ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA MLIJEČNE ŽLIJEZDE

Mliječna žlijezda (glandula lactifera)

Mliječna žlijezda je modificirana znojna žlijezda, a nastaje u embrionalnom razvoju od ektodermalnih stanica na ventralnom dijelu embriona. Ona se intenzivnije razvija tijekom prve bređosti. Funkcionalna aktivnost mliječne žlijezde započinje porođajem, a završava prestankom dojenja ili prestankom mužnje. Aktivnost mliječne žlijezde isto tako prestaje u starosti životinje.Mliječna žlijezda je simetričan parni organ, a građena je od mamarnih cjelina, čiji je broj karakterističan za svaku vrstu domaćih sisavaca. Mamarna cjelina sastoji se od žljezdanog dijela i sise koji su povezani sustavom kanala. S vanjske strane mliječna žlijezda ili vime pokriveno je tankom mekanom kožom koja je obrasla rijetkim i kratkim dlakama. Ispod kože nalazi se vezivni dio od koga se odvajaju pregrade koje žljezdani dio mliječne žlijezde dijeli u režnjiće. U pregradama nalaze se kolagena i elastična vlakna. Alveole ili mjehurići predstavljaju funkcionalni dio mliječne žlijezde. U fazi mirovanja, alveole su obložene niskoprizmatičnim epitelom. U vrijeme laktacije stanice se povećavaju nekoliko puta i postaju visokoprizmatične, te njihova apikalna površina strši u šupljinu alveole. Oko alveola nalaze se raspoređene mioepitelne stanice koje svojim kontrakcijama pospješuju lučenje mlijeka. Od alveola polaze kanalići koji se spajaju i ulaze u cisternu.Na cisternu se nastavlja sisa kroz koju se pruža kanal. Oko kanala nalazi se sustav elastičnih vlakana i kružnih mišića koji reguliraju prolaz mlijeka kroz sisu.

Vime kraveVime krave nalazi se u ingvinalnoj regiji i za tijelo je vezano kožom, mišićima i brojnim ligamentima, a sastoji se od četiri funkcionalno odvojene mliječne žlijezde i četiri sise. Medijalni ligament dijeli vime na lijevu i desnu polovicu koje su jasno odvojene jedna od druge.

Sagitalni rez kroz lijevu polovicu vimena: 1. arterija, 2. vena, 3. vimene cjevčice, 4. nadvimeni čvor, 5. stražnja četvrt, 6. Fürstenbergova rozeta, 7. okomite resice, 8. sisni kanal, 9. sisna cisterna, 10. otvori memualveolarnih kanala, 11. žljezdani dio mliječne cisterne, 12. alveole, 13. prednja četvrt, 14. žljezdano tkivo-parenhim, 15. odvodni međualveolarni kanal, 16. alveolarni kanal, 17. alveolarni kanali, 18. manji alveolarni kanali, 19. površinska vena

Osim lijeve i desne polovine razlikuju se prednja i stražnja polovica vimena, između kojih nema vidljive pregrade.

Shematski prikaz prednjih četvrti vimena krava: 1. unutarnji kosi trbušni mišić, 2. ravni trbušni mišić, 3. bijela linija, 4. srednji vez vimena, 5. lateralni vez, 6. obulusi, 7. cisterna, 8. krvne žile, 9. kružni mišić, 10. sisni kanal

Svaka polovica vimena ima po dvije sise. Stražnje četvrti su šire nego prednje i iz njih se izlučuje oko 60% dnevne količine mlijeka. Četvrti vimena obilježavaju se brojevima: prednja lijeva (1), stražnja lijeva (2), stražnja desna (3) i prednja desna (4).

Četvrti vimena krave

Dobro građeno vime treba biti dugačko, duboko i široko s ujednačenim četvrtima, dobro građenim i pravilno postavljenim sisama. Sise krave trebaju biti cilindričnog oblika, umjerene dužine i debljine. Stražnje sise su obično kraće u odnosu na prednje. Mužnja krava koje imaju dulje sise obično traje dulje nego u krava koje imaju kraće sise.Ispod kože i ligamenata u vimenu krava nalazi se sloj masnog tkiva. Unutar njega je tijelo vimena, koje se sastoji od intersticija i parenhima. U intersticiju se nalaze krvne žile i živci. On urasta u parenhim, te ima potpornu ulogu. Parenhim predstavlja žljezdano tkivo.U žljezdanom tkivu vimena stvara se mlijeko. Osnovna funkcionalna jedinica sekretornog tkiva je alveola koja ima oblik malog mjehurića čija je unutrašnjost obložena mliječnim stanicama.

