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ANATOMÍA DE UN ESCARABAJO
CABEZA
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados porsuturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) ylabro.
Poseen un par de ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies endogeas ycarvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palposmaxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón(submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados lasparaglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
TORAX
Élitros y alas membranosas.Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas: Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría
de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y losepímeros protorácicos.
Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras ymetapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anterioresesclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas(excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El
mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
ABDOMEN
El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto defalobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
SISTEMAS
Sistema digestivoTodos los insectos ingieren sus alimentos introduciéndolos en su tubo digestivo, donde son
disgregados y digeridos. Algunos componentes son posteriormente absorbidos,
incorporándose al cuerpo del insecto, mientras que el resto no digerido, junto con
sustancias residuales de deshecho, son expulsadas al exterior en forma de heces.
El conjunto de los órganos y glándulas asociadas encargadas de captar, triturar, lubricar,
almacenar, digerir y absorber el material alimenticio, y finalmente de expulsar fuera del
cuerpo los residuos inaprovechables constituyen el aparato digestivo.
Se distinguen dos zonas: los órganos de captación e ingestión, y el tubo digestivo
propiamente dicho. Las diferentes formas que adoptan estos órganos y el propio tubo
guarda estrecha relación con los hábitos alimentarios de cada especie o grupo de insectos.
Ya se han visto los distintos tipos de aparatos bucales más frecuentes en los insectos. En
aquellos insectos que se alimentan de sustancias líquidas el tubo digestivo suele ser
mucho más largo que el cuerpo, como ocurre en homópteros y larvas de dípteros
ciclorrafos. En el resto suele ser de longitud similar al cuerpo.
Morfológicamente el sistema digestivo se divide en tres regiones (Fig. 3.1), según su
origen embriónico:
el canal anterior o estomodeum, de origen ectodérmico
el canal medio o mesenteron, de origen endodérmico
el canal posterior o proctodeo, de origen ectodérmico
Figura 3.1. Diagrama esquemático de la estructura del aparato digestivo de un insecto
tipo. (Liñan, 1998).
Estas diferencias en el origen embriónico resultan en marcadas diferencias histológicas del
mesenteron respecto a las otras dos regiones. Estas últimas están formadas interiormente
por la misma estructura que el tegumento. Todo el tubo digestivo está rodeado además por
varias estructuras, que son, desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una
serie de músculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y una
membrana peritoneal más externa.
Estomodeum. Su función básica es la de ingerir los alimentos y realizar una predigestión
de éstos con la saliva y algunas otras enzimas. En el estomodeum o estomodeo se
encuentran a su vez las siguientes regiones:
la cavidad alimenticia oral, situada delante de la boca o abertura del tubo digestivo
(Fig. 3.2.), aunque estrictamente hablando no forma parte del tubo digestivo. Está
limitada por los apéndices bucales (labro, mandíbulas, maxilas, labio). En insectos
mandibulados la hipofaringe divide esta cavidad en dos regiones: el cibario dorsal y
el salivario ventral. En el salivario vierten las glándulas salivales. El salivario forma el
inyector de saliva en los hemípteros, y es el que regula la secreción de seda en larvas
de lepidópteros.
la faringe, entre la boca y el esófago. Posee músculos dilatores, que en insectos
chupadores están muy desarrollados, actuando como una bomba absorbente (Fig.
3.2). Esto ocurre en lepidópteros, himenópteros y neurópteros. En hemípteros y
tisanópteros la bomba está formada por el cibario.
el esófago es un tubo simple y recto.
el buche es una dilatación de la parte final del esófago, de forma muy variable. Tiene
como funciones la reserva de alimento, digestión si contiene enzimas salivares y
absorción de algunos lípidos.
la molleja o proventrículo se carateriza por el gran desarrollo de la capa cuticular,
formando dentículos prominentes hacia el interior, y por el mayor grosor de los
músculos que la rodean. Está desarrollada en insectos masticadores, como
ortopteroides y coleópteros. Su función es la de triturar los alimentos previamente
masticados.
el cardias es una válvula situada entre el estomodeo y el mesenteron, cuya misión es
la de evitar la regurgitación del alimento.
Figura 3.2. Diagrama de la cabeza de un insecto ortopteroide, mostrando la cavidad bucal
y algunos órganos del aparato digestivo. (Liñán, 1998).
Mesenteron. Su función es la de servir de zona de digestión de los alimentos que le
llegan, mediante enzimas que se producen en las células que forman su cara interna, y la
absorción de los sustancias resultantes. Generalmente presenta un pH básico,
especialmente en lepidópteros.
