Anatomía Comparada de Tegumento en Vertebrados.

Tegumento: Es un órgano compuesto por la epidermis, la dermis y la membrana basal. La epidermis seorigina del ectodermo y la dermis del mesodermo. Es uno de los órganos más grandes del organismo y esuna de las estructuras más variadas del cuerpo humano. El tegumento puede dar origen a pelos, plumas,uñas, garras, cuernos, picos, escamas, etc. En términos embrionarios, epidermis y dermis estánestrechamente relacionadas, ya que tanto lo uno como lo otro tiene ya definido a lo que dará origen.

Funciones: ­ Impide entrada de patógenos. ­ Resiste lesiones mecánicas. ­ Mantener forma. ­ Regulación osmótica, circulación e intercambio de gases y iones. ­ Termorregulación y alojamiento de órganos sensoriales. ­ Aloja pelos, plumas, cuernos, diversas adaptaciones morfológicas.

Desarrollo Embrionario: Los precursores de la piel están delimitados al final de la neurulación. Electodermo comienza a producir la epidermis. La capa profunda de la epidermis, el estrato basal, se apoyasobre la membrana basal. Mediante división celular, el estrato basal rellena la única capa de célulasexterna, el peridermo.La dermis viene de varias fuentes,principalmente del dermatomo. Los somitos se dividen dando lugarmedialmente al esclerotomo, el origen embrionario de las vértebras, y lateralmente al dermomiotomo, en elcual sus células internas se reordenan en el miotomo. La capa externa del dermomiotomo se expande bajoel ectodermo, diferenciándose de en el tejido conectivo componente de la dermis. En algunas especiesexiste una capa ordenada y diferenciada que posee paquetes de colágenos. Esta capa se denomina“estrato compacto”.El tegumento se separa en epidermis y dermis, y entre ellas existe una membrana basal. Invaginaciones dela epidermis producen glándulas en la piel. La interacción entre epidermis y dermis estimulaespecializaciones como dientes, plumas, pelos y escamas de diversos tipos.

TEGUMENTO DE LOS PECES

EPIDERMIS: es VIVA, enla mayoría de los peces está sin queratinizar, en su lugar está cubierta porMOCO *En Unos pocos grupos hay excepciones de especializaciones queratinizadas: los dientes(lampreas, pececillos herbívoros.La capa mucosa, llamada CUTÍCULA MUCOSA, resiste la penetración de bacterias infecciosas,probablemente contribuye al flujo laminar del agua por la superficie, hace escurridizo al pez frente a losdepredadores y a veces incluye sustancias que son toxicas para los enemigos

2 TIPOS CELULARES: Células epidérmicas y células unicelularesCélulas epidérmicas à dominan en peces actuales, forma la epidermis pluriestratificada . Estánestrechamente conectadas mediante uniones celulares. Hay superficiales y de la capa basalGlándulas unicelulares à sencillas, especializadas y están entremezcladas con las cel epidérmicas. Hayvarios tipos

§ Célula en maza: glándula celular alargada. Producen sustancias químicas que provocan alarma o miedo yson liberadas para advertir a otros de un peligro inminente

§ Célula granular: contribuye a la formación de cutícula mucosa§ Célula calciforme: se encuentra en algunos peces cartilaginosos y óseos, también contribuye a la

formación de cutícula mucosa

§ Célula sacciforme: secreta un repelente o tóxico frente a los enemigosàCélulas especializadas de la epidermis revela una complejidad y variedad de funcionesDERMIS: formada por Colágeno y cromatóforos

colágeno: regularmente organizado en capas que rodean en espiral el cuerpo del pez, permitiendo a la pielcurvarse en vez de arrugarse

La dermis da lugar a hueso dérmico y este a escamas dérmicas. Escamas están recubiertas por unESMALTE duro acelular de origen epidérmico y un capa mas profunda de DENTINA de origen dérmico

PECES PRIMITIVOSOstracodermos y placodermos: tegumento à armadura dérmica, formada por placas óseas

que encerraban los cuerpos en un exoesqueleto.Escamas dérmicas estaban decoradas con diminutos tubérculos en forma de seta. TUBERCULOS: capasuperficial de esmalte sobre una capa de dentina, en el interior había una o carias cavidades pulparesradiales.huesos dérmicos tendían a romperse en piezas más pequeñas, las escamas dérmicas.

