ANALISIS COMPARADO DEL REGIMEN ALIMENTICIO DURANTE EL PERIODO OTOÑO-INVIERNO DE TRES ESPECIES

DE CORVIDOS EN UN AREA DE SIMPATRIA

Juan José SOLER * Manuel SOLER *

La información existente sobre la alimentación de los córvidos es, en general, abundante, debido, entre otras cosas, a que presentan un comporta- miento alimenticio muy variado y a la importancia económica que supone el estudiar su dieta, ya que frecuentemente son considerados pe judiciales para la agricultura. Las tres especies objeto de este estudio: corneja (Corvus corone), cuervo (Corvus C O ~ M ) y urraca (Picapica) no son una excepción, y sobre ellas se han publicado, además de algunos trabajos importantes, numerosas notas que hacen referencia a comportamientos alimenticios curiosos o al consumo de elementos extraños (BUTLIN, 1971; FRATICELLI, 1984; KILHAM, 1985; REESE, 1985; WHITE y TANNER-WHITE, 1985).

En la Península Ibérica, por el contrario, la dieta de estas especies ha recibido poca atención; se ha publicado sólo un trabajo sobre la alimentación de la urraca (DOM~NGUEZ et al., 1980). otro que destaca la importancia de los cereales en las dietas del cuervo y de la corneja (SOLER y SOLER, 1987). y otro en el que se estudia la alimentación del cuervo en hábitat marismeño (AMAT y OBESO, 1989).

En el presente trabajo nos proponemos describir la dieta de las tres especies, comparándolas con los datos publicados referidos a otras zonas (casi siempre del centro y norte de Europa) y analizar las diferencias existentes entre el régimen alimenticio de estos tres córvidos en un área de simpatna.

Este estudio se ha llevado a cabo en la Hoya de Guadix, extensa llanura cerealista con abundantes cultivos de almendros y algunas manchas de encinar

Departamento de Bioiogia Animal, Ecologia y Genhiea. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. I8MI Granada. Spain.

adehesado qiti kt& recorrida qior niitWok4 :ramblas. :UM desCnpción más detallada p u e d ~ c o n s l ~ l ~ e a SoL~~etal . , ,1982; SOLER, 1989, y SOLER el al., 1990a. . . . ., , .

.> . ' . . , . .

MATERIAL Y METODOS

Materiai utilIrado

Se han estudiado un total de 485 de egagrópilas, 139 de corneja (72 de otoño y 67 de invierno), 146 de cuervo (65 de otoño y 81 de invierno) y 100 de urraca (50 de cada estación). Todas ellas fueron recogidas en dormideros comunales.

Las egagrópilas, aunque tienen el inconveniente de que se puede perder información respecto a algunas pmas blandas y resulta más laborioso deter- minar y cuantificar la dieta, tienen la ventaja de ser fáciles de obtener y, sobre todo, que se trata de un método inocuo para las aves.

Tratamiento y e d i o del material

El aniüsis de las egagrOpilas se di utilizando una lupa binocular Zeiss (4 x 10 aumentos). También nos resultó de gran utilidad una colección de preparaciones de cubiertas d e granos de caeal, y otra de mandíbulas y partes duras de distintos artrópodos. Siempre se intentó identificar hasta el taxón más próximo a especie.

En primer lugar, se humedecían las egagrópilas y se disgregaban en una placa de Petri. A continuación se separaban las fracciones animal, vegetal y mineral identificando las distintas presas. Posteriormente se media el volumen de cada fracción utilizando probetas de distinto grosor para minimizar errores.

Después de identificar las presas, se determinaba el númem de individuos a partir de mandíbulas y/o cabezas. Para la estimación de la biomasa (peso seco), aportada por cada tipo de presa, nos hemos basado en los datos obtenidos en un trabajo anterior, realizado sobre contenidos estomacales de vajilla en la misma zona de estudio (SOLER el al., 1990a), y en artrópodos capturados en la misma zona. La biomasa aportada por la carroña no es posible determinarla con exactitud, debido a que en la egagrópila encontramos huesos y pelos, y la cantidad de estos elementos no es indicativa de la biomasa ingerida. La biomasa vegetal tampoco puede ser calculada, ya que no se puede contabilizar el número de granos o semillas consumidas, y el volumen de sus cubiertas junto con más o menos restos de pulpa, que es lo que aparece en la egagrópila, no se puede relacionar con una biornasa detenninada. En este caso hemos medido el volumen de cada elemento existente en cada egagrópila, por lo que se han analizado separadamente de los otros componentes de biomasa conocida.

ALIMENTACION EN CORNEJA. CUERVO Y URRACA 71

Evaluación y presentación de los resultados

Para el análisis de la fracción animal hemos empleado cuatro índices, porcentaje de biomasa (% B), porcentaje de frecuencia (% F), porcentaje de presencia (%P) y el Indice Global de Importancia Relativa (IG). Para el análisis de la fracción vegetal hemos utilizado sólo dos, el % P y el porcentaje de volumen (% V). El IG (MCEACHRAN et al., 1976) es un índice que relaciona los tres mencionados anteriormente: IG = (% F + % B)FA, siendo FA la frecuencia de aparición, es decir, el porcentaje de presencia expresado en tanto por uno. Más información puede ser consultada en SOLER ef al. (1988) y SOLER el al. (1990a).