Su estructura fundamental consta de una serie de capas de células especializadas
(elepitelio). En algunos grupos de insectos existen diversas formaciones, como losciegos
gástricos, que aumentan la superficie del mesenteron. En insectos chupadores el
mesenteron está muy desarrollado. En muchos homópteros y algunos heterópteros ( en la
familia de los tíngidos) el exceso de líquido, conteniendo principalmente azúcares, es
expulsado al exterior, como melaza, sin pasar por el mesenteron.
Proctodeum. Su función principal es la absorción del agua que queda en los restos de la
digestión de los alimentos y en los deshechos del metabolismo del insecto. Al final termina
en el ano, por donde se expulsan las heces. Consta de:
válvula pilórica.
inserción de los tubos de Malpigio
ileon
colon
recto. Es la parte más representativa. Se encuentran aquí una papilas o glándulas
rectales encargadas de absorber agua y sales.
En el proctodeo se absorbe agua y otros componentes, como iones inorgánicos, por dos
sistemas: el de las papilas rectales y mediante la íntima unión entre el recto y los tubos de
Malpigio (el sistema criptonefrídico). Algunos insectos, por ejemplo isópteros, poseen
protozoos simbiontes que ayudan a la digestión de diversas sustancias.
Sistema circulatorioEl sistema circulatorio de los insectos está formado por un tubo dorsal que recorre casi
toda la longitud del cuerpo. Está cerrado por detrás y abierto por su parte anterior. En la
parte abdominal recibe el nombre de corazón, en la parte torácicase llama aorta, y llega
hasta la cabeza. En la parte abdominal tiene una serie de aberturas pareadas
llamadas ostiolos (Fig. 3.3).
Por el interior de este tubo circula el fluido que baña el interior del cuerpo de los insectos:
la hemolinfa, que hace las funciones de la sangre en otros animales.
Figura 3.3. Vista esquemática del sistema circulatorio de un insecto tipo, mostrando el
corazón, la aorta y el flujo de la hemolinfa. (Cifuentes, 1989).
El corazón está dilatado entre los ostiolos, formando una serie de cámaras, que se dilatan
y contraen rítmicamente, de forma que los ostiolos se cierran y abren, entrando por ellos la
hemolinfa. Este movimiento rítmico impulsa a la hemolinfa hacia delante, pasando por la
aorta, para que salga por la abertura anterior. Generalmente entre cámara y cámara del
corazón existen unas válvulas que impiden el reflujo de la hemolifa.
El sistema circulatorio de los insectos es de tipo abierto:no existen tubos o canales por los
que se distribuya la hemolinfa por el cuerpo, si no que ésta sale por la abertura anterior del
sistema circulatorio y se distribuye por todo el cuerpo de forma más o menos libre, en lo
que se conoce como hemocele o cavidad del cuerpo. La hemolinfa llega a las antenas,
alas y patas por diferentes mecanismos y estructuras que ayudan a que se desplace.
La hemolinfa de los insectos no baña directamente todas las células y órganos del cuerpo
de los insectos, sino que el tegumento y las vísceras y músculos están revestidos de una
membrana basal de tejido conectivo cuyas propiedades regulan el intercambio de
materiales entre la hemolinfa y las células.
La hemolinfa de los insectos no transporta oxígeno ni apenas CO2. Su color suele ser
transparente, amarillento, o más raramente azul, verde o incluso rojo si tiene hemoglobina.
La composición de la hemolinfa es aproximadamente un 90 % de agua y el resto una
gran variedad de componentes orgánicos e inorgánicos y células (los hemocitos).
Destacan fundamentalmente los aminoácidos, que son en gran parte responsables de la
regulación osmótica de la hemolinfa al menos en insectos más evolucionados; también se
encuentran distintos tipos de iones (Na+, K+, Mg +, Cl-), las hormonas que puedan
producirse, lípidos y azúcares, y por supuesto los hemocitos.
La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos:
transporte . Los nutrientes de la digestión de los alimentos (especialmente
aminoácidos, azúcares (trehalosa), lípidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que
los distribuye por todo el cuerpo. También se encuentran en ella las substancias de
deshecho del metabolismo de las células del insecto y múltiples metabolitos e iones
(Na+, K+, Cl-); también, y muy importante, sirve de transporte a las hormonas que se
producen en las diferentes glándulas.
presión . El movimiento de muchas larvas ápodas se produce gracias a la presión
hidrostática que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su
cuerpo. A la mayoría de las larvas también les permite mantener su forma, porque su
tegumento no está esclerotizado. La expansión de las alas de los adultos se produce
gracias a la inyección de hemolinfa por las venas.
lubricación . Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto
entre estos órganos.
protección . En la hemolinfa se encuentran un grupo de células llamadas hemocitos,
con funciones diversas, pero fundamentamente están encargados de la defensa
celular (por fagocitosis, formación de nódulos, encapsulación) y de la coagulación y
cicatrización de heridas, y secundariamente de la secreción de algunas sustancias que
vierten a la hemolinfa.
reserva de agua . Las células de los diferentes órganos del insecto pueden abastecerse
de agua a través de la hemolinfa.
