Embed Size (px)
Citation preview
INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
EFICIÊNCIAS ASSOCIADAS À PRODUTIVIDADE DE CANA-DE-
AÇÚCAR E À ARQUITETURA DO DOSSEL
JOSÉ RODRIGUES MAGALHÃES FILHO
Orientador: Eduardo Caruso Machado
Tese submetida como requisito parcial para
obtenção do grau de Doutor em Agricultura
Tropical e Subtropical, Área de
Concentração em Tecnologia da Produção
Agrícola
Campinas, SP
Novembro 2014
ii
Aos meus pais
Lídia Ferreira Magalhães e José Rodrigues Magalhães (in memoriam),
À minha namorada e companheira de sempre
Mariana Dorigatti Ferreira,
DEDICO
Às minhas irmãs Elizandra, Suziany, Estelamaris
e irmão Flaviano e cunhados (a), e ao meu
orientador Dr. Eduardo Caruso Machado cujo
apoio, carinho, dedicação e atenção foram
imprescindíveis,
OFEREÇO
iii
AGRADECIMENTOS
- Ao pesquisador, amigo e orientador Dr. Eduardo Caruso Machado, pela confiança e
ensinamentos importantes no curso e na minha vida profissional;
- Ao pesquisador Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro pelas sugestões, ensinamentos e auxílios
na pesquisa, desenvolvimento do trabalho e correções necessárias na confecção da tese;
- Aos professores Dr. Fábio Ricardo Marin e Dr. Marcelo de Almeida Silva pelas sugestões
da pré-banca para melhora deste trabalho;
- Às pesquisadoras Dra. Norma de Magalhães Erismann e Dra. Rose M. A. G. Tomaz pela
ajuda nas análises laboratoriais;
- Aos professores da área de concentração Tecnologia da Produção Agrícola da PG-IAC,
pelos ensinamentos e conselhos constantes transmitidos;
- À professora Dra. Ana Maria Magalhães de Andrade Lagôa pela confiança e paciência;
- Ao IAC e ao seu programa de Pós-Graduação pela oportunidade dada à mim para esta
formação;
- Aos amigos que deram suporte na realização do experimento, Paulo Eduardo Ribeiro
Marchiori, André Luiz B. de O. Silva, Daniela Fávero S. P. Machado e em especial
Severino Nogueira;
- Às funcionárias da PG-IAC Célia Regina Terra, Caroline Germin e Tatiana Araújo e aos
amigos do curso ciclo 2010/2014, em especial Cristina R. G. Sales, Fernanda Castro,
Erick Espinoza, Neidiquele Silveira e Guilherme Garcia;
- Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de estudo;
- À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp), pelo financiamento
do projeto.
iv
“Só sei que nada sei.”
Sócrates (470-399 a.C.)
v
SUMÁRIO
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS ........................................................................ vii
ÍNDICE DE TABELAS ............................................................................................................ ix
ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................................. xi
RESUMO ................................................................................................................................. xv
ABSTRACT ........................................................................................................................... xvii
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 1
2. REVISÃO DA LITERATURA ........................................................................................... 2
2.1 A Cana-de-Açúcar ............................................................................................................ 2
2.2 Fatores que Determinam a Produtividade ........................................................................ 5
2.3 Influência da Arquitetura do Dossel no Crescimento e na Produtividade das Plantas ..... 9
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 10
3.1 Descrição das Cultivares, da Área Experimental e do Manejo da Cultura ..................... 10
3.2 Medidas da Radiação Fotossinteticamente Ativa Interceptada pelo Dossel Vegetativo 14
3.3 Análise Quantitativa do Crescimento ............................................................................. 15
3.4 Eficiência de Conversão da Radiação Fotossinteticamente Ativa (ECPAR) .................... 17
3.5 Maturação e Análise Tecnológica dos Colmos .............................................................. 18
3.6 Determinação dos Carboidratos ..................................................................................... 19
3.7 Trocas Gasosas e Potencial da Água nas Folhas ............................................................ 19
3.8 Exportação de Fotoassimilados e Teor de Nitrogênio Foliar ......................................... 20
3.9 Análise dos Resultados ....................................................................................................... 21
4 RESULTADOS ..................................................................................................................... 21
4.1 Condições Ambientais Durante o Período Experimental ............................................... 21
4.2 Análise dos Componentes de Produção ......................................................................... 23
4.3 Análise Quantitativa do Crescimento da Cultura e Produção de Fitomassa ...................... 26
4.4 Maturação, Produtividade de Açúcares e Qualidade Tecnológica ................................. 28
vi
4.5 Eficiência de Interceptação da Radiação Fotossinteticamente Ativa, Eficiência de
Partição de Fitomassa e Eficiência do Uso da Radiação ...................................................... 31
4.6 Assimilação Diária de CO2 e Potencial da Água na Folha ............................................. 34
4.7 Teores de Carboidratos e de Nitrogênio Foliares e Exportação de Fotoassimilados ..... 39
5 DISCUSSÃO ......................................................................................................................... 42
5.1 Área Foliar e Interceptação da Radiação PAR ............................................................... 42
5.2 Produção de Colmos, Acúmulo de Sacarose e Eficiência de Partição de Fitomassa ..... 44
5.3 Análise do Crescimento da Cultura e da Eficiência de Conversão da Radiação PAR ... 46
5.4 Fatores que Determinam e que Afetam a ECPAR ............................................................ 48
6. CONCLUSÕES .................................................................................................................... 51
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 52
vii
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
AF Área foliar (cm²)
AMI Amido (mg g-1
MS)
AST Açúcares solúveis totais (mg g -1
MS)
ATR Açúcares totais recuperáveis (kg t-1
cana ou t ha-1
)
BH Balanço hídrico climatológico
CAD Capacidade de armazenamento de água no solo (mm)
Ci Concentração intercelular de CO2 (mol mol-1
)
DAP Dias após o plantio
DAF Duração de área foliar (d-1
)
DEF Deficiência hídrica no solo (mm)
E Transpiração foliar (mmol m-2
s-1
)
ECi Eficiência instantânea de conversão da radiação PAR em fitomassa seca da
parte aérea (g MJ-1
d-1
)
ECPAR Eficiência de conversão da radiação PAR em fitomassa seca da parte aérea (g
MJ-1
)
EXC Excedente hídrico no solo (mm)
ExF Exportação de fotoassimilados [g (CH2O) m-2
d-1
]
Ɛc Eficiência média de conversão da energia luminosa absorvida nas folhas em
energia acumulada na fitomassa (J J-1
)
Ɛcmax Eficiência máxima de conversão da energia luminosa absorvida nas folhas em
energia acumulada na fitomassa (J J-1
)
Ɛi Eficiência de interceptação da radiação PAR acumulada no ciclo total da
cultura (admensional)
Ɛp Eficiência de partição de fitomassa (admensional)
F+1 Folha +1
F+3 Folha +3
gs Condutância estomática (mol m-2
s-1
)
IAF Índice de área foliar (m2 folha m
-2 terreno)
K Coeficiente de extinção da luz (admensional)
MFC Produtividade de massa da matéria fresca de colmos (g m-2
)
MS Fitomassa seca (g m-2
)
MST Produtividade da fitomassa seca total (colmo + folha, em g m-2
)
N Teor de nitrogênio (g kg-1
MS)
P Precipitação (mm)
PAR Radiação fotossinteticamente ativa instantânea (W m-2
ou mol fótons m-2
s-1
)
PAR Radiação fotossinteticamente ativa diária (MJ m-2
d-1
)
PARTO Radiação fotossinteticamente ativa diária no topo do dossel (MJ m-2
d-1
)
PART Radiação fotossinteticamente ativa diária transmitida no dossel (MJ m-2
d-1
)
PARI Radiação fotossinteticamente ativa diária interceptada pelo dossel (MJ m-2
d-1
)
PARAC Radiação fotossinteticamente ativa interceptada pelo dossel e acumulada por
um determinado período de tempo (MJ m-2
)
PN Assimilação instantânea de CO2 (mol CO2 m-2
s-1
)
PNI Assimilação diária de CO2 (mmol CO2 m-2
d-1
)
Qg Radiação solar global (W m-2
)
Qn Saldo de radiação (W m-2
)
RH Umidade relativa do ar (%)
SAC Teor de sacarose (mg g -1
MS)
viii
t Tonelada
Tar Temperatura do ar (°C)
TCH Tonelada de colmos por hectare
TI Terço inferior do colmo
TM Terço médio do colmo
TS Terço superior do colmo
TAL Taxa de assimilação líquida (g m-2
folha d-1
)
TCC Taxa de crescimento da cultura (g m-2
terreno d-1
)
u Velocidade do vento (m s-1
)
Potencial da água nas folhas (MPa)
ix
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 -
Características químicas do solo da área experimental. Amostras
compostas retiradas nas profundidades 0-20 cm e 20-40
cm............................................................................................................
11
Tabela 2 - Características físicas do solo da área experimental. Amostras retiradas
em seis profundidades distintas..............................................................
12
Tabela 3 - Tratos culturais efetuados no período inicial do estabelecimento da
cultura.......................................................................................................
13
Tabela 4 - Teores de sacarose nos colmos (mgSAC g-1
MS) de quatro variedades
de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e
IACSP94-2094. Determinações realizadas em três diferentes posições
do colmo: terço superior (TS), terço mediano (TM) e terço inferior (TI)
e em três épocas distintas, aos 313 (Fevereiro), 363 (Abril) e 461
(Agosto) dias após o plantio (DAP).................................................
29
Tabela 5 - Estimativa da produtividade de sacarose (t SACTO ha-1
) aos 313
(Fevereiro), 363 (Abril) e 461 (Agosto) dias após plantio (DAP), em
quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101,
SP79-1011 e IACSP94-2094. Letras minúsculas e maiúsculas distintas
indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05) na
mesma variedade ao longo do tempo (DAP) e as diferenças entre as
variedades no mesmo período (DAP).......................................................
30
Tabela 6 - Qualidade tecnológica da cana expressa em Pol (% cana), teores de
fibra (%) e de açúcares totais recuperáveis (kg ATR t -1
cana) nos
colmos e produtividade de ATRTO estimada (t ha-1
) em quatro
variedades (Var) de cana-de-açúcar: (1) IACSP95-5000, (2) IACSP94-
2101, (3) SP79-1011 e (4) IACSP94-2094 aos 427 (Julho) e 533
(Outubro) dias após plantio (DAP). Letras minúsculas distintas
indicam diferenças estatísticas (Tukey, p<0,05) ao longo do tempo na
média de todas as variedades (M), enquanto as maiúsculas distintas as
diferenças entre variedades em cada período (DAP)................................
30
Tabela 7 - Eficiência de interceptação da radiação PAR (Ɛi), eficiência de partição
da fitomassa (Ɛp) e eficiência máxima (Ɛcmax) e média (Ɛc) de
conversão da radição PAR em energia armazenada na fitomassa (J J-1
).
Letras maiúsculas distintas indicam diferenças entre as variedades
(Tukey, <0,05)..........................................................................................
32
x
Tabela 8 - Condutância estomática média diária (gs, mol m-2
s-1
) das folhas +1 e
+3 de quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-
2101, SP79-1011 e IACSP94-2094, medidas aos 125, 208, 301 e 439
dias após o plantio (DAP). Medidas instantâneas realizadas a cada 2
horas entre 7h - 17h. Letras minúsculas e maiúsculas distintas indicam,
respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05) ao longo do
tempo na mesma variedade (mesma linha) e entre as variedades na
mesma data (mesma coluna). n=8............................................................
37
xi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 -
Em A, média decendial da radiação fotossinteticamente ativa
incidente diária (PARTO); em B, precipitação e lâmina de irrigação
aplicada mensal (mm) e média mensal das temperaturas do ar (°C)
mínima (Tmin), máxima (Tmax) e média (Tmed); e em C, extrato do
balanço hídrico (BH) climatológico da área experimental irrigada
referente aos anos de 2010 e 2011 em Campinas-SP. DEF e EXC
indicam período de ocorrência de deficiência hídrica e excedente
hídrico, respectivamente. Área hachurada corresponde ao período
experimental (01/05/2010 à 07/10/2011). DAP indica os dias após
plantio....................................................................................................
22
Figura 2 - (A) Número de colmos por metro quadrado; e (C) Número de
entrenós por colmo ao longo do ciclo da cultura. (B) Comprimento
dos colmos; e (D) Diâmetro dos entrenós medido no ponto mediano
de três posições distintas do colmo (terço inferior, TI; terço médio,
TM; e terço superior, TS), ambos no final do ciclo da cultura (525
DAP). Letras minúsculas (em D) e maiúsculas (em B, e D) distintas
indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05)
entre as posições do colmo (terço) na mesma variedade e as
diferenças entre as variedades (em B) na mesma posição do colmo
(em D). Barras (em A e C) indicam a diferença mínima significativa
(DMS, Tukey, p<0,05) entre as médias no último período (525 DAP).
Cada ponto/barra representa a média de quatro repetições ± desvio
padrão. GDD indica a soma térmica acumulada considerando
temperatura base (Tb) de 16 °C (INMAN-BAMBER,
1994)..........................................................................................
24
Figura 3 - (A) Número de folhas verdes presentes nas plantas e (B) área foliar
média unitária (AF) ao longo do tempo, em dias após plantio (DAP),
das variedades de cana-de-açúcar IACSP95-5000, IACSP94-2101,
SP79-1011 e IACSP94-2094. DMS1 e DMS2 indicam,
respectivamente, a diferença mínima significativa (Tukey, p<0,05)
entre as variedades no mesmo tempo (DAP) e as diferenças ao longo
do tempo em cada variedade. Cada ponto representa a média de
quatro repetições ± desvio padrão. GDD indica a soma térmica
acumulada considerando a temperatura base (Tb) de 12 °C (INMAN-
BAMBER, 1994)...................................................................................
25
xii
Figura 4 - (A) Índice de área foliar (IAF) e duração de área foliar (DAF, em
dias; detalhe no gráfico), (B) Correlação entre MFC unitário (MFCun)
e o volume do colmo aos 525 DAP, (C) taxa de crescimento da
cultura (TCC), (D) taxa de assimilação líquida (TAL), (E) biomassa
seca total (MST) e (F) massa fresca de colmos ao longo do ciclo da
cultura, em dias após plantio (DAP) nas variedades de cana-de-açúcar
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Cada
ponto representa a média de quatro repetições. Letras minúsculas
distintas (em B) indicam diferenças significativas (Tukey, p<0,05) do
volume do colmo entre as variedades. DMS1 e DMS2 indicam as
diferenças mínimas significativas (Tukey, p<0,05) que distinguem,
respectivamente, as variedades em cada tempo (DAP) e as médias de
cada variedade ao longo do tempo. GDD indica a soma térmica
considerando temperatura base de 16 °C (SMIT & SINGELS,
2005).......................................................................................................
27
Figura 5 - (A) Fração da radiação fotossintética interceptada pelo dossel (FIPAR)
e, (B) coeficiente de extinção da radiação (K) ao longo do tempo, em
dias após o plantio (DAP) de quatro variedades de cana-de-açúcar:
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094..........
31
Figura 6 - Razão entre a radiação fotossinteticamente ativa que atinge a folha+3
vs. a folha+1 ao longo do ciclo da cultura, em dias após o plantio
(DAP) em quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000,
IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Linha tracejada indica
a razão 1.................................................................................................
33
Figura 7 - Eficiência do uso da radiação fotossinteticamente ativa (ECPAR, linhas
vermelhas, em g MJ-1
) calculada pelo ajuste linear da correlação dos
dados da biomassa seca total (MST) vs. radiação fotossinteticamente
ativa interceptada pelo dossel (PARAC) em quatro variedades de cana-
de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-
2094. Linha tracejada refere-se à média de quatro repetições dos
dados ajustados de acúmulo de fitomassa (MST) em função do tempo
(em dias após plantio, DAP). Linha vermelha refere-se ao ajuste
linear para o período compreendido entre os 221 e 363 DAP (ECPAR1,
Fase I) e para o período compreendido entre os 431 e 525 DAP
(ECPAR2, Fase II). □ Produtividade esperada da cultura (MST) se a
ECPAR da fase I fosse constante. Letras maiúsculas distintas indicam
diferenças significativas (Tukey, p<0,05) da ECPAR entre as
variedades dentro de cada fase e as minúsculas, diferenças entre as
fases em cada variedade.........................................................................
34
xiii
Figura 8 - Assimilação diária de CO2 (PNI) em quatro variedades de cana-de-
açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094
(A-D) medida ao longo do ciclo da cultura, em dias após plantio
(DAP) com respectivo mês de ocorrência (Mês), e em duas folhas
distintas: folha+1 (F+1) e folha+3 (F+3). Letras maiúsculas distintas
indicam diferenças significativas (Tukey, p<0,05) de PNI entre as
variedades no mesmo período (DAP). DMS indica as diferenças
(Tukey, p<0,05) ao longo do tempo dentro da mesma variedade. *
indica os períodos em que houve diferença significativa (p<0,05) da
PNI entre F+1 e F+3 dentro da mesma variedade. Cada ponto
representa a média de quatro repetições ±desvio padrão......................
35
Figura 9 - Assimilação instantânea de CO2 (PN) ocorrida em função da radiação
PAR incidente no terço médio das folhas +1 e +3 mantidas na posição
original de acordo com a inclinação. Medidas realizadas ao longo do
dia 208 DAP (A, C, E e G) e 371 DAP (B, D, F e H) em quatro
variedades de cana de açúcar: IACSP95-5000 (A e B), IACSP94-
2101 (C e D), SP79-1011 (E e F) e IACSP94-2094 (G e
H)............................................................................................................
365
Figura 10 - Potencial da água das folhas +3 (w) em quatro variedades de cana-
de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-
2094. Medidas realizadas em quatro épocas distintas, em dias após o
plantio (DAP) e/ou meses, antes do amanhecer (am, em A) e às 13h
do mesmo dia (13h, em B). Letras minúsculas e maiúsculas distintas
indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05)
ao longo do tempo dentro da mesma variedade e as diferenças entre
as variedades no mesmo período (DAP). Cada coluna indica média de
quatro repetições ±desvio padrão...........................................................
38
Figura 11 - Teores foliares de amido (AMI), açúcares solúveis totais (AST),
sacarose (SAC) e carboidratos totais não estruturais (CTNE) e
exportação de carboidratos fotoassimilados (ExF), nas folhas+3 em
quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-
2101, SP79-1011 e IACSP94-2094 (A-D) e em quatro épocas
distintas (DAP). Letras minúsculas e maiúsculas distintas em cada
variável indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey,
p<0,05) entre as médias ao longo do tempo (DAP) dentro da mesma
variedade e diferenças entre as variedades dentro de cada período
(DAP). Médias compostas por quatro repetições...................................
39
Figura 12 - Teor de nitrogênio foliar (g kg-1
) em quatro variedades de cana-de-
açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-
2094, determinados aos 167, 271, 371 e 412 dias após plantio (DAP),
nas folhas+3. Letras maiúsculas distintas indicam as diferenças
significativas (Tukey, p<0,05) entre as variedades no mesmo período.
DMS indica as diferenças ao longo do tempo (DAP) na mesma
variedade (Tukey, p<0,05).....................................................................
41
xiv
Figura 13 - Correlação entre os teores de N foliares com a eficiência instantânea
de carboxilação (PN/Ci, A) e com a eficiência de conversão da
radiação solar instantânea (ECi, B) em quatro variedades de cana-de-
açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-
2094. Dados referentes a períodos distintos ao longo do ciclo da
cultura. Valores de N da figura 12. Cada ponto representa a média de
quatro repetições ± desvio padrão. ** p<0,01.......................................
41
xv
Eficiências associadas a produtividade de cana-de-açúcar e a arquitetura do
dossel
RESUMO
O aumento na produtividade da cana-de-açúcar (Saccharum spp.) tem ocorrido em função do
desenvolvimento de variedades melhoradas geneticamente. Entretanto pouco se conhece
sobre as características fisiológicas e morfológicas das plantas responsáveis pelo aumento da
produtividade ocorrida nas últimas décadas. O conhecimento dos fatores intrínsecos da
produção em cana-de-açúcar pode direcionar os programas de melhoramento genético pela
busca por variedades com características fisiológicas e morfológicas específicas, além de
contribuir na melhora do manejo fitotécnico da cultura. O objetivo deste trabalho foi estudar
as características fisiológicas e morfológicas relacionadas à produção diferencial de fitomassa
e de sacarose em variedades de cana-de-açúcar em condições de campo irrigado, abordando
as eficiências de interceptação de luz, da partição de fitomassa e da conversão da radiação
solar em fitomassa. Utilizaram-se variedades de cana-de-açúcar com diferentes exigências
ambientais (rústicas e responsivas) e com diferentes arquiteturas foliares (folhas lanceoladas e
arqueadas). Foram realizadas análise quantitativa do crescimento e do acúmulo de sacarose
nos colmos, da fotossíntese diária (PNI) e da exportação de fotoassimilados foliares (ExF), e
análise das eficiências de interceptação (Ɛi), de partição (Ɛp) e de conversão da radiação solar
em fitomassa (ECPAR). As variedades indicadas para ambientes de produção favoráveis, a
IACSP95-5000 e a IACSP94-2101 produziram 300 toneladas de colmo por hectare (TCH),
enquanto as indicadas para ambientes mais restritivos, a IACPSP94-2094 e a SP79-1011
produziram 260 TCH e 220 TCH, respectivamente. A TCH foi correlacionada ao volume dos
colmos. A variedade IACSP94-2094 produziu maior número de colmos por área. As
variedades com folhas arqueadas IACSP95-5000 e IACSP94-2094 interceptaram ~90% da
radiação solar a partir dos cinco meses de idade da cultura até o final do ciclo produtivo e as
com folhas lanceoladas 78% no mesmo período. A característica da arquitetura foliar afetou o
coeficiente de extinção de luz (K), o qual variou também ao longo do ciclo da cultura. As
elevadas produtividades das variedades nacionais revelaram alta eficiência de conversão da
radiação solar em fitomassa (ECPAR). A produtividade da cana-de-açúcar é proporcional à
ECPAR, e há uma relação entre a produtividade fotossintética global e a ECPAR, a qual decai
com a idade da planta. Na fase de desaceleração do crescimento, a queda em ECPAR está
relacionada com a menor atividade de PNI, que por sua vez está relacionada com o teor de
xvi
nitrogênio na folha, com o acúmulo de carboidratos nas folhas e com a baixa temperatura do
ar. A diferença de produtividade de sacarose nas variedades de cana-de-açúcar IACSP95-
5000, IACSP94-2094, IACSP94-2010 e SP79-1011 ocorreu em função da produtividade de
colmos, já que os teores de açúcares totais recuperáveis (ATR) e de sacarose nos colmos são
iguais.