Alveola

Svaka alveola je okružena mrežom kapilara koja u alveole doplavljuje hranjive tvari i hormone za sintezu mlijeka, a odnose nekorisne proizvode metabolizma iz alveolarnih stanica. Uloga alveola je primanje hranjivih tvari iz krvi i njihovo konvertiranje u mlijeko. Isto tako zadaća im je da mlijeko izluče u šupljinu alveole. Promjer alveole ispunjene mlijekom iznosi 0, 1-0,3 mm, što znači da u 1 cm 3 može biti preko 100 tisuća alveola.

Skupina alveola čini lobulus. Svaki lobulus sastavljenje iz 150-220 alveola i volumena 0, 7-0,8 mm 3. Svaki lobulus obavijen je vezivnim tkivom, te su lobulusi međusobno odvojeni. Više lobulusa ili režnjića čine veće jedinice koje se zovu lobusi ili režnjevi.Ovi zadnji su vidljivi bez povećanja. Lobusi i lobulusi su medusobno povezani kanalićima. Na mjestima gdje manji kanali ulaze u veće nalazi se sinusoidno proširenje, koje sprječava istjecanja mlijeka. U svaku cisternu ulazi 10-12 većih kanala (ductus colectives). Cisterna se nalazi iznad svake sise i služi za sakupljanje mlijeka. Volumen cisterne varira između 100-400 g mlijeka, a ovisi o pasmini i jedinki. Veličina cisterne vimena ne utječe značajno na proizvodnju mlijeka.Na cisternu žlijezde nastavlja se sisa.

Sagitalni prerez sise krave:1. lobulusi, 2. sisna cisterna, 3. rezmeđulobarnih kanala, 4. venozni prsten,5. sisni kanal, 6. krvne žile stijenke sise,7. ulaz u sisni kanal

Sise krave pokrivene su tankom, obično nepigmentiranom kožom u kojoj nema lojnih i znojnih žlijezda. Ispod kože nalazi se vezivno i elastično tkivo. U sisi se nalazi cisterna koja završava sisnim kanalom (ductus papilaris), dužine 8-14 mm. Kanal sise zatvara kružni mišić (m. sphincter). Od jačine kontrakcije kružnog mišića ovisi brzina, odnosno lakoća mužnje. Ova osobina u krava je nasljedna. Krave s nedovoljno stegnutim sisnim kanalom brže se muzu, ali su osjetljivije na infekcije vimena. Isto tako, valja naglasiti da se u sisnom kanalu nalaze stanice koje luče bakteriostatske sekrete, a ovi sprječavaju prodiranje bakterija koje uzrokuju upalu vimena.

Prerez vrha sise krave, tamno obojeno glatko mišišje sisnog kanala

Krvožilni sustav vimena Krvožilni sustav vimena sastoji se iz arterijskog i venoznog dijela.