Sistema respiratorioLa mayoría de los insectos respiran por tubos internos denominados tráqueas(Fig. 3.4a).
Estos tubos se dividen por el interior del cuerpo del insecto y sus apéndices en ramas y
capilares cada vez mas finos, llegando al final hasta las mismas células mediante capilares
denominados traqueolas, de sólo 0,2-0,3 micras.
El aire entra desde el exterior en las tráqueas a través de aberturas pares laterales
denominadas estigmaso espiráculos. En el caso excepcional de que falten los estigmas la
respiración es entonces cutánea; esto ocurre especialmente en insectos que viven en
ambientes muy húmedos, aunque sigan manteniendo las tráqueas. En larvas acuáticas
existen órganos especiales denominados agallas o branquias, que pueden coexistir con
los estigmas. En algunas larvas de insectos endoparásitos (pertenecientes a los
himenópteros y dípteros) y ciertos insectos (una familia de colémbolos) no existen
tráqueas, y el oxígeno y el CO2 pasan la cutícula por difusión.
Las tráqueas y traqueolas derivan del ectodermo, y están formadas por invaginaciones del
tegumento, con el que mantienen la misma estructura y capas. En la muda se cambia la
cutícula de las tráqueas, que sale por los estigmas, mientras se forman nuevas traqueolas.
Los estigmas están en las pleuras de los segmentos meso y metatorácicos y los
abdominales (ocho pares en este caso), lo que hace un máximo de 10 pares. En muchos
insectos adultos, y especialmente en estados inmaduros, el número de estigmas es menor,
quedándose reducidos a dos o uno solamente. Por ellos entra el aire fresco y sale el aire
cargado de CO2. Para regular las pérdidas de agua la mayoría de los estigmas tienen
diferentes mecanismos de cierre, y barreras físicas (pelos, salientes cuticulares) para que
no entre polvo u otras partículas (Fig. 3.4b).
Figura 3.4. (a) Vista de 1, las tráqueas dorsales, y 2, ventrales, de un insecto
(Periplaneta). (b) Esquema de la estructura de diversos tipos de espiráculos o estigmas.
(Richards y Davies, 1983; Liñán, 1998).
Sistema muscularLos insectos tienen en el interior de su cuerpo una gran cantidad de músculos que les
permiten la gran movilidad que manifiestan en todas sus actividades: correr, saltar,
alimentarse, volar, etc. No existen grandes diferencias entre los músculos de los insectos y
los de otros animales superiores. Quizás la más apreciable sea la gran cantidad de
músculos diferentes que pueden tener los insectos, llegando a triplicar los que pueda tener
el hombre.
Una característica típica de los músculos de los insectos es que son siempre de fibra
estriada, y que se sitúan siempre de forma interna en el esqueleto. Muchos músculos se
insertan en el endoesqueleto, en formaciones especiales, como son el tentorio (situado en
la cabeza), o la furca y diferentes apodemas y apófosis en el tórax, estableciendo fuertes
conexiones a nivel de la cutícula, atravesando las células epidérmicas mediante células
especiales. Ver Fig. 3.5.
Figura 3.5. Vista lateral interior del protórax y mesotórax típicos de un insecto, mostrando
la musculatura. Se aprecia también el endoesqueleto. (Davies, 1991).
Según su localización, los músculos de los insectos se clasifican en:
Músculos esqueletales . Siempre asociados a las paredes del cuerpo, y su función es
mover una parte del esqueleto respecto a otra, que guarda con aquella algún tipo de
articulación, como son antenas, patas, alas, segmentos abdominales, aparato bucal.
Músculos viscerales . Forman capas envolventes de los órganos internos, como son el
corazón, el tubo digestivo, glándulas y conductos del aparato reproductor. Estos
músculos se encargan de producir los movimientos de estos órganos, que suelen ser
lentos y rítmicos, en contraste con los músculos del esqueleto, que producen
movientos rápidos y precisos. En algunos casos existen músculos que conectan
alguna víscera con la pared del esqueleto (caso de la bomba cibarial).