Palavras- chave: Saccharum spp., eficiência de conversão de energia, fotossíntese, acúmulo
de sacarose, crescimento.
xvii
Efficiencies associated with sugarcane productivity and the canopy
architecture
ABSTRACT
The yield increase in sugarcane (Saccharum spp.) has occurred in response to development of
genetically improved varieties. However, there is very few knowledge about the physiological
and morphological characteristics of the plant due to increasing in productivity over recent
decades. The knowledge of the intrinsic factors responsible for production in sugarcane can
direct breeding programs by the search for varieties with specific physiological and
morphological characteristics, besides contributing for improving crop management. This
work has aimed to study the physiological and morphological characteristics related to both
differential biomass production and sucrose content in varieties of sugarcane produced in a
well-watered field condition, addressing the efficiency of light interception (Ɛi), of biomass
partition (Ɛp) and of solar radiation conversion into biomass (ECPAR). Varieties of sugarcane
to different environmental requirements (rustic and responsive) and to different leaf canopies
(lance-shaped leaves and arched) were used. The measurements of growth analysis, stalk
sucrose content, daily photosynthesis (PNI) and export of assimilates of leaves (ExF) were
made. Analysis of Ɛi, Ɛp and ECPAR were determined. The varieties indicated to favorable
environments of production IACSP94-2101 and IACSP95-5000 produced 300 tonnes per
hectare (TCH) of stem, followed by IACPSP94-2094 (260 TCH) and by SP79-1011 (220
TCH). The TCH productivity was correlated with length and diameter dimensions. The
IACSP94-2094 variety produced higher number of stems per unit area. Varieties with arched
leaves IACSP95-5000 and IACSP94-2094 intercepted ~90% of the solar radiation from the
five-month-old culture to the end of the cycle while the lance-shaped leaves varieties
intercepted 78% of the solar radiation in the same period. The canopy architecture affected the
light extinction coefficient (K), which also varied throughout the crop cycle. The high
productivity of domestic varieties showed high ECPAR. The sugarcane productivity is
proportional to ECPAR, and there is a relationship between global photosynthetic productivity
and ECPAR, which decays with plant aging. During the latter slowing growth phase the fall in
ECPAR is related to the lower daily photosynthetic activity (PNI) which in turn is related to the
leaf nitrogen content, to the accumulation of carbohydrates in the leaves and to low air
temperature. Differences of sucrose yield among IACSP95-5000, IACSP94-2094, IACSP94-
xviii
2101 and SP79-1011 varieties were due to stalk productivity, since they showed no
differences of total recoverable sugars (ATR) and sucrose content in stems.
Key words: Saccharum spp., energy conversion efficiency, photosynthesis, sucrose
accumulation, growth rate.
1
1 INTRODUÇÃO
A cana-de-açúcar foi introduzida no Brasil pelos colonizadores portugueses no século
XVI. Naquela época o processamento da cana era rudimentar e a produtividade agrícola
baixa, e pouco se aproveitava da cana-de-açúcar já que o interesse da matéria-prima era o
açúcar contido no caldo. Com o passar do tempo a cultura da cana-de-açúcar foi se tornando
importante fonte de riqueza para o país e outros subprodutos passaram a ser produzidos. Além
do açúcar extraído do caldo, a cana-de-açúcar é hoje a principal fonte de etanol utilizado na
recém-frota automotiva “flex-fuel”. Devido ao seu grande volume de produção atual há um
grande volume de bagaço sendo gerado na indústria, o qual é utilizado como biomassa na
geração de energia (MOREIRA et al., 2014).
Dada à sua importância, investimentos feitos no setor industrial levaram ao aumento
na eficiência produtiva e, atualmente, investimentos crescentes tem se observado na busca
para geração do etanol oriundo do bagaço da cana. Do ponto de vista agronômico, as
variedades desenvolvidas pelos programas de melhoramento genético e a melhora do manejo
da cultura elevaram a produtividade agrícola consideravelmente nas últimas décadas. Do
ponto de vista ambiental, a cana-de-açúcar tem importante papel por fixar elevada quantidade
de CO2 da atmosfera, o que gerou um mercado conhecido como crédito carbono, em que a
previsão da quantidade de CO2 do ar a ser absorvido pela cultura ao longo do seu ciclo é
vendida para indústrias que liberam esse gás na atmosfera durante suas atividades
(MOREIRA et al, 2014; WACLAWOVSKY et al., 2010).
Devido a atual demanda da cana-de-açúcar como fonte de energia na forma de etanol e
de energia elétrica, o setor agrícola necessita ampliar sua produtividade para aumentar a oferta
global da matéria-prima a fim de não afetar a produção de açúcar a favor da geração de etanol
e vice-versa. Além disso, com o desenvolvimento da tecnologia do etanol de segunda geração
é possível que parte do bagaço hoje destinado à produção de energia elétrica seja desviada
para a produção de etanol (NAIK et al., 2010).
O aumento na produtividade agrícola deverá ocorrer em função do contínuo
desenvolvimento de variedades adaptadas aos diversos ambientes de produção, e da melhora
no manejo onde a cultura está inserida. O conhecimento das características fisiológicas das
plantas relacionadas à produção pode direcionar os programas de melhoramento genético na
seleção de plantas mais produtivas, além de melhorar o manejo varietal e da cultura em
2
ambientes específicos. Ainda que a cana-de-açúcar seja considerada uma planta de alto
potencial produtivo, a produtividade atual está muito aquém do seu potencial teórico e há
diferenças consideráveis de produção e do uso dos recursos ambientais entre as diversas
variedades existentes no Brasil. Pouco se conhece sobre os aspectos fisiológicos que
determinam a produção das variedades nacionais de cana-de-açúcar. Além das diferenças
varietais, a produtividade da cultura tem estreita relação com o espaçamento de plantio
utilizado, e este possivelmente está relacionado com a arquitetura do dossel vegetativo. A
arquitetura das folhas influencia na interceptação da radiação solar podendo afetar a
produtividade primária das plantas.
Neste contexto nosso objetivo foi estudar quais características fisiológicas e
morfológicas estão relacionadas com a produção diferencial de fitomassa e de sacarose em
variedades de cana-de-açúcar em condições de campo irrigado, abordando as eficiências de
interceptação de luz, da partição de fitomassa e da conversão da radiação em fitomassa.
Nossas hipóteses foram: (1) variedades mais produtivas possuem maior eficiência de
interceptação da luz e de conversão da radiação solar em fitomassa; e, (2) plantas com
arquitetura de folhas erectófila são mais produtivas devido à melhor distribuição da radiação
solar no dossel vegetativo que aumenta a fotossíntese global da planta.
2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 A Cana-de-Açúcar
A cana-de-açúcar pertence ao gênero Saccharum e é oriunda de distintas regiões do
sudeste asiático (FIGUEIREDO, 2010; MARIN, 2014). As espécies que compõem esse
gênero são: Saccharum officinarum, Saccharum spontaneum, Saccharum sinense, Saccharum
barberi, Saccharum robustum e Saccharum edule (FIGUEIREDO, 2010). Existe grande
diferença entre as espécies quanto à produção de sacarose e de fitomassa, sendo que a S.
officinarum destaca-se pela elevada produção e armazenamento de sacarose e baixo teor de
fibras nos colmos, enquanto as demais espécies possuem elevado teor de fibras e baixos teores
de sacarose nos colmos (MOORE et al., 2014). Atualmente, as variedades comerciais
desenvolvidas pelos programas de melhoramento genético são híbridas, oriundas
principalmente do cruzamento das espécies S. officinarum e S. spontaneum (LANDELL &
BRESSIANI, 2010; MOORE et al., 2014).
3
A cultura da cana-de-açúcar no Brasil iniciou-se com a chegada dos portugueses
colonizadores no século XVI. Os primeiros cultivos ocorreram região nordeste do país e o
açúcar produzido nos engenhos era destinado à exportação para a Europa, onde o açúcar era
considerado especiaria de elevado valor agregado (FIGUEIREDO, 2010). Atualmente, o
cultivo da cana-de-açúcar tem grande importância econômica no cenário internacional, sendo
o Brasil o principal produtor de etanol e açúcar (ORTOLAN, 2006). Esta posição no mercado
mundial é baseada na alta eficiência produtiva do setor sucroalcooleiro nacional, sendo o
estado de São Paulo o mais importante produtor de etanol de cana-de-açúcar (CONAB, 2006;
ORTOLAN, 2006). Além das condições ambientais apropriadas, o setor sucroalcooleiro
nacional é favorecido pela disponibilidade de variedades adaptadas a diferentes condições da
cultura (LANDELL et al., 2006), que supri a indústria com material cru durante todo ano, e
pela alta tecnologia e bem estruturada indústria do açúcar e do etanol (ORTOLAN, 2006).
Com o aumento crescente na demanda por etanol pelo mercado automobilístico, o setor
sucroalcooleiro está em busca de processos produtivos mais eficientes, desde o campo até a
indústria.
Do ponto de vista da produtividade agrícola, o Brasil aumentou em cinco vezes a área
plantada num período de 34 anos, passando de 1,9 (em 1975) para 9,7 (em 2009) milhões de
hectares. Nesse período houve aumento de 70% na produtividade, que passou de 46,8 para
80,2 toneladas cana por hectare por safra (MAPA, 2011). Esse aumento da produtividade
ocorreu em função do melhoramento genético da cana-de-açúcar que desenvolveu variedades
mais produtivas, e também pelo uso de técnicas de manejo nutricional e fitotécnico mais
adequados (CASAGRANDE & VASCONCELOS, 2010; LANDELL et al., 2006; VITTI el
al., 2006). Entretanto, a produtividade brasileira da cana-de-açúcar é baixa quando comparada
ao potencial produtivo da cultura (WACLAWOVSKY et al., 2010; ZHU et al., 2010) e a
melhora da produtividade em toda a cadeia produtiva deve ocorrer principalmente em função
do aumento da produtividade agrícola.
Um importante índice na indústria canavieira é a produtividade de sacarose que é
variável de acordo com as espécies e variedades (LANDELL et al., 2004; 2006; WATT et al.,
2005). Por um longo tempo, o objetivo principal dos programas de melhoramento genético
tem sido o aumento na produção de sacarose através da maior produção de colmos por
hectare, com pequenas ou nenhuma mudança na concentração de sacarose nos colmos
(JACKSON, 2005). Este é um importante aspecto, uma vez que cultivares com alta
concentração de sacarose nos colmos aumenta a eficiência industrial. Do ponto de vista
fisiológico, a produção de sacarose é o resultado de um processo complexo relacionado ao
4
metabolismo de carboidratos nos tecidos fonte e dreno, sendo regulado pela síntese
(fotossíntese), consumo (respiração e crescimento estrutural) e partição de carboidratos e
estresse abióticos durante a maturação (McCORMICK et al., 2009; MOORE, 2005).
A capacidade de transporte de fotoassimilados não limita o movimento do açúcar e seu
acúmulo nos tecidos dreno, exceto sob condições extremas (LAWLOR, 1995; WARDLAW,
1990). A capacidade do dreno, relacionado com a dimensão e quantidade de entrenós,
regulam a produtividade de sacarose e pode afetar a fotossíntese da planta. Drenos com alta
capacidade e ativos por um longo período de tempo aumentam a atividade fotossintética da
cana-de-açúcar devido a mudanças na atividade de enzimas e expressão de genes
(McCORMICK et al., 2006; 2008). O oposto também é verdadeiro, isto é, menor atividade do
dreno induz acúmulo de açúcar nas folhas e modifica o metabolismo no tecido fonte, levando
a um decréscimo na fotossíntese (PAUL & PELLNY, 2003). Todavia, a morfologia e a
anatomia do dreno afetam a fisiologia da fonte, sendo a capacidade do dreno uma importante
característica que pode ser melhorada em cana-de-açúcar.
Os entrenós da cana-de-açúcar possuem forma cilíndrica. Considerando um corte
transversal, o entrenó possui epiderme com parede celular espessa, córtex com células
esclerênquima e numerosos feixes vasculares envoltos em tecidos parenquimáticos
(ARTSCHWAGER, 1925). WEIJIAN (1989) observou diferenças anatômicas significantes
entre variedades de cana-de-açúcar, a saber: (i) correlação negativa entre o tamanho das
células de armazenamento com sólidos solúveis e teores de sacarose, e (ii) correlação positiva
entre densidade da bainha vascular com teor de sacarose, mas não com o tamanho da célula de
armazenamento. Mudanças no módulo de elasticidade volumétrica, turgor e condutividade
hidráulica da membrana de células durante o desenvolvimento dos tecidos do colmo podem
afetar o crescimento das células parenquimáticas e dessa forma a capacidade de
armazenamento de açúcar (MOORE & COSGROVE, 1991). Entretanto, o crescimento dos
entrenós induz menor tamanho das células de armazenamento em algumas variedades
(WEIJIAN, 1989), sendo as células de armazenamento das variedades de maturação precoce
menores do que as de maturação tardia.
A sacarose desempenha um papel central no metabolismo das plantas, sendo o
principal produto da fotossíntese e a forma de carboidratos que são exportados das folhas, por
meio do floema. A sacarose é utilizada como fonte de energia e carbono para o crescimento e
manutenção nos diversos órgãos da planta. Em cana-de-açúcar, possivelmente, a conexão
entre as células fotossintetizadoras e as células condutoras do floema ocorre via simplasto
pelos plamodesmos (VAN BEL & GAMALEI, 1992) e o seu carregamento ocorre via
5
apoplasto nas folhas de cana-de-açúcar (RAE et al., 2005). Pelo floema, a sacarose move-se
até os tecidos drenos, isto é, órgãos em desenvolvimento e de armazenamento. A sacarose é
descarregada via simplasto, no entanto, a presença de sacarose no apoplasto sugere que ambas
as formas participam do acúmulo de sacarose nos tecidos de armazenamento (RAE et al.,
2005).
O fato da demanda do dreno afetar a atividade da fonte indica que o sinalizador desse
sistema de retro regulação pode ser um importante fator a ser considerado com intuito de
melhorar o acúmulo de sacarose (McCORNICK et al., 2006). Açúcares solúveis (sacarose e
hexoses) são considerados sinalizadores metabólicos que têm efeito sobre a regulação
fonte/dreno e nas respostas metabólicas aos fatores ambientais (PAUL & PELLNY, 2003).
Embora o conhecimento atual permita que se construam modelos mecanísticos sobre a
produção, transporte e armazenamento de sacarose em colmos de cana-de-açúcar (RAE et al.,
2005), há muitos pontos que ainda suscitam dúvidas (McCORMICK et al., 2009),
principalmente de suas relações com o ambiente. Pouco se conhece sobre as características
intrínsecas das plantas relacionadas à produção primária e que determinam a produtividade
agrícola nas condições ambientais brasileiras e, principalmente, nas variedades nacionais de
cana-de-açúcar. O conhecimento dos fatores intrínsecos relacionados à produtividade é um
aspecto importante a ser considerado nos programas de melhoramento genético e de manejo
de culturas.
2.2 Fatores que Determinam a Produtividade
Do ponto de vista fisiológico, a produtividade econômica de uma cultura (Y) é
determinada pelo produto da produtividade primária da planta (PP) com o índice de colheita
(HI), segundo MONTEITH & MOSS (1977) e ZHU et al. (2010), de acordo com as seguintes
equações:
PP = ΣPAR . Ɛi . Ɛc, (1)
e
Y = PP . HI, (2)
sendo ΣPAR o somatório da radiação fotossinteticamente ativa (PAR) incidente ao longo do
ciclo da planta; Ɛi, a eficiência de interceptação da radiação PAR pelo dossel vegetativo
6
(admensional); Ɛc, a eficiência de conversão da radiação PAR em fitomassa (g MJ-1
); e HI, o
índice de colheita, que pode ser denominado também como eficiência de partição (Ɛp,
admensional). Embora o termo “eficiência” seja muito utilizado como sinônimo de
produtividade, mesmo nos estudos de fisiologia da produção (DONALDSON et al., 2008;
MARIN et al., 2008; PARK et al., 2005; VAN HEERDEN et al., 2010) esse termo é um
conceito dado pela termodinâmica que expressa a razão entre a energia recuperada e a energia
utilizada num processo (MARIN et al., 2008; MONTEITH & MOSS, 1977).
A quantidade de radiação solar disponível para a planta depende da região onde a
cultura está inserida e é maior quanto menor for a latitude local. A cana-de-açúcar é uma
espécie cultivada em condições tropicais e subtropicais encontrada entre as latitudes 35°
Norte e Sul do equador (MOORE et al, 2014) e diferenças de produtividade devem ocorrer
em função da disponibilidade de luz nas distintas regiões. Além da radiação solar, a
produtividade da cana-de-açúcar é dependente da temperatura do ar, da disponibilidade
hídrica e de nutrientes ao longo do seu ciclo produtivo (BONNETT, 2014; CASAGRANDE
& VASCONCELOS, 2010; RIBEIRO et al., 2013). Fatores genéticos também determinam o
potencial produtivo da cana-de-açúcar, pois há diferenças consideráveis de produtividade de
fitomassa e de sacarose entre variedades e espécies, independente do ambiente de produção
(LANDELL et al., 2006; MOORE et al., 2014; RIBEIRO et al., 2013).
De toda a radiação solar disponível no ambiente, apenas aquela absorvida
efetivamente pelo dossel vegetativo das plantas é utilizada para conversão em fitomassa
através do processo fotossintético. A fração da radiação total disponível no ambiente que é
absorvida pelo dossel vegetativo caracteriza a Ɛi (ZHU et al., 2010). A Ɛi relaciona-se com o
tamanho da área foliar da planta, cuja característica é dependente das variedades e o
adensamento de plantio favorece o aumento da Ɛi da cultura (ROBERTSON et al., 1996;
TEJERA et al., 2007). Durante o estágio inicial do desenvolvimento a área foliar das plantas é
baixa e por isso uma pequena fração da radiação solar disponível no ambiente é interceptada
pelo dossel vegetativo. O desenvolvimento mais rápido das folhas poderia aumentar a
interceptação da radiação acumulada e, consequentemente Ɛi e a produtividade da cultura.
Sabe-se que o desenvolvimento das folhas em cana-de-açúcar tem estreita relação com a
temperatura do ar (BONNETT, 2014; INMAN-BAMBER, 1994) e o cultivo em regiões com
temperaturas elevadas pode favorecer o desenvolvimento inicial das folhas e favorecer a Ɛi da
cultura.
A utilização da radiação PAR interceptada pelo dossel vegetativo é feita pelo processo
fotossintético. A quantidade de fitomassa produzida em função da radiação PAR interceptada
7
pelo dossel vegetativo define a Ɛc. De acordo com ZHU et al. (2010), a Ɛc máxima teórica das
plantas de metabolismo fotossintético tipo C3 é de 9,4%, enquanto nas C4 de 12,3% (ZHU et
al., 2010) considerando apenas a energia da radiação PAR. Em cana-de-açúcar (espécie C4), a
Ɛc máxima teórica de 12,3% corresponde a uma taxa média de conversão de energia em
fitomassa da ordem de 8,2 g MJ-1
, o que equivaleria a produtividade de 380 t cana ha-1
ano-1
(LIU & BULL, 2001; WACLAWOVSKY et al., 2010). Valores sempre abaixo do potencial
teórico de Ɛc são encontrados em diferentes regiões do mundo mesmo nas variedades
consideradas mais produtivas: na África do Sul, entre 2,0 e 5,0 g MJ-1
(DONALDSON et al.,
2008) e na Austrália, entre 2,7 e 3,7 g MJ-1
(PARK et al., 2005; ROBERTSON et al., 1996).
Vale ressaltar que esses valores de Ɛc referem-se à radiação PAR e considera apenas a
fitomassa da parte-aérea da planta, desconsiderando a fitomassa radicular.
No Brasil, WACLAWOVSKY et al. (2010) relataram produtividade em área
comercial de cana-de-açúcar de 260 t cana ha-1
num ciclo de 13 meses, e em condições
experimentais de 299 t cana ha-1
. Essa produtividade em área comercial no Brasil relatada por
esses autores está bem acima da produtividade média do país, atualmente em 80 t ha-1
(MAPA, 2011), sugerindo que essa baixa produtividade possivelmente está mais associada ao
manejo inadequado da cultura e a estresses abióticos (principalmente déficit hídrico) do que
ao potencial genético das variedades. É fato que os programas de melhoramento genético de
cana-de-açúcar brasileiros trouxeram grandes avanços na produtividade agrícola nas últimas
décadas (MAPA, 2011; WACLAWOVSKY, 2010), e possivelmente o potencial genético das
variedades atuais está sendo sub-explorado.
O índice de colheita (HI) da cana-de-açúcar refere-se à proporção de fitomassa de
colmos produzido em relação à fitomassa total da parte-aérea, ou à produção de sacarose
produzida em relação à fitomassa de colmos e esse índice pode ser denominado Ɛp. A Ɛp em
cana-de-açúcar varia entre espécies e variedades e influencia na produtividade agrícola e
industrial, por isso a Ɛp é um fator importante considerado no melhoramento genético vegetal
(LANDELL & BRESSIANI, 2010). Considerando a produtividade de colmos, a Ɛp
mencionada na literatura estão entre 0,66 e 0,80 em diferentes regiões do mundo, incluindo o
Brasil (CASAGRANDE & VASCONCELOS, 2010; INMAN-BAMBER, 2014). Atualmente
as variedades nacionais de cana-de-açúcar estão próximas da Ɛp potencial, uma vez que
colmos com maiores dimensões diâmetro e altura são características consideradas na seleção
de novas variedades (LANDELL & BRESSIANI, 2010).
Dos fatores determinantes da produtividade da cana-de-açúcar mencionados acima, a
Ɛc é o fator com maior potencial para o incremento da produtividade agrícola atual e, por isso,
8
esse é um aspecto importante a ser considerado pelos melhoristas genéticos na busca por
variedades mais produtivas (JACKSON, 2005; SINGELS, 2005). Para atingir esse objetivo é
necessário conhecer os fatores que determinam a Ɛc da planta. É importante considerar que
aumentos na Ɛc podem ser alcançados nas variedades de cana-de-açúcar atuais através de
manejo varietal adequado e da utilização de irrigação na cultura (LANDELL & BRESSIANI,
2010; WACLAWOVSKY, 2010).