Krvožilni sustav vimena krave

Arterijsku krv od srca odvodi abdominalna aorta. Od nje se odvaja a. iliaca communis, a od ove a. iliaca. U vime krv dovode dvije a. pudendae extenae, koje se odvajaju od arterije iliace. Ove arterije prolaze iz abdominalne šupljine u vime kroz ingvinalni kanal.Jedna arterija ulazi u lijevu, a druga u desnu polovicu vimena. Odmah po ulasku u vime ove arterije se dijele na kranijalne i kaudalne grane. I jedne i druge grane dalje se dijele čineći kapilarnu mrežu koja okružuje alveole. Arterije pudendae intenae koje polaze od arterije iliacae intenae osiguravaju malu količinu krvi za stražnji dio mliječne žlijezde.Venama se krv iz vimena odvodi prema srcu. Vene se spajaju na vrhu vimena i formiraju venozni prsten. Venozna krv iz vimena ka srcu odlazi u dva pravca. Jedan od glavnih putova čine dvije vene pudendae externae, koje se pružaju paralelno s a. pudendae externae kroz ingvinalni kanal i spajaju se s v. cava posterior i dalje prema srcu. Drugi put kojim venska krv iz vimena odlazi u srce su dvije subcutane abdominalne ili mliječne vene, koje se izlazeći iz vimena pružaju duž ventralnog abdominalnog dijela tijela ispod kože. Ove vene prolaze torakalnu šupljinu na mjestu koje nazivamo mliječno vrelo. Nakon toga se spajaju s v. cavom anterior i vraćaju krv u srce.Venski sustav mliječnih žlijezda je višestruko razvijeniji od arterijskog. Brzina prolaza krvi kroz mliječnu žlijezdu je značajno sporija nego u ostalim dijelovima tijela. Na taj način krv selekcionira i transformira one tvari koje su potrebne za sintezu mlijeka. Stoga je količina krvi koja prolazi kroz mliječnu žlijezdu krave dosta velika. Pretpostavlja se da za 24 sata kroz vime krave u vrijeme laktacije prode oko 9000 1 krvi. Računa se da je za nastanak jedne litre mlijeka potrebno da kroz vime procirkulira 300-400 1 krvi.U vrijeme suhostaja tok krvi kroz v. subcutaneous abdominis sasvim je drugačiji nego u doba laktacije. U razdoblju suhostaja krave, u visini pupka kapilama mreža između dva dijela se stisne, te kranialni dio vodi krv u pravcu srca, a kaudalni u venozni prsten.Navedenim mehanizmima u vrijeme laktacije omogućava se bolja prokrvljenost vimena.

Izgled dobro prokrvljenog vimena za vrijeme laktacije

Fiziologija nastanka i izlučivanja mlijeka

Na razvoj i funkciju mliječne žlijezde neizravno djeluju gonadotropni hormoni prednjeg režnja hipofize: folikulostimulirajući hormon (FSH) i lutenizirajući hormon (LH). Osim navedenih hormona na fiziologiju mliječne žlijezde utječu i hormoni jajnika, estrogeni iz folikularne tekućine Grafovog folikula i progesteron iz žutoga tijela (corpus luteum).U doba puberteta FSH prednjeg režnja hipofize utječe na sazrijevanje Grafovog folikula. Iz folikularne tekućine oslobađaju se estrogeni koji putem krvi dolaze u mliječnu žlijezdu i utječu na razvoj njenih kanalića. Kada jajna stanica sazrije, količina FSH postupno se smanjuje dok koncentracija LH raste i pod njegovim utjecajem Grafov folikul puca, a na njegovom mjestu razvija se žuto tijelo. Corpus luteum luči svoj hormon progesteron, koji djeluje na mliječnu žlijezdu stimulirajući razvoj mliječnih alveola. Na ovako razvijenu mliječnu žlijezdu, odnosno alveole i mliječne kanaliće, djeluje hormon prednjeg režnja hipofize prolaktin te započinje sinteza mlijeka. Tako pripremljena mliječna žlijezda luči mlijeko pod utjecajem oksitocina, hormona stražnjeg režnja hipofize.Oksitocin djeluje kontrahirajuće na mioepitelne stanice koje se nalaze oko alveola i mliječnih kanala.