Según su estructura histológica, aunque son todos de fibra estriada, se llegan a distinguir
varios tipos: músculos larvarios (en larvas de abejas y varios dípteros), músculos
viscerales (ya comentados), músculos tubulares (conectan segmentos, y mueven las alas
de insectos voladores primitivos: odonatos, dictiópteros, algunos ortópteros), músculos
microfibrilares (en los insectos Apterigotos, en las patas de algunos insectos adultos
Pterigotos, músculos del vuelo de lepidópteros, tricópteros) y por último músculos fibrilares
(tipicos de los músculos voladores de himenópteros, dípteros, coleópteros, algunos
hemípteros).
A excepción de algunos músculos viscerales, todos los músculos de los insectos se
contraen bajo la acción de los impulsos nerviosos que les llegan a través de las uniones
neuromusculares.
Los músculos esqueletales tienen un origen, el punto de inserción en una parte fija o casi
siempre fija de la pared corporal y la inserción, el extremo que permanece unido a la parte
que debe moverse. Según su función reciben diferentes nombres: extrínsecos, intrínsecos,
abductores, abductores, promotores, remotores, elevadores, depresores, flexores,
extensores, rotadores. Los músculos del abdomen tienen como función la modificación del
conjunto de los segmentos para facilitar la respiración y ayudar a la circulación.
En cuanto a la fisiología de los músculos de los insectos, tienen las mismas bases que la
de los músculos de los animales superiores.
Sistema reproductorEn este apartado se estudia la genitalia interna de los insectos. Estos órganos están
formados por unas gónadas pareadas: testículos en el macho y ovarios en la hembra,
conectados a un conducto mediano que se abre por un gonoporo al exterior. En ambos
casos su función es la de formar las células germinales, proveer a su nutrición y
suministrarles un espacio dentro del cuerpo donde puedan desarrollarse y madurar para
convertirse en células aptas para la reproducción. Estas células son, en el caso de los
machos, losespermatozoides, móviles, libres o a veces encerrados en una envoltura
protectora; en las hembras son los óvulos, con suficientes reservas para asegurar el
desarrollo del futuro embrión, protegidos por envolturas o cubiertas segregadas por
diferentes glándulas. En las hembras es muy frecuente la presencia de un receptáculo
seminal o espermateca, donde se almacenan temporalmente los espermatozoides
después de la cópula.
El aparato genital masculino se aprecia en la Fig. 3.6. Consta del par de gónadas o
testículos, conectados por un par de conductos laterales al conducto mediano o conducto
eyaculador, que continúa por el interior de un órgano copulador evaginable (el edeago)
hasta salir al exterior por el gonóporo masculino. Además de estos componentes
fundamentales, en muchos insectos hay estructuras particulares y glándulas accesorias
que vierten en los conductos anteriores sus excreciones.
Figura 3.6. Diagrama del sistema reproductor masculino, con las principales partes de que
consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores masculinos es la de producir esperma que
contenga espermatozoides viables y transferirlo a la hembra de su misma especie. Esta
transferencia puede ser indirecta(como ocurre en los Apterigotos): el macho deja un saco
(el espermatóforo) que contiene los espermatozoides en el sustrato, y la hembra lo recoje
y se lo introduce por su gonóporo; o directa (en insectos Pterigotos), donde la transferencia
del esperma ocurre durante la cópula, cuando el macho introduce su edeago en el
conducto genital de la hembra. Además de los espermatozoides, en el esperma pueden
incluirse sustancias que son aprovechadas por la hembra como reserva nutritiva.
El aparato genital femenino se observa en la Fig. 3.7. Consta de un par de ovarios en los
que se produce la multiplicación de las células germinales (primero oogonias, que por
división se convierten en losoocitos), la meiosis y la vitelogénesis. De cada ovario parte un
conducto que se une en el oviducto medio. Éste se abre por el gonóporo en una
invaginación que forma la pared del cuerpo entre los segmentos 8º y 9º y que se
llama bolsa copuladora o cámara genital, y cuando es tubular se denomina vagina. Entre
los órganos anejos se encuentra la espermateca o receptáculo seminal, que sirve para la
recepción y almacenamiento temporal de los espermatozoides. Existen también una serie
de glándulas accesorias que vierten sus secreciones en la cámara genital o vagina en el
momento de la cópula, o cuando se hace la puesta de los huevos.
Sistema excretor. Tubos de Malpigio. Otros órganos excretores
La función del sistema excretor es la de mantener un medio relativamente constante en los
tejidos del cuerpo. Entre otros procesos regula la eliminación de desechos nitrogenados
procedentes de la ruptura de proteínas y el control de la composición iónica de la
hemolinfa.