Mixines y lampreas actuales: se ha perdido el hueso dérmico, la superficie de la piel eslisa y si escamas.

Epidermis­> células vivas en capas intercaladas con glándulas unicelulares, célulasgranulares y en maza. Además la piel incluye CÉLULAS FILAMENTOSAS que descargan cordones democoDermis ­­> altamente organizada en capas regulares de tejido conjuntivo fibroso y contiene células depigmento. Mixines tienen en el interior de la dermis GLANDULAS DE MOCO multicelularesHipodermis ­­> incluye tejido adiposo.

CONDRICTIOS

No hay hueso dérmico, pero si dentículos superficiales llamados escamas placoideas (superficiecon tacto rugoso).Epidermis à células secretoras y células epidérmicas estratificadasDermisà tejido conjuntivo fibroso: fibras elásticas y colágeno. Aporta resistencia e impide que searruge la pielEscama placoidea: reducen la fuerza de rozamiento. Un capuchón de esmalte forma la punta; debajo deella se forma la dentina y en el interior existe una cavidad pulpar. Cromatóforos en la parte inferior de laepidermis y en la región superior de la dermis

PECES ÓSEOS

Dermis à Cromatóforos, cuyo producto estructural más importante es la escama. Las escamas dérmicasNO perforan la epidermis.Epidermis à hay células glandulares sencillas: cel secretoras y células en maza Varios tipos deescamas:Escama cosmoidea: en sarcopterigios, sobre una doble capa de hueso una vascular y otra laminar. Hayuna capa bien desarrollada gruesa, de dentina (cosmina) bajo una fina capa de esmalteEscama ganoidea: gruesa capa superficial de esmalte (ganoina) sin una capa de dentina. El huesodérmico forma la base: capa doble de hueso vascular y laminar (paleoniscoides)o una capa única de huesolaminar (sarcopterigios primitivos) son escamas brilantes ( por el esmalte) están solapadas y entrelazadasActualmente se encuentran en POLOIPTERIFORMES (orden de la clase actinopteriogios ) yLEPIDOSTEOS

Escama del teleósteo: carece de esmalte dentina y capa de hueso vascular. Solo queda el hueso laminar,que es acelular y no calcificado. 2 tipos de escamas: escama cicloidea: compuesta por anillosconcéntricos o circuli y la otra es la escama ctenoidea, cuyo lado posterior presenta un borde con salientes

TEGUMENTO DE LOS TETRÁPODOS

Anfibios: Piel especializada como superficie respiratoria (respiración cutánea). Primitivamente hablando,los anfibios poseían escamas, actualmente son vestigios en las cecilias (Apoda). Aparecen las células deLeydig, que impiden la entrada de bacterias o virus a través de la secreción de sustancias. Como en laslarvas, la dermis se compone de un tejido conjuntivo fibroso, y la epidermis carece de células de Leydig.Por lo general se incluyen 2 tipos de glándulas: las glándulas mucosas y las de veneno. Ambas se ubicanen la dermis y desembocan en la superficie mediante conductos. Las glándulas mucosas son máspequeñas, formada por un racimo pequeño de células que liberan sus productos en un conducto común.Las glándulas venenosas son más grandes y secretan sustancias desagradables e incluso tóxicas. Losvasos sanguíneos se ubican por debajo de la epidermis, ayudando a la respiración cutánea.

ReptilesLa queratinización es mucho mayor en comparación a los anfibios y existe una menor cantidad de

glándulas en la piel. Por lo general las escamas carecen de huesos de soporte o estructuras dermalesasociadas, aunque muchos reptiles poseen hueso dérmico no va asociado a estas. Estan conformadas porrepliegues de la superficie epidérmica y pueden o no estar unidas, denominándose a esta fusión bisagra.Pueden configurarse en distintas formas como ; crestas, espinas o salientes semejantes a cuernos. Si laescama es grande y laminar se denomina escudo.

Se denomina osteodermos a la placa de hueso dérmico ubicada bajo las escamas epidérmicas,su función es de sosten de las escamas epidérmicas. Generalmente se encuentran en cocodrilos, algunoslagartos y reptiles extintos.

