Análisis de la cutícula foliar de Nothofagus antarctica ...· antarctica (vulgarmente “ñire”)

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  • Bol. Mus. Nao. Hist. Nat. Chile 34 : 87-99 1975

    Anlisis de la cutcula foliar de Nothofagus antarctica (Forst.) Oerst.1

    INTRODUCCION

    Este trabajo tiene por objeto dar a conocer los rasgos anatmicos fundamentales de la cutcula del lim bo foliar de Nothofarus antarctica (vulgarmente ire ).

    En determinadas condiciones, las im prontas foliares preservadas en las rocas sedimentarias conservan adherida una delgada pelcula, que es la cutcula mom ificada de la hoja. Esta puede ser extraida por medio de tcnicas adecuadas, obtenindose en perfecto estado com o en las plantas actuales.

    Los anlisis de cutcula foliar se han desarrollado en primer trmino con la finalidad de aclarar problemas taxonm icos anteriorm ente irresolubles en Paleobotnica. El

    1 Este trabajo forma parte del proyecto 53/71. Comisin Central de Investigacin Cientfica de ls Universidad de Chile.

    Laboratorio de Paleobotnica y Pallnologia (Seccin Geologa). Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago de Chile.

    P edro J. H ern n d ez P. A u cja n d ro T r o n c o s o A .

    V a le r ia A z cA ra t* M.

    primer investigador en desarrollar estas tcnicas fue NATHORST (1907, 1908; vide adems BATHER 1908 y THOMAS 1912), aun cuando ZEILLER en 1882 (citado por NATHORST 1908) ya haba realizado observaciones en cutculas fsiles.

    Desde el punto de vista estratigrfico, se han obtenido cutculas fsiles en perfecto estado de conservacin desde el Devnico, v. gr. Fsilophyton princeps DAWSON (EDWARDS 1924), lo cual ha aportado valiosa inform acin para interpretar las condiciones en que se desarrollaron las primeras plantas vasculares conocidas.

    FLORIN (1926) examina las cutculas de especmenes procedentes del Terciario de la Regin del Main, y demuestra, basndose en la comparacin con cutculas de plantas actuales, que los ejemplares estudiados correspondan a una Dicotilednea (Dicotylophy- llum neglectum FLORIN) y no a una Conifera (Fodocarpus eocaenica UNOER), como

  • 88 BOLETIN DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL

    lo haba determinado ENGELHARDT, utilizando la metodologa paleobotnica clsica, es decir, el estudio megascpico de improntas. Este es un ejemplo de la importancia del anlisis cuticular para establecer criterios taxonmicos ms precisos en el estudio de los fsiles vegetales.

    BANDULSKA (1924, 1926, 1931) fue uno de los primeros en hacer estudios comparados de cutculas entre vegetales fsiles y actuales, trabajando en Fagaceae, Lauraceae y Myrtaceae.

    El estudio de cutculas fsiles tuvo un rpido desarrollo en Europa y Amrica del Norte. A partir de la dcada del 20, muchas ta- fofloras fueron estudiadas y otras revisadas aplicando esta tcnica, multiplicndose sobre bases ms rigurosas la interpretacin de las mismas. Entre los numerosos trabajos publicados, son clsicos los realizados sobre las tafofloras de Bournemouth (BANDULSKA 1923), Scoresby Sound (HARRIS 1926, 1931, 1932a, b, 1935, 1937) y Yorkshire (HARRIS 1961, 1964, 1969). FLORIN (1933, 1934, 1940, 1951) es uno de los primeros en llamar la atencin sobre la importancia del anlisis cuticular para la sistemtica neontolgica, al delimitar nuevos taxa en sus trabajos sobre Gimnospermas actuales y fsiles. Han sido precisamente las Gimnospermas uno de los grupos en que ms intensivamente se ha trabajado desde el punto de vista de su estructura cuticular, tanto en fsiles como actuales; entre los primeros trabajos se cuentan los de THOMPSON (1912), HOLDEN (1918), FLORIN (1920, 1931) y BANDULSKA (1923).

    BANDULSKA (1929) elabor una tcnica que le permiti rescatar pequeos cuerpos esfricos recubiertos de una membrana cuticular en especmenes de Litsea boumensis (Lauraceae) del Eoceno, demostrando que tanto en los aspectos morfolgicos como en las reacciones qumicas hay una notable similitud con el contenido de las glndulas olferas de Litsea socksii actualmente viviente; este trabajo estableci la posibilidad de vincular ya no solamente la anatoma por comparacin con las actuales, sino que, adems, demostr la factibilidad de efectuar anlisis paleoqumicos en estructuras cerradas por membranas cuticulares fsiles.

    La importancia taxonmica del estudio de cutculas foliares en plantas actuales fue puesta de relieve por VESQUE ya en 1882 (vide CARR et al. 1971, p. 189), indicando que en la cutioula "la ornamentacin es un excelente

    carcter especfico . MARTENS (1934) realiz una extensa revisin de ms de 200 trabajos sobre cutculas que a la poca eran muy poco conocidos; otros trabajos de sntesis fueron hechos por METCALFE & CHALK (1950) para numerosas Dicotiledneas y por VAN COT- THEM (1970) para las Filicpsidas. Posteriormente, y reafirmando el valor de estos estudios para la taxonoma vegetal, pueden citarse entre otros los trabajos de CARR et al. (1971) y MITCHELL (1971), quienes lo hicieron sobre Eucalyptus y Polygonum, respectivamente.

