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Oxidation anorganischer (litho) oder organischer (organo) Verbindungen
e-
Reduktion anorganischer oder organischer Verbindungen
e-
Dissimilatiorische Nitratreduktion
Escherichia coli reduziert nur bis NO2- . Einige Bakterien reduziern bis zum Ammoniak.
Elektronentransport und Energiekonservierung bei sulfatreduzierenden Bakterien
Periplasma
H2 wird extern geliefert oder durch interne Ixidation von Pyruvat. H2ase, das Cytochrom c3und der Cytochromkomplex (Hmc) sind periplasmatische Proteine. Ein separates Protein transportiert Elektronen von Hmc zum Fes, das e- der APS-Reductase für die Sulfatreduktion bereitstellt.
Elektronendonatoren und Reaktionen Sulfat reduzierender Bakterien
4 H2 + SO42- HS- + 4 H2O G0´ = - 152 kJ
CH3COO- + SO42- + 3 H+
2 CO2 + H2S + 2 H2O G0´ = - 57.5 kJ
S2O32- + H2O SO4
2- + H2S G0´ = - 21.9 kJ
Acetogene Bakterien und einige ihrer Eigenschaften
WachstumH2 + CO2 Zucker Cytochrome
Clostridium aceticum + + +C. thermoautotrophicum + + +C. thermoaceticum + +/- +Acetobacterium woodii + + -
4H2 + 2CO2 CH3COOH + 2H2O G0´ = - 107.1 kJ pro mol Acetat
4CO + 2H2O CH3COOH + 2CO2G0´ = - 484.4 kJ pro Reaktion
C6H12O6 3CH3COOH
Methanbildung aus CO2 und H2 sowie aus Acetat
Ökologie: Am natürlichen Standort sind Methanogene stets mit gärenden Bakterien, die sie mit H2 und Acetat versorgen.
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O G0´ = - 131 kJ pro mol CO2
MethanobacteriumMethanococcusMethanospirillumMethanofollis
CH3COO- + H+ CH4 + CO2 G0´ = - 27.5 kJ pro mol Acetat
MethanosarcinaMethanosaeta
Freie Energie und Redoxpotentiale der 4 Reaktionen, die vom CO2 zum Methan führen
G0´ (kJ) E0´ (mV)
HCO3- + H2 HCOO- + H2O -1.3 -432
HCOO- + H2 + H+ CH2O + H2O +23.0 -535
CH2O + H2 CH3OH -44.8 -182
CH3OH + H2 CH4 + H2O -112.5 +169
HCO3- + H+ H2 CH4 + 3H2O -135.6
Wasserstoffpartialdruck ist mit ~ 10-5 bar sehr gering, was eine Energie-Konservierung bei der CH4-Bildung aus H2/CO2 gerade noch ermöglicht.
G0´ = -RT lnK
Coenzyme der methanogenen Archaea.
Coenzym A: -Hydroxy-ß-dimethyl-buttersäure – ß-Alanin- Cysteamin (Pantethein)
Nicht bei H2/CO2 Methanogenen
1) F420-reduzierende Hydrogenase (Ni)2) Formyl-Methanofuran-DH (MoCo)3) Methyltransferase (B12)4) Methyl-CoM-Reductase5) Hydrogenase/Heterodisulfid-Reduktase6) ATP-Synthase
Methanbildung aus CO2 und H2
1) Acetatkinase2) Phosphotransacetylase3) CO-DH/AcetylCoA-Synthase (Ni)4) Methyltransferase (B12)5) Fd-Methanophenazin-Oxidoreductase6) Methyltransferase (B12)7) Methyl-CoM-Reductase8) Heterodisulfid-Reduktase (Methanophenazin)9) ATP-Synthase
Energiekonservierung bei der Methanogenese.
Involved in proton translocation
Methanophenazin
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2OG0´ = -131 kJ/mol
Energiereiche Verbindungen der Substrat-Phosphorylierung
Verbindung G0´ (kJ/mol)
Acetyl-CoA -35.7Propionyl-CoA -35.6Butyryl-CoA -35.6Succinyl-CoA -35.1Acetylphosphat -44.8Butyrylphosphat -44.81,3-Bisphosphoglycerat -51.9tCarbamylphosphat -39.3Phosphoenolpyruvat -51.6Adenosinphosphosulfat (APS) -88.0N10-Formyltetrahydrofolsäre -23.4Adenosintriphosphat (ADP) -31.8
Die einzigartige Vergärung von Succinat und Oxalat.
(a) Succinatvergärung durch Propionigenium modestum. Eine Natrium translozierendeATPase erzeugt ATP. Die Ausschleusung von Natriumionen ist mit der Energiefreisetzung durch die Succinatdecarboxylierung verknüpft.(b) Oxalsäurevergärung durch Oxalobacter formigenes. der Import von Oxalat und
der Export von Formiat durch ein Antiportersystem „verbraucht“ Wasserstoffionen.
Interspezies Wasserstofftransfer
Die Vergärung von Ethanol zu Methan und Essigsäure durch eine syntrophe Assoziation eines Ethanol oxidierenden Bakteriums und eines Wasserstoff verbrauchenden Partnerbakteriums – in diesem Fall einem Methanogenen
Methanoxidation durch methanotrophe Bakterien
MMO: Methanmonooxygenase; FP: Flavoprotein; Cyt: Cytochrom; Q: Chinon. MMO ein membranassoziiertes Protein.
Stickstoff fixierende Bakterien und ArchaeenAerobe Chemoorganotrophe Phototrophe Chemolithotrophe Azotobacter Agrobacterium Bacillus Mycobacterium Citrobacter Methylomonas Pseidomonas
Cyanobacteria Alcaligenes Thiobacillus Strepromyces thermoautotrophicus
Anaerobe Clostridium Desulfovibrio Desulfobacter
Chromatium Chlorobium Rhodospirillum Rhodopseudomonas Rhodobacter Heliobacterium
Methanosarcina Methanobacterium Methanospirillum
Symbionten Leguminosen: Sojabohne, Erbsen, Klee Rhizobium Sinorhizobium
Nicht-Leguminosen:Erle, Farnmyrte Frankia