En total, hemos identificado 76 taxones de presas animales. Ante la imposibilidad de utilizar toda la información taxon6mica conseguida, tanto por problemas de espacio como por evitar sobrevalorar los taxones raros, hemos suprimido géneros y familias, escogiendo sólo los grupos que presentan un valor de IG superior a la unidad, recopilando los demás en el gmpo «otros» (tabla 1). De esta forma dejamos 7 taxones animales, que son los utilizados en todos los análisis. El estudio de las diferencias interespecíficas lo hemos realizado utilizando toda la información taxonómica disponible, debido a que estas diferencias suelen ser importantes principalmente a nivel de género; a nivel de taxones más amplios, podnan pasar desapercibidas.

Anúlisis estadistico

En el análisis global de las dietas, para establecer las posibles diferencias entre el volumen que representa cada fracción en la egagrópila, hemos calcula- do la media del porcentaje que representa cada fracción en cada especie y

Valores de IG (véase material y métodos) de los principales tipos de pmas animales para las tres especies estudiadas en otoño, invierno y para el total del período de estudio.

[IG (Global index of relative imporrance) values of the main animal componentí in each speeies accordhg fo the study peri0d.j

CORNEJA CUERVO URRACA

Otoño Invie. Total OtoUo Invie. Total Otoño Invie. Total

Ortóptnos ............. 24.99 11.28 16.79 12.13 0,09 3.05 1.64 4.77 2.58 Himenópteros .......... 19,04 46.86 34.25 27.24 45,27 38.06 46.14 28,62 39,U Coleópteros ............ 23.18 21.10 =,O2 6.08 6.56 6.33 4493 77.16 56.19 Larvas .................. 13.46 3.49 7 1.46 0,Ol 0.08 4,77 8,2S 5.93 Aves ..................... 1.42 1.23 1.31 2.44 7.08 4.50 1.42 O 033 MicromamiTeros ....... 0.84 6.83 3.50 0.17 0.84 0.46 4.38 0.53 2.37

estación, para eliminar el m o r debido a la difmnOa de tamaño & $s egagrópilas de las distintas espaies, y hemos comparado estas medias por parcjas (t-StlBht).

Para d análisis de Las difercdQaa Qitrr ponantajes c~rrc~pohdientai a cada elemento de la dieta Wmos utiüzadd d.test de Ih G, ymque generaltuente a el más exacto (Sowt y ROHLF, 1979).

Como indicador del grado de asociaci6n entre ceda panja de dietas, hemos utilizado el coeficiente de correlación por mgon de Speerman (rJ, pues, por dtfíción, expresa dicho grado de asociaei6n enhe dos conjuntos de prmtajes ordinaks de un grupo dado (SIEOEL, 1988). Sólo lo hemos utilizado en comparaciones con la dieta animal.

Para conoccr si las distintas dietas se pueden considerar provenientes de la misma población trófica, hemos empleado el anáiisis de la varianza de Fned- man, ya que cuando los datos de k m u a t w igualadas están ni escala ordinai, este anáiisis es útil para probar la hipótesis naia & que las k muestras han sido sacadas de la misma población (SIEGEL. 1988). Este test, como el anterior, sólo lo hemos utilizado en comparaciones de la dicta animal, pues es en esta fracxlión donde aparecen las mayom diferencias intemjdIicas y, por tanto, es la relación entre los b d i m de nrta fracción en las distintas espaAts, lo que nos va a dar información sobre el grado de asociación y de si provienen o no de poblaciones tróficas distintas.

Para todas las comparaciones hemos utüizado el IG, por lo que hemos tenido que tratar separadamente la carroiia y la fracción vegetal, utilizando en estos casos el % P y %V respectivamente, pues son los que nos dan más información sobre la importancia que tienen en la dieta.

ArulIisis global

Las tm especie presentan un *gimen alimenticio mixto, encontrándose en su dieta 3 fracciones b i i dfennciadas: animal, vegetal y mineral, predomi- nando dadmente la fracción vegetal (véase tabla 2). Esto no ocurre en otros estudios realizados fuera de la Península Ibérica. Así, para el cuervo, el único estudio que aporta porcentajes de volumen de cada elemento obtiene un 21 % para la fracción vegetal (HARLOW et al., 1975). y en el resto de los trabajos publicados no se s u p el 12 % de presencia de esta fracción (TEMPLE, 1974; EWrNS et al., 1986, y MARQUISS y BOOTH, 1986), exceptuando el de BoLAN (1913, en C o O M s s , 1978) que la encuentra en el 43,6% de las egagrópilas analizadas. En los dos estudios existentes hasta el momento en el sur de España (SOLER y SOLER, 1987; AMAT y OBESO, 1989) los resultados son mucho más similares a los de este trabajo. En el caso de la cbrneja onvre priicticamente lo mismo, aunque la fracción vegetal tiene más importancia en

ALIMENTACION EN CORNU*, CUERVO Y URRACA 73

Pomtaje de volumen wrrrspondhute a las fracciones animal, vegetal y mineral en las tres cspmies m otofio, invierno y para el total del periodo de estudio. Anilisis esiadistiw de las

diferencias estacionales e intcmpdficas. /Thc average o/ animal, rgefable andmineral volume percenfages in a u m . winter and in fhe rofd

smdy period. Stafisfic anaiysrp of fhe searonal ami interspeci/ic dfferencesJ

COMPARACION ESTACIONAL

Oloiio invierno Totai t f.l. P

Animal I Cunvo Vegetal

Mineral

A ~ m d 2 Corneja Vegetal

Mineral

Animal 3 Unaca Vegetal

Mineral

COMPARACION INTERESPECIFICA

Animo1 Vegetai Mineral

1 P t P 1 P g.1.

1-2 OJ9>0,3 11,80<0.001 13.51 <0,001 147 Invierno 1-3 4,1OcO,001 4,55<0,001 1,23>0.1 116

2-3 4,20~0,001 5.93 <0,00l 12.31 <0,001 129

Total

a t e especie. Así, HOUSTON (1974) encuentra que el 27 % del volumen de los contenidos estomacales era de origen vegetal, y JOLLET (1984) obtiene que el 57 % de las presas encontradas eran material vegetal. Por Último, en el caso de la urraca, los porcentajes de materia vegetal encontrados en nuestro estudio no son tan diferentes a los aportados en otros trabajos wmo en las dos especies anteriores; así TATNER (1983) obtiene que en invierno la dieta era mayontana- mente vegetal.