    Desde otro punto de vista, el anlisis cuticular comparado en plantas actuales puede ser un instrumento de valor para la determinacin de los vegetales consumidos por animales herbvoros (HERCUS 1960), lo que dara a esta tcnica un valor particular en algunos aspectos de la Medicina Veterinaria.

    En Amrica Latina el anlisis cuticular solamente se ha desarrollado en Argentina y, exclusivamente, en fsiles vegetales (ARCHAN- GELSKY 1962), segn el conocimiento de los autores. El primer trabajo efectuado por un latinoamericano se debe a MENENDEZ (1956), quien lo hizo sobre ejemplares procedentes del Jursico del Neuqun. En el Cretcico Inferior de la provincia de Santa Cruz se registran los siguientes trabajos: ARCHANGELSKY (1963a, b, 1964a, b, c, 1967) establece varios taxa nuevos sobre la base de las cutculas fo liares; TRAVERSO (1966, 1968) crea dos nuevas especies de Brachyphyllum (Coniferpsida); MENENDEZ (1965) establece un nuevo gnero basado en la especie Sueria rectinervis MENENDEZ, ubicndolo tentativamente, por el tipo de complejo estomtico, dentro de las Cy- cadales; MARTINEZ (1968) mediante el anlisis cuticular comparado determina la presencia de tres especies de Microthyriales (Fungi), siendo stas las ms antiguas del orden conocidas desde el punto de vista estratigrfico, segn el conocimiento de los autores. En el Terciario de la Provincia de Ro Negro, MENENDEZ y CACCAVARI (1966) describen la cutcula foliar de Araucaria nathorsti DUSEN, y TRAVERSO (1964) la de Ginkgo patagnica BERRY en la provincia de Chubut. En especmenes procedentes del Trisico de Ischigua- lasto, en la provincia de San Juan, ARCHANGELSKY (1968) describe la cutcula de algunas especies de Dicroidium en un trabajo donde plantea la posible relacin de ste con R hexo- xylon; para esta misma localidad, ARCHANGELSKY y BRETT (1963) fundan el gnero Michelilloa basado en M. waltoni ARCHANGELSKY y BRETT.

  • P. J. HERNANDEZ P., A. TROCOSO A. y V. AZCARATE M. / Anlisis.

    En vegetales fsiles chilenos, slo dos investigadores extranjeros han trabajado con esta tcnica, aportando en ambos casos valiosa in form acin tanto desde el punto de vista taxonm ico com o estratigrfico. FLORIN (1940) estudia las cutculas de las Coniferas fsiles del Terciario de Arauco-Concepcin, creando Po- fictearpus araucoensis (BERRY) FLORIN sobre material determinado por ENGELHARDT (1905) ex-parte, com o Sequoia chilensis ENGELHARDT y Araucaria araucoensis BERRY (1922) del Eoceno de Coronel; funda tambin Pcdocarpus inopinatus FLORIN sobre material de S. chilensis ENGELHARDT (1891, 1905, exparte) de sedimentitas del Eoceno de los departamentos de Lota y Coronel. Asimismo, crea el gnero Coronela basado en Coronela m oli- nae FLORIN, utilizando el anlisis cuticular en todos estos casos, lo que, entre otras cosas im portantes, permiti elucidar claramente la po- i-cin taxonm ica del material trabajado por los autores anteriores y aclarar problemas pa- leofitogeogrficos que se presentaban con la supuesta presencia de Sequoia en Chile (REI- CHE 1900, BERRY 1938).

    ARCHANGELSKY (1970, com unicacin personal) estudia las cutculas de vegetales fsiles . de la Seccin Inferior (Continental) de la Form acin Springhill de la Cuenca de Magallanes, determinando la presencia y describiendo los caracteres de las cutculas de: Ticoa n. sp.; Otozamites sanctae-crucis FERUGLIO; Zam i- les aff. gigas (LINDL. et HUTTON) MORRIS; Ptilophyllum cf. longipinnatum MENENDEZ; P. cf. anarcticum (HALLE) SEWARD; Bra- chyphyllum eistmanteli (HALLE) SAHNI, llegando a la conclusin de que esta tafoflora puede asignarse tentativamente al Titoniano (Jursico ms alto) sensu latu .

    ARCHANGELSKY y BALDONI (1972) introducen en el Hemisferio Sur el uso del Microscopio Electrnico de Barrido en el estudio de cutculas fsiles, al revisar las Bennettitales de la Formacin Baquer (Argentina).

    No hemos encontrado citas bibliogrficas especficas sobre estudios de cutculas foliares de plantas actuales de autores latinoamericanos, a pesar de su reconocido valor para la taxonom a vegetal (MITCHELL 1971).

    METCALFE & CHALK (1950) elaboran una clasificacin para los tipos de com plejos estom ticos conocidos en las Dicotiledneas. VAN COTTHEM (1970) publica una monografa sobre anlisis cuticular en Filicpsida, ampliando la clasificacin de METCALFE & CHALK (Op cit.).

    Con este trabajo los autores inician una

    serie que abarcar el estudio de los diferentes taxa de Nothofagus de Amrica del Sur, con la finalidad de servir de apoyo para el desarrollo del estudio de las tafofloras del Cretcico Superior y Cenozoico australes. Correlativamente, se aportar a la solucin de algunos problemas taxonmicos que se presentan en neontologa de dicho taxon.

    En este trabajo se introduce en form a preliminar el uso de la luz polarizada (microscopio petrogrfico), que da la posibilidad de definir algunos aspectos dei ordenamiento molecular de los tricomas y otros rasgos de la cu tcula foliar.

    MATERIAL Y METODOS

    Para el estudio de las cutculas