Mlijeko se stvara u mliječnim stanicama. Krv donosi materijal za stvaranje mlijeka: glukozu, krvni albumin, globulin, fosfolipide, neutralne masti, mineralne tvari i vitamine.Od navedenih hranjivih tvari u mliječnim stanicama stvara se mlijeko. Mlijeko nastaje iz krvi, ali se svojim sastavom bitno razlikuje od sastava krvi. Mlijeko sadrži: kazein, laktozu i mliječnu mast, a njih uopće nema u krvi, dok mineralne tvari i vitamini izravno prelaze iz krvi u mlijeko.Mlijeko stvoreno u mliječnim stanicama izlučuje se u šupljinu alveola, te kanalićima i kanalima otječe do cisterne. Ono se stvara između dvije mužnje. Najbrže se stvara prvih šest sati poslije mužnje, a zatim sve polaganije. Najveća količina mlijeka stvara se između dvije mužnje, a ne prilikom mužnje. Prije početka mužnje skoro polovica mlijeka je već u mliječnim kanalima i cisternama, a polovica u alveolama i užim kanalima. Da bi se izmuzla cijela količina mlijeka, mora se i mlijeko iz alveola i kanalića spustiti u cisterne. Osnovni poticaj za izlučivanje mlijeka iz vimena jest početak muženja, a može se pospješiti masažom vimena i dodavanjem koncentriranih krmiva kravama. Podraženo vime djeluje preko živaca na stražnji režanj hipofize. Posljedica toga je, kako je već prije rečeno, izlučivanje hormona oksitocina koji uzrokuje pražnjenje vimena. Izlučivanje oksitocina traje 7-10 minuta. Za to vrijeme treba pomusti kravu. Na izlučivanje oksitocina negativno djeluje grub postupak s kravama prije ili tijekom mužnje. U tom slučaju kažemo da je krava zadržala mlijeko. To je posljedica izlučivanja hormona adrenalina, koji inhibira rad hormona oksitocina.Vime ovce nalazi se između stražnjih noga, a sastoji se iz lijeve i desne mamarne cjeline koje završavaju sa po jednom sisom.Odnos veličine tijela koze i veličine vimena je značajan, jer koza ima veliko vime. To je posljedica aktivnosti mliječne žlijezde, pa je koza i najmlječnija životinja. Vime svinje nalazi se ventralno na trbušnoj stijenci i pruža se od prsne kosti do stražnjih nogu. Sastoji se od 5-8 cjelina sa svake strane. Svaka cjelina završava se sa po jednom sisom na kojoj se nalaze 1-3 otvora.

Shematski prikaz sisnog kanala i cisterne:A-krmače, B-kobile, C-krave

1. proširenje sisnog kanala, 2. sisni otvor, 3. žljezdani parenhim , 4. sisa, 5. tijelo mliječne žlijezde

Vime kobile nalazi se između stražnjih nogu. Građeno je iz dvije cjeline. U svakoj cjelini nalaze se dva sustava kanala i dvije cisterne koje se završavaju s dva sisna kanala.

Mlijeko

Mlijeko je specifičan sekret mliječne žlijezde, a sastoji se od koloidne otopine proteina, prave otopine mliječnog šećera, emulzije mliječne masti, vitamina, minerala, enzima i hormona. Fiziološka uloga mlijeka zasniva se na njegovoj velikoj hranjivoj vrijednosti te prisutnosti specifičnih i normalnih antitijela. Zbog takvog sastava mlijeka mladunci u prvim danima života primaju hranu savršenog sastava, lake probavljivosti i visoke zaštitne imunološke moći.Ova činjenica je od posebnog značaja za one životinjske vrste koje imaju posteljicu epitelohorijalnog tipa kroz koju imuna tijela iz krvotoka majke slabo prelaze, te se mladunci rađaju gotovo bez zaštite. Međutim, prvim sisanjem kolostruma (mljezivo, grušalina) mladunci unose u organizam zaštitna tijela koja se resorbiraju i pružaju im prvu zaštitu od mikroorganizama koji ih okružuju. Upravo zbog navedene činjenice bitno je da mladunci čim prije nakon poroda posisaju kolostrum. Dok traje pasivna zaštita

mladunaca stečena sisanjem kolostruma, u organizmu se razvija retikuloendotelni sustav, a s njim počinje sinteza tjelesnih antitijela koja organizam štite do kraja života.

Sastav mlijekaMlijeko se sastoji od organskih i anorganskih tvari. Od organskih tvari u mlijeku se nalaze: proteini, masti, mliječni šećer, vitamini, enzimi i hormoni. Anorganske tvari u mlijeku su: voda, soli kalcija, fosfora, natrija i kalija i ostali sastojci.