En el total del periodo de estudio y en cada estación por separado las

egagrópilas de urraca contienen mayor porcentaje de volumen animal que las de cuervo o wmeia. las de cuervo son las aue uresentan mavor uorcentaie de . S . . volumen vegetal i l & de wrneja m las que mayor porcentaje de volumeÓ mi- neral contienen (véase comaaraciones v niveles de sienificatión en la tabla 2).

Las diferencias estacio&es en los &amtajes que representan los volúme- nes de las tres fracciones han rtsultndo significativas en corneja en dos de ellas: vegetal y mineral; en el cuervo en las tres, mientras que en la urraca sólo han resultado significativas en la fracci6n animal, debido a que la disminución de artrópodos que se produce durante el invierno es contrarrestada por un aumento de fracción vegetal, hecho que ya fue mencionado por BALANW (1984).

Fracción animal

La fracción animal es menos abundante que la vegetal, pero, wmo ocurre en otros muchos paseriformes, es mucho más variada e indispensable en el aporte proteico en las dietas de las tres especies estudiadas.

Corneja Los artrópodos sonla base de la alimentación de la wmeja (IG = 108,2),

sobre todo los fodcidos que representan el 81,1% del total de presas (Apéndice 1A). Dentro de ellos hay que destacar el género Messor que constituye el 90% de los fodcidos wnsumidos. La importancia de-esta familia, en general, y del género Messor, en particular, se discutió en otro trabajo anterior dedicado a la dieta de otro &mido, la grajilla (Corvus monedula, SOLER et al., 1990a), y aquellos wmentarios son también válidos para las especies tratadas en el presente estudio. Contrariamente a lo enwntra- do por nosotros, en otros trabajos realizados sobre wmeja los artrópodos tienen escasa importancia; sólo en Francia representan un apartado importan- te en la dieta (29 % de las presas consumidas, JOLLET, 1984). En otros estudios realizados en centro y norte de Europa, los elementos animales más importan- tes son la carroña y los pequeños vertebrados. La importancia de la carroña ha sido destacada en varias ocasiones (HOLYOAK, 1968; HOUSTON, 1974) y en nuestro trabajo aparece en el 24,s % de las egagrópilas (véase Apéndice 1A). Por otro lado, el hecho de encontrar restos de huevos de gallina, además de la carroña, indica la importancia de los basureros wmo fuente de alimento para este especie, hecho ya mencionado por ERARD (1963). El papel de la wmeja como depredador tambibn se ha destacado en numerosos estudios, capturando tanto micromamíferos (HOLYOAK, 1968; HOUSTON, 1974, y JOLLET, 1984) como aves (BRONLEY, 1974; GEYER, 1985; DELBOVE y FOUILLET, 1986). En nuestro estudio sólo han aparecido 14 aves y 11 micromamiferos.

Las diferencias estacionales han resultado estadísticamente significativas (G = 14,55, g.1. = 6, p 0,025), debido a que los ortópteros, larvas y ladrti-

ALIMENTACION EN CORNEJA. CUERVO Y URRACA 75

dos son más consumidos en otoño, mientras que micromamíferos y formícidos lo son en invierno (véase Apéndice IA), lo cual se debe a que los tres grupos mayotitanos en otoño no están disponibles en invierno; las diferencias en cuanto a la presencia de carroña en las egagrópilas de ambas estaciones no han resultado significativas (x2 = 0.01, n = 139, p > 0,8).

Cuervo El componente más comúnmente encontrado en las egagrópilas de esta

especie, después de los formicidos, es la carroña que aparece en el 66 % de las muestras analizadas (véase Apéndice 1B). Esto coincide con los datos existen- tes en la bibliografia sobre la alimentación de la especie, ya que la carroña está considerada como la base de su alimentación (RATCLIFE, 1962; HOLYOAK, 1968; WHITE y CADE, 1971; MARQUISS y BOOTH, 1986), hasta el punto de que la reducción del numero de cuervos en algunas partes de Inglaterra se ha relacionado con la disminución de la disponibilidad de carroña (MARQUISS e! al., 1978; MEARNS, 1983). En nuestro trabajo la carroña de cerdo y de conejo son las más importantes, siendo conseguidas en vettederos de basura, ya que en nuestra zona de estudio no existe ganadeda porcina, y en el caso de la de conejo, sólo aparecen los tarsos y otros huesos de las patas, que, junto con la piel, son las partes más comúnmente encontradas en los basureros. Por tanto, los vertederos de basura también son muy importantes como fuente de alimento en esta especie, lo cual coincide con lo citado por otros autores (BENT, 1946; TEMPLE, 1974; MARQUISS y Boom, 1986). Por el contrario, la carroña de cabra y de oveja, al ser el ganado más abundante en la zona de estudio, la obtendrian principalmente de reses muertas que quedan abandona- das en el campo, por lo que su aporte de biomasa sería mayor.

Hemos encontrado 18 aves y 7 micromamiferos, lo que nos indica su potencial depredador, aunque no llega a ser tan importante como el puesto ya de manifiesto por otros autores (WHITE y CADE, 1971; HARLOW el al., 1975).