Figura 3.8. Esquema de dos tipos de funcionamiento y disposición de los tubos de
Malpigio. A la derecha se presenta un ejemplo de criptonefridia. (Davis, 1991).
El principal órgano excretor son los tubos de Malpigio, conjuntamente con el proctodeo
(Fig. 3.8). Otras estructuras excretoras son el cuerpo graso y los nefrocitos.
Los tubos de Malpigio se encuentran en casi todos los insectos. Son tubos largos y
delgados que se encuentran libres en el hemocele, cerrados en su extremo distal, que se
abren al intestino entre el mesenteron y el proctodeo. El número de tubos es muy variable.
Su número original es de seis, pero hay bastantes variaciones: desde 2 hasta más de 100.
A veces pueden unirse varios entre ellos.
Una característica especial de los tubos de Malpigio que se da en larvas y adultos de
coleópteros y larvas de himenópteros sínfitos y de lepidópteros es una unión específica e
íntima con el proctodeo, lo que se conoce como criptonefridia. Es típica de insectos que
viven en ambientes secos.
Los tubos de Mapigio participan en la eliminación de desechos de la hemolinfa y en el
balance hídrico de los insectos. Se encargan de recoger sustancias de la hemolinfa y las
depositan en el proctodeo, donde finalmente se reabsorben el agua, iones, azúcares,
aminoácidos y otros compuestos que contengan, quedando unos restos o heces más o
menos secos. El principal producto de la excreción de los insectos, derivado de la hidrólisis
de las proteínas, es el ácido úrico. También puede encontrarse amoniaco (NH3). El ácido
úrico (y también la urea) es un compuesto producido principalmente por insectos que
necesitan reabsorber la mayor cantidad de agua posible, porque viven en ambientes más o
menos secos; el amoniaco es más producido por insectos que viven en ambientes
húmedos.
Otros componentes del sistema excretor son los cuerpos grasos. Es un conjunto de células
que se encuentran distribuidas por el hemocele, formando grupos. Están asociadas con la
acumulación de reservas nutritivas, y en parte también con la acumulación de sustancias
de desecho producidas en el metabolismo (fundamentalmente uratos). Estas sustancias
son psteriormente vertidas a la hemolinfa, y serán finalmente los tubos de Malpigio quienes
se encarguen de filtrarla.
Los nefrocitos captan y acumulan partículas coloidales que circulan por la hemolinfa.
Figura 3.7. Esquema de un aparator reproductor típico de las hembras de los insectos,
mostrando las principales partes de que consta. (Davis, 1991).
La misión de los órganos reproductores de la hembra es la de producir huevos, fertilizarlos
con los espermatozoides y realizar la puesta. La vitelogénesis es el proceso de crecimiento
del oocito a partir del alimento o reservas (situadas normalmente en el cuerpo graso) de la
hembra. Este proceso está controlado por hormonas segregadas por los cuerpos alados y
termina con la deposición delcorión o cubierta del huevo. Cuando el huevo llega a la
cámara genital recibe el esperma procedente de la espermateca y es fertilizado. La
fertilización ocurre como respuesta al paso del huevo, aunque algunos insectos (como
ocurre en himenópteros y otros órdenes) la hembra puede controlar la liberación de
esperma.
En algunos insectos (como en lepidópteros) las hembras poseen una abertura anterior
para realizar la cópula y recibir el semen del macho, y otra posterior por donde se realiza la
puesta (oviporo).
Sistema nerviosoEl sistema nervioso de los insectos tiene dos funciones:
1. conectar los órganos de los sentidos, que responden a diversos estímulos externos
e internos, con los órganos efectores, como son músculos, glándulas y estructuras
diversas. De esta forma el insecto reacciona a los estímulos mediante cambios
coordinados en su conducta,
2. además, el sistema nervioso tiene células nerviosas con función secretora.
El sistema nervioso está formado por unas células llamadas neuronas, encargadas de la
rápida generación y conducción de impulsos nerviosos electroquímicos, de naturaleza
similar a la que ocurre en otros animales superiores. Tienen una serie de prolongaciones o
fibras conductoras denominadas axones, que ponen en contacto a una neurona con otra,
con órganos sensoriales o con órganos efectores. La mayor parte de las neuronas se
agrupan en ganglios, y los axones se agrupan en nervios.