A Ɛc está estreitamente relacionada à fotossíntese das plantas. Devido ao seu
metabolismo fotossintético tipo C4, a assimilação de CO2 da cana-de-açúcar pode atingir
valores próximos de 63 mol CO2 m-2
s-1
(MOORE & MARETZKI, 1996). Em apenas um
dia, a cana-de-açúcar pode acumular 40 g de fitomassa m-2
, sendo grande parte do carbono
assimilado direcionado aos colmos (MOORE & MARETZKI, 1996). Embora menos de 1%
da energia solar disponível seja usada na produção de fitomassa (ALEXANDER, 1973), a
fotossíntese total da cultura tem estreita relação com o crescimento da planta e com a
produtividade da cultura (LAWLOR, 1995; LONG et al., 2006), e há significante variação
desses parâmetros dentre as variedades de cana-de-açúcar (IRVINE, 1967; MACHADO et al.,
2009). No entanto, o acúmulo de sacarose nos colmos pode não estar diretamente relacionado
com alta capacidade fotossintética por unidade de área foliar, visto que a espécie Saccharum
spontaneum (L.) acumula pouca sacarose e sua taxa de fotossíntese é 30% maior do que
Saccharum spp (L.) que tem alto acúmulo de sacarose (IRVINE, 1975).
A eficiência fotossintética (ƐF) considerada é estimada pela razão entre a quantidade de
carboidrato (CH2O) produzido e a radiação fotossinteticamente ativa (MJ m-2
d-1
entre 400 e
700 nm) absorvida (SINGELS et al., 2005). Este índice de conversão de energia solar em
variedades de cana-de-açúcar varia entre 2,7 e 8,2 gCH2O MJ-1
de radiação
fotossinteticamente ativa, dependendo da temperatura (LIU & BULL, 2001; PARK et al.,
2005). Altas reservas de sacarose em variedades de cana-de-açúcar podem ser alcançadas pelo
aumento da conversão de energia solar e/ou partição de fotoassimilados nos colmos
(SINGELS et al., 2005). TEJERA et al. (2007) obtiveram boa correlação entre alta produção
de fitomassa e o balanço positivo entre fotossíntese e respiração, com as plantas apresentando
alta ƐF em todo dossel.
A ƐF pode ser afetada em função da fenologia, do ambiente, da variedade e da
ocorrência de estresses ambientais. Plantas jovens apresentam assimilação de CO2 maiores do
que aquelas próximas da maturação (BULL & TOVEY, 1974; HARTT & BURR, 1965).
Folhas recém-expandidas também apresentam assimilação de CO2 mais elevadas que as mais
9
velhas (HARTT & BURR, 1965). Em função da variedade de cana-de-açúcar, observaram-se
grandes diferenças de capacidade fotossintética, com taxas variando de 15 até 63 mol m-2
s-1
(MACHADO et al, 2009; McCORMICK et al., 2006; MOORE & MARETZKI, 1996; VU et
al, 2006). Tais valores também são afetados pela deficiência hídrica e baixa temperatura
(IRVINE, 1975; MACHADO, 2009; MACHADO et al., 2013; SALES et al., 2014). Além
disso, redução em ƐF no decorrer do tempo da cultura pode ser causada pelo decréscimo na
atividade fotossintética das folhas maduras, que possuem menores teores de nitrogênio devido
à sua senescência (ALISSON et al., 1997; PARK et al., 2005).
A maioria desses estudos em cana-de-açúcar foi feita em outras regiões do mundo,
mas no Brasil pouco se conhece sobre os processos fisiológicos que envolvem a produção
fotossintética, a exportação de fotoassimilados foliares, e as eficiências de conversão da
radição em fitomassa, de partição de fitomassa e de interceptação da radiação, principalmente
em condições de campo e que considerem variedades de cana-de-açúcar com diferentes
exigências de ambiente de produção.
2.3 Influência da Arquitetura do Dossel no Crescimento e na Produtividade das Plantas
A arquitetura do dossel está relacionada com o tamanho, com a forma e com a
orientação das folhas nas plantas e influencia na distribuição da radiação solar no dossel,
afetando as temperaturas do solo e das folhas, o armazenamento de calor no solo e o tempo de
molhamento das folhas (NOBEL et al., 1993). O crescimento das plantas tem estreita relação
com a quantidade de radiação solar absorvida pelas folhas, e o ângulo de inserção das folhas
afeta a distribuição e a absorção dessa radiação no dossel (CAMPBELL, 1986; NOBEL et al.,
1993). As folhas de plantas que se mantém na posição mais vertical são denominadas
erectófilas ou lanceoladas (NOBEL et al., 1993), e essa característica de folha promove
distribuição mais homogênea da radiação solar no dossel vegetativo permitindo maior
incidência de luz no estrato inferior do dossel podendo influenciar na anatomia, na capacidade
fotossintética e na senescência das folhas localizadas naquela posição (BOLHÀR-
NORDENKAMPF & DRAXLER, 1993; MARCHIORI et al., 2014).
A maximização da captura de energia luminosa pelo dossel da planta ocorre quando
cada colmo possui um número ótimo de folhas e quando há uma quantidade ideal de colmos
por área, sendo essas características variáveis de acordo com o ambiente, variedade e idade da
planta (MOORE & MARETZKI, 1996; TEJERA et al., 2007). A fotossíntese da cana-de-
açúcar praticamente não satura com o aumento da radiação solar devido a seu metabolismo
10
C4 (IRVINE, 1975; MOORE & MARETZKI, 1996), e a radiação solar que atinge as folhas
inferiores do dossel vegetativo reflete na fotossíntese total da planta, podendo favorecer a
produtividade final (DUNCAN, 1971; MARCHIORI et al., 2010; NOBEL et al., 1993).
O espaçamento de plantio utilizado nas culturas deve ser definido em função da
maximização do índice de área foliar (IAF) relacionado com a interceptação da radiação solar
(TEJERA et al., 2007), e plantas cultivadas que possuem diferenças varietais na arquitetura
foliar sugere a adoção de espaçamento de plantio diferente do habitualmente utilizado
(CAMPBELL et al., 2001; MAO et al., 2014). O aumento do IAF em função do adensamento
de plantio favorece a interceptação da radiação solar, mas pode reduzir a produtividade da
cultura em resposta à queda da fotossíntese global da planta, tal como ocorre na cultura de
arroz (CAMPBELL et al., 2001). Por outro lado, aumento de produtividade pode ser obtido
em função do adensamento de plantio em plantas com arquitetura de folhas mais eretas, como
observado na cultura do algodão (MAO et al., 2014). Tal como o IAF o ângulo de inserção
das folhas também influencia na distribuição da radiação ao longo do dossel vegetativo e afeta
diretamente a interceptação da radiação solar (CAMPBELL, 1986).
Em cana-de-açúcar diferenças de produtividade são encontradas em função do
espaçamento de plantio utilizado, e a produtividade de algumas variedades é favorecida com
espaçamento de plantio adensado (BELL & GARSIDE, 2005; DONALDSON, et al., 2008),
possivelmente em função das arquiteturas de folhas diferenciadas. No Brasil pouco se
conhece sobre a influência direta da arquitetura foliar sobre a produtividade das plantas
(MARCHIORI et al., 2010; 2014), e possivelmente diferenças varietais de produtividade
estão relacionadas à arquitetura foliar das plantas afetando a interceptação da radiação solar e,
consequentemente, a eficiência de conversão da radiação solar.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Descrição das Cultivares, da Área Experimental e do Manejo da Cultura
O experimento foi conduzido em uma área de 0,4 ha localizada no Centro
Experimental Central do Instituto Agronômico em Campinas - SP (22º 54' S, 47º 03' W, 670
m altitude). O clima local, de acordo com a classificação climática de Köppen, é do tipo Cwa
(SETZER, 1966), que é definido como tropical de altitude, com inverno seco e temperatura
média do mês mais quente maior que 22 °C. A área experimental possuía leve declive e o solo
11
classificado como Latossolo Vermelho Eutrófico típico (DOS SANTOS et al., 2013), cujas
características químicas e físicas estão descritas nas tabelas 1 e 2, respectivamente. As
amostras de solo para as análises físico-químicas foram coletadas antes do plantio e as
necessidades de nutrientes corrigidas por meio de adubação (DIAS & ROSSETO, 2006;
VITTI et al., 2006).
Tabela 1 - Características químicas do solo da área experimental. Amostras compostas
retiradas nas profundidades 0-20 cm e 20-40 cm.
-------- Camadas (cm) --------
Característica Unidade 0-20 20-40
MO (g dm-3
)
19,0
15,0
Na (mmolc dm-3
)
0,2
0,3
Al+3
(mmolc dm-3
)
0,0
0,0
H+Al+3
(mmolc dm-3
)
19,0
24,0
SB (mmolc dm-3
)
36,9
26,2
CTC (mmolc dm-3
)
55,9
50,2
V% (%)
66,0
52,0
pH (CaCl)
5,6
5,2
P (mg dm-3
)
8,0
1,0
K (mmolc dm-3
)
2,7
1,9
Ca (mmolc dm-3
)
22,0
16,0
Mg (mmolc dm-3
)
12,0
8,0
S (mmolc dm-3
)
11,0
24,0
B (mg dm-3
)
0,6
0,2
Cu (mg dm-3
)
3,5
3,5
Fe (mg dm-3
)
13,0
5,0
Mn (mg dm-3
)
38,0
22,0
Zn (mg dm-3
) 2,6 5,4
12
Tabela 2 - Características físicas do solo da área experimental. Amostras retiradas em seis
profundidades distintas.
Camada Areia Limo
(silte) Argila
Densidades Porosidade Classe
Grossa Fina Aparente Real
(cm) ----------------- (%) ------------------ (g cm-3
) (g cm-3
) (%)
10 29,00 13,00 16,00 42,00 1,15 2,30 49,99 Argiloso
20 30,00 11,00 19,00 40,00 1,17 2,30 49,16 Barrento
30 27,00 11,00 19,00 43,00 1,18 2,30 48,50 Argiloso
40 25,00 11,00 18,00 46,00 1,07 2,30 53,43 Argiloso
60 19,00 9,00 23,00 49,00 1,09 2,22 50,92 Argiloso
80 21,00 9,00 19,00 51,00 1,08 2,25 51,84 Argiloso
Foram utilizadas quatro variedades de cana-de-açúcar (Saccharum sp.): duas
variedades rústicas, que são indicadas para ambientes de produção mais restritivos, mas com
arquiteturas foliares distintas, sendo a SP79-1011 constituída de folhas lanceoladas
(erectófila) e a IACSP94-2094 de folhas arqueadas (planófila); e duas variedades responsivas,
indicadas para ambientes favoráveis, sendo a variedade IACSP94-2101 lanceolada e a
variedade IACSP95-5000 arqueada. As variedades IACSP95-5000 e a IACSP94-2101
possuem produtividades elevadas e têm ciclo de produção médio (colheita no inverno) a
tardio (colheita na primavera). As variedades SP79-1011 e IACSP94-2094 são menos
produtivas e também possuem ciclo de produção médio (colheita no inverno).
O plantio foi com espaçamento de 1,5 metros entre linhas, conforme recomendado
para o estado de São Paulo (FAHL et al., 1998). A densidade de gemas utilizadas no plantio
foi de 14±1 por metro linear. No momento do plantio foram aplicados inseticidas no sulco e,
14 dias após o plantio foram aplicados herbicidas pré-emergente e pós-emergente em área
total. Os tratos culturais, as datas de ocorrência, as dosagens e os produtos utilizados estão
descritos na tabela 3.
13
Tabela 3 - Tratos culturais efetuados no período inicial do estabelecimento da cultura.
Período Data DAP Trato Produto/Fórmula Quantidade
Pla
nti
o
01/05/2010 0
Adubação
(N-P-K) 08-28-16
60-210-120
(kg ha-1
)
Inseticida* Furadan 50 (GR) 60 kg pc ha-1
Herbicida* Boral 500 (SC) 1,8 L pc ha
-1
Velpar K 2,2 kg pc ha-1
Pós-
pla
nti
o 14/05/2010 14
Herbicida* Boral 500 (SC) 1,8 L pc ha
-1
Velpar K 2,2 kg pc ha-1
23/07/2010 84 Adubação
(N-P-K) 20-00-20
75-0-75
(kg ha-1
)
*Inseticida aplicado no sulco de plantio; herbicida aplicado em área total; DAP = dias após o plantio.
A cultura foi irrigada por um sistema de gotejo subsuperficial. Os tubos gotejadores
foram enterrados a 25 centímetros de profundidade nas linhas de plantio, abaixo dos toletes
sementes. Os tubos continham dois gotejadores a cada metro linear, ou seja, espaçamento de
0,5 metro entre gotejadores com vazão nominal de 1,6 L h-1
cada ou 3,2 L h-1
m-1
linear.
Considerando o espaçamento de plantio de 1,5 metros entre linhas, a vazão do sistema de
irrigação foi de 2,13 mm h-1
. A frequência de irrigação foi diária e a umidade do solo
monitorada diariamente por uma sonda de capacitância Diviner2000 (Sentek Sensor
Technologies, Stepney, Austrália). A quantidade de água aplicada na irrigação foi suficiente
para manter o solo próximo ao seu limite superior de retenção de água.
Para o monitoramento das condições ambientais na área experimental foram instalados
sensores para medição da temperatura (Tar, °C) e umidade (RH, %) do ar, da radiação solar
global (Qg, W m-2
) e da fotossinteticamente ativa (PAR, W m-2
), do saldo de radiação (Qn, W
m-2
), da velocidade do vento (u, m s-1
) e da precipitação (P, mm), de acordo com
procedimento descrito por ROLIM et al. (2008). Esses sensores foram ligados à um
registrador multicanais modelo CR1000 (Campbell, North Logan UT, EUA), onde os dados
eram armazenados a cada 20 minutos ao longo de todo o ciclo da cultura. A partir dos dados
de temperatura e da precipitação somada ao volume de água aplicada na irrigação foi
calculado o balanço hídrico climatológico (BH) da área irrigada pelo método de Thornthwaite
utilizando a planilha desenvolvida por PEREIRA et al. (2002). O valor da capacidade de
armazenamento de água no solo (CAD) utilizado no cálculo do BH foi de 98 milímetros
14
(mm), cujo valor foi determinado até 1 metro de profundidade conforme descrito em
REICHARDT (1987).
3.2 Medidas da Radiação Fotossinteticamente Ativa Interceptada pelo Dossel Vegetativo
Para medir a radiação fotossinteticamente ativa (PAR) transmitida pelo dossel
vegetativo foram instalados dois tubos solarímetros modelo Li-191 (LiCor, Lincoln NE,
EUA) para cada variedade. Os tubos foram instalados nas entrelinhas de plantio, mantidos
sempre abaixo do dossel vegetativo e dispostos num ângulo de 45 ° em relação às linhas de
plantio. A radiação interceptada pelos tubos solarímetros foi armazenada a cada 20 minutos
num registrador multicanal modelo CR1000 (Campbell, North Logan UT, EUA). Essas
medidas iniciaram-se a partir dos 158 dias após o plantio (DAP, Outubro/2010) e foram até o
final do ciclo da cultura (525 DAP, Outubro/2011). A partir dos dados diários integrados de
PAR medida no topo do dossel (PARTo, em MJ m-2
d-1
) e da PAR medida nos tubos
solarímetros abaixo de dossel, ou seja a fração de radiação transmitida (PART, em MJ m-2
d-1
)
calculou-se a PAR interceptada diariamente (PARI) pelo dossel vegetativo da seguinte forma:
PARI = PARTo – PART [MJ m-2
d-1
].
(3)
A partir dos dados da PARI e da PARTo calculou-se a fração de interceptação da
radiação diária (FIPAR) da seguinte forma:
FIPAR = PARI / PARTo (4)
Os dados da PAR acumulada no topo (PARTOac) e da acumulada no dossel (PARAC)
por um determinado período foram obtidos pela somatória da PARTO e da PARI diariamente:
525 525
PARTOac. = ∑ i PARTO(i), e PARAC = ∑ i PARI(i). (5) i=158 i=158
Com os dados da PARTOac e da PARAC calculou-se a eficiência de interceptação da
radiação do ciclo da cultura (Ɛi):
Ɛi = PARAC / PARTOac (admensional) (6)
15
O coeficiente de extinção da radiação (K) foi determinado ao longo de todo o período
a partir da equação a seguir (MONSI & SAEKI, 1953):
K = - [ln (PART / PARTo)] / IAF, (7)
em que K é o coeficiente de extinção, ln o logaritmo natural, PART a radiação PAR
transmitida, PARTO a radiação PAR no topo do dossel e IAF o índice de área foliar.
3.3 Análise Quantitativa do Crescimento
Para a análise quantitativa do crescimento foram coletadas todas as plantas contidas
em dois metros lineares, correspondente a 3 m2 de área em cada bloco (repetição), totalizando
uma área total de 12 m2 (quatro blocos) de amostras coletadas por variedade. As coletas foram
feitas em intervalos médios de cinco semanas durante todo o ciclo cana-planta e foram
iniciadas a partir de quatro meses após o plantio, aos 126 DAP (Setembro/2010). Dentre as
plantas coletadas em cada bloco, foram retiradas cinco subamostras (plantas) uniformes e
representativas para obtenção dos seguintes parâmetros (dados primários): comprimento do
colmo, número de folhas verdes, área foliar, diâmetro dos entrenós, número de entrenós,
número de colmos, fitomassa fresca e seca das folhas e dos colmos. O comprimento do colmo
foi obtido com uso de trena, o diâmetro dos colmos com paquímetro digital (modelo 100.176
BL Digimess/Brasil) e a área foliar com medidor portátil modelo Li3000C (LiCor, Lincoln
NE, EUA) acoplado ao acessório de mesa modelo Li3050C (LiCor, Lincoln NE, USA) para
obtenção das medidas em folhas destacadas das plantas. A fitomassa seca das folhas e dos
colmos foi obtida após secagem a 60 °C até massa constante, em estufa com circulação de ar
forçada, de parte do material utilizado na obtenção dos dados primários. Para facilitar a
secagem dos colmos, as amostras frescas dos mesmos foram picadas longitudinalmente em
quatro partes e, em seguida, em pequenos pedaços. A partir dos dados primários calculou-se
os índices de crescimento de acordo com KVET et al. (1971), adotando o método funcional
(MACHADO et al., 1982; KVET et al., 1971). Para tanto os dados primários de fitomassa
seca foram ajustados pela equação não linear de Boltzmann (equação 8), enquanto o índice de
área foliar ajustado pela equação polinomial de quarto grau Poly4 (equação 9), descritas a
seguir:
MST = (A1-A2) / (1 + e (t-t
o)/dt
) [g m-2
], (8)
16
em que MST é o valor da fitomassa, A1 e A2 os parâmetros intrínsecos da equação, e a base
do logaritmo natural, t e t0 o tempo e dt a derivada do tempo; e
IAF = A0 + A1 t + A2 t² + A3 t³ + A4 t4 [m
2 folha m
-2 terreno], (9)
em que IAF é o valor do índice de área foliar, A0 – A4 parâmetros intrínsecos da equação e t o
tempo.
Com a manipulação das funções ajustadas os índices fisiológicos descritos abaixo
foram obtidos:
-Taxa de Crescimento da Cultura (TCC): TCC= (dMST/dt) [g m-2
d-1
], (10)
em que dMST é a derivada da curva de acúmulo de fitomassa;
-Taxa de Assimilação Líquida (TAL): TAL=(1/IAF.dMST/dt) [g m-2
folha d-1
]; (11)
-Duração de área foliar: DAF= ᶴ IAF [d-1
]. (12)
O volume do colmo foi calculado a partir dos dados comprimento e diâmetro do colmo
obtidos para cada porção (terço) do colmo através da seguinte equação:
Vol.Colmo = ((Π . (DI/2)² . HI) + (Π. (DM/2)² . HM) + (Π. (Ds/2)². HS)) [cm³], (13)
em que Π equivale ao valor Pi (~3,14), D os diâmetros (em centímetros) das porções
medianas dos terços inferior (I), mediano (M) e superior (S) do colmo, e H os comprimentos
(em centímetros) de cada terço do colmo.
A soma térmica acumulada (GDD), em graus dia (°d) apresentada em alguns gráficos
referente à análise de crescimento foi calculada pelo somatório da diferença diária entre a
temperatura média (Tmed) e a temperatura basal (Tb), conforme segue:
525
GDD. = ∑ i (Tmed – Tb)(i) [°C dia], (14) i=1
17
A temperatura base (Tb) utilizada para a população de plantas (N° colmos.m-2
) foi de
16 °C (INMAN-BAMBER, 1994); para o desenvolvimento da área foliar (AF) a Tb utilizada
foi de 12 °C (INMAN-BAMBER, 1994); e para o crescimento da cultura (TCC) a Tb foi de 16
°C (SMIT & SINGELS, 2005).
A partir da massa seca dos colmos (MSC) e da massa seca total (MST) da parte aérea
obtidos no final do ciclo da cultura calculou-se a eficiência de partição da fitomassa (Ɛp), que
indica a proporção da fitomassa seca que é composta de colmos em relação à fitomassa seca
total da parte aérea, de acordo com a equação abaixo:
Ɛp = MSC / MST (admensional) (15)
3.4 Eficiência de Conversão da Radiação Fotossinteticamente Ativa (ECPAR)
A eficiência de conversão da radiação fotossinteticamente ativa (ECPAR) é dada pela
razão entre a fitomassa seca (MST) e a radiação fotossinteticamente ativa acumulada (PARAC)
ao longo do tempo. O coeficiente angular da regressão linear entre a MST x PARAC, expressa
a ECPAR (g MJ-1
). Foram identificadas duas fases da ECPAR: primeira com alta ECPAR1 e a
segunda com ECPAR2 menor. O melhor ajuste linear foi definido considerando a menor soma
de quadrados em cada fase. Um terceiro ajuste linear foi realizado considerando o período
total para obtenção da ECmédia . A partir dos dados da ECmédia e da ECPAR1, calculou-se a Ɛc e a
Ɛcmax, que indicam a eficiência de conversão da energia luminosa absorvida nas folhas em
energia acumulada na fitomassa (J J-1
). Para o cálculo da Ɛc e da Ɛcmax utilizou o teor médio
de energia acumulada na fitomassa de 17,5 kJ g-1
(MONTEITH & MOSS, 1977), conforme
segue:
Ɛc = [ECmédia (g MJ-1
) . 17,5 (kJ g-1
)] / 1000 [J J-1
], e (16)
Ɛcmax = [ECPAR1 (g MJ-1
) . 17,5 (kJ g-1
)] / 1000 [J J-1
]. (17)
A eficiência de conversão da radiação fotossinteticamente ativa instantânea (ECi, em g
MJ-1
d-1
) foi calculada pela razão entre a MST acumulada no período de um dia e PARI no
mesmo dia.