Los insectos aparecen en el 92% de las egagrópilas analizadas (véase Apéndice IB), a diferencia de otros estudios donde tienen poca importancia en la dieta del cuervo: MARQUISS y BOOTH (1986) citan grandes coleópteros, pupas y dermápteros; CUGNAssE y RIOLS (1987) grillotopos, coleópteros e incluso ootecas de mántidos, mientras que otros hablan sólo de coleópteros (HARLOW, 1975: EWINS et al., 1986); en todos ellos aparecen porcentajes muy bajos, tanto de frecuencia como de presencia.

En el cuervo los himenópteros siguen siendo el grupo más importante, y más concretamente el género Messor, que está presente en el 46.3 % de las egagrópilas y representa el 40,3 % de las presas encontradas (véase Apén- dice IB).

Las variaciones estacionales han resultado significativas en cuanto al niimero de egagrópilas que aparecen con carroña (x2 = 7,60, n = 146, p < 0,01), pero no en cuanto a los demás componentes animales (G = 8,12,

g.i, = 6, p > 42), auaque bs ortópterwson más coiiaumidos enotoño y apenas apafccen en invierno (+se tabla 1).

Urraca . I ' Los insectos son tambitn en asta &pmie lar ,presas animales más importan-

tes, siendo coleópteros e himenópteros los más abundantes, ya que están presentes en el 99 y 89 % de las egagrópilas anaüzadas de otoño e invierno respectivamente (véase Apédlioa 1C). T A ~ E R (1983) en Gran B M a tam- bitn encuentra que los coleóptem son las presas mas importantes (% P = 80), pero no son tenebnónidos. sino muliónidos los que dominan, esta diferencia se debe a que los trabajos están realidos en habitats diferentes (jardines urbanos y estepas oerealitas mpcctivamente). Los coleópteros, junto con ortópteros y larvas, constituyen la base de la alimentación de la urraca en el estudio realizado por HOLYOAK (1974), y les larvas en el llevado a cabo por OWEN (1956).

Los micromamifems son los vnZsbrad08 mis importantes, pero presentan un IG bajo (2.4). lo que indica que tienen una importancia secundaria, como ya se ha apuntado en otros trabajos (BOXALL, 1982; TATNER, 1983; BALANCA, 1984). Las aves han multado muy arasas en nuestro estudio y con este mismo carácter han sido citadas frecuentemente (ROLFE, 1965; BOoo, 1966, BUTLIN, 1971; PEARCE, 1978; TATNER, 1983; BAWNCA, 1984). La carroña sólo ha aparecido en 7 egagrópilas, por lo que su importancia es menor que en las dos especies antenores.

Las diferencias estacionales no han multado aitadííticamente significativas ni para la presencia de carroña (x2 = OJS, n = 100, p > 0,7) ni para los demas componentes animdes (G = 10.04, gili = 6, p > 0.1). aunque los coleópteros e himenópteros experimentan un cambioen las dos estaciones de estudio (véase tabla 2).

Diferencias Utterespec&a~ La dieta animal de las tresespecies ha resultado significativamente distinta

tanto en otoño como en invierno (test de la G, tabla 3). No obstante. la ordenación de sus compormtes, según su importancia, mantiene una posición más o menos constante (análisis de la verianza de Friedman, vkse tabla 3), lo que indicaría que explotan los mismos recursos. En cambio, las diferencias existentes en la ordenación, considerando toda la información taxonomica, si son altamente significativas (análisis de la varianza de Friedman; véase tabla 3), lo que nos indica que dentro del mismo refumo explotan microhábitats distintos.

Para cuantificar la posible relación existente entre las dietas hemos calcula- do los coeficientes de correlación por rangos de Spearman (vbse Material y Métodos) que se encuentran en la tabla 4. Se observa que las dietas menos relacionadas son las de cuervo y urraca, mientras que la corneja presenta un régimen intermedio. Esto se debe a que presenta unos indica similares para

ALIMENTACION EN CORNEJA. CUERVO Y URMCA 77

Rcrultado de las comparaciones de las dietas de origen animal de las t m especies en otoiio. invierno y para todo el penodo de estudio. tanto teniendo en cuenta sólo los grandes grupos como

con toda la información taxonómica conseguida. [Remlrs of the cmparison o/ rhe animal dief among species in each sfudy period considwing b r h rhe

main componenfs only and al1 rhe informorion obranted.]

Toda Grandes grupos la información

Anal. mrian:a Anal. vorian:a Tesf de la G Friedman Frietiman

G Signif. xa SigniT. x' Sign$ g.1. = 12 g.1. = 12 g.1. = 124

Otoño .............................. 37.3 <0,001 0.2 20.8 13.5 <0.001 Invierno ............................ 59.9 <0.001 0.9 >0.6 8.0 <0.001 Total ............................... 33,9 <0,001 0,9 20.6 15.6 <0,001

Relación enln la dieta animal de las tres espenes en otoño, invierno y lotal del periodo de estudio (coeficientes de comlaci6n por rangos de Spearman).

[Relafionrhip among (he diet (animal componenrs) o/ rhe rheree species in each study period.1

Oloiio invierno Total

r, Signij: r, Signi/: r, S@$.

Cuervo-Corneja ................... 0,786 p<0.05 0,286 p>0,5 0.429 p>0.3 Cuervo-Urraca ..................... 0.321 p>0,4 0,071 pZ0.8 0 . m p>0,5 Corneja-Urraca .................... 0,393 p>0.3 0,714 ps0.05 0.919 pc0.005

coleópteros y larvas con la urraca, y para huevos, gasterópodos e himenópte- ros con el cuervo, siendo estos elementos las principales diferencias entre el régimen del cuervo y el de la urraca (véase Apéndices lA, 1B y IC).