Su superficie dermal esta compuesta por tejido conjuntivo fibroso y la epidermal se subdivide entres estratos; basal, granuloso y corneo. Esta estructura se ve modificada durante la muda, apreciándoseclaramente en lagartos y serpientes donde se pierde la capa cornificada, de esta forma se pierde unaextensa superficie epidermal. Este proceso es llevado a cabo por el estrato basal que durante la ecdisis,donde dicha capa duplica las capas profundas empujando las mas viejas hacia la superficie.

Las glándulas tegumentarias se restringen a ciertas zonas del cuerpo, en el caso de algunoslagartos se pueden apreciar glándulas femorales. En cocodrilos y tortugas se tiene conocimiento deglándulas odoríferas en la cloaca (Ej. Caimanes) y en la mandibula. Su función se cree es reproductiva ypara disuadir depredadores.

Aves La piel cerca de los folículos plumosos esta llena de vasos sanguíneos, células nerviosas ymusculatura lisa, la epidermis esta formada por el estrato basal y el estrato corneo con una capa detransición intermedia, las aves bañan sus plumas con una sustancia lipoproteica que secretan de unaglandula posterior que las hace repelente al agua, la gladula de la sal se encuentra sobre la cabeza y estamas desarrollada en aves marinas para eliminar la sal en exceso del agua de mar.

Las plumas son derivados sin elementos vasculares ni nerviosos de la epidermis. Los tramos del cuerpo deun ave se llaman pterilas, las plumas se reemplazan una o mas veces al año. Se desarrollan por folículosplumosos invaginaciones de la epidermis que se unen a la dermis y la raíz de este folículo con la cavidad dela pulpa dérmica forman la pluma.

Tipos de plumas: las de contorno (dan forma aerodinámica a la forma del ave), las tumbadas que sonaislante térmico, las filoplumosas para exhibirse (cortejo) y las de vuelo en las alas se llaman remiges y sufunción principal es la locomoción (a diferencia de los otros tipos estas tienen un raquis largo).

Hay cromatoforos en la epidermis para transportar los pigmentos a las plumas y darles el color.Originalmente se cree que las plumas mas que para el vuelo tenian una función de aislante, pero si elaislamiento era superficial hubiera impedido a las aves ancestrales supuestamente ectotermas a absorbercalor, se cree que las plumas eran escamas adaptadas en reptiles para repeler el exceso de calor, la otrateoría dice que las aves eran endotermas y las plumas retenian el calor y asi posteriormente poder volar, laprincipal función de las plumas era el asilamiento luego fue el vuelo, en las aves modernas el el raquis delremige hace que esta sea asimétrica para darle una buena función aerodinámica y permite amortiguar loscambios de presión de cada aleteo. Durante el vuelo el golpe de batido que es donde el ala baja fuerza atodas las plumas a que presionen contra el aire que viene desde abajo y asi conducir el ave hacia adelante.

MamíferosLos mamíferos poseen dos capas principales: Epidermis y dermis, unidas y separadas por una membrana basal.

EpidermisLocalmente especializada como pelo, uñas o glándulas; sus células epiteliales son queratinocitos, que forman la capa cornificada, muerta, superficial de la piel. Éstas son continuamente exfoliadas y sustituidas por células que proceden básicamente del estrato basal.Distintos estados de queratinización desde más profundo a más superficial: Estrato espinoso, estrato granuloso, estrato claro y estrato corneo.Hay otros tipos de células en la epidermis: Células de Langerhans, células estrelladas dispersas sobre el estrato espinoso. Evidencias sugieren que tienen un importante papel en la intervención celular del sistema inmunitario. Células de Merkel las cuales se cree que responden a la estimulación táctil. Cromatóforos que provienen de la cresta neural embrionaria, secretan gránulos de melanina y los que alcanzan la piel, se sitúan en las partes profundas de la epidermis. El color de la piel resulta de la combinación del estrato corneo, amarillo, el rojo de los vasos sanguíneos adyacentes y los gránulos de pigmento oscuro producidos por los cromatóforos.

DermisCapa doble. La externa o capa papilar emite salientes digitales en la epidermis superior. La capa reticular incluye tejido conjuntivo fibroso, vasos sanguíneos, nervios y músculo liso, los cuales no alcanzan la epidermis. Producen huesos dérmicos, pero para la formación del cráneo y la cintura pectoral. Raramente forman escamas dérmicas a excepción del mamífero fósil llamado Glyptodono en los armadillos.