18
3.5 Maturação e Análise Tecnológica dos Colmos
Para o acompanhamento da maturação dos colmos, foram retiradas amostras para
determinação dos teores de sacarose (SAC) nos colmos aos 313 (Março/2011), 363
(Maio/2011) e 461 (Agosto/2011) DAP. As determinações foram feitas em amostras retiradas
da porção mediana de cada uma das três posições distintas dos colmos, divididos previamente
em três partes iguais, as quais foram denominadas de terço inferior (TI), terço médio (TM) e
terço superior (TS) para representar as posições basais, medianas e superiores dos colmos,
respectivamente. A amostra (repetição) para cada porção do colmo (terço) foi considerada
como sendo a média de duas medidas (subamostras) realizadas em plantas distintas, as
mesmas utilizadas na análise de crescimento. A determinação do teor de SAC nos colmos foi
feita conforme o método descrito no item (3.6). A estimativa de produtividade de SAC total
por hectare (SACTO) foi calculada conforme segue:
SACTO = (SACTI+SACTM+SACTS/3)* MSC [t SAC ha-1
], (18)
em que MSC é a massa seca dos colmos em t ha-1
, e SACT1; SACT2 e SACT3 os teores de
sacarose, respectivamente, nos terços inferior, médio e superior do colmo em kg t-1
.
Antes e após a suspensão da irrigação, ou seja, aos 14 meses (427 DAP, Julho/2011) e
aos 18 meses (533 DAP, Novembro/2011) de idade da cultura respectivamente, foram
coletados dez colmos contidos em dois metros lineares em cada bloco e variedade para
determinação da análise tecnológica. Dessa análise foram apresentados os teores de fibra (%),
os teores de açúcares totais recuperáveis (ATR) nos colmos, a produtividade de ATR e o Pol
(% cana). A estimativa da produtividade ATR total por hectare (ATRTo) foi calculada pela
equação a seguir:
ATRTo = ATR. TCH
[kg ATR ha-1
], (19)
onde: ATR é a quantidade de açúcares totais recuperados por tonelada de colmo (kg ATR t-1
colmos) e TCH é a fitomassa de colmos por hectare (t colmo ha-1
).
19
3.6 Determinação dos Carboidratos
Os teores de sacarose (SAC) e de açúcares solúveis totais (AST) nas folhas e colmos
foram quantificados pelo método do ácido fenol-sufúrico (DUBOIS et al., 1956; VAN
HANDEL, 1968), enquanto o amido das folhas (AMI), determinado por método enzimático
(AMARAL et al., 2007). As amostras foram previamente secas em estufa a 55 °C até massa
constante e posteriormente moídas com moinho manual (IKA A11B, Staufen, Alemanha).
Foram utilizadas as folhas+3, as mesmas utilizadas nas medidas de trocas gasosas. As
amostras de colmos foram retiradas de duas plantas (subamostras) utilizadas na análise de
crescimento para cada bloco e variedade, as quais foram homogeneizadas no momento da
moagem compondo uma amostra composta (repetição). No momento da coleta retirou-se
apenas o miolo do colmo, excluindo a casca fibrosa.
Os carboidratos totais não estruturais (CTNE) das folhas foram calculados somando-se
os teores de AMI e de AST.
3.7 Trocas Gasosas e Potencial da Água nas Folhas
A partir do quinto mês após o plantio (125 DAP) foram medidas a assimilação de CO2
e o potencial da água nas folhas em intervalos médios de cinco semanas. As trocas gasosas
foram medidas com analisador de gases por infra-vermelho modelo Li-6400 (LiCor, Lincoln
NE, EUA). Medidas instantâneas de assimilação de CO2 foram realizadas em intervalos de 2
horas nas folhas+1 e +3, predominantemente em dias claros, das 7h às 17h totalizando seis
medidas diárias em cada uma das quatro repetições de cada variedade e por folha (+1 e +3).
As medidas foram realizadas em condições ambientais de temperatura e umidade do ar. A
radiação fotossinteticamente ativa (PAR) utilizada em cada medida do dia foi aquela
interceptada pelo terço médio das folhas, de acordo com o ângulo de inserção das mesmas em
cada variedade. As variáveis de trocas gasosas medidas foram a assimilação de CO2 (PN,
mol m-2
s-1
), a condutância estomática (gs,mol m-2
s-1
), a transpiração foliar (E,mmol m-2
s-
1) e a concentração intercelular de CO2 (Ci, mol mol
-1). A partir das curvas diárias de
assimilação de CO2 formada pelas medidas instantâneas, calculou-se a assimilação diária de
CO2 (PNI, mmol CO2 m-2
d-1
) integrando-se a área sob as curvas.
Para monitorar o estado de hidratação dos tecidos foliares mediu-se o potencial de
água nas folhas (, MPa) com câmara de pressão modelo 3005 (SoilMoisture Equipment
20
Corp., Santa Barbara CA, EUA). Essas medidas foram realizadas nas folhas+3, colhidas antes
do amanhecer (am) e às 13 h (13h) no mesmo dia das medidas das trocas gasosas. As folhas
utilizadas nessa medida foram destacadas de plantas presentes na mesma touceira das
utilizadas nas trocas gasosas.
3.8 Exportação de Fotoassimilados e Teor de Nitrogênio Foliar
A exportação de fotoassimilados foliares (ExF) foi calculada pela variação da
quantidade total de carboidratos foliares num período de 24 h, considerando a quantidade de
CO2 fixado fotossinteticamente ao longo do período de luz do dia em questão, de acordo com
a equação 19 abaixo:
ExF = (ATD + PNI) – ATD+1, (20)
onde ExF indica a exportação de fotoassimilados foliares em (g CH2O m-2
d-1
), ATD = ASTD +
AMD indica o conteúdo total de carboidratos antes do amanhecer do dia D (g CH2O m-2
) onde
ASTD e AMD significam açúcares solúveis totais e amido para o dia D, respectivamente;
ATD+1 = ASTD+1 + AMD+1, o conteúdo total de carboidratos no amanhecer do dia seguinte (g
CH2O m-2
); e PNI (mmol CO2 m-2
d-1
) a assimilação diária de CO2 medida ao longo do dia D.
O valor de PNI em mmol CO2 m-2
d-1
foi multiplicado por 0,02992 para obter-se o valor
equivalente em g CH2O m-2
d-1
. O fator 0,02992 foi obtido pelo produto da razão molar entre
CH2O/CO2 (30/44 [mg mmol-1
]) e a massa molar de CO2 em g mmol-1
(44 g/1000 mmol),
segundo KALT-TORRES et al. (1987). Os valores de AT, em g CH2O g-1
MS, foram
multiplicados pela massa foliar específica, em g MS m-2
, para cada variedade obtendo-se
dessa forma os valores em g CH2O m-2
. As coletas das folhas nos dias D e D+1 foram feitas
antes do amanhecer e referem-se às folhas+3 (F+3). As folhas colhidas no dia D+1 foram as
mesmas utilizadas para a obtenção de PN, enquanto as coletadas no dia D extraídas de plantas
pertencentes à mesma touceira.
Os teores de nitrogênio foliar (N, em g kg-1
) foram determinados pelo método de
Kjeldahl como descrito por BATAGLIA et al. (1983). As folhas utilizadas nesta determinação
foram as mesmas colhidas no dia D+1 para a determinação de ExF (F+3): seis (167 DAP,
Outubro/2010), nove (271 DAP, Janeiro/2011), 10 (301 DAP, Fevereiro/2011) e 14 (412
DAP, Junho/2011) meses após o plantio.
21
3.9 Análise dos Resultados
O experimento no campo foi distribuído em quatro blocos casualizados, cada um
contendo quatro parcelas. As parcelas foram compostas pelas variedades e foram distribuídas
de tal forma que cada bloco continha as quatro variedades. Todos os dados foram submetidos
à análise de variância e as médias comparadas pelo teste Tukey ao nível de 0,05 de
probabilidade. Os dados de comprimento do colmo, da duração de área foliar (DAF), do
número de entrenós por colmo e da população final de colmos que foram comparados apenas
no final do ciclo (525 DAP), foram tratados como delineamento em blocos casualizados. Os
dados da taxa de assimilação diária de CO2 (PNI) (4 variedades x 10 tempos x 2 folhas) e do
potencial de água das folhas () (4 variedades x 4 tempos x 2 horários) foram tratados como
fatorial triplo. Os demais dados foram tratados como fatorial duplo.
4 RESULTADOS
4.1 Condições Ambientais Durante o Período Experimental
A radiação fotossinteticamente ativa diária incidente (PARTO) no local do experimento
foi semelhante nos dois anos avaliados. A PARTO variou entre 5 e 7 MJ m-2
d-1
nos períodos
de Março a Agosto e entre 8 e 10 MJ m-2
d-1
de Setembro a Fevereiro (Figura 1A).
Em relação à distribuição de chuvas, observa-se semelhança entre os anos 2010 e 2011
(Figura 1B). A precipitação máxima mensal na área experimental foi de 400 mm, ocorrida em
janeiro de 2011. Em 2010 a precipitação total foi menor em relação a 2011, ou seja, 1185 mm
vs. 1628 mm respectivamente. Os maiores volumes de chuva ocorreram de janeiro a março e
em novembro e dezembro e foram maiores em 2011 comparativamente a 2010 (Figura 1B).
Considerando apenas o período experimental (área hachurada na Figura 1) a precipitação total
foi de 1570 mm. Entre junho de 2010 e junho de 2011, a irrigação total aplicada foi de 468
mm. A quantidade total de água disponibilizada na área experimental, somando-se a
precipitação e a irrigação, proporcionou um crescimento vigoroso da cultura sem restrição de
água.
22
2
4
6
8
10
12
-50
0
50
100
150
200
250
300
PA
RT
O (
MJ
m-2
d-1
)
A
0
50
100
150
200
250
300
350
400 B
DAP
Pre
cip
itaç
ão (
mm
)
Precipitação Irrigação
30
12
16
20
24
28
32
Tmax Tmin Tmed
Tem
peratu
ra (°C)
C
51045039033027021015090
20112010
Dis
po
nib
ilid
ade
híd
rica
(m
m)
DEF
EXC
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Figura 1 – Em A, média decendial da radiação fotossinteticamente ativa incidente diária
(PARTO); em B, precipitação e lâmina de irrigação aplicada mensal (mm) e média mensal das
temperaturas do ar (°C) mínima (Tmin), máxima (Tmax) e média (Tmed); e em C, extrato do
balanço hídrico (BH) climatológico da área experimental irrigada referente aos anos de 2010
e 2011 em Campinas-SP. DEF e EXC indicam período de ocorrência de deficiência hídrica e
excedente hídrico, respectivamente. Área hachurada corresponde ao período experimental
(01/05/2010 à 07/10/2011). DAP indica os dias após plantio.
23
As médias mensais das temperaturas foram semelhantes entre os anos de 2010 e 2011
(Figura 1B). As temperaturas mínimas anuais ocorreram em junho nos dois anos analisados,
porém em estágios distintos da cultura. Em junho de 2010 a temperatura mínima mensal foi
12,2 °C e nesse período ocorria a emergência da cultura. Em junho de 2011 a cultura estava
com 14 meses em fase de maturação com temperaturas médias mínimas de 11,0 °C adequada
para induzir a maturação dos colmos (GLASZIOU et al., 1965). As temperaturas máximas
ocorreram em fevereiro e foram de 29,5 °C em 2010 e 29,8 °C em 2011. As temperaturas
médias durante o ciclo da cultura variaram entre 24,6 ºC, ocorrida em fevereiro de 2011, e
16,8 °C, ocorrida em junho de 2011 (Figura 1B).
Em relação ao balanço hídrico climatológico (BH) observou-se que em maio de 2010
ocorreu déficit hídrico (DH) correspondente a 10,8 mm (Figura 1C), devido à baixa
precipitação (24 mm, Figura 1B). Vale ressaltar que o sistema de irrigação naquele momento
estava inoperante e por isso a área não foi irrigada. Mesmo com a umidade do solo mais baixa
a germinação da cana e o estabelecimento da cultura não foram prejudicados. A partir de
agosto a irrigação subsuperficial foi regularizada e nos meses consecutivos, a quantidade de
água oriunda das chuvas e da irrigação permitiu que a cultura se desenvolvesse sem a
ocorrência do DH. A partir de junho de 2011 até setembro de 2011 a suspensão da irrigação
somada à redução das chuvas causou DH de 55,1 mm.
4.2 Análise dos Componentes de Produção
As primeiras brotações surgiram ao redor dos 25 DAP na variedade SP79-1011 e aos
32 DAP nas demais. A análise do crescimento iniciou-se a partir dos 126 DAP (427 °C dia),
em setembro de 2010, no momento em que a cultura estava em perfilhamento crescente com
população média entre 12 e 16 colmos m-2
(Figura 2A). O número máximo de perfilhos
emitidos ocorreu ao redor dos 193 DAP (824 °C dia, Novembro/2010) em todas as variedades
e atingiu a população de 23 colmos m-2
, exceto na variedade IACSP94-2101 que foi de 17
colmos m-2
. A partir dos 193 DAP houve redução gradativa e generalizada no perfilhamento
das plantas até atingir, aos 461 DAP (2300 °C dia, Agosto/2011), a população média final
entre 14 e 18 colmos m-2
(Figura 2A).
24
126
158
19322
126
531
333
336
339
843
146
152
50
5
10
15
20
25
30
354
8
12
16
20
24
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Diâm
etro en
trenó
s (mm
)
c,Bb,B
a,C
c,Cb,B
a,B
c,Ab,A
a,A
c,Ab,A
a,B TI TM TS
A
N°
entr
enó
s C
olm
o-1
DM
S
B
IACSP955000 IACSP942101 SP791011 IACSP942094
0
1
2
3
4
Co
mp
rimen
to co
lmo
(m)
IACSP94
-209
4
SP79-1
011
IACSP94
-210
1
BBB
DC
IACSP95
-500
0
A
(DAP)
GDD (°C dia) - Tb=16 °C
26
58
23
00
21
81
21
11
20
19
18
52
17
02
13
33
10
56
82
4
60
3
(Mês)O
utA
goJul
Jun
AbrM
arFevJa
nDez
NovO
ut
N°
Co
lmo
s m
-2
DM
S
Set
42
7
Figura 2 – (A) Número de colmos por metro quadrado; e (C) Número de entrenós por colmo
ao longo do ciclo da cultura. (B) Comprimento dos colmos; e (D) Diâmetro dos entrenós
medido no ponto mediano de três posições distintas do colmo (terço inferior, TI; terço médio,
TM; e terço superior, TS), ambos no final do ciclo da cultura (525 DAP). Letras minúsculas
(em D) e maiúsculas (em B, e D) distintas indicam, respectivamente, diferenças significativas
(Tukey, p<0,05) entre as posições do colmo (terço) na mesma variedade e as diferenças entre
as variedades (em B) na mesma posição do colmo (em D). Barras (em A e C) indicam a
diferença mínima significativa (DMS, Tukey, p<0,05) entre as médias no último período (525
DAP). Cada ponto/barra representa a média de quatro repetições ± desvio padrão. GDD
indica a soma térmica acumulada considerando temperatura base (Tb) de 16 °C (INMAN-
BAMBER, 1994).
A formação dos colmos iniciou-se após 158 DAP (Outubro/2010) em todas as
variedades, ou seja, inicialmente a prioridade foi a formação de folhas. O surgimento dos
entrenós ao longo do tempo seguiu o mesmo padrão para todas as variedades (Figura 2C). Ao
final do ciclo da cultura (525 DAP), o número de entrenós por colmo foi maior (p<0,05) nas
variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2101 do que na SP79-1011 e IACSP94-2094 (Figura
2C). Aos 525 DAP, a variedade IACSP95-5000 apresentou colmos maiores (p<0,05) em
relação às demais (Figura 2B). O diâmetro do terço inferior (TI) foi maior (p<0,05) em
relação aos terços médio (TM) e superior (TS) (Figura 2D). Independente da posição no
colmo, os diâmetros na IACSP95-5000 e na IACSP94-2101 foram maiores (p<0,05) do que
nas variedades SP79-1011 e IACSP94-2094 (Figura 2D).
25
Ao longo do tempo o dossel das plantas foi caracterizado pelo número de folhas
verdes e pela área foliar média unitária. No período entre 126 e 158 DAP houve aumento de
70% no número de folhas verdes em todas as variedades (Figura 3A). A partir dos 158 DAP
as variações no número de folhas verdes não foram significativas até os 461 DAP para todas
as variedades. A quantidade máxima de folhas verdes presentes nas plantas no período entre
158 e 461 DAP foi entre 8,5 e 11,0 folhas planta-1
nas variedades IACSP95-5000, IACSP94-
2101 e IACSP94-2094 e entre 7,0 e 9,0 folhas planta-1
na SP79-1011. Apenas esta última
diferenciou significativamente (p<0,05) no número de folhas em relação às demais variedades
no período entre 193 e 398 DAP. Neste período a diferença média significativa de folhas
verdes entre a variedade SP79-1011 e às demais foi de 1,5 folhas planta-1
(p<0,05). Entre os
461 e 525 DAP, houve redução significativa (p<0,05) de 22% no número de folhas verdes das
quatro variedades finalizando o ciclo da cultura com 7,0 folhas planta-1
.
Figura 3 – (A) Número de folhas verdes presentes nas plantas e (B) área foliar média unitária
(AF) ao longo do tempo, em dias após plantio (DAP), das variedades de cana-de-açúcar
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. DMS1 e DMS2 indicam,
respectivamente, a diferença mínima significativa (Tukey, p<0,05) entre as variedades no
mesmo tempo (DAP) e as diferenças ao longo do tempo em cada variedade. Cada ponto
representa a média de quatro repetições ± desvio padrão. GDD indica a soma térmica
acumulada considerando a temperatura base (Tb) de 12 °C (INMAN-BAMBER, 1994).
Observou-se que houve variação significativa (p<0,05) na área foliar unitária média
(AF) ao longo do tempo (DAP) e entre as variedades. Aos 126 DAP (912 °C dia) a AF variou
entre 130 e 210 cm² folha-1
(Figura 3B). As diferenças entre variedades ocorreram a partir dos
193 DAP (1577 °C dia) quando a AF da IACSP94-2101 e da IACSP94-2094 foi menor
(p<0,05) do que das variedades IACSP95-5000 e SP79-1011. A partir dos 265 DAP (2374 °C
12615
819
322
126
531
333
336
339
843
146
152
5
4
6
8
10
12
12615
819
322
126
531
333
336
339
843
146
152
5
100
200
300
400
500
600
700
800
DMS2
N°
folh
as v
erd
es
IACSP95-5000 IACSP94-2101 SP79-1011 IACSP94-2094
A
DMS1
47
02
40
92
38
60
36
81
34
51
31
65
29
35
23
74
19
21
15
77
12
16
DMS2
DMS1
B
AF
(cm²)
DAP
91
2
GDD (°C dia) - Tb=12 °C
26
dia) até o final do ciclo da cultura (525 DAP) a AF das variedades IACSP95-5000 e foliares
máximas ocorreram aos 265 DAP (2374 °C dia) e foram de 748,1, 706,3, 646,4 e 627,3 cm²
nas variedades IACSP95-5000, IACSP94-2094, IACSP94-2101 e SP79-1011,
respectivamente. Após os 265 DAP houve redução gradativa da AF até atingir valores
equivalentes a 61%, 56%, 53% e 59% das dimensões máximas ocorridas, respectivamente,
nas variedades IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094.
4.3 Análise Quantitativa do Crescimento da Cultura e Produção de Fitomassa
A dinâmica do desenvolvimento da área foliar total das quatro variedades foi semelhante ao
longo do tempo (Figura 4A). Aos 126 DAP o IAF estava entre 2,5 e 3,5 e as diferenças
significativas (p<0,05) no IAF entre variedades ocorreram a partir dos 221 DAP e
permaneceram até o final do ciclo da cultura (Figura 4A). Os valores máximos do IAF
ocorreram aos 265 DAP em todas as variedades e foram de 11,0 na IACSP95-5000 e na
IACSP94-2094 e de 8,0 e 7,0 na IACSP94-2101 e na SP79-1011, respectivamente. O IAF
máximo permaneceu praticamente estável por 68 dias (265 a 333 DAP) em todas as
variedades e após os 333 DAP decresceu paulatinamente até aproximadamente 50% do IAF
máximo aos 461 DAP, permanecendo inalterada até o final do ciclo da cultura (525 DAP).
Em relação à duração da área foliar (DAF), as variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2094
tiveram maiores (p<0,05) DAF (>3200 d) em relação à IACSP94-2101 e à SP79-1011 (<2650
d) (Figura 4A).
Para analisar os dados de comprimento e diâmetro dos colmos conjuntamente
calculou-se o volume dos colmos e correlacionou-o com a massa fresca do colmo aos 461
DAP (Figura 4B). Os colmos das variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2101 tiveram
volumes 29% maiores (p<0,05) em relação a SP79-1011 e a IACSP94-2094, ou seja, ~2250
vs. ~1750 cm³. Foi encontrada correlação positiva e significativa (R² = 0,65, p<0,1) entre o
volume de colmos e a massa fresca do colmo.
Os incrementos de fitomassa ao longo do tempo foram analisados com base na área do
terreno (taxa de crescimento da cultura, TCC) e com base na área foliar (taxa de assimilação
líquida, TAL). Houve grande variação temporal na TCC em todas as variedades (Figura 4C).