Fracción vegetal

La fracción vegetal es la más importante para las tres especies, destacando los cereales, sobre todo la cebada y el trigo.

Com& Los cereales cultivados aparecen en, todas las egagrópilas anaüzadas,

siendo la cebada el elemento m& importante, taeto en volumen wmo en presencia, seguida del trigo, aunquecon i n d i a mucho más bajos. No obstan- te, parece que existe una preferencia hacia el trigo, ya que es muy escaso en la zona, quedando reducido a ptquefias parcelas de regadío (menos del 1 % del área de estudio). El wnsumo de cereales por esta especie ya había sido citado en otros países; así HousrON (1974),encuentra que el 27 % del volumen de los wnte~idos estomacales era grano; HOLYOAK (1968) apunta que los microma- miferos y el grano son la base de su alimentación, y JOLLET (1984) obtiene cereales en el 53 % de las mollejas analidas, representando el 57 % del total de elementos encontrados. No obstante, en ningún trabajo alcanza porcentajes tan elevados como en nuestra zona de estudio. Creemos que se debe a las características de la zona, pues se trata de un hábitat estepario-cerealista, donde los cereales son, w n diferencia, la fuente alimenticia más abundante (SOLER y SOLER, 1987).

Aunque en algunos elementos, como el cereal en período de genninación y las gramíneas silvestres, las variaciones estacionales existentes son importantes, no se obtienen diferencias significativas para el porcentaje de volumen de los distintos elementos vegetales (G = 5,11, g.1. = 12, p > 0,8).

Cuervo Los cereales cultivados sdo faltaron m una egagrópila (% P = 99.2) y la

cebada' es, de nuevo, el mis abundante (72,76 % del volumen) (véase tabla 5). Sin embargo, algunos granos aparecen casi enteros, por lo que no son aprovechados en la digestión. En esta especie el grupo «otros» tiene mayor importancia (vkase tabla 5), debido a que utiliza frecuentemente los vertederos de basura, por lo que hay muchos elementos que aparecen sólo esporádica- mente.

El úniw trabajo encontrado en que se cuantifica cada elemento es el de HARLOW ef al. (1975) y obtuvo que el 21 % era de origen vegetal. En cuanto a los cereales, E w r ~ s et al. (1986) apuntan que la avena aparece en el 8,7 % de las muestras; MARQUISS y BOOTH (1986) encuentran avena y cebada en el 10% de las muestras; HOLYOAK (1968) también cita los cereales, y, por último, en el estudio de AMAT y OBESO (1989) representan el 21,4 y 68,7 % de los elementos consumidos en dos años c0nser:utivos. Se observa que las diferencias con nuestrbs resultados son wnsiderables y creernos que se debe a que, como apuntan los datos bibliográficos, la dieta de esta especie debe de estac basada en materia animal, pero esta es muy escasa en nuestra zona de estudio y los cuervos consumen cereales (recurso más abundante en la zona) sin estar adaptados a realizar su digestión de forma efectiva, lo que explica que frecuentemente aparezcan granos semidigeridos en las egagrópilas.

Las difeimcias estacionales han resultado significativas (G= 31,19, g.1. = 12, p c 0,001), debido principalmente a que el maíz no aparece en

ALIMENTACION EN CORNUA . CUERVO Y URRACA 79

TABLA 5 Porcentaje de volumen y presencia de los distintos elementos que componen la fracción vegetal de

la Corneja. el Cuervo y la Urraca en otofio. invierno y para el total del período de estudio . [Percentages of volwne andjiequency of occurrence of the main vegetable components of rhe Carrion

crow. rhe Raven and ihe Magpie in aurwnn . winter and al1 rhe siudy period.1

Oto>?o Invierno Toral

CORNEJA .. . . Trigo ........................ Cebada ...................... Centeno ..................... Maiz ......................... Gram . silv .................. Gram . g e m ................ Aceituna .................... Almendra ................... Caslaña ..................... Bellota ...................... Uva .......................... Higo ......................... Otros ........................

CUERVO Trigo ........................ Cebada ...................... Centeno ..................... Maiz ......................... Gram . silv .................. Gram . gem ................ Aceituna .................... Almendra ................... Castaña ..................... BelloIa ...................... Uva .......................... Higo ......................... Otros ........................

URRACA Trigo ........................ Cebada ...................... Centeno ..................... Maiz ......................... Gram . silv .................. Gram . gem ................ Aceituna .................... Almendra ................... Castaña ..................... Bellota ...................... Uva .......................... Higo ......................... Otros ........................

invierno, y como consecuencia, el % V de la abada se duplica en esta ¿poca. Tambihi se observan variaciones en'el !higo y la uva, coincidiendo con la fenologia de los cu1tivos.

Urraca Lw a* cultivados apamxn en ei 100% de las egaghpilas analizadas

(véase tabla 5). Es importante destacar la almendra, úniw elemento no cereai aue alcanza una cierta imaortamcia en la dieta de esta eswcie. Estos resultados ;o son tan diferentes a 1;s mencionados en otras estud'ios, donde tambih se destaca el consumo de areales (COOMBS, 1978; HOOSTEDT, 1980; REEBS ei al., 1987).

Las d i f d a s existentes entre el %V correspondiente a los distintos elementos vegetales en otoño ,y en invierno no han resultado siguifícativas (G = 13,44, g.1. = 12, p > 0,3). Aunque existe una variaci6n importante en el porcentaje de volumc?n de trigb y de &da, las diferencias entre los demL elementos son casi nulns.