PeloSon delgados filamentos queratinizados. La base la constituye la raíz y el resto de la longitud forma el tallo, la superficie externa de éste forma una cutícula escamosa. Por debajo de la cutícula se sitúa la corteza y su parte central forma la médula. Se produce dentro de un folículo piloso, epidérmico y recibe una pequeña porción de la dermis, llamada papila pilosa. Los cromatóforos proporcionan los gránulos de pigmento que luego darán el color al tallo. El músculo horripilador o erector del pelo es una fina banda de músculo liso anclado en la dermis, unido al folículo, el cual hace que el pelo se erice ante estímulos.El pelaje está compuesto por dos tipos de pelo: pelos de cobertura, más largos y gruesos; y pelos lanosos, más finos y cortos, situados por debajo de los pelos de cobertura. El pelo tiene una disposición determinada y resiste los movimientos en dirección opuesta.

Hay algunos pelos especializados como las vibrisas que presentan terminaciones nerviosas asociadas a sus raíces y las púas que son largos pelos, rígidos y especializados para la defensa.

Evolución del peloEl origen filogenético del pelo permanece especulativo. Hay varias teorías, por ejemplo una propone que el pelo se originó como una superficie de aislamiento en los mamíferos primitivos endotermos. Otra teoría alternativa propone que el pelo evolucionó primero como diminutas varillas que se extendían entre las ranuras de las escamas y que sirvieron como mecanismos táctiles en terápsidos. Pero por ser blando y degradable, el pelo no ha dejado un rastro fidedigno, por lo que todavía se desconoce si el pelo se origina primero en mamíferos primitivos o en sus antecesores los terápsidos.

GlándulasDos tipos principales: Sebáceas y sudoríparas.Las glándulas sebáceas producen una secreción oleosa que se libera en la base de los folículos pilosos con el objeto de ayudar a la piel a ser impermeable. Probablemente de éstas deriven las glándulas céreas del conducto auditivo externo y las glándulas de Meibomio de los párpados.Las glándulas sudoríparas producen un producto acuoso denominado sudor y se reconocen dos tipos basados en la viscosidad del sudor, en sus asociaciones y en su principio funcional. Uno produce un sudor fluido, no asociado con los folículos pilosos y funciona antes de la pubertad, el cual sirve para regular la temperatura del cuerpo. El otro produce un sudor viscoso, asociado al folículo piloso y comienza a funcionar en la pubertad, siendo el responsable del “olor corporal”. Ambos son largas y tortuosas invaginaciones de la epidermis que alcanzan la parte profunda de la dermis. Las glándulas sudoríparas no se encuentran en todos los mamíferos. De las glándulas sudoríparas derivan las glándulas odoríferas, cuyas secreciones cumplen un papel importante en la comunicación social.Las glándulas mamarias producen leche, la cual es una mezcla acuosa de grasas, hidratos de carbono y proteínas para nutrir a la cría, la lactancia es la liberación de la leche al succionar y es una de las principales características de esta clase. Estas glándulas sólo son funcionales en las hembras, y están formadas por numerosos lóbulos, los cuales consisten en un racimo de alveolos secretores en los que se produce la leche. Los alveolos pueden desembocar en un conducto común que suele desembocar en la superficie a través de una prominente papila epidérmica llamada pezón. Los conductos alveolares también pueden desembocar en una cámara común, con un largo cuello epidérmico, llamado tetón o tetilla. Los cuales no están presentes en los monotremas, sino que en estos la leche se libera en la superficie de la piel.

ESPECIALIZACIONES DEL TEGUMENTO

uñas: La matriz de la uña forma una nueva que va desplazando a la mas antigua cuando esta se rompe ose desgasta, sirven para proteger de los daños y estabilizan la piel en los extremos de los dedos, solo losprimates tienen uñas. Las garras son curvadas y comprimidas y están presentes en algunos anfibios, aves,reptiles. Y los cascos son laminas queratinizadas ubicadas en el extremo de los dedos, las de los caballosse están formadas por pared, suela y ranilla, el casco tiene forma de u y se abre hacia el talon, estaformado de estrato externo queratinizado una capa supercicial fina y brillante, el estrato medio atravesadopor canales tubulares retorcidos y un estrato interno una capa plegada y laminada que se une a la dermis.Las paredes del casco crecen hacia afuera, en lo mas profundo de la suela se encuentra el cojin graso ocojinete derivado de la hipodermis. Y las paredes transfieren la energía del impacto al dedo por medio de laslaminas que lo componen y que también absorben parte del impacto. Al absorber el golpe la presión creaondas en los plexos venosos que alcanzan valores de presión de 600 a 800 mm Hg.