No início do desenvolvimento (126 DAP, 427 °C dia) a TCC média, considerando
todas as variedades, foi de 7,2 g m-2
d-1
. Entre os 126 DAP (427 °C dia) e 265 DAP (1333 °C
dia) houve aumento (p<0,05) da TCC superior a seis vezes nas variedades IACSP95-5000,
IACSP94-2101 e IACSP94-2094 e quatro vezes na SP79-1011. Nesta últim’a o valor máximo
27
1800 2000 2200 2400 2600
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
0
2
4
6
8
10
12
0
1
2
3
4
5
6
7
0
10
20
30
40
50
60
70
126
158
193
221
265
313
333
363
398
431
461
525
0
2
4
6
8
10
12
126
158
193
221
265
313
333
363
398
431
461
525
0
5
10
15
20
25
30
35
b
b
a
3249,7 a
2618,8 b
2556,8 b
3275,2 a
B
Vol.Colmo (cm³) MF
Cu
n (g) x
10
3
R² = 0,65
(p<0,1)
a
DMS2
DMS1
DAF (d-1)
IACSP95-5000 IACSP94-2101 SP79-1011 IACSP94-2094
IAF
(m
2 m
-2)
A
DMS2
DMS1
D
TA
L (g
m-2 d
-1)
DMS2
DMS1
C
TC
C (
g m
-2 d
-1)
26
58
23
00
21
81
21
11
20
19
18
52
17
02
13
33
10
56
82
4
60
3
DMS2
DMS1
(Mês)Jun
Abr
MarFevJa
nD
ezN
ovOutSet
Out
AgoJu
lJu
nA
brM
arFevJan
DezN
ovO
ut
(DAP)
E
MS
T (
g m
-2)
x 1
0³
Set
42
7
GDD (°C dia) - Tb=16 °C
DMS2
DMS1
Out
AgoJu
l
F MF
C (g
m-2) x
10³
Figura 4 – (A) Índice de área foliar (IAF) e duração de área foliar (DAF, em dias; detalhe no
gráfico), (B) Correlação entre MFC unitário (MFCun) e o volume do colmo aos 525 DAP, (C)
taxa de crescimento da cultura (TCC), (D) taxa de assimilação líquida (TAL), (E) biomassa
seca total (MST) e (F) massa fresca de colmos ao longo do ciclo da cultura, em dias após
plantio (DAP) nas variedades de cana-de-açúcar IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011
e IACSP94-2094. Cada ponto representa a média de quatro repetições. Letras minúsculas
distintas (em B) indicam diferenças significativas (Tukey, p<0,05) do volume do colmo entre
as variedades. DMS1 e DMS2 indicam as diferenças mínimas significativas (Tukey, p<0,05)
que distinguem, respectivamente, as variedades em cada tempo (DAP) e as médias de cada
variedade ao longo do tempo. GDD indica a soma térmica considerando temperatura base de
16 °C (SMIT & SINGELS, 2005).
28
da TCC, ocorrido aos 265 DAP (1333 °C dia), foi menor (p<0,05) em relação às demais
variedades (34 g m-2
d-1
vs. 50 g m-2
d-1
, respectivamente). A TCC máxima permaneceu por
48 dias (265 a 313 DAP) em todas as variedades e reduziu gradativamente após os 313 DAP
(1702 °C dia) até o final do ciclo da cultura, quando atingiu o equivalente a 6,9% dos valores
máximos e a 44,4% dos valores do início do ciclo.
A TAL representa o balanço entre o ganho de carbono por meio da fotossíntese por
unidade de área foliar e a perda de carbono pela respiração da planta inteira (KVET et al.,
1971). A variação da TAL ao longo do tempo seguiu o mesmo padrão entre as variedades e a
diferença significativa (p<0,05) ocorreu apenas entre dois materiais aos 313 DAP (1702 °C
dia), ou seja, 3,14 g m-2
d-1
na IACSP94-2094 vs. 5,42 g m-2
d-1
na IACSP94-2101.
Considerando a variação temporal, houve aumento progressivo da TAL do início do ciclo
(427 °C dia) até os 265 DAP (1333 °C dia). Neste momento os valores foram superiores
(p<0,05) aos ocorridos no início (126 DAP, 427 °C dia) e no estágio final 398 DAP (2111 °C
dia) a 525 DAP (2658 °C dia) do desenvolvimento da cultura (Figura 4D). Em média, dos
126 DAP aos 265 DAP a TAL duplicou em todas as variedades e ao final do ciclo (525 DAP)
os valores reduziram a 13% da TAL máxima (265 DAP) e a 26% da ocorrida no início do
ciclo (126 DAP).
A MST no final do ciclo da cultura foi maior nas variedades IACSP95-5000 e
IACSP94-2101 (10 kg m-2
) e na IACSP94-2094 (9,2 kg m-2
, p<0,05) do que na SP79-1011
(7,3 kg m-2
). Nesta última variedade a fitomassa produzida a partir dos 313 DAP foi menor
(p<0,05) em relação às demais variedades, que não diferiram entre si durante todo o ciclo de
produção (Figura 4E). Quanto a produção de colmos (MFC), as diferenças significativas
(p<0,05) entre as variedades surgiram a partir dos 313 DAP e permaneceram até o final do
ciclo da cultura (Figura 4F). Aos 525 DAP, a IACSP95-5000 e a IACSP94-2101 produziram
30,0 kg colmo m-2
, o equivale a 300 toneladas de colmo por hectare (TCH), enquanto a
IACSP94-2094 produziu 26,0 kg colmo m-2
e a SP79-1011 22,1 kg colmo m-2
, o equivalente
a 260 e 221 TCH, respectivamente (Figura 4F).
4.4 Maturação, Produtividade de Açúcares e Qualidade Tecnológica
A maturação da cana-de-açúcar foi acompanhada através da determinação do teor de SAC em
três posições distintas dos colmos (terços) e em três períodos distintos do ciclo da cultura
(Tabela 4). Aos 10 meses de idade (313 DAP), as variedades IACSP94-2094 e SP79-1011
29
apresentavam maiores (p<0,05) teores de SAC nos colmos em relação as outras duas
variedades, entretanto havia gradiente no teor de SAC entre as posições dos colmos em todas
elas. Aos 363 DAP o gradiente nos teores de SAC desapareceu e a variedade IACSP94-2101
apresentou maior teor de açúcar nos colmos (p<0,05) em relação às demais variedades. Aos
461 DAP as diferenças entre variedades nos teores de açúcares nos colmos desapareceram.
Tabela 4 - Teores de sacarose nos colmos (mgSAC g-1
MS) de quatro variedades de cana-de-
açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Determinações
realizadas em três diferentes posições do colmo: terço superior (TS), terço mediano (TM) e
terço inferior (TI) e em três épocas distintas, aos 313 (Fevereiro), 363 (Abril) e 461 (Agosto)
dias após o plantio (DAP).
IACSP IACSP SP IACSP
95-5000 94-2101 79-1011 94-2094
DAP Teor de SAC nos colmos (mg SAC. g MS-1
)
313
(Fev)
TS 77,1 cB 83,3 cB 195,7 bA 238,8 bA
TM 311,0 bC 365,2 bBC 422,5 aAB 453,8 aA
TI 410,7 aB 460,6 aAB 445,6 aAB 529,4 aA
363
(Abr)
TS 273,0 aB 511,8 aA 335,4 aB 347,6 aAB
TM 377,9 aB 613,1 aA 366,9 aB 428,5 aB
TI 306,8 aB 582,4 aA 345,8 aB 417,6 aAB
461
(Ago)
TS 325,8 aA 435,3 aA 304,1 aA 387,5 aA
TM 358,1 aA 451,7 aA 350,2 aA 394,2 aA
TI 363,5 aA 407,0 aA 264,1 aA 358,9 aA
*Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (Tukey, p<0,05) entre as diferentes posições do
colmo na mesma variedade e em cada período (DAP) (DMS313 = 79,5; DMS363 = 152,9; DMS461 = 145,0). Letras
maiúsculas distintas indicam as diferenças estatísticas (Tukey, p<0,05) entre as variedades na mesma posição do
colmo e no mesmo período (DMS313 = 87,6; DMS363 = 168,8; DMS460 = 159,9).
A produtividade estimada de SAC (t SAC ha-1
) variou em função do tempo e da
variedade (Tabela 5). Observou-se aumento significativo (p<0,05) na produtividade de
sacarose dos 313 aos 461 DAP nas variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2101, as quais
foram estatisticamente iguais no último período. A produtividade máxima de SAC da
variedade IACSP94-2101 foi atingida 98 dias antes (363 DAP) do que a IACSP95-5000 (461
DAP).
Aos 461 DAP, a produtividade de SAC da variedade IACSP94-2101 foi maior
(p<0,05) do que na SP79-1011 (39,15 vs. 21,32 t SAC ha-1
, respectivamente), enquanto as
variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2094 alcançaram produtividade de SAC intermediárias
(34,0 e 28,7 t SAC ha-1
, respectivamente) e sem diferenças estatísticas das demais (Tabela 5).
30
Tabela 5 – Estimativa da produtividade de sacarose (t SACTO ha-1
) aos 313 (Fevereiro), 363
(Abril) e 461 (Agosto) dias após plantio (DAP), em quatro variedades de cana-de-açúcar:
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Letras minúsculas e
maiúsculas distintas indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05) na
mesma variedade ao longo do tempo (DAP) e as diferenças entre as variedades no mesmo
período (DAP).
Produtividade de sacarose
Variedades ------------- (t SACTO ha-1
) -------------
313 DAP
(Fev)
363 DAP
(Abr)
461 DAP
(Ago)
IACSP95-5000 16,1 bA 19,6 bB 34,0 aAB
IACSP94-2101 21,0 bA 40,8 aA 39,2 aA
SP79-1011 16,0 aA 20,1 aB 21,3 aB
IACSP94-2094 24,2 aA 23,4 aB 28,7 aAB
Em relação aos parâmetros de qualidade tecnológica da cana, os teores de ATR nos
colmos foram semelhantes entre as variedades, mas houve diferença (p<0,05) na
produtividade de ATR estimada (Tabela 6). Aos 427 DAP, a produtividade de ATR da
IACSP94-2101 (40,4 t ha-1
) foi ~28% maior (p<0,05) em relação à SP79-1011 (31,8 t ha-1
) e à
IACSP94-2094 (31,3 t ha-1
). Ao final do ciclo da cultura (533 DAP) a produtividade de ATR
Tabela 6 – Qualidade tecnológica da cana expressa em Pol (% cana), teores de fibra (%) e de
açúcares totais recuperáveis (kg ATR t -1
cana) nos colmos e produtividade de ATRTO
estimada (t ha-1
) em quatro variedades (Var) de cana-de-açúcar: (1) IACSP95-5000, (2)
IACSP94-2101, (3) SP79-1011 e (4) IACSP94-2094 aos 427 (Julho) e 533 (Outubro) dias
após plantio (DAP). Letras minúsculas distintas indicam diferenças estatísticas (Tukey,
p<0,05) ao longo do tempo na média de todas as variedades (M), enquanto as maiúsculas
distintas as diferenças entre variedades em cada período (DAP).
Pol Fibra -------- ATR --------- Pol Fibra -------- ATR ---------
Var (%cana) (%) (kg t-1
cana) (t ha-1
) (%cana) (%) (kg t-1
cana) (t ha-1
)
-------------- 427 DAP (Jul) ---------------- ------------- 533 DAP (Out) ------------
(1) 15,0 A 12,6 A 147,3 A 39,0 AB 17,0A 12,0 A 165,6 A 45,5 A
(2) 14,5 A 12,4 A 142,8 A 40,4 A 17,4A 12,3 A 169,3 A 48,3 A
(3) 14,3 A 13,0 A 138,7 A 31,8 B 16,5A 12,3 A 160,4 A 29,8 B
(4) 14,7 A 13,6 A 143,6 A 31,3 B 17,6A 13,3 A 170,4 A 45,7 A
M 14,6 b 12,9 a 143,1 b 35,6 b 17,1 a 12,5 a 166,4 a 42,3 a
31
da variedade SP79-1011 (29,8 t ha-1
) foi 35% menor (p<0,05) em relação às demais
variedades. Dos 427 aos 533 DAP houve aumento médio significativo (p<0,05) de 19% na
produtividade de ATR (35,6 vs. 42,3 t ha-1
, respectivamente) e de 16% nos teores de ATR nos
colmos (143,1 vs. 166,4 kg t-1
cana, respectivamente). Em relação aos teores de fibra, não
houve diferença entre as variedades e entre os períodos analisados. O Pol (% cana) não
diferenciou entre as variedades, mas aumentou significativamente (p<0,05) aos 533 DAP em
relação ao período anterior (Tabela 6).
4.5 Eficiência de Interceptação da Radiação Fotossinteticamente Ativa, Eficiência de
Partição de Fitomassa e Eficiência do Uso da Radiação
As medidas referentes à radiação fotossinteticamente ativa (PAR) transmitida pelo
dossel iniciaram-se aos 158 DAP e foram feitas diariamente até o final do ciclo da cultura
(525 DAP). A interceptação da PAR pelo dossel da cultura ocorreu de forma distinta entre as
variedades (Figura 5A, B) em função da arquitetura foliar diferenciada entre elas. A fração da
PAR interceptada pelo dossel (FIPAR) nas variedades com folhas lanceoladas foi relativamente
menor até os 193 DAP, igualando-se às de arquitetura foliares arqueadas nos períodos
subsequentes (Figura 5A). A partir dos 431 DAP a FIPAR na IACSP94-2101 reduziu a 70% e
158
19322
126
531
333
336
339
843
146
152
5
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
158
19322
126
531
333
336
339
843
146
152
5
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Arqueada
IACSP955000 IACSP942101 SP791011 IACSP942094
FI P
AR
DAP
A
Lanceolada
B
K
Figura 5 – (A) Fração da radiação fotossintética interceptada pelo dossel (FIPAR) e, (B)
coeficiente de extinção da radiação (K) ao longo do tempo, em dias após o plantio (DAP) de
quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e
IACSP94-2094.
32
chegou ao final do ciclo da cultura (525 DAP) interceptando em torno de 50% da PAR
incidente, o que também ocorreu na variedade SP79-1011 (Figura 5A). O coeficiente de
extinção (K) variou entre 0,10 ocorrido aos 158 DAP e 0,53 aos 313 DAP. Após os 398 DAP
houve redução generalizada em K, chegando ao final do ciclo da cultura com valores entre
0,15 na IACSP94-2101 e de 0,30 nas demais (Figura 5B).
A eficiência de interceptação da radiação (Ɛi) foi maior nas variedades com folhas
arqueadas, a IACSP95-5000 (0,90) e a IACSP94-2094 (0,86), enquanto nas de folhas
lanceoladas a Ɛi foi de 0,79 e 0,78 na SP79-1011 e na IACSP94-2101, respectivamente
(Tabela 7).
Tabela 7 - Eficiência de interceptação da radiação PAR (Ɛi), eficiência de partição da
fitomassa (Ɛp) e eficiência máxima (Ɛcmax) e média (Ɛc) de conversão da radição PAR em
energia armazenada na fitomassa (J J-1
). Letras maiúsculas distintas indicam diferenças entre
as variedades (Tukey, p<0,05).
Variedades Ɛi Ɛp Ɛcmax* Ɛc*
(admensional) (J J-1
) (J J-1
)
IACSP95-5000 0,90 0,87 A 0,096 A 0,076 AB
IACSP94-2101 0,78 0,88 A 0,109 A 0,091 A
SP79-1011 0,79 0,88 A 0,072 B 0,060 B
IACSP94-2094 0,86 0,86 A 0,087 AB 0,071 AB
* Para o cálculo da Ɛc e Ɛcmax, utilizou-se o teor médio de energia acumulada na fitomassa de 17,5 kJ g-1
(MONTEITH & MOSS, 1977; BARBOSA, 2012). Ɛcmax refere-se à fase I da figura 7.
Em cana-de-açúcar a relação entre a fitomassa de colmos e a fitomassa total da parte
aérea representa a eficiência de partição de fitomassa (Ɛp). A Ɛp não diferiu entre os materiais
e variaram entre 0,86 a 0,88 (Tabela 7). A Ɛc indica a eficiência média de conversão da
energia luminosa absorvida pelas folhas em energia acumulada na fitomassa e a Ɛcmax a
eficiência máxima calculada no período de crescimento linear da cultura. A Ɛcmax de 0,075 da
SP79-1011 foi menor (p<0,05) em relação à da IACSP95-5000 (0,099) e da IACSP94-2101
(0,106), enquanto da IACSP94-2094 (0,089) não diferiu (p>0,05) das demais (Tabela 7). Por
outro lado, a Ɛc de 0,060 da SP79-1011 foi menor (p<0,05) apenas em relação a IACSP94-
2101 (0,091) e não diferiu da IACSP95-5000 (0,076) e da IACSP94-2094 (0,071) (Tabela 7).
A arquitetura do dossel também afetou a quantidade da PAR que incidente nas folhas
+1 e +3. Observa-se que a menor razão da PARF+3/PARF+1 ocorreu nas variedades com folhas
arqueadas ao longo de todo o ciclo da cultura (Figura 6).
33
125167
208271
301343
371412
439477
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
IACSP95-5000 IACSP94-2101
SP79-1011 IACSP94-2094
PA
RF
+3/P
AR
F+
1
DAP
Lanceoladas
Arqueadas
Figura 6 – Razão entre a radiação fotossinteticamente ativa que atinge a folha+3 vs. a folha+1
ao longo do ciclo da cultura, em dias após o plantio (DAP) em quatro variedades de cana-de-
açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Linha tracejada indica
a razão 1.
A eficiência do uso da radiação fotossinteticamente ativa (ECPAR) indica a eficiência
da conversão da radiação PAR interceptada pelo dossel vegetativo em fitomassa (Figura 7).
Foram detectadas duas fases distintas da ECPAR ao longo do ciclo da cultura. Para as quatro
variedades estudadas a primeira fase (ECPAR1, Fase I) ocorreu dos 221 aos 363 DAP enquanto
a segunda (ECPAR2, Fase II) dos 431 aos 525 DAP (Figura 7). ECPAR1 mínima ocorreu na
variedade SP79-1011 (4,11 g MJ-1
), cujo valor foi menor (p<0,05) em relação às variedades
IACSP95-5000 (5,50 g MJ-1
) e IACSP94-2101 (6,26 g MJ-1
). A ECPAR da variedade
IACSP94-2094 (4,97 g MJ-1
) não diferiu (p>0,05) das demais variedades. Na fase II as
ECPAR2 de todas as variedades foram estatisticamente iguais, entretanto houve redução
(p<0,05) da ECPAR nesta fase em relação à fase I (0,94 g MJ-1
vs. 5,21 g MJ-1
,
respectivamente).
34
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
0
2
4
6
8
10
12
14
16
bA
Fase IIFase I
0,86 g MJ-1
IACSP95-5000
5,50 g MJ-1 aA
+41%
A
MS
T (
g m
-2)
x 10
³
B Fase IIFase I
1,46 g MJ-1
bA
MS
T (g m
-2) x 10³
IACSP94-2101
+ 36%
6,26 g MJ-1 aA
bA
C Fase I Fase II
0,69 g MJ-1
PARAC
(MJ m-2
)
SP79-1011
4,11 g MJ-1 aB
+35%
D
Fase IIFase I
0,75 g MJ-1 bA
IACSP94-2094
+34%
4,97 g MJ-1 aAB
Figura 7 - Eficiência do uso da radiação fotossinteticamente ativa (ECPAR, linhas vermelhas,
em g.MJ-1
) calculada pelo ajuste linear da correlação dos dados da biomassa seca total (MST)
vs. radiação fotossinteticamente ativa interceptada pelo dossel (PARAC) em quatro variedades
de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Linha
tracejada refere-se à média de quatro repetições dos dados ajustados de acúmulo de fitomassa
(MST) em função do tempo (em dias após plantio, DAP). Linha vermelha refere-se ao ajuste
linear para o período compreendido entre os 221 e 363 DAP (ECPAR1, Fase I) e para o período
compreendido entre os 431 e 525 DAP (ECPAR2, Fase II). □ Produtividade esperada da cultura
(MST) se a ECPAR da fase I fosse constante. Letras maiúsculas distintas indicam diferenças
significativas (Tukey, p<0,05) da ECPAR entre as variedades dentro de cada fase e as
minúsculas, diferenças entre as fases em cada variedade.
4.6 Assimilação Diária de CO2 e Potencial da Água na Folha
A PNI variou significativamente (p<0,05) em função das variedades, da idade das
plantas e das folhas (F+1 e F+3). Independente da folha (+1 ou +3), os maiores valores de PNI
ocorreram no início do ciclo da cultura, ou seja, dos 125 aos 208 DAP nas variedades
IACSP95-5000, IACSP4-2101 e IACSP94-2094 (Figura 8A, B, D), enquanto na variedade
SP79-1011 os valores máximos ocorreram dos 208 aos 271 DAP (Figura 8C). Aos 343 DAP
houve redução significativa de 25%, 72%, 52% e 28% da PNI nas variedades IACSP95-5000,
IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094, respectivamente, em relação ao período inicial
(125-208 DAP). No final do ciclo da cultura (477 DAP), a PNI foi de 39%, 15%, 42% e 43%
35
da máxima ocorrida nas variedades IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-
2094, respectivamente.
0
200
400
600
800
1000
1200
*****
A
A
AAA
AB
A
AA
A
F+1
F+3
B
A
AB
BA
A
B
A
A
IACSP95-5000
A
A
*
DM
S
0
200
400
600
800
1000
1200
DM
S
CBB** B
C
A
A
AAA
F+1
F+3
B
B
BC
A
B B
A
B IACSP94-2101
PN
I (mm
ol C
O2 m
-2 d-1)
125
167
208
271
301
343
371
412
439
477
0
200
400
600
800
1000
1200
DM
S
B
***
BAA CB
AA
A
A
A
F+1
F+3
AA
B
A
B
BB
A
AC
PN
I (m
mo
l C
O2 m
-2 d
-1)
SP79-1011
125
167
208
271
301
343
371
412
439
477
0
200
400
600
800
1000
1200
DM
S
AA
20112011 2010
****
AA
AC
B
BA
B
A
A
AgoJu
lJu
nM
aiAbr
Fev
Jan
Nov
OutSe
t(Mês)
F+1
F+3
BC
CB
A
A
C
B
D IACSP94-2094
(DAP)
2010
AgoJu
lJu
nM
aiAbr
FevJa
nNovO
utSet
Figura 8 – Assimilação diária de CO2 (PNI) em quatro variedades de cana-de-açúcar:
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094 (A-D) medida ao longo do
ciclo da cultura, em dias após plantio (DAP) com respectivo mês de ocorrência (Mês), e em
duas folhas distintas: folha+1 (F+1) e folha+3 (F+3). Letras maiúsculas distintas indicam
diferenças significativas (Tukey, p<0,05) de PNI entre as variedades no mesmo período
(DAP). DMS indica as diferenças (Tukey, p<0,05) ao longo do tempo dentro da mesma
variedade. * indica os períodos em que houve diferença significativa (p<0,05) da PNI entre
F+1 e F+3 dentro da mesma variedade. Cada ponto representa a média de quatro repetições
±desvio padrão.