Difrenccias ¡nterespec@ca.s Es de detacar la aparición de los granos en @nación en la dieta de las

tres especies. El consumo de este elemento implica la adopción del comporta- miento de escarbar o de «abrir tierra» que &lo ha sido descrito para la urraca (HOLYOAK, 1974), aunque nosotros lo hemos observado en las trw especies (SOLER et al., 1990b). Este consumo se puede wnsiderar una adaptacih muy ventejosa, al menos en nuestra wna de estudio, ya que permite explotar el recurso m& abundante en esa epoca (invierno) y ademds, en el caso del cuervo, el grano genninado es de más fdcil digestión.

Las diferencias en cuanto al % V de los distintos elementos vegetaiw en las egaprópilas de las tren egpecies no han multado siBnif~cativas, ni para todo el pe- riodo de estudio (G = 18.64, g.1. = 24, p > 0,7), ni para cada una de las estacio- nes por separado (G = 30,59, g.1. = 24, p > 0,s y G = 32.15, g.1. = 24, p > 0,I respeciivamente para otoño e invierno), lo que indica que no existe una diferencia clara en la dieta vegetal como ocuma en la animal. Sugerimos que se debe a que la materia vegetal (cereales, sobre todo) no es, de Nnguna manera, limitante en la zona de estudio, lo cual permite que las tres especies de córvidos puedan basar su alimentación vegetal en los mismos elementos.

Podemos destacar que las únicas diferencias importantes existentes entre la dieta vegetal de la corneja y de la urraca se producen respecto al consumo de bellotas y de almendras, y se deben a que las egagrópilas de urraca se recogieron en una zona donde el cultivo de almendros es mayoritario y quedan frutos disponibles durante todo el año (sobre todo, en los árboles de mayor porte), mientras que las de corneja se recogieron en encinam adehesados.

ALIMENTACION EN CORNEJA. CUERVO 'O URRACA 81

AGRADECIMIENTOS

A Juan Antonio P b Y a Rodri w r su ayuda m Is medida de volúmmcr y m el anilisis de enaarónilas de urraca nsaeftivamente'. a los cÜm~añems del denartsmento w r su colaboración m ~ " ~ " ~ . ~ ~ . la clasificación de las distintas p&. tanto animales como vegetales;'a Cannen Zamora y Torcuato Reoover por sus consejos y su apoyo. A todos ellos nuestro mas sinaro agradmmimto. Este trabajo se ha-realizado sin ningún l& de ayuda, beca o subvención económica.

RESUMEN

Se han analizado 146 egagrópilas de cuervo, 139 de corneja y 100 de urraca que fueron refoddas durante el veriodo otoño-invierno en la Hoya de Guadix (Granada).

Las diferencias m.cuanto al poruntaje de volumende materia animal y vegetal presente en las egagr6pilas de las tres espsies han multado estad(sticamente signifieativas. tanto para el otoilo (&&lo la fracción v&tal en las emmó~ilas de urraca y de corneja) como para el invierno . . (excepto la fracción aniLal de las cgagr6piias de corneja y de cuervo); a pffar dé que en las t m predomina la fracción vegetal.

Los artrópodos son la base de la alimentación de origen animal de la corneja y de la urraca. mientras que en el caso del cunvo es la camiía. La dieia de origen animal ha multado significativamente distinta entre especia en las dos estadonesde studio, deduciéndoseque las trm uiilizan los mismos recursos. oero exdotan distintos microh~bilats.

Los c e m l a cultivados es& p&ter m las tm especia casi en el 100% de las egagrópilas. y las diferencias intempecificas no han resultado ertadisticamente significativas.

PALABRAS CLAVE: alimentación, otoilo-invierno, C o r w corox. C o r w cororie. Pica pica. sur de España.

SUMMARY

The diet of Raven. Cawion Crow and Magpie in rhe aurumm-winter periad in rhe some mea

146 oellels of Raven. 139 of Camon Cmw and 100 of Mamie were analyred in order to study the diei'of these swi& in the autumn-winter priod in the Hoya de ~ u a d i x (Granada. ~painj.

In the thne spccies the diet was dominated by the vegetable fraction bu1 the pmnlagen of animal and veaetable fractions were simificantly different amona species in autumn and in winter.

~ r l h r o ~ o d S comprixd the most &portani animal groupr;n the Carrion Crow and in the Magpie, but in the Raven camon was most important. The animal fraction differed significantly among species in both pmods. It can be concluded that the three spsies use the same main resourm, but obtain their food in different microhabitats.

Cereal occun in more than 95 % of analyzed pellets in the three species. lnterspecific differences are no1 significant.

KEV WORDS: Diet. autumn-winter, C o r w eorai, C o r w corone. Pica pica, Southern Spain

REFERENCIAS

AMAT. J. A,, y O B ~ . J. R. (1989). Alimentacih del cuervo (Corvur corax) en un ambiente marismeio. Ardeola. 36: 219-224.

BALANCA, G. (1984). Le régime alimentain d'une population de Pies Babardes (Picopico). Gibier faune muvage. 3: 37-61.

BEM, A. C. (1946). Lifc histories of Nffrh Amican loys. crows, ond firmke. U. S. Natl. Mus. Bull. 191.