El sistema nervioso de los insectos se divide en tres partes, que se encuentran en
estrecha interconexión entre ellos. Son:
El sistema nervioso central
El sistema nervioso visceral
El sistema nervioso periférico
El sistema nervioso central está formado por una serie de ganglios dobles unidos por
cordones longitudinales y transversales. Suele haber un par de ganglios por segmento,
aunque a veces están muy juntos. En ocasiones varios ganglios se juntan, se funden y
forman centros ganglionales (Fig. 3.9). El sistema nervioso central se divide en:
ganglio supraesofágico o cerebro. Formado por la unión de tres pares de ganglios. Se
encarga de enervar ojos compuestos, ocelos, antenas, labro. En el se encuentran
células nerviosas secretoras.
ganglio subesofágico. Formado por la unión de los otros tres pares de ganglios de la
cabeza. Enerva mandíbulas, maxilas y labio.
cordón nervioso ventral. Recorre el tórax y abdomen en su parte ventral. Los ganglios
torácicos controlan los órganos locomotores. El número de ganglios abdominales es
variable: ocho o menos. De cada ganglio abdominal salen un par de nervios principales
hacia los músculos del segmento.
El sistema nervioso visceral o vegetativo parte del sistema nervioso central y se
encarga de enervar las principales vísceras del insecto: sistema digestivo, corazón,
sistema reproductor, y otras partes como los estigmas. Está formado por una serie de
ganglios y cordones nerviosos. Es de destacar la presencia de un par de ganglios,
los cuerpos cardíacos, situados sobre el esófago y detrás del cerebro. Están conectados al
cerebro e incluyen estructuras nerviosas y secretoras endocrinas. Conectadas con ellos
mediante nervios están las estructuras no nerviosas denominadas cuerpos alados,
también con importantes funciones secretoras endocrinas (Fig. 3.10 b).
Figura 3.9. Sistemas nerviosos representativos de los insectos. En (a) el más primitivo (de
un Diplura), en (d) de los más evolucionados (Diptera). (Davies, 1991).
El sistema nervioso periférico incluye en sentido estricto todos los nervios que irradian
de los sistemas central y visceral. Estos nervios surgen de los ganglios e inervan músculos
y vísceras. Pero aquí también se incluyen todos los nervios que establecen conexiones
entre los órganos de los sentidos y el sistema central. En el tegumento se encuentran una
gran cantidad de formaciones especializadas en captar estímulos desde el exterior (los
denominados sensilos cuticulares), y una delicada red de fibras nerviosas las conecta con
dicho sistema central. Un esquema de cómo se conectan estos órganos de los sentidos al
sistema nervioso central, y cómo de éste parten nervios para enervar otros sistemas, se
encuentra en la Fig. 3.11 a.
Figura 3.10.(a) Diagrama simplificado mostrando las principales glándulas endocrinas y
células neurosecretoras; (b) diagrama esquemático de las glándulas endocrinas y células
neurosecretoras situadas en la cabeza y protórax; aparecen parte del sistema nerviosos
central y visceral, junto con la aorta y el tubo digestivo. (Liñán, 1998).
Figura 3.11.(a) Esquema de la conexión entre los órganos de los sentidos y el sistema
nervioso central. (b) Esquema del omatidio de un ojo compuesto. (Davies, 1991).
Sistema glandular: glándulas endocrinas y exocrinasEl sistema glandular de los insectos está formado por agrupaciones de células (las
glándulas) que producen una serie de sustancias que son vertidas al interior del cuerpo del
insecto, a la hemolinfa, o bien vierten sus productos al exterior del cuerpo del insecto o el
interior de alguna víscera.
**Glándulas endocrinas**Las glándulas endocrinas son aquellas que viertenen la hemolinfa. Las secreciones de
estas glándulas son de tipo hormonal, y se muestran decisivas en muchos procesos
biológicos, como el crecimiento, el desarrollo postembriónico, la metamorfosis, la
diapausa, en ciertos aspectos de la reproducción, el balance hídrico y la excreción.
También intervienen en diversas pautas de comportamiento y en la secreción,
endurecimiento y oscurecimiento de la cutícula. La principales glándulas endocrinas son
(Fig. 3.10 a y b):
las células neurosecretoras . Son grandes células situadas en ciertos ganglios del
sistema nervioso. Funcionan como neuronas que presentan actividad nerviosa y
poseen funciones endocrinas. Las más importantes están en el cerebro, pero existen
en otras zonas (en los cuerpos cardiacos o en el ganglio subesofágico, por ejemplo).
Las células neurosecretoras del cerebro producen varias hormonas, aunque la
llamadaecdisotropina o HPTT es la más destacable. Está relacionada con el proceso
de la muda en los insectos; otras hormonas están relacionadas con la finalización de la
diapausa. Estas células producen sustancias hormonales que estimulan el desarrollo
de los ovarios en las hembras adultas y el endurecimiento y oscurecimiento de la
cutícula y otros procesos importante en la fisiología de los insectos.
cuerpos cardíacos . Son un par de ganglios conectados al cerebro por dos nervios, y a
otros ganglios. Contienen las terminaciones de los axones de las células
neurosecretoras del cerebro, cuyas hormonas almacenan y liberan en la hemolinfa.