36
0
10
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
20
30
40
0
10
20
30
40
0 400 800 1200 1600 2000
0
10
20
30
40
0 400 800 1200 1600 2000
0
10
20
30
40
A
IACSP95-5000
208 DAP
Folha+1
Folha+3B
371 DAP
C
IACSP94-2101
D
Folha+1
Folha+3
E
SP79-1011
PN (
mol
m-2 s
-1)
Folha+1
Folha+3F
PN (
mol m
-2 s-1)
G
IACSP94-2094
PAR (mol m-2 s
-1)
Folha+1
Folha+3
H
Figura 9 – Assimilação instantânea de CO2 (PN) ocorrida em função da radiação PAR
incidente no terço médio das folhas +1 e +3 mantidas na posição original de acordo com a
inclinação. Medidas realizadas ao longo do dia 208 DAP (A, C, E e G) e 371 DAP (B, D, F e
H) em quatro variedades de cana de açúcar: IACSP95-5000 (A e B), IACSP94-2101 (C e D),
SP79-1011 (E e F) e IACSP94-2094 (G e H).
37
Quanto às diferenças entre variedades, PNI da IACSP94-2094 foi menor (p<0,05) em
relação às outras variedades até os 301 DAP, independente da folha (F+1 ou F+3), igualando-
se às demais a partir dos 343 DAP (Figura 8D). Nessa variedade a variação de PNI ao longo
do ciclo foi menor. Em todas as variedades observou-se que PNI da F+3 foi menor (p<0,05)
que F+1 em alguns períodos. Na variedade IACSP95-5000 a PNI da F+3 foi em média 25%
menor (p<0,05) que a da F+1 nos períodos 125, 167, 208, 271, 343 e 439 DAP (Figura 8A).
Nas variedades IACSP94-2101 e SP79-1011 a PNI da F+3 foi em média 31% menor (p<0,05)
que a da F+1 nos períodos 208 e 271 DAP. A redução significativa (p<0,05) da PNI da F+3
em relação à F+1 na variedade IACSP94-2094 foi de 29% em média nos períodos 125, 208,
271 e 371 DAP. Considerando dois períodos distintos, 208 e 371 DAP, a resposta da PNI à
radiação PAR foi similar entre as folhas +1 e +3 (Figura 9).
A condutância estomática (gs) medida nas folhas F+1 e F+3 foi similar e por isso os
dados apresentados na tabela 8 referem-se à média das duas folhas e aos períodos em que
houve diferença significativa da PNI ao longo do ciclo da cultura, ou seja, aos 125, 208, 301 e
439 DAP. Houve variação significativa (p<0,05) de gs tanto em função do tempo quanto em
função da variedade nos períodos analisados. A maior gs ocorreu dos 125 aos 301 DAP nas
variedades IACSP94-2101 e na IACSP94-2094, enquanto na SP79-1011 a gs máxima ocorreu
aos 208 DAP. Aos 439 DAP a gs dessas variedades reduziu significativamente (p<0,05),
enquanto a IACSP95-5000 não apresentou variação temporal em gs. A variedade IACSP94-
2094 obteve a menor gs durante todo o ciclo da cultura (Tabela 8).
Tabela 8 – Condutância estomática média diária (gs, mol m-2
s-1
) das folhas +1 e +3 de
quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e
IACSP94-2094, medidas aos 125, 208, 301 e 439 dias após o plantio (DAP). Medidas
instantâneas realizadas a cada 2 horas entre 7h - 17h. Letras minúsculas e maiúsculas distintas
indicam, respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05) ao longo do tempo na
mesma variedade (mesma linha) e entre as variedades na mesma data (mesma coluna). n=8.
------------------------------------ DAP/(Mês) -------------------------------------
Variedade 125 (Set) 208 (Nov) 301 (Fev) 439 (Jul)
---------------------------------- gs (mol m-2
s-1
) ----------------------------------
IACSP95-5000 0,15 aA 0,13 aBC 0,12 aB 0,12 aA
IACSP94-2101 0,15 aA 0,16 aAB 0,17 aA 0,05 bB
SP79-1011 0,12 bAB 0,17 aA 0,14 bB 0,08 cB
IACSP94-2094 0,11 aB 0,12 aC 0,13 aB 0,06 bB
38
Não houve diferença em am (p<0,05) entre as variedades ao longo de todo o ciclo da
planta e apenas aos 125 DAP os valores médios (-0,22 MPa) foram menores (p<0,05) em
relação aos períodos posteriores (~ -0,05 MPa), independente da variedade (Figura 10A). O
am foi significativamente maior (p<0,05) ao das 13 horas (13h, Figura 8B) em todos os
períodos e variedades. Os menores potenciais da água na folha ocorreram no início do ciclo
da cultura (125 DAP). Nas variedades IACSP94-2101 e IACSP94-2094 os 13h foram
menores (p<0,05) ao das variedades IACSP95-5000 e SP79-1011 (-1,0 vs. -0,5 MPa,
respectivamente) aos 125 DAP (Figura 10B). Nos períodos 208 e 301 DAP houve aumento
(p<0,05) do Ψ13h na IACSP94-2101 e na IACSP94-2094, com pequena variação dessa
variável nas outras variedades. Aos 439 DAP apenas a SP79-1011 apresentou pequena,
porém significativa (p<0,05) redução do Ψ13h em relação aos períodos anteriores (-0,35 MPa
vs. -0,55 MPa).
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
125 208 301 439
b
am
(M
Pa)
IACSP95-5000 IACSP94-2101 SP79-1011 IACSP94-2094
a
A
Meses
125 208 301 439
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
JulFevNovSetJulFevNov
B
1
3h (M
Pa)
bc,
AB
b,A
B
a,A
c,B
b,A
ab,A
b,A
ab,A
DAPa,
B
a,A
a,B
a,A
ab,A
b,B
c,A
B
c,A
B
Set
Figura 10 – Potencial da água das folhas +3 (w) em quatro variedades de cana-de-açúcar:
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094. Medidas realizadas em quatro
épocas distintas, em dias após o plantio (DAP) e/ou meses, antes do amanhecer (am, em A) e
às 13h do mesmo dia (13h, em B). Letras minúsculas e maiúsculas distintas indicam,
respectivamente, diferenças significativas (Tukey, p<0,05) ao longo do tempo dentro da
mesma variedade e as diferenças entre as variedades no mesmo período (DAP). Cada coluna
indica média de quatro repetições ±desvio padrão.
39
4.7 Teores de Carboidratos e de Nitrogênio Foliares e Exportação de Fotoassimilados
Considerando os períodos 167, 271 e 301 DAP os teores de AMI foliares nas quatro
variedades variaram pouco (Figura 11). Nesses períodos os teores de AMI foram em média de
1,5 mg g-1
MS nas variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2101 e variaram entre 1,5 e 7,5 mg
g-1
MS na SP79-1011 e na IACSP94-2094. Exceto na variedade IACSP94-2101 (Figura 11B),
houve aumento (p<0,05) de AMI aos 412 DAP em relação aos períodos anteriores, cujos
teores variaram entre 10 e 16 mg g-1
MS (Figura 11A, C, D). Em relação ao AST houve
redução (p<0,05) dos teores entre os períodos 167 e 301 DAP (35 mg g-1
MS vs. 15 mg g-1
MS, respectivamente) nas variedades IACSP94-2101 (Figura 11B) e IACSP94-2094 (Figura
11D). Comparando o AST entre as variedades, o menor (p<0,05) teor (~15 mg g-1
MS)
0
20
40
60
80
a,A
b,Ab,A
b,A
b,A
a,AB
a
a,A
a,A
bb
,Ab
,Abb
,Ab
,A
bb
,Ab
,AB
AMI AST SAC CTNE
a,A
EF
IACSP95-5000A
a,C
c,Ab
c,A
ab,A
B
B
c,B
a,A
b,A
a
aaa
a,A
a,A
a,A
a,B
EX F
[g(C
H2 O
) m-2 d
-1]
IACSP94-2101
0
5
10
15
20
25
ab,A
bc,
A
c,A
a,B
0
20
40
60
80
a,B
C
b,A
b,A
b,B
C
Teo
r de
carb
oid
rato
foli
ar (
mg g
-1M
S)
b,AB
a,B
a
aaa
a,B
b,A
b,A
b,B
b,A
B
ab,A
ab,A a,A
SP79-1011
412301271167
DAP
a,A
ab,A
B
c,A
bc,
A
b,A
D
b,Ab,C
a,A
b b b
aa,
B
c,A
c,A
b,A
a,A
b,Ab
,A
b,A
IACSP94-2094
4123012711670
5
10
15
20
25
Figura 11 – Teores foliares de amido (AMI), açúcares solúveis totais (AST), sacarose (SAC)
e carboidratos totais não estruturais (CTNE) e exportação de carboidratos fotoassimilados
(ExF), nas folhas+3 em quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101,
SP79-1011 e IACSP94-2094 (A-D) e em quatro épocas distintas (DAP). Letras minúsculas e
maiúsculas distintas em cada variável indicam, respectivamente, diferenças significativas
(Tukey, p<0,05) entre as médias ao longo do tempo (DAP) dentro da mesma variedade e
diferenças entre as variedades dentro de cada período (DAP). Médias compostas por quatro
repetições.
40
ocorreu na IACSP94-2101 e IACSP94-2094 aos 301 DAP (Figura 11B, D). Aos 412 DAP
houve aumento (p<0,05) do AST em todas as variedades, atingindo o teor máximo de 74 mg
g-1
MS na variedade IACSP95-5000 (Figura 11A) que foi superior (p<0,05) aos máximos
atingidos nas demais variedades, entre 45-58 mg g-1
MS (Figura 11B, C, D). Quanto à SAC,
não houve diferença entre variedades e ocorreu pequena variação temporal nos teores com
valores médios iniciais de 7 mg g-1
MS (167 DAP) e finais de 16 mg g-1
MS (412 DAP). Os
CTNE seguiu o mesmo padrão temporal do AST. Os menores teores (p<0,05) de CTNE
ocorreram nas variedades IACSP94-2101 e IACSP94-2094 (~17 mg g-1
MS) aos 301 DAP
(Figura 11B, D). Aos 412 DAP houve aumento generalizado de CTNE e os maiores teores
(p<0,05) ocorreram nas variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2094 (Figura 11A, D).
A ExF variou (p<0,05) ao longo do tempo e entre as variedades. No início do ciclo da
cultura (167 DAP) a ExF foi igual em todas as variedades (~18,0 g[CH2O] m-2
d-1
) e
permaneceu inalterada até os 301 DAP nas variedades IACSP95-5000 e SP79-1011 (Figura
11C). Aos 301 DAP houve aumento (p<0,05) da ExF na variedade IACSP94-2101 (~24,0
g[CH2O] m-2
d-1
) e redução (p<0,05) na IACSP94-2094 (~12,0 g[CH2O] m-2
d-1
) (Figura 11B,
D). Exceto em IACSP94-2094, aos 412 DAP houve redução generalizada da ExF. Nesse
período a menor (p<0,05) ExF ocorreu na variedade IACSP94-2101 (6,5 g[CH2O] m-2
d-1
)
(Figura 11B).
Os teores foliares de nitrogênio (N) nas folhas+3 apresentaram variação significativa
(p<0,05) entre as variedades e ao longo do tempo (Figura 12). Os maiores teores de N
ocorreram aos 271 DAP nas variedades IACSP95-5000 (24,7 g kg-1
) e IACSP94-2101 (26,7 g
kg-1
), cujos teores foram maiores (p<0,05) em relação aos demais períodos.
Aos 412 DAP houve redução de 41% e 37% nos teores de N na IACSP95-5000 e na
IACSP94-2101. Os teores de N nas variedades SP79-1011 e IACSP94-2094 permaneceram
praticamente constantes ao longo do tempo, e as médias considerando todo o período foram
de 16,5 g kg-1
e 20,5 g kg-1
, respectivamente.
41
Figura 12 – Teor de nitrogênio foliar (g kg-1
) em quatro variedades de cana-de-açúcar:
IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e IACSP94-2094, determinados aos 167, 271,
371 e 412 dias após plantio (DAP), nas folhas+3. Letras maiúsculas distintas indicam as
diferenças significativas (Tukey, p<0,05) entre as variedades no mesmo período. DMS indica
as diferenças ao longo do tempo (DAP) na mesma variedade (Tukey, p<0,05).
Foi encontrado correlação positiva e significativa entre a eficiência instantânea de
carboxilação (PN/Ci) (p<0,01) e a eficiência de conversão da radiação solar instantânea (ECi)
(p<0,01) com os teores de N foliar (Figura 13).
14 16 18 20 22 24 26
0
1
2
3
4
5
14 16 18 20 22 24 26 28
1
2
3
4
5
6
IACSP-95-5000 IACSP94-2101 SP79-1011 IACSP94-2094
PN/C
i (
mol
m-2 s
-1 P
a-1)
R² = 0,43 **
A
371 DAP
B
EC
i (g M
J-1)
R² = 0,46 **
Teor N (g kg-1)
271 DAP
Figura 13 - Correlação entre os teores de N foliares com a eficiência instantânea de
carboxilação (PN/Ci, A) e com a eficiência de conversão da radiação solar instantânea (ECi,
B) em quatro variedades de cana-de-açúcar: IACSP95-5000, IACSP94-2101, SP79-1011 e
IACSP94-2094. Dados referentes a períodos distintos ao longo do ciclo da cultura. Valores de
N da figura 12. Cada ponto representa a média de quatro repetições ± desvio padrão. **
p<0,01.
167 271 371 412
14
16
18
20
22
24
26
28
30
AB
B
AAB
A
B
C
B
A
A
B
AB
Teo
r N
(g
kg
-1)
DAP
IACSP95-5000 IACSP94-2101
SP79-1011 IACSP94-2094
DM
S
A
42
5 DISCUSSÃO
5.1 Área Foliar e Interceptação da Radiação PAR
As diferenças na interceptação da radiação encontradas neste trabalho estão
relacionadas com as características da arquitetura das folhas e com IAF (Figuras 4A e 5A)
sendo que a interceptação de PAR aumenta progressivamente com o aumento do IAF (Figuras
4A e 5A, B). As diferenças na interceptação da radiação solar entre as variedades estudadas
desapareceram quando o IAF atingiu valores acima de 7,0, a partir dos 221 DAP (Figuras 4A
e 5A). A menor interceptação de radiação PAR (FIPAR) ocorrida nas variedades IACSP94-
2101 e SP79-1011 até os 193 DAP e após os 398 DAP podem ser atribuídas às suas
características de folhas lanceoladas [MARCHIORI et al., 2014, (Figura 5A)].
A quantidade de radiação absorvida pela cultura durante seu ciclo tem relação direta
com a duração de área foliar (DAF), que é dependente do IAF (KVET et al., 1971). Observa-
se que a maior DAF ocorreu nas variedades IACSP95-5000 e IACSP94-2094 associada ao
maior IAF (Figura 4A), e a maior Ɛi foi atingida nessas duas variedades (Tabela 7). Nota-se
que as diferenças do IAF podem ser atribuídas a área foliar (AF) média, que foi menor nas
variedades IACSP94-2101 e na SP79-1011 e também ao menor número de folhas desta última
(Figuras 3A, B e 4A). Os valores de IAF observados estão acima dos citados na literatura
(DONALSON et al., 2008; MARIN, 2014; TEJERA et al., 2007) e podem ser atribuídos à
elevada AF, com valores entre 600 e 750 cm² folha-1
(Figura 3B). O IAF da variedade
IACSP94-2094 foi favorecido também pela maior população de plantas em relação às demais
variedades (Figura 2A).
Em geral a produção de fitomassa de cana-de-açúcar sadia e sem nenhum estresse
ambiental e bem irrigada é proporcional à quantidade de radiação solar interceptada e à taxa
de conversão dessa radiação em fitomassa (ROBERTSON et al., 1996), e diferenças na
produção de fitomassa podem ocorrer em função da Ɛi. Entretanto, nota-se nesse estudo que
as duas variedades mais produtivas, a IACSP95-5000 e a IACSP94-2101 apresentaram Ɛi
distintas (Tabela 7). Sabe-se que a fotossíntese de uma planta é proporcional à superfície de
folhas verdes disponíveis (RAJI et al., 1999), mas elevado IAF pode reduzir a quantidade de
radiação incidente nas folhas mais abaixo do dossel, podendo induzir a senescência precoce
dessas folhas (TEJERA et al., 2007). Por outro lado, a melhor distribuição de luz no dossel
vegetativo pode favorecer a fotossíntese global da planta, afetando positivamente a
43
produtividade de fitomassa (FORSETH & NORMAN, 1993). MARCHIORI et al. (2014) e
TEJERA et al. (2007) observaram maior produção de fitomassa em variedades de cana-de-
açúcar associadas à melhor distribuição da radiação no dossel vegetativo, que ocorreu em
função da presença de folhas lanceoladas nas variedades estudadas. As diferenças na
interceptação da luz entre as duas variedades mais produtivas encontradas nesse estudo foram
atribuídas à diferença de arquitetura das folhas e ao IAF (Figuras 4A e 5A), e possivelmente a
produtividade de fitomassa da variedade IACSP94-2101 foi influenciada pela melhor
distribuição da radiação no dossel vegetativo, que favoreceu a fotossíntese global da planta.
Diferentemente do ocorrido na IACSP94-2101, a SP79-1011 que também teve melhor
distribuição da radiação no dossel vegetativo em função da sua arquitetura de folhas
lanceoladas obteve a menor produtividade de fitomassa entre as variedades estudadas (Figura
4E, F). A menor produção de fitomassa nessa variedade possivelmente foi afetada em função
da menor Ɛi associada à menor IAF e DAF (Figura 4A). Aumento de produtividade em cana-
de-açúcar foi encontrado com a otimização do IAF através do aumento do número de plantas
por unidade de área (TEJERA et al., 2007). É possível que o IAF encontrado na variedade
SP79-1011 não estava otimizado com o espaçamento de plantio utilizado nesse estudo (1,5
m), sugerindo que o adensamento de plantio poderia favorecer a produtividade final pelo
aumento do IAF e, consequentemente da Ɛi.
Em relação à distribuição da radiação no dossel, é possível notar o efeito da
arquitetura foliar na distribuição de luz no dossel através do coeficiente de extinção (K). Nota-
se que a partir dos 265 DAP quando a FIPAR atingia 90% o K das variedades com folhas
lanceoladas, a IACSP94-2101 e a SP79-1011 foi sempre igual ou maior em relação às de
folhas arqueadas, sugerindo melhor distribuição da luz no dossel das variedades com folhas
lanceoladas, uma vez que a extinção de luz nessas variedades ocorreu com menor IAF
(Figuras 4A, 5A, B). Os valores de K encontrados neste trabalho corroboram com os citados
por PARK et al. (2005) e ROBERTSON et al. (1996), mas estão abaixo dos encontrados em
outros trabalhos (MARIN, 2014; MARIN & JONES, 2014). Entretanto, vale destacar a
variação temporal de K ocorrida nesse trabalho e a influência da arquitetura do dossel sobre
K. Geralmente os valores de K citados na literatura não consideram a variação sazonal e são
utilizados para todo o ciclo da cultura (DONALDSON et al., 2008; MARIN, 2014; PARK et
al., 2005). A utilização de valores fixos de K para obtenção da radiação transmitida pode
subestimar ou mesmo superestimar os valores de radiação interceptada pelo dossel, podendo
afetar os resultados de eficiência de conversão da radiação. Além disso, a variação de K em
função da arquitetura foliar encontrada nesse trabalho reforça a importância de se abordar a
44
estrutura da copa e a absorção da radiação solar em modelos de crescimento de cana-de-
açúcar brasileiros, como sugerido por MARIN (2014).
5.2 Produção de Colmos, Acúmulo de Sacarose e Eficiência de Partição de Fitomassa
As diferenças na produção final da MST e da MFC entre as variedades estudadas
podem ser atribuídas à morfologia das plantas. Nota-se que as variedades mais produtivas, a
IACSP95-5000 e a IACSP94-2101 possuem maiores diâmetros e comprimentos de colmo e a
correlação encontrada entre o volume do colmo com sua massa fresca unitária mostra o efeito
do tamanho dos colmos sobre a produtividade final (Figuras 2B, D e 4B, E, F). BELL &
GARSIDE (2005) e TEJERA et al. (2007) encontraram diferenças de produtividade de cana-
de-açúcar em função do peso unitário dos colmos, associadas possivelmente às dimensões dos
colmos. A diferença de produtividade de colmos entre as variedades IACSP94-2094 e SP79-
1011 pode ser atribuída ao maior número de colmos por unidade de área na IACSP94-2094
(18 colmos m-2
vs. 14 colmos m-2
), uma vez que o tamanho de colmos de ambas foi
semelhante (Figuras 2A e 4B, F). BELL & GARSIDE (2005) comparando variedades de
cana-de-açúcar encontraram correlação negativa entre a massa seca unitária dos colmos e o
número de plantas por unidade de área em algumas variedades. É possível que o maior
número de plantas da variedade IACSP94-2094 tenha limitado o tamanho e o peso final dos
colmos dessa variedade.
Entre as variedades desenvolvidas mais recentemente, a IACSP94-2094 foi a que
apresentou as menores dimensões e volume de colmo, que afetou a MFC final em relação à
IACSP95-5000 e IACSP94-2101 (Figuras 2B, D e 4B). Entretanto sua MST foi equivalente
às mais produtivas (Figura 4E), e pode ser atribuído ao maior número de colmos por área
dessa variedade (Figura 2A). Além disso, a IACSP94-2094 apresenta características de
rusticidade e de tolerância ao déficit hídrico (RIBEIRO et al., 2013) que a tornam interessante
para o cultivo em áreas de produção mais restritiva. Vale ressaltar que as dimensões dos
colmos encontradas nas variedades estudadas são resultados do melhoramento genético, que
utiliza como um dos parâmetros de seleção de variedades as dimensões de colmos
(LANDELL & BRESSIANI, 2010).