Booo, E. J. (1966). Magpia killing sod ea<Uy a Song Thntsb. Brirish Btdi, 69: 309. B~XALL P. C. (1982). Furtbcr obirrintioDl of prcdation by Bkk-BiUcd Magpira on small

mammsb. J. PieId Omirhol.. 53: 172-173. BRONLEY, F. C. (1947). Cmion Crow Lilluia W006Pi@n. BrilluS birdr. 40: 114. BUTLIN, S. M. (1971). Food hding by M-. llrifU6 birdr. M: 422. CONNER, R. N., y ADKJSSON, C S (1976) Concmtration of foraging Common Ravms along thc

Trans-Canada Highway. Cmtnd~mi Fld Nar.. 90: 496-497. ~ M W . F. (1978). The crows. A siudy of corvldr oJEurope. Rcdwood Buni Limited Trowbidgc &

Esher, London. CUGNASSE. J. M , y RIOLS, C. (1987). Nott sur k régVm alunminire du OraDd Corbmu. Comw

corax. dans le sud du M a M CmmL Nw Oixau . , 39: 5745. DELBOYE, P., y FOUILLET, F. (1986). M i r a mori d'un Etovrw~u ann8011~l S- nJgmis par

dcux Corncülcn noirm C o r w corone wm. L ' O i x a u er R. F. 0.. %: 77. DOMINGUEL, L.; VIOAL, C. R.; MRO, E.;PALACIOS, F, y GARZC>N, J. (1980). AümmtaciÓn & la

urraca (Pico pica) en el m t r o de España. 1 Rornfo. Iber~mner. Zwl. Verf.. La madi: 799- 805

ERARD, CH. (1%3). Sur un comportemmt de chagcdc Corneilla N o i m Nos oircnwr, 286: 17-18. EWINL P. J.: ~ Y M W D , J. M.. Y MARQUISS. M. (19861. ThC dbtribution. brtedin~ nnd di1 of -

~averu . COMU cor& in sheihd. Bird s d Y . 33: I 10-1 16. FRATICELLI, F. (1984). Un caso di micofagia in Ga~n, Pico pico. Riv, 11d,.0nr. 54: 98. GEYER, C. (1985). Une Corncilk noim (Cornu corone corone) pourwit el tusun Pigeon ramier

(Columba palumbut). Aws. 22: 53-54. HARLOW. R. F.; HOOPER R. C.; CHAMBERLAIN, R. D., y CRAWFOF&. H. S. (1975). ~omcwinter

and nesting m w n foods of the Common Ravm in Virginia. Auk.. 92: 298-306. HOGSTEDT. C. (1980). Resource partitioning in Magpic Pica pica and Jackdaw C o r w mor&&

during thc bmding season. Ornis scond.. 11: 110-115. HOLYOAK, D. (1968). A comparative study of the food of some British CoMdac. Bird Srudy, 33:

147-153. - (1974). Temtorial and fcading behavio& of thc Magpie. BirdSiudy. 21: 117-128. H o u s m ~ , D. C. (1974). Reporr on Hooded Crows M Hüi Sheep Fmming in AgyU. DepaNmmt of

Forestry and Natural R e s o m , Edinburg Univcrsity. Edimburg. JOLLET, A. (1984). Variations 8 a i s o ~ r e s du régimc atimmtaim de la Cormillc noirr ( C o r w

c o r m L.).- k bocagc limousin. L'Oisrau er R F. O., 54. 109-130.. KIW, L. (1985). Sustaincd robbiog of Amaran Crows by Common Ravens al a f d i n g

station.. J. FieU Ornifhology, 54: 425426. MARQUES, M., y BOOM, C. J. (1986). Thqdi~t of R a k ~ o m u & a x in Orkuey. Bhd~ludy. 33:

190-195. - ; NEWTON, 1.. y RATUIFFE, D. A. (1978). ?bc decline of the Rnm. Comu corar. in relation

lo afforestation in Souihern Scolland and Nonhmn England. J. Appl. Ecol., 15: 129-144. MCEACHRAN. J. D.; ~ W H . D. F.. Y MUSICK. J. A. (1976). Food divWon wiihin IWO simoatric

~ ~ e n e s - ~ a i n of ikaies ( P h : ~Gidae). M&. biol.; 35: '301-317. MFAR~S. R. (1983). The status of the Raven in Southern Scotland and Nonhumbria. Scorf. Birds..

12: 21 1-218. OWEN, D. F. (19%). The food of Nestling Jays and Magpies. Bud Sfudy, 3: 257-265. PEARCE, A. (1978). Crows and Magpia atlacking racing Pigmn. Nonire Wales., 16: 142. RATCLIFFE, D. A. (1962). B d i n g density in thc Peregrine (Foicoperegrinus) and Raven (Cornu

corax). Ibis, 104: 13-39. REEgS, S. G., Y B~AG, D. A. (1987). RgurgitaIcd p e W and late winter diet of Black-billcd

Magpis. Pica pica in antral Alberts. nte c ~ d ~ Fied-Nourdisr, 101: 108-110. -E, K. P. (1985). Thre additional casca of prdation by Magpies on small mammais. Greal

Bnsin Nafurolisr.. 45: 152- 153.

ALIMENTACION EN CORNUA. CUERVO Y URRACA 83

ROLFE, R. L. (1965). Magpie preying on a roost of Tree Sparrows. Brit. Birds. 58: 150-151. SIEGEL. S. (1988). Estadistica no paramétrica aplicada a les ciencias de la conducta. Ed. Trillas,

México. SIMPSON, T. (1970). Magpies penistently attacking putty. Brit. Bird 63. 177. SOKAL, R. R., y ROLFH. F. J. (1979). Biometrfa. Ed. H. Blume, Madrid. SOLER. J. J., y SOLER, M. (1987). importancia de los cereales en la dieta invernal de la corneja y el

cuervo en un hábitat estepario-cenalista. 1 Cong. Int. Aves Estepariac 233-239. - ; MART~NEZ, J. O.. y SOLER, M. (1990b). Comportamiento alimenticio de cinw especies de

C6rvidos en un mismo hábitat durante el periodo oiofio-invierno. 3.O Congreso Nacronal de Etologia: 141-149.