Los cuerpos cardíacos de insectos Pterigotos también poseen sus propias células
neurosecretoras.
glándulas protorácicas . Son unas estructuras pares que se encuentran en la cabeza o
en el protórax de la mayoría de estados inmaduros de los insectos. Estas glándulas
producen un grupo de hormonas denominadas ecdisonas, que causan números
efectos en el insecto: inician el proceso de la muda al actuar sobre la epidermis del
tegumento, causan la deposición de la cutícula, estimulan el crecimiento de los discos
imaginales, y conducen a la finalización de la diapausa postembrionaria. Las glándulas
protorácicas son activadas por hormonas secretadas por los cuerpos cardíacos.
Desaparecen cuando el insecto llega al estado adulto.
cuerpos alados . Son dos glándulas situadas detrás del cerebro, cerca de los cuerpos
cardíacos, con los que está conectados mediante nervios. Están en todos los insectos,
y secretan sustancias hormonales (las denominadas hormonas juveniles) cuya misión
fundamental es la de inhibir la aparición de caracteres imaginales durante el desarrollo
postembriónico. En el caso de adultos hembra sus hormonas estimulan la deposición
de sustancias de reserva en el huevo y en los machos para que se formen ciertas
glándulas reproductoras accesorias.
En las larvas de dípteros ciclorrafos se encuentra el llamado Anillo de Weisman, que
agrupa a los cuerpos cardíacos, glándulas protorácicas y cuerpos alados presentes en
otros insectos, junto con sus productos.
**Glándulas exocrinas**Las glándulas exocrinas son aquellas quevierten al exterior del insecto o el interior de una
víscera. Muchas de estas glándulas se encuentran en la epidermis que forma la cutícula, y
otras están en el interior del cuerpo del insecto. Las principales glándulas exocrinas son:
céreas. Las ceras son sustancias producidas a partir de los azúcares. Estas glándulas
son características de muchos Homópteros, estando distribuidas por todo el
tegumento. La cera producida puede ser pulverulenta, en hilos o en láminas. Las
larvas de algunos coccinélidos (del orden Coleópteros) están también recubiertas de
cera. Las abejas de la miel también producen cera.
glándulas de laca . La laca es una sustancia resinosa que se endurece al contacto con
el aire. La producen algunos cóccidos (del orden Hemípteros, suorden Homópteros)
como protección, en células situadas en el tegumento.
glándulas salivales . Están asociadas al aparato bucal, pudiendo desembocar en la
mandíbulas, maxilas, o más frecuentemente, en el labio, cerca de la base de la
hipofaringe. Estas glándulas existen en la mayoría de los insectos, excepto en
coleópteros. La saliva tiene como misión fundamental iniciar la digestión de los
alimentos, debido a los enzimas que contiene.
glándulas de seda . La seda en los insectos suele ser una proteína fibrosa que contiene
del 10 al 60 % de glicina. Se produce generalmente en hilos, y sirve para refugio o
para formar el capullo de la pupa. Los más característicos productores de seda son las
larvas de Bombícidos y Satúrnidos (dos familias de lepidópteros), aunque larvas de
muchos otros lepidópteros también la producen. En estas larvas la seda es producida
por las glándulas salivales. Otros insectos también producen seda: larvas de
himenópteros sínfitos, larvas de algunos neurópteros y los embiópteros.
glándulas repugnantes . Son glándulas que secretan sustancias de carácter defensivo.
En ninfas de heterópteros se encuentran en el dorso del abdomen, y en adultos en el
metatórax. Otros insectos que secretan estas sustancias son: algunos coleópteros
adéfagos, y ciertos soldados de las termitas (isópteros) segregan sustancias pegajosas
de carácter defensivo.
glándulas venenosas . En himenópteros apócritos ciertas glándulas reproductivas
accesorias relacionadas con el ovipositor se modifican y producen sustancias
venenosas que son inyectadas a la víctima por el ovipositor transformado en aguijón.