Em relação à produtividade final de sacarose (SAC), os valores obtidos nesse trabalho
estão muito acima dos encontrados em várias regiões do mundo, incluindo o Brasil (VAN
HEERDEN et al., 2014; KEATING et al., 1999; LAVANHOLI, 2010) e podem ser atribuídos
à elevada produção de colmos (Tabelas 5 e 6). As diferenças de produtividade de SAC entre
45
as variedades estudadas estão relacionadas com a capacidade volumétrica dos colmos de
armazenar açúcares (Figura 4B). Observa-se que as diferenças nos teores de sacarose (SAC)
dos colmos ocorreram até os 363 DAP em função do ciclo produtivo diferenciado das
variedades e desapareceram no período seguinte (Tabela 4). As variedades menos produtivas,
a IACSP94-2094 e a SP79-1011 são consideradas de ciclo precoce e os maiores teores de
SAC dos terços mediano (TM) e superior (TS) dos colmos ocorreram antecipadamente em
relação às outras variedades, ou seja, aos 313 DAP (Tabela 4). Variedades com ciclo precoce
de produção geralmente possuem entrenós mais curtos, e teores diferenciados de SAC entre
variedades têm sido atribuídas a diferenças anatômicas e ao tamanho dos entrenós (WEIJIAN,
1989).
Interessante notar que a variedade mais produtiva, a IACSP94-2101 apresentou maior
teor e produtividade de SAC aos 363 DAP (Abril) em relação às demais, e que houve
acúmulo expressivo de SAC nos colmos em apenas 50 dias, dos 313 (Fevereiro) aos 363 DAP
(Tabelas 4 e 5). Possivelmente o aumento no teor de SAC nesse período esteja associado à
elevada atividade da enzima de síntese da sacarose (SPS) (GROFF et al., 2007). Em relação à
análise tecnológica, os resultados mostraram que não houve diferença entre as variedades nos
teores de fibra e na porcentagem de açúcar dos colmos (Pol % cana) e as diferenças de
produtividade de ATR ocorreram em função da produção de colmos (Tabela 6).
A produtividade final de colmos pode também ser afetada em função da quantidade de
carbono que é direcionado para formação de folhas (ZHU et al., 2010). A partir dos dados
IAF pode-se inferir que houve diferença de fitomassa de folhas entre as variedades estudadas
(Figura 4A), entretanto a eficiência de partição (Ɛp) foi igual em todas elas (Tabela 7),
indicando que a produção de fitomassa de colmos foi proporcional à de fitomassa das folhas.
É importante mencionar que os valores da Ɛp encontrados neste trabalho estão próximos aos
máximos encontrados por outros autores (BELL & GARSIDE, 2005; MARIN et al., 2014;
SINGEL et al., 2005), sugerindo que o melhoramento genético brasileiro já atingiu
praticamente o potencial genético da planta no quesito partição de fitomassa. Vale destacar
que os dados da Ɛp apresentados aqui consideraram os colmos como índice de colheita (HI),
entretanto o HI pode ser atribuído à quantidade de SAC produzida em relação à fitomassa de
colmos (SINGELS, 2014). Nesse caso pode-se considerar que a Ɛp entre as variedades
estudadas também foi igual, uma vez que não houve diferença nos teores finais de açúcares
dos colmos (Pol, teor de ATR e de SAC) e que a produtividade final de açúcares ocorreu em
função da produção de colmos (Tabelas 4, 5 e 6). Analisando-se a Ɛp de açúcares, talvez este
46
seja o fator que o melhoramento genético possa melhorar ainda nas variedades de cana-de-
açúcar.
5.3 Análise do Crescimento da Cultura e da Eficiência de Conversão da Radiação PAR
A taxa de crescimento da cultura (TCC) foi um dos fatores responsáveis pela diferença
de produtividade de fitomassa entre as variedades estudadas (Figura 4C, E). A TCC é dada
pelo produto entre a TAL e o IAF e a variação em qualquer uma destas variáveis implica na
variação de TCC (KVET et al., 1971). Observa-se que a variedade menos produtiva, a SP79-
1011 teve menor TCC no período do crescimento linear e pode ser atribuído à sua menor IAF
encontrada naquele período, uma vez que sua taxa de assimilação líquida (TAL) não diferiu
das mais produtivas, a IACSP95-5000 e a IACSP94-2094 (Figura 4A, C, D). Como sugerido
anteriormente, o espaçamento de plantio utilizado (1,5 m) na SP79-1011 possivelmente não
foi adequado para obtenção da máxima produtividade, e a redução de espaçamento de plantio
poderia favorecer a produtividade em função do aumento do IAF. Interessante notar que a
variedade IACSP94-2101 teve a mesma IAF da SP79-1011, entretanto sua TCC foi maior e
essa resposta pode ser atribuída à sua maior TAL (Figura 4A, C, D). A diferença na TAL
entre essas duas variedades pode ser atribuída à eficiência de conversão da radiação (Ɛc), que
foi maior na IACSP94-2101 (Tabela 7 e Figura 7). Diferenças na TAL em função da Ɛc foram
sugeridas também por TEJERA et al. (2007). Vale destacar que os valores da TCC
encontrados nesse estudo foram elevados e são comparáveis aos citados por MOORE &
MARETZKI (1996), e próximos aos observados para a espécie Pennisetum purpureum
(capim Napiê) (58 g m-2
d-1
), que é considerada uma gramínea de capacidade produtiva típica
de plantas C4 (ALLISON et al., 2007).
A produtividade de fitomassa foi determinada pela eficiência de conversão da radiação
solar em fitomassa (ECPAR). A ECPAR tem estreita relação com a fotossíntese global (dossel)
da planta e as maiores ECPAR1 encontrada nas variedades mais produtivas, a IACSP95-5000 e
a IACSP94-2101 possivelmente estão associadas às maiores taxas de fotossíntese global
(Figura 7A, B). A fotossíntese global da planta deverá ser maior quanto mais próxima da
saturação de luz estiver a fotossíntese do dossel (SAGE et al., 2014). Além disso, baixo ponto
de compensação de luz (Γ) das folhas contribui para o balanço positivo da assimilação de CO2
em condições de baixa radiação, situação comum nas folhas mais abaixo do dossel (SAGE et
al., 2010). Observa-se que a PNI das variedades IACSP95-5000, IACSP94-2101 e da SP79-
1011 medida nas folhas +1 e +3 foram semelhantes até os 301 DAP, entretanto a ECPAR1 desta
47
última foi menor (Figuras 7A-C e 8A-C). A maior ECPAR1 da variedade IACSP94-2101
possivelmente está associada à maior fotossíntese global da planta em resposta à melhor
distribuição de luz no dossel ocorrida nessa variedade, permitindo maior fotossíntese no
interior do dossel (Figura 5B). A ECPAR1 da IACSP95-5000 estaria associada também à
elevada fotossíntese global da planta, entretanto a fotossíntese do dossel possivelmente estaria
associada com o maior IAF (Figura 4A). Além disso, embora não houve diferença entre a
IACSP95-5000 e a IACSP94-2101, os valores absolutos da ECPAR1 analisados junto com os
dados da TAL (Figura 4D) sugerem que há diferenças relacionadas à respiração das plantas
e/ou ao Γ entre essas duas variedades.
ECPAR1 da IACSP94-2094 foi relativamente menor comparada às duas variedades mais
produtivas e pode ser atribuída à menor PNI encontrada nessa variedade (Figuras 7D e 8D).
Além disso, o elevado IAF dessa variedade reduziu a disponibilidade de luz das folhas
localizadas abaixo, e provavelmente a fotossíntese do dossel ocorreu com baixa intensidade
de PAR. A SP79-1011, embora tivesse a distribuição de luz no dossel favorecida pelas folhas
lanceoladas, teve a menor ECPAR1 entre as variedades estudadas (Figura 7). Comparando essa
variedade com a IACSP94-2101, que também é composta de folhas lanceoladas, observa-se
que a menor TAL ocorreu na SP79-1011 e possivelmente está associado aos menores teores
de N foliares encontrados nessa variedade, ou ainda a maior taxa respiratória afetando a
ECPAR1 (Figuras 4D, 7B, C e 12). Por outro lado, comparando a ECPAR1 dessa mesma
variedade com a da IACSP95-5000 é possível que a menor área foliar da SP79-1011 tenha
reduzido sua ECPAR1, uma vez que a TAL entre essas duas variedades foi igual (Figuras 4D e
7A, C).
Os valores de produtividade e da ECPAR encontradas nesse trabalho estão acima dos
encontrados em várias regiões do mundo, incluindo o Brasil (DONALDSON et al., 2008;
INMAN-BAMBER et al., 2002; KEATING et al., 1999; MARIN, 2014; PARK et al., 2005;
TEJERA et al., 2007; VAN HEERDEN et al., 2010; WACLAWOVSKY et al., 2010). Os
dados obtidos nesse estudo revelam que as variedades de cana-de-açúcar utilizadas atingiram
eficiência de conversão da radiação solar (Ɛcmax) próximas do potencial teórico produtivo
típico de plantas C4 (Tabela 7), que é de 12,3% considerando a radiação PAR máxima
disponível no ambiente (ZHU et al., 2010). Observa-se que a Ɛcmax foi linear até os 363 DAP
e reduziu após esse período (Figura 7), entretanto a eficiência de conversão média (Ɛc)
considerando o período total foi também elevada, entre 6,0 a 9,1% (Tabela 7). A queda
generalizada da Ɛcmax após 363 DAP afetou a produtividade de fitomassa entre 34% e 41% no
final do ciclo da cultura (Figura 7).
48
5.4 Fatores que Determinam e que Afetam a ECPAR
ECPAR é determinada pelo balanço entre a assimilação de CO2 global e a respiração da
planta, e esse balanço varia em função dos fatores ambientais (MACHADO et al., 2013;
SALES et al., 2013; SAGE et al., 2013), do estádio fenológico da cultura e dos teores foliares
de carboidratos e de nitrogênio (SAGE et al., 2013). As ECPAR1 encontradas nesse estudo
podem ser atribuídas às elevadas PNI que ocorreram até os 301 DAP (Figura 8), que
promoveram elevadas eficiências de conversão instantâneas (ECi) (Figura 13B). Nesse
trabalho a ECi representa o ganho líquido diário do carbono assimilado na fotossíntese em
função da radiação PAR acumulada no dia, e descontando a perda do carbono pela respiração
da planta num período de 24h. Os valores da ECi encontrados nas variedades mais produtivas,
a IACSP95-5000, IACSP94-2101 e IACSP94-2094 no período da máxima ECPAR1 foram
entre 4 e 5 g MJ-1
d-1
(271 DAP, Figura 13B), que estão próximos ao potencial teórico para
cana-de-açúcar se considerar a temperatura média do ar de 25 °C (~6 g MJ-1
), de acordo com
LIU & BULL (2001) e SINGELS et al. (2005). Vale ressaltar que no período da máxima
ECPAR1 (Dezembro/2010 à Abril/2011) a temperatura média do ar variou entre 22 °C e 26 °C
(Figura 1B).
A PNI tem estreita relação com a demanda de carbono da planta, uma vez que a força
dreno elevada mantém a taxa de exportação de sacarose das folhas ativa, mantendo os teores
de açúcares nas folhas baixo e favorecendo a fotossíntese (McCORMICK et al., 2008a; 2009).
A elevada PNI encontrada nesse estudo até os 301 DAP pode ser atribuída à grande demanda
de carbono envolvido no crescimento nesse período, evidenciado pela TCC, que manteve
elevada taxa de exportação de fotoassimilados (ExF) e baixo teor relativo de carboidratos não
estruturais nas folhas (CTNE) (Figuras 4C, 8 e 11). Observa-se que até os 301 DAP a PNI da
variedade IACSP94-2094 foi menor em relação às demais variedades, e esse fato pode estar
relacionado com a menor condutância estomática diária (gs) ocorrida nessa variedade (Tabela
8), e possivelmente com fator metabólico da fotossíntese (MARCHIORI et al., 2014), que
será discutido adiante. Vale ressaltar que a cultura foi irrigada e que as plantas mantiveram-se
bem hidratadas durante todo o ciclo produtivo, evidenciado pelo alto potencial hídrico das
folhas (Figura 10).
A fotossíntese em cana-de-açúcar atinge seu máximo em torno de 35 °C (MOORE &
MARETZKI, 1996; SAGE et al., 2013). Observou-se que o período da elevada PNI ocorreu
nos meses de maior temperatura do ar, quando a média das temperaturas diurnas estava em
torno de 28 °C (Figura 1B). A PNI desse período foi também favorecida pela ocorrência das
49
maiores radiações que atingem o hemisfério sul nessa época do ano (Figura 1A). Nota-se que
em alguns períodos do ciclo da cultura houve diferença da PNI entre as folhas+1 e +3, e
aparentemente essa diferença ocorreu em função da radiação PAR incidente nas folhas, uma
vez que não houve diferença na resposta da PNI em função da PAR (Figura 9). Vale destacar
ainda que diferenças da PNI entre as folhas +1 e +3 foram mais frequentes nas variedades com
folhas arqueadas, a IACSP95-5000 e IACSP94-2094 (Figura 8A, D) e que essa diferença
pode ser atribuída à menor radiação PAR incidente nas folhas+3 (Figura 6), reforçando a
hipótese já mencionada de que a fotossíntese do dossel das variedades com folhas lanceoladas
ocorreram mais próximas do ponto de saturação de luz, o que favoreceria a ECPAR.
A partir dos 363 DAP, a ECPAR começou a reduzir e devido a queda de PNI aos 343
DAP (Figuras 8 e 11). Um dos fatores envolvido na redução acentuada da PNI aos 343 DAP
nas variedades IACSP95-5000, IACSP94-2101 e SP79-1011 possivelmente está associada
com a redução da ExF e com o aumento nos teores de carboidratos não estruturais (CTNE)
das folhas, como indicado aos 412 DAP (Figura 11A, B, C). A possibilidade de teor de açúcar
foliar estar envolvido na inibição da fotossíntese foi sugerida em cana-de-açúcar há anos
(HARTT & BURR, 1965). Estes autores sugeriram que em função da queda da translocação o
aumento do teor de sacarose foliar diminuiria a capacidade da fotossíntese. Assim, a
manutenção de alta translocação de sacarose no sentido folha-colmo é relevante para a
manutenção das altas taxas fotossintéticas. Além da diminuição da taxa fotossintética, sugere-
se que altos teores de SAC nas folhas podem induzir senescência foliar prematura (VAN
DOORN, 2008). Trabalhos recentes demonstraram uma correlação negativa entre o conteúdo
de hexoses foliar e a eficiência aparente de carboxilação, e sugeriram que o mecanismo
regulatório da fotossíntese é controlado pelo teor de hexoses foliar e que a glicose das folhas
atuaria com um sinalizador (McCORMICK et al., 2006; 2008a,b). Entretanto, trabalhos
realizados recentemente mostraram o efeito da SAC exógena aplicada nas folhas regulando
atividade metabólica da fotossíntese, em duas variedades de cana-de-açúcar (informação
pessoal do Dr. R.V.Ribeiro). Apesar das discordâncias dos trabalhos sobre os açúcares que
regulam o metabolismo da fotossíntese, os resultados desses estudos mostram a influência dos
carboidratos foliares sobre a fotossíntese da cana-de-açúcar.
O acúmulo de CTNE nas folhas de cana-de-açúcar pode ocorrer em resposta à inibição
do transporte de sacarose no floema (SALES et al., 2012), que é sensível à baixa temperatura
do ar (HARTT, 1965). Aos 341 DAP (Abril/2011) a temperatura do ar estava reduzindo
gradativamente e a média naquele período encontrava-se em 18 °C (Figura 1B) o que pode ter
afetado a taxa de transporte de sacarose no floema e, consequentemente, promovido aumento
50
de CTNE nas folhas. A temperatura do ar exerce influência também na abertura estomática
(gs) afetando a fotossíntese (MACHADO et al., 2013), e possivelmente a reduzida gs
encontrada aos 439 DAP (Tabela 8) em resposta à baixa temperatura do ar, cuja mínima
atingia os 12 °C (Julho/2011, Figura 1B), contribuiu para a baixa PNI.
Outro fator que influenciou a PNI foi o teor de nitrogênio foliar (N), havendo uma
correlação positiva entre PN/Ci (Figura 13A). Os maiores teores de N no início do ciclo da
cultura (Figura 12) ocorreram concomitantemente às maiores PNI (Figura 8) (ALISSON et al.,
1997; MEINZER & ZHU, 1998; RANJITH & MEINZER, 1997). As variedades comerciais
mais produtivas, a IACSP95-5000, IACSP94-2094 e a IACSP94-2101 mostraram maior
dependência da PN ao N no período do intenso crescimento em relação à variedade menos
produtiva, a SP79-1011 (Figuras 12 e 13A). RANJITH & MEINZER (1997) observaram que
a resposta da fotossíntese ao N está associada a maior partição relativa do N foliar à clorofila
e à ribulose-1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco), sugerindo que o mesmo pode ter
ocorrido nas variedades estudadas nesse trabalho. O baixo coeficiente de determinação (R²)
da correlação PN vs. N indica que outros fatores além dos teores de N possivelmente
contribuíram para a variação sazonal da PN, como já discutido. A correlação positiva e
significativa encontrada entre o teor de N e a ECi (Figura 13B) revelou o efeito direto do N
foliar sobre a ECPAR, possivelmente pela influência do N sobre o metabolismo fotossintético
(SAGE et al., 2014).
Por fim, vale destacar que a produtividade atingida foi favorecida pelas características
favoráveis do Latosso Eutrófico (Tabela 1) (DOS SANTOS et al., 2013; OLIVEIRA, 1999).
Além da adubação aplicada, os teores dos macronutrientes (Ca, Mg, K e S) eram elevados, e
os de micronutrientes médios (B e Fe) a elevados (Cu, Mn e Zn ) (VAN RAIJ et al., 1997), e
a cultura esteve sadia durante todo ciclo de cultivo.
51
6 CONCLUSÕES
# A produtividade da cana-de-açúcar é proporcional a eficiência de conversão da radiação
fotossinteticamente ativa (ECPAR).
# Há relação direta entre produtividade fotossintética global e ECPAR, a qual sob condições
naturais decai com a idade da planta.
#A produção fotossintética decai com a idade das plantas, com a queda do conteúdo de N
foliar e com o aumento nos teores de carboidratos foliares.
# As variedades de cana-de-açúcar com arquitetura de folhas lanceoladas (IACSP94-2101 e
SP79-1011) permitem melhor penetração da radiação solar no dossel vegetativo, enquanto
que as variedades com arquitetura de folhas arqueadas (IACP95-5000 e IACSP94-2094)
interceptam maior quantidade de radiação solar.
# A assimilação de CO2 nas folhas+3 das plantas lanceoladas é maior em função da maior
incidência de radiação solar em relação às folhas arqueadas.
# Na comparação entre variedades de cana-de-açúcar não há uma relação entre arquitetura
foliar e ECPAR. O fator arquitetura por si só não é suficiente para determinar maior ECPAR, não
sendo comprovada nossa hipótese.
52
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALEXANDER, A.G. Sugarcane physiology, Amsterdam, 1973. 752p.
ALLISON, J.C.S.; WILLIAMS, H.T. PAMMENTER, N.W. Effect of specific leaf nitrogen
on photosynthesis of sugarcane. Annals of Applied Biology, Weinheim, v.131, p. 339-350,
1997.
ALLISON, J.C.S.; PAMMENTER, N.W.; HASLAM, R.J. Why does sugarcane (Saccharum
sp. hybrid) grow slowly? South African Journal of Botany, Amsterdam, v. 73, p. 546-55,
2007.
AMARAL, L.I.V. GASPAR, M; COSTA, P.M.F.; AIDAR, M.P.M.; BUCKERIDGE, M.F.
Novo método enzimático rápido e sensível de extração e dosagem de amido em materiais
vegetais. Hoehnea, São Paulo, v. 34, p. 425-431, 2007.
ARTSCHWAGER, E. Anatomy of the vegetative organs of sugar cane. Journal of
Agricultural Research, Washington, v. 30, p.197-221, 1925.
BARBOSA, A. M. Eficiência de conversão de energia luminosa em fito-energia no
desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar sob déficit hídrico. 2012. 59p. Dissertação
(Mestrado em Agronomia) – Universidade do Oeste Paulista - UNOESTE, Presidente
Prudente.
BATAGLIA, O.C.; FURLANI, A.M.C.; TEIXEIRA, J.P.F.; FURLANI, P.R.; GALLO, J.R.
Métodos de análise química de plantas. Boletim técnico IAC 78. Campinas: Instituto
Agronômico, 1983. 48p.
BELL, M.J.; GARSIDE, A.L. Shoot and stalk dynamics and the yield of sugarcane crops in
tropical and subtropical Queensland, Australia. Field Crops Research, Amsterdam,v. 92, p.
231-248, 2005.
BÒLHAR-NORDENKAMPF, H.R.; ÖQUIST, G.O. Functional leaf anatomy. In: HALL,
D.O.; SCURLOCK, J.M.O.; BÒLHAR-NORDENKAMPF, H.R.; LEEGOOD, R.C.; LONG,
S.P. (Eds.). Photosynthesis and production in a changing environment. London: Chapman
& Hall. 1993. p.91-112.
BONNET, G.D. Developmental Stages (Phenology). In: MOORE, P.H.; BOTHA, F.C.
Sugarcane: Physiology, biochemistry & functional biology. Oxford: Wiley Blackwell,
2014. p. 35-53.
BULL, T.A.; GLASZIOU, K.T. The evolutionary significance of sugar accumulation in
Saccharum. Australian Journal of Biological Science, Victoria, v. 16, p.737-742, 1963.
BULL, T.A.; TOVEY, D.A. Aspects of modelling sugarcane growth by computer simulation.
Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists, Queensland, v. 15,
p.1021-1032, 1974.
CAMPBELL, G.S. Extinction coefficients for radiation in plant canopies calculated using an
ellipsoidal inclination angle distribution. Agricultural and Forest Meteorology,
Amsterdam, v. 36, p. 317-321, 1986.
53
CAMPBELL, C.S.: HEILMAN, J.L.; McINNES, K.J.; WILSON, L.T.; MEDLEY, J.C.; WU,
G.; COBOS, D.R. Seasonal variation in radiation use efficiency of irrigated rice.
Agricultural and Forest Meteorology, Amsterdam, v. 110, p. 45-54, 2001.
CASAGRANDE, A.A.; VASCONCELOS, A.C.M. Fisiologia da Parte Aérea. In.:
DINARDO-MIRANDA, L.L.;VASCONCELOS, A.C.M; LANDELL, M.G.A. Cana-de-
açúcar. Campinas: Instituto Agronômico, 2010. p.57-97.
