimerisasi FruktanRantai pendek fruktan Rantai pendek fruktan dapat difasilitasi oleh aksi dari FFT (Fruktan fruktosiltransferase).Reaksi kunci adalah mobilisasi simpanan fruktan yang dikatalisis oleh fruktan eksohidrolase (FEH).Fruktan eksohidrolase (FEH), sebuah enzim vakuolar dengan pH optimum 5.0. Di dalam reaksi FEH, terminal residu -fruktosil dibebaskan sebagai fruktosa bebas.Fruktosa diproduksi dalam sel metabolisme dan kemudian dapat digunakan untuk resintesis sukrosa di dalam sitosol.

Mobilisasi FruktanFruktan menurunkan enzim yang berfungsi terutama dalam mobilisasi fructan yang tersimpan dalam tumbuhan dan mikroba. Baru-baru ini, hidrolisis tanamanfructan yang(EC 3.2.1) ditemukan mengkatalisis hidrolisis dan Levaninulin melalui mekanisme eksklusif exolytic yang melepaskan berturut-turutterminal unit fruktosa. Kehadiran fruktanexohydrolases, bahkan non-fruktan yang terkandung dalam tanaman, menunjukkansebuah peran tambahan defensif untukenzim ini terhadapbakteri pathogen (Jung et al 2007)Bab III

Kesimpulan

5.2 KesimpulanAdapun kesimpulan dari makalah ini antara lain:a. Metabolisme merupakan suatu proses pembentukan atau pengurain zat di dalam sel yang di sertai dengan adanya perubahan energi. Proses proses ini terjadi di dalam sel mahluk hidup.b. Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks. Proses ini membutuhkan energi dari luar.Daftar PustakaAnonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://andre2341.blogspot.com/2012/06/ anabolisme-karbohidrat.html. Diakses pada tanggal 23 April 2014.Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://pelajaransigit.blogspot.com/p/ anabolisme-karbohidrat.html. Diakses pada tanggal 23 April 2014.Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://fazashine07.wordpress.com/2012 06/01/anabolisme-karbohidrat/. Diakses pada tanggal 23 April 2014.

Cree, Laurie. 2005. Sains dalam Keperawatan. Buku Kedokteran EGC. Jakarta

Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Erlangga. Jakarta.

Mardjono, Mahar. 2007. Farmakologi dan Terapi. Universitas Indonesia Press. Jakarta.

Murray, Robert K, 1996, Harpers, Biochemistry. Mc Graw Hill. New York.Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW. 2003, Biokimia Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC

Poedjiadi, Anna. 2007. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press

Stryer L. 1996. Biokimia Edisi IV. Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah Bagian Biokimia FKUI). Jakarta: EGC29