garras, pezuñasCuernos y cuernas o astas: La piel, junto con el hueso subyacente, contribuye a la formación de los verdaderos cuernos y cuernas, presentes en los vertebrados sólo en la clase Mammalia. En cuernos, el tegumento produce una vaina cornificada resistente que encaja sobre una médula de hueso. En las cuernas, la piel viva que lo recubre se denomina terciopelo, aparentemente forma y proporciona el soporte vascular para el crecimiento del hueso. En un determinado momento, el terciopelo se desprende y el hueso queda al descubierto. Cabe decir, que los cuernos son permanentes y en las cuernas hay un recambio anual. Los cuernos de la jirafa son diferentes, pues se desarrollan a partir de salientes cartilaginosos que se osifican, se unen al extremo del cráneo y quedan revestidos de piel viva y los cuernos de los rinocerontes, también son diferentes, ya que carecen de un interior óseo, ya que son exclusivamente un derivado tegumentario formados por fibras queratinizadas compactadas.

Barbas de ballena: El tegumento del interior de la boca de las ballenas misticetas forma láminas o barbas de ballena, no óseas, que actúan como un tamiz para extraer el krill del agua. Están formadas por una serie de láminas queratinizadas que proceden del tegumento. Grupos de papilas dérmicas se extienden y alargan hacia fuera, quedando recubiertas por epidermis, que forma una capa cornificada sobre la superficie de las papilas salientes.

Escamas: son duras y previenen de abrasiones y roces superficiales a los tejidos blandos, barrera contrapatógenos y retarda la pérdida de agua. En tiburones y otros peces aumentan la eficacia nadadora . Enalgunos reptiles regulan la cantidad de calor superficial que absorben. Están presentes también en aves yalgunos mamíferos como las que recubren la cola del castor.

Armadura dérmica :3

Constituida por el hueso dérmico, que es derivado de la dermis y esta asociado a variadasestructuras dependientes del animal. Conforma la armadura de peces ostracodermos yplacodermos. En los peces oseos soporta las escamas y tiende a desaparecer en los tetrápodos.Algunos persisten en los vertebrados modernos, como los huesos dérmicos de la cabeza y lacintura pectoral de los peces que migra posteriormente para formar parte del esqueleto. Lastortugas presentan una estructura constituida por huesos dérmicos fusionados dorsal yventralmente, con las vertebras y las costillas respectivamente.

Moco: Tiene distintas funciones. En vertebrados acuáticos impide la entrada de agentes patógenos. En losanfibios terrestres, mantiene el tegumento húmedo y permite llevar a cabo el intercambio gaseoso. Tambiénestá involucrado en la locomoción acuática, suavizando las arrugas externas de la epidermis, para reducir elroce con el agua.

Color: Es resultado de las interacciones físicas, químicas y estructurales del tegumento. Muchos de loscambios de colores pueden darse tanto por cambios sanguíneos (rubor), o por la dispersión diferencial, odispersión de Tyndall. Algunos pigmentos producen colores por reflexión selectiva de la luz.Muchos de estos pigmentos son sintetizados y retenidos por los cromatóforos especializados. La mayoríade los cromatóforos vienen de las crestas neurales embrionarias. Su función en el tegumento esdesconocida aún, aunque se piensa que protegen las capas celulares profundas de la radiación solar.De los 4 tipos de cromatóforos, los melanóforos son los más conocidos (poseen el pigmento melanina).También están los iridóforos, que reflectan la luz; los xantóforos, que contienen pigmentos amarillos y loseritróforos, que posee pigmentos rojos. El aumento de exposición a la luz estimula el aumento de

producción de gránulos, oscureciendo la piel. La regulación de la coloración al fondo lo lleva a cabo elsistema endocrino, e implica la redistribución de los gránulos de pigmento en el interior de loscromatóforos.