CONAB – Companhia Nacional de Abastecimento. Cana-de-açúcar safra 2006/2007 –
Terceiro levantamento, Novembro de 2006. Brasília: Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento, 2006. 9p.
DIAS, F.L.; ROSSETO, R. Calagem e adubação da cana-de-açúcar. In: SEGATO, S.V. et al.
Atualização em produção de cana-de-açúcar. Piracicaba: CP 2, 2006. p. 107-119.
DONALDSON, R.A.; REDSHAW, K.A., RHODES, R.; VAN ANTWERPEN, R. Season
effects on productivity of some commercial South African Sugarcane cultivars, I: biomass
and radiation use efficiency. Proceedings of the South African Sugar Technologist’s
Association, Mount Edgecombe, v. 81, p. 517-527, 2008.
DOS SANTOS, H.G.; JACOMINE, P.K.T.; ANJOS, L.H.C.; OLIVEIRA, V.A.; OLIVEIRA,
J.B.; COELHO, M.R.; LUMBRERAS, J.F.; CUNHA, T.J.F. Sistema Brasileiro de
Classificação de Solos. 3 ed. Brasília: EMBRAPA, 2013. 353p.
DUBOIS, M.; GILLES, K.A.; HAMILTON, J.K. REBERS, P.A; SMITH, F. Colorimetric
method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry,
Washington, v. 28, p. 350-356, 1956.
DUNCAN, W.G. Leaf angles, leaf area, and canopy photosynthesis. Crop Science, Madison,
v. 11, p. 482-485, 1971.
FAHL, J.I.; CAMARGO, M.B.P.; PIZZINATTO, M.A.; BETTI, J.A., MELO, A.M.T.; DE
MARIA, I.C.; FURLANI, A.M. (Ed.) Instruções agrícolas para as principais culturas
econômicas. Boletim técnico IAC 200. Campinas: Instituto Agronômico, 1998. 396p.
FIGUEIREDO, P. Breve história da cana-de-açúcar e do papel do Instituto Agronômico no
seu estabelecimento no Brasil. In.: DINARDO-MIRANDA, L.L.;VASCONCELOS, A.C.M;
LANDELL, M.G.A. Cana-de-açúcar. Campinas: Instituto Agronômico, 2010. p.31-44.
FORSETH, I.N.; NORMAN, J.M. Modelling of solar irradiance, leaf energy budget and
canopy photosynthesis. In: HALL, D.O.; SCURLOCK, J.M.O.; BÒLHAR-
NORDENKAMPF, H.R.; LEEGOOD, R.C.; LONG, S.P. (Eds.). Photosynthesis and
production in a changing environment. London: Chapman & Hall. 1993. p.207-219.
GLASZIOU, K.T.; BULL, T.A.; HATCH, M.D.; WHITEMAN, P.C. Physiology of
sugarcane. VII Effects of temperature, photoperiod, and diurnal and seasonal temperature
changes on growth and ripening. Australian Journal of Biological Science, Victoria, v. 18,
p. 53-66, 1965.
HARTT, C.E.; BURR, G.O. Factors affecting photosynthesis in sugarcane. Proceedings of
the International Society of Sugar Cane Technologists, Mauritius, v. 12, p. 590–609, 1965.
INMAN-BAMBER, N.G. Temperature and seasonal effects on canopy development and light
interception of sugarcane. Field Crops Research, Amsterdam, v. 36, p. 41-51, 1994.
54
INMAN-BAMBER, G. Sugarcane yields and yield-limiting processes. In.: MOORE, P.H.;
BOTHA, F.C. Sugarcane: Physiology, biochemistry & functional biology. Hoboken:
Wiley Blackwell, 2014. p. 579-600.
IRVINE, J.E. Relations of photosynthetic rates and leaf and canopy characters to sugarcane
yield. Crop Science, Madison, v. 15, p. 671-676, 1975.
JACKSON, P.A. Breeding for improved sugar content in sugarcane. Field Crops Research,
Amsterdam, v. 92, p. 277-290, 2005.
KALT-TORRES, W.; KERR, P.S.; USUDA, H.; HUBER, S.C. Diurnal changes in maize leaf
photosynthesis. 1. Carbon exchange rate, assimilate export rate, and enzyme activities. Plant
Physiology, Rockville, v. 83, p. 283-288, 1987.
KEATING, B.A.; ROBERTSON, M.J.; MUCHOW, R.C.; HUTH, N.I. Modelling sugarcane
production systems I. Development and performance of the sugarcane module. Field Crops
Research, Amsterdam, v. 61, p.253-271, 1999.
KVET, J.; ONDOK, J.P.; NECAS, J.; JARVIS, P.G. Methods of growth analysis. In:
SESTAK, Z.; CATSKY, J.; JARVIS, P.G. (Eds.). Plant photosynthetic production: manual
of methods. Holanda: The Hague, 1971. p. 343-391.
LANDELL, M.G.A.; CAMPANA, M.P.; FIGUEIREDO, P; SILVA, M.A.;
VASCONCELOS, A.C.M.; BIDOIA, M.A.P.; XAVIER, M.A.; DINARDO-MIRANDA,
L.L.; PRADO, H.; ROSSETO, R.; SANTOS, A.S.; CAVICHIOLI, J.C.; MARTINS, A.L.M.;
KANTHACK, R.A.D.; GALLO, P.B.; VEIGA FILHO, A.A.; SILVA, D.N. Variedades de
cana-de-açúcar para o centro-sul do Brasil. Boletim técnico IAC 195. Campinas: Instituto
Agronômico, 2004. 32p.
LANDELL, M.G.A.; XAVIER, M.A.; ANJOS, I.A.; VASCONCELOS, A.C.M; PINTO,
L.R.; CRESTE, S. Potencialidade de novas variedades de cana-de-açúcar. In: MARQUES,
M.O; MUTTON, M.A.; AZANIA, A.A.P.M.; TASSO JUNIOR, L.C.; NOGUEIRA, G.A.;
VALE, D.W. (Eds). Tópicos em tecnologia sucroalcooleira. Jaboticabal:Gráfica Multipress
Ltda., 2006. p. 17-30.
LANDELL, M.G.A.; BRESSIANI, J.A. Melhoramento genético, caracterização e manejo
varietal. In.: DINARDO-MIRANDA, L.L.;VASCONCELOS, A.C.M; LANDELL, M.G.A.
Cana-de-açúcar. Campinas: Instituto Agronômico, 2010. p.101-155.
LAVANHOLI, M. G.D.P. Qualidade da cana-de-açúcar como matéria-prima para produção
de açúcar e álcool. In.: DINARDO-MIRANDA, L.L.;VASCONCELOS, A.C.M; LANDELL,
M.G.A. Cana-de-açúcar. Campinas: Instituto Agronômico, 2010. p.697-722.
LAWLOR, D.W. Photosynthesis, productivity and environment. Journal of Experimental
Botany, Oxford, v. 46, p. 1449-1461, 1995.
LIU, D.L.; BULL, T.A. Simulation of biomass and sugar accumulation in sugarcane using a
process-based model. Ecological Modelling, Amsterdam, v. 144, p. 181-211, 2001.
LONG, S.P.; ZHU, X.G.; NAIDU, S.L.; ORT, D.R. Can improvement in photosynthesis
increase crop yields? Plant, Cell & Environment, Oxford, v. 29, p. 315-330, 2006.
55
MACHADO, E.C.; PEREIRA, A.R.; FAHL, J.I.; ARRUDA, H.V.; CIONE, J. Biometric
indices of two sugarcane varieties. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 17, p.
1323-1329, 1982.
MACHADO, R.S. Respostas fisiológica de genótipos de cana-de-açúcar ao déficit hídrico
imposto na fase inicial de desenvolvimento. 2009. 64p. Dissertação (Mestrado em
Tecnologia da Produção Agrícola) –Instituto Agronômico – IAC, Campinas.
MACHADO, R.S.; RIBEIRO, R.V.; MARCHIORI, P.E.R.; MACHADO, D.F.S.P.;
MACHADO, E.C.; LANDELL, M.G.A. Respostas biométricas e fisiológicas ao deficit
hídrico em cana-de-açúcar em diferentes fases fenológicas. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v. 44, p. 1575-1582, 2009.
MACHADO, D.F.S.P.; LAGOA, A.M.M.A.; RIBEIRO, R.V.; MARCHIORI, P.E.R.;
MACHADO, R.S.; MACHADO, E.C. Baixa temperatura noturna e deficiência hídrica afeta a
fotossíntese de cana-de-açúcar. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 48, p. 487-
495, 2013.
MAO, L.; ZHANG, L.; ZHAO, X.; LIU, S.; VAN DER WERF, W.; ZHANG, S.; SPIERTZ,
H.; LI, Z. Crop growth, light utilization and yield of relay intercropped cotton as affected by
plant density and a plant growth regulator. Field Crops Research, Amsterdam, v. 155, p. 67-
76, 2014.
MAPA – MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO.
Anuário Estatístico da Agroenergia. Brasília, 2011. 224p.
MARCHIORI, P.E.R. Variação da fotossíntese no dossel de variedades de cana-de-
açúcar. 2010. 56p. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) – Instituto
Agronômico – IAC, Campinas.
MARCHIORI, P.E.R.; MACHADO, E.C.; RIBEIRO, R.V. Photosynthetic limitations
imposed by self-shading in field-grown sugarcane varieties. Field Crops Research,
Amsterdam, v. 155, p. 30–37, 2014.
MARIN, F.R.; LOPES-ASSAD, M.L.; ASSAD, E.D.; VIAN, C.E.; SANTOS, M.C.
Sugarcane crop efficiency in two growing seasons in São Paulo State, Brazil, Pesquisa
Agroopecuária Brasileira, Brasília, v.43, p. 1449-1455, 2008.
MARIN, F.R. Eficiência de produção de cana-de-açúcar brasileira: estado atual e
cenários futuros baseados em simulações multimodelos. 2014. 262p. Tese (Livre-
Docência) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ, Piracicaba.
MARIN, F.R.; JONES, J.W. Process-based simple model for simulating sugarcane growth
and production. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 71, p. 1-16, 2014.
McCORMICK, A.J.; CRAMER, M.D.; WATT, D.A. Sink strength regulates photosynthesis
in sugarcane. New Phytologist, Oxford, v. 171, p. 759-770, 2006.
McCORMICK, A.J.; CRAMER, M.D.; WATT, D.A. Regulation of photosynthesis by sugars
in sugarcane leaves. Journal of Plant Physiology, Amsterdam, v. 165, p. 1817-1829, 2008a
McCORMICK, A.J.; CRAMER, M.D.; WATT, D.A. Changes in photosynthetic.rate and
gene expression of leaves during a source-sink perturbation in sugarcane. Annals of Botany,
Oxford, v. 101, p. 89-102, 2008b.
56
McCORMICK, A.J.; WATT, D.A.; CRAMER, M.D. Supply and demand: sink regulation of
sugar accumulation. Journal of Experimental Botany, Amsterdam, v. 60, p. 357-364, 2009.
MEINZER, F.C. & ZHU, J. Nitrogen stress reduces the efficiency of the C4 CO2
concentrating system, and therefore quantum yield, in Saccharum (sugarcane) species.
Journal of Experimental Botany, Amsterdam, v. 49, p. 1227–1234, 1998.
MONSI, M.; SAEKI, T. The light factor in plant communities and its significance for dry
matter production. Japanese Journal of Botany, Tokyo, v.14, p.22-52, 1953.
MONTEITH, J.L.; MOSS, C.J. Climate and the efficiency of crop production in Britain [and
discussion]. Phylosophical Transactions of The Royal Society B, London, v. 281, p. 277-
294, 1977.
MOORE, P.H.; COSGROVE, D.J. Developmental changes in cell and tissue water relations
parameters in storage parenchyma of sugarcane. Plant Physiology, Rockville, v. 96, p. 794-
801, 1991.
MOORE, P.H. Temporal and spatial regulation of sucrose accumulation in the sugarcane
stem. Australian Journal of Plant Physiology, Victoria, v. 22, p. 661–679, 1995.
MOORE, P.H.; MARETZKI, A. Sugarcane. In: ZAMSKI, E.; SCHAFFER, A.A. (eds.)
Photoassimilate distribution in plants and crops. New York: Marcel Dekker, 1996. p.643-
669.
MOORE, P.H. Integration of sucrose accumulation processes across hierarchical scales:
towards developing an understanding of the gene-to-crop continuum. Field Crops Research,
Amsterdam, v. 92, p. 119-135, 2005.
MOORE, P.H.; PATERSON, A.H.; TEW, T. Sugarcane: the crop, the plant, and
domestication. In.: MOORE, P.H.; BOTHA, F.C. Sugarcane: Physiology, biochemistry &
functional biology. Oxford: Wiley Blackwell, 2014. p. 1-17.
MOREIRA, J.R.; PACCA, S.A.; PARENTE, V. The future of oil and bioethanol in Brazil.
Energy Policy, Amsterdam, v. 65, p. 7-15, 2014.
NAIK, S.N.; GOUD, V.V.; ROUT, P.K.; DALAI, A.K. Production of first and second
generation biofuels: a comprehensive review. Renewable and Sustainable Energy Reviews,
Amsterdam, v. 14, p. 578-597 2010.
NOBEL, P.S.; FORSETH, I.N.; LONG, S.P. Canopy structure and light interception. In:
HALL, D.O.; SCURLOCK, J.M.O.; BÒLHAR-NORDENKAMPF, H.R.; LEEGOOD, R.C.;
LONG, S.P. (Eds.). Photosynthesis and production in a changing environment. London:
Chapman & Hall. 1993. p.79-90.
NÓBREGA, J.C.M.; DORNELAS, M.C. Biotecnologia e melhoramento da cana-de-açúcar.
In: SEGATO, S.V.; PINTO, A.S.; JENDIROBA, E.; NÓBREGA, J.C.M. (Eds.) Atualização
em produção de cana-de-açúcar. Piracicaba/SP: CP 2, 2006. p.39-56.
OLIVEIRA, J.B.; CAMARGO, M.N.; ROSSI, M.; CALDERANO FILHO, B. Mapa
pedológico do estado de São Paulo: legenda expandida. Campinas/SP: Instituto
Agronômico, 1999, 64p.
57
ORTOLAN, M.C.A. Perspectivas para o setor sucroalcooleiro. In: MARQUES, M.O. et al.
Tópicos em tecnologia sucroalcooleira. Jaboticabal/SP: Gráfica Multipress Ltda., 2006. p.7-
16.
PARK, S.E.; ROBERTSON, M.; INMAN-BAMBER, N.G. Decline in the growth of a
sugarcane crop with age under high input conditions. Field Crops Research, Amsterdam, v.
92, p. 305-320, 2005.
PAUL, M.J.; PELLNY, T.K. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis
and development. Journal of Experimental Botany, Amsterdam, v. 54, p. 539-547, 2003.
PEREIRA, A.R.; ANGELOCCI, L.R.; SENTELHAS, P.C. Agrometeorologia:
fundamentos e aplicações práticas. Guaíba/RS: Agropecuária, 2002. 478p.
RAE, A.L.; GROF, C.PL.; CASU, R.E.; BONNETT, G.D. Sucrose accumulation in the
sugarcane stem: pathways and control points for transport and compartmentation. Field
Crops Research, Amsterdam, v. 92, p. 159-168, 2005.
RANJITH, S.; MEINZER, F.C. Physiological correlates of variation in nitrogen-use
efficiency in two contrasting sugarcane cultivars. Crop Science, Madison, v. 37, p. 818–825,
1997.
RAJI, I.Y., SIEMENS, J.C., BULLOCK, D.G. Growth analysis of soybean under no-tillage
and conventional tillage systems. Agronomy Journal, Madison, v. 91, p. 928–933, 1999.
REICHARDT, K. Água em sistemas agrícola. São Paulo/SP: Manole, 1987. 188p.
RIBEIRO, R.V.; MACHADO, R.S.; MACHADO, E.C.; MACHADO, D.F.S.P.;
MAGALHÃES FILHO, J.R., LANDELL, M.G.A. Revealing drought-resistance and
productive patterns in sugarcane genotypes by evaluating both physiological responses and
stalk yield. Experimental Agriculture, Cambridge, v. 49, p. 212-224, 2013.
ROBERTSON, M.J.; WOOD, A.W.; MUCHOW, R.C. Growth of sugarcane under high input
conditions in tropical Australia. I. Radiation use, biomass accumulation and partitioning.
Field Crops Research, Amsterdam, v. 48, p. 11-25, 1996.
ROLIM, G.S.; ESCOBEDO, J.F.; OLIVEIRA, A.P. Validation of the Deardorff model for
estimating energy balance components for a sugarcane crop. Scientia Agricola, Piracicaba,
v. 65; p. 325-334, 2008.
SALES, C.R.G.; RIBEIRO, R.V.; MACHADO, D.F.S.P.; MACHADO, R.S.; DOVIS, V.L.;
LAGOA, A.M.M.A. Trocas gasosas e balanço de carboidratos em plantas de cana-de-açúcar
sob condições de estresses radiculares. Bragantia, Campinas, v. 71, p. 319-327, 2012.
SALES, C.R.G.; RIBEIRO, R.V.; SILVEIRA, J.A.G.; MACHADO, E.C.; MARTIN, M.O.;
LAGÔA, A.M.M.A. Superoxide dismutase and ascorbate peroxidase improve the recovery of
photosynthesis in sugarcane plants subjected to water deficit and low substrate temperature.
Plant Physiology and Biochemistry, Amsterdam, v. 73, p. 326-336, 2013.
SAGE, R.F.; PEIXOTO, M.M.; SAGE, T.L. Photosynthesis in sugarcane. In.: MOORE, P.H.;
BOTHA, F.C. Sugarcane: Physiology, biochemistry & functional biology. Oxford: Wiley
Blackwell, 2014. p. 121-154.
58
SETZER, J. Atlas climático e ecológico do estado de São Paulo. São Paulo: Comissão
Interestadual da Bacia Paraná-Uruguai, 1966. 61p.
SINCLAIR, T.R.: MUCHOW, R.C. Radiation use efficiency. Advances in Agronomy,
Amsterdam, v. 65, p. 215–265, 1999.
SINGELS, A. Crop models. In.: MOORE, P.H.; BOTHA, F.C. Sugarcane: Physiology,
biochemistry & functional biology. Oxford: Wiley Blackwell, 2014. p. 541-577.
SINGELS, A.; SMIT, M.A.; REDSHAW, K.A.; DONALDSON, R.A. The effect of crop start
date, crop class and cultivar on sugarcane canopy development and radiation interception.
Field Crop Research, Amsterdam, v. 92, p. 249-260, 2005.
SMIT, M.A.; SINGELS, A. Quantifying the effects of environments and genotype on stalk
elongation rate of sugarcane. Proceedings of the International Society of Sugar Cane
Technologists, Mauritius, v. 26, p. 568-572, 2007.
TEJERA, N.A.; RÓDES, R.; ORTEGA, E.; CAMPOS, R.; LLUCH, C. Comparative analysis
of physiological characteristics and yield components in sugarcane cultivares. Field Crops
Research, Amsterdam, v. 102, p. 64-72, 2007.
VAN BEL, A.J.E., GAMALEI, Y.V. Ecophysiology of phloem loading in source leaves.
Plant, Cell & Environment, Oxford, v. 15, p. 265–270, 1992.
VAN DOORN, W.G. Is the onset of senescence in leaf cells or intact plants due to low or high
sugar levels? Journal of Experimental Botany, Oxford, v. 59, p. 1963–1972, 2008.
VAN HANDEL, E. Direct microdetermination of sucrose. Analytical Biochemistry,
Amsterdam, v. 22, p. 280-283, 1968.
VAN HEERDEN, P.D.R.; EGGLESTON, G.; DONALDSON, R.A. Ripening and
postharvest deterioration. In.: MOORE, P.H.; BOTHA, F.C. Sugarcane: Physiology,
biochemistry & functional biology. Oxford: Wiley Blackwell, 2014. p. 55-84.
VAN HEERDEN, P.D.R.; DONALDSON, R.A.; WATT, D.A.; SINGELS, A. Biomass
accumulation in sugarcane: unravelling the factors underripining reduced growth phenomena.
Journal of Experimental Botany, Oxford, v. 61, p. 2877-2887, 2010.
VAN RAIJ, B.; CANTARELLA, H.; QUAGGIO, J.A.; FURLANI, A.M.C (Eds).
Recomendações de adubação e calagem para o estado de São Paulo. Boletim técnico IAC
100. 2.ed. Campinas: Instituto Agronômico, 1996. 285p.
VU, J.C.V.; ALLEN, L.H.; GESCH, R.W. Up-regulation of photosynthesis and sucrose
metabolism enzymes in young expanding leaves of sugarcane under elevated growth CO2.
Plant Science, Amsterdam, v. 171, p. 123–131, 2006.
VITTI, G.C.; OLIVEIRA, D.B.; QUINTINO, T.A. Micronutrientes na cultura da cana-de-
açúcar. In: SEGATO, S.V.; PINTO, A.S.; JENDIROBA, E.; NÓBREGA, J.C.M. (Orgs).
Atualização em produção de cana-de-açúcar. Piracicaba: CP 2, 2006. p.121-138.
WACLAWOVSKY, A.J.; SATO, P.M.; LEMBKE, C.G.; MOORE, P.H.; SOUZA, G.M.
Sugarcane for bioenergy production: an assessment of yield and regulation of sucrose
content. Plant Biotechnology Journal, Oxford, v.8, p. 263-276, 2010.
59
WARDLAW, I.F. The control of carbon partitioning in plants. New Phytologist, Oxford, v.
116, p. 341-381, 1990.
WATT, D.A.; McCORMICK, A.J.; GOVENDER, C.; CARSON, D.L.; CRAMER, M.D.;
HUCKETT, B.I.; BOTHA, F.C. Increasing the utility of genomics in unraveling sucrose
accumulation. Field Crops Research, Amsterdam, v. 92, p. 149-158, 2005.
WEIJIAN, Z. The studies on anatomy and physiology of sugarcane stem I. The anatomical
characteristics of storage tissues of different varieties and their effects of sugar content. Acta
Agronomica Sinica, Amsterdam, v. 15, p. 369-377, 1989.
ZHU, X.G.; LONG, S.P.; ORT, D.R. Improving photosynthetic efficiency for greater yield.
Annual Review of Plant Biology, Palo Alto, v.61, p. 235-261, 2010.