SOLER, M. (1989). The Chough in Oriental Andalusia with special mention of the Guadix area. In Chough and h d - m e in Europe (Eds. E. Bignal D. J. Curtis). 29-33. - ; ALCALA, N,, y SOLER, J. J. (1990a). Alimentacibn de la grajilla (Corvuí monedula) en tres

zonas del sur de España. Doñma Acta Ver!., 17: 17-48. - ; P~REZ-GONZALEZ. J. A,; TEJERO, E., y CAMACHO, 1. (1988). Alimentación del zot'zal alircojo

(Turdus i l i a m ) durante su invemada en olivares de la provincia de Jaén (sur de España). Ardeola. 35: 183-196. A. , ZIiAiGA. J. M., y CAMACHO, 1. (1982). Niditicación de Picm viridis en taludes de arcilla en ramblas de Guadix (Granada). Doñana Acta Vert., 9: 195-209.

TATNER, P. (1983). The diet of urban Magpies Pica pica. Ibis. 125: 90-107. TEMPLE. S. A. (1974). Winter food habits of Ravens on ihe Arctic slope of Alaska. Arctic. 27: 41-

46. WHITE. C. M., y CADE, T. J. (1971). CliíT-nesting rapton and ravens along the Colville River in

arctic Alaska. Living Bird. 10: 107-150. - , y TANNER-WHITE, M. (1985). Unusual social feeding and soanng by the Commun Raven

(Corvus corax). Creat Basin Naturalist., 45: 150-151.

[Recibido: 15.10.901 [Aceptado: 3.4.911

Indicm de biomasa . frecuencia y pnsmcia de los distintos elnmn(os que wmponm !a fraaibn animal de la Corneja m otoao . invierno y para el total dd periodo de crtudm .

/Frequcncy . occurrcnce ami biomprs of fhe mnin animal mmponenfs of the Carrion crow h mMnn . wbtfer mrd dl lhe ssnrdy peiiod.]

Ofoño Invierno Toral

% B % F % P % B % F % P % B % F % P

G a s t ~ p o d o s ............................ Arácnidos ................................ OItóptcros ................................ ............................... Grillidos

Cryll~cs bimonram ................ S.I. ...................................

Grillotalpiis ............................ Tetigónidos ............................ Amididos ..............................

Acrofil~u sp ......................... Aiolopur sp .......................... Anncridiwn sp ...................... ...................... Call~piamus sp Omoceshrs sp ....................... Oedipodn sp ......................... .................... Sphinganofus sp S.I. ...................................

Dmnápuros ............................. ............................. Hemópteros ............................... Cidnidos Esnilel . y10 Peniat ...................

Ancyrosoma sp ..................... Himmóptcros ............................ .............................. Mutilidos

Cnsidos ................................ Formicidos ............................

Aphaenoga<rer sp .................. cmponohrs sp ..................... Messor sp ........................... Taninoma SD ........................

1 . 48 0.00

21.16 020 0.10 0.10 0.79 0.00

20.17 0.10 0.98 2.07 1.77 OJO 8. 27 3. 84 3.05 0.20 1. 87 0.00 137 o. 20

22. 34 o. 20 o. 00

19. 38 OS9 2.76

14.07 0.20

~o~eopteros .............................. Cicindélidos ...........................

.............................. Carábidos Carabus sp ......................... S.I. ................................... . . Histendos .................... ... ....

Bupréstidos ............................ Escarabeidos ..........................

Scarabaeur sp ...................... Torectes sp .......................... Cefonia sp ........................... S.I. ...................................

Elaténdos .............................. Tenebriónidos .........................

Akis.sp ........................... Opatrwn sp ......................... Pedinus sp ........................... Pimelia sp ........................... Tentyria sp .......................... Scaurus sp .......................... S.I. ...................................

Meloideos ............................. Crisornélidos ..........................

Crhysolina sp ....................... - . s.1. ...................................

Curculiónidos ......................... S.1 ..................................

Larvas ................................... Lepidópteros .......................... Coleópteros ...........................

Ootecas ................................... S.l. ......................................... Huevo ................................... Plumon ...................................

.................................. Reptiles Aves ................................. .. .. Mimoparniferos ......................... Carrona ...................................

Oveja ................................... S.1. ......................................

Indica de biomasa. fncuencia y pmncia de los distirítos elementos que componen la fracción animal de la Cuervo en otoño . i n v h o y para el total del periodo de estudio .

[Frequency. occurrence and biomass of Ihe mah animal components of Ihe Raven h m r t m . whter and al1 fhe stvdy periodj

Total

% E % F % P

............................ Gastdpodos Ortóptqos .................................

Grillidos' ............................... Grillotalpas ............................ A d i d o s ..............................

.......................... Aiolopus sp ...................... Anacridiwn sp ...................... Colliptamrrr sp

Oedipodasp ......................... Sphingonbiur sp .................... S.I. ...................................

Heterópteros ............................. Escutcl y/o Pentat ....................

Ancyrmama sp ..................... S.I. ................................ S.1. ......................................

Himenóptems : ........................... Fomicidos .............................

.................. Aphae~gasIer sp ..................... Campanotus sp .................. CremarogasIer sp

Formica SD ..........................

ALlMENTAClON EN CORNUA. CUERVO Y URRACA