Las larvas de ciertos lepidópteros (caso de las familias Satúrnidos, Árctidos, y
Limántridos) poseen glándulas venenosas epidérmicas asociadas a quetas o espinas,
que al romperse descargan una secreción que produce urticaria.
glándulas productoras de feromonas y atrayentes sexuales . Son glándulas que pueden
estar localizadas en muy diferentes partes del cuerpo del insecto. Producen las
sustancias denominadasferomonas: sustancias encargadas de modificar el
comportamiento o incluso el desarrollo de otros insectos de la misma especie. Las que
más trascendencia tienen para la asignatura son las denominadas feromonas
sexuales oatrayentes sexuales.
Órganos de los sentidosLos receptores u órganos de los sentidos son estructuras donde la energía de un estímulo
proveniente del exterior (a veces del interior) de un insecto se amplifica y transforma en un
impulso nervioso que es transmitido a los ganglios centrales. El insecto, como
consecuencia, modifica o mantiene su comportamiento, o realiza algún tipo de acción.
En la Fig. 3.11a se observa el anterior esquema de funcionamiento. El estímulo, percibido
en el sensilo, circula a través del axón de la neurona sensorial hasta llegar al sistema
nervioso central, allí es procesado y la respuesta se dirige a través de la neurona motora
hacia el músculo, u otro órgano del insecto (una glándula, por ejemplo).
Los órganos de los sentidos suelen ir asociados al tegumento, y cada órgano
osensilo consta de:
una estructura cuticular o epidérmica que amplifica, dirige o transporta el impulso, o lo
transforma por cambios mecánicos o químicos,
una o más neuronas sensoriales que responden con actividad nerviosa al estímulo
resultante de la estructura anterior.
Los impulsos nerviosos producidos en las neuronas sensoriales son cualitativamente
idénticos en todas los tipos de receptores, y su especifidad depende del carácter de las
estructuras que los recibe.
Los tipos de órganos de los sentidos que tienen los insectos son:
mecanorreceptores . Este tipo de sensilo recoge cualquier tipo de distorsión mecánica
del cuerpo, tanto externa como de la posición relativa de distintas partes del cuerpo.
Aquí están las quetas (sensilos tricoideos), sensilos campaniformes (áreas de cutícula
en forma de cúpula) y otros tipos.
auditivos . Formados por membranas cuticulares que son sensibles a las vibraciones
del aire. Existen órganos timpánicos en la pleura del primer segmento abdominal de
los Acrídidos (una familia del orden Ortópteros), y algunos homópteros y lepidópteros.
En las tibias de las patas anteriores de Gríllidos y Tetigónidos (del orden Ortópteros), y
en el metatórax de Noctuidos (del orden Lepidópteros). Se utilizan en la búsqueda de
pareja, o la detección de enemigos.
quimiorreceptores . Los sensilos que responden a productos químicos gaseosos o
líquidos son quetas modificadas. Terminaciones nerviosas entran en contacto con
moléculas de aire o líquido a través de minúsculos poros de la cutícula de las quetas.
Existen diferentes tipos de quetas situadas en las patas, antenas, palpos, aparato
bucal, ovipositor. El olfatose emplea en localizar el alimento, el lugar de oviposición, la
pareja (especialmente por las feromonas o atrayentes sexuales), o en reconocer
insectos de la misma comunidad en insectos sociales. Las células especializadas en el
olfato suelen estar situadas en las antenas. Los sensilos especializados en
el gusto suelen estar en el aparato bucal, pero a veces también en las patas y
antenas.
visuales . La luz es un estímulo muy importante que los insecto captan con sus órganos
visuales. La unidad básica son unas células especializadas sensibles a la luz,
formadas por un sistema de recepción de la luz (cornea más cono cristalino) y de otro
sensible a la luz (la retina) (Fig. 3.11b). Ésta última transforma el impulso luminoso en
otro de tipo nervioso, que es transportado hacia el cerebro. Existen dos tipos de
órganos visuales:
los ojos compuestos. Situados dorsolateralmente en la cabeza, formados cada uno de
ellos desde unos pocos hasta miles de unidades fotoreceptoras uomatidios. La lente
corneal suele ser hexagonal. Se presenta en la mayoría de insectos adultos y en nifas
de insectos exopterigotos.
los ojos simples. Hay dos tipos: ocelos y estemas. En ambos la lente corneal es
circular. Los ocelos son dorsales, tres como máximo, y aparecen en los insectos
adultos además de los ojos compuestos. No forman imágenes, pero son muy sensibles
a las bajas intensidades luminosas. Los estemas son como máximo doce a cada lado
de la cabeza y se presenta en larvas de insectos endopterigotos. Pueden formar
imágenes en mosaico.
de humedad y temperatura . Este tipo de receptores son poco conocidos, aunque se
sabe que se encuentran en los tarsos de la patas, antenas y palpos maxilares. Están
asociados a quetas y sensilos de varios tipos.