Mliječna mast je vrlo vrijedan sastojak mlijeka, a razlikuje se od svih ostalih biljnih i životinjskih masti. Mast se u mlijeku nalazi u obliku vrlo sitnih kapljica koje su obložene tankom proteinskom opnom koja sprječava da se međusobno spoje i izdvoje na površini mlijeka. Količina masti u mlijeku ovisi o vrsti životinje, godišnjem dobu i vremenu mužnje. U zadnjim mlazevima mlijeka ima 2-8 puta više masti nego na početku mužnje. Međutim, specifična masa masti je manja od mase mlijeka i nakon duljeg stajanja najveći dio mliječne masti se skupi na površini mlijeka kao vrhnje. Točka topljenja mliječne masti je 31-36°C.Od ukupne količine mliječnih masti oko 70% čine zasićene masne kiseline od kojih je najzastupljenija palmitinska. Mononezasićene masne kiseline u mastima kravljeg mlijeka sudjeluju sa 26%, a polinezasićene sa 3%. U mliječnoj masti u pogodnom je obliku odnos omega-6- i omega-3-masnih kiselina.

Proteini mlijeka su u obliku kazeina, laktoglobulina i laktoalbumina, i uglavnom se sintetiziraju u mliječnoj žlijezdi i potpuno se razlikuju od proteina krvi. Izuzetak čine male količine serum albumina i serum globulina koji nastaju izravno kao filtrat krvne plazme. Od ukupne količine proteina u mlijeku kazeina ima oko 85%. Kazein je najvažniji protein mlijeka. Zgrušava se pri proizvodnji sira i fermentiranih mliječnih proizvoda. U mlijeku su zastupljene sve esencijalne aminokiseline, međutim leucina i lizina ima najviše.Djelovanjem mliječne kiseline, u kiselom mlijeku i nekim vrstama sireva, oduzima se kalcijevu kazeinatu kalcij, pa se kazein gruša. Kazein se zgrušava i zbog djelovanja sirila. To svojstvo kazeina iskorištava se pri proizvodnji većine sireva.Mliječni albumin ili laktoalbumin pri proizvodnji sireva izdvaja se sa sirutkom. Kravlje mlijeko sadrži oko 0,5% albumina. Globulina u mlijeku ima vrlo malo, do 0,1%. Kolostrum sadrži do pet puta više globulina. Globulin se većim dijelom izdvaja u sirutki.Serum globulini i laktoglobulini su antitijela mlijeka. Oni imaju značajanu ulogu u zaštiti mladunaca tijekom dojnog razdoblja.

Mliječni šećer ili laktoza je disaharid (C12H22O11), a sastoji se iz jedne molekule glukoze i jedne molekule galaktoze. Sintetizira ga mliječna žlijezda. U mlijeku ga ima 4,5-5%. Značajan je u hranidbi dojenčadi. Djelovanjem enzima laktaze razgrađuje se na glukozu i galaktozu.

U sastavu mineralnih tvari mlijeko ima više od 30 mikro i makro elemenata. Mineralni sastav mlijeka je takav da potpuno odgovara potrebama teleta i čovjeka. U mlijeku nedostaju željezo i jod. Međutim, treba naglasiti da telad imaju zalihe željeza u jetri.

Od enzima u mlijeku zastupljena je reduktaza, peroksidaza, katalaza, fosfataza i lipaza.

Prosječni sastav mlijeka nekih sisavaca (%)

Od vitamina u mlijeku se uglavnom nalaze vitamini topljivi u mastima (A, D, E, K), a od hidrosolubilnih, vitamin C i vitamini B skupine.

Mlijeko ima slabo slatkast okus, a nema gotovo nikakva mirisa. Ono lagano prima mirise staje, hrane, lijekova. Boja mlijeka je bijela sa jače ili slabije izraženom žućkastom nijansom. Specifična masa varira od 1,028 do 1,035. Dodavanjem vode smanjuje se specifična masa mlijeka i to svaki postotak vode smanjuje specifičnu masu mlijeka za 0,003.Točka smrzavanja mlijeka niža je od točke smrzavanja vode za 0,56°C, a točka vrenja viša je od točke vrenja vode za 0,15°C, te iznosi 100,15°C.U prvim satima nakon mužnje broj bakterija u mlijeku se ne povećava, nego se čak smanjuje. Mlijeko u određenoj mjeri ima sposobnost bakteriostatičnosti i baktericidnosti.Normalno svježe mlijeko ima slabo kiselu reakciju, pH 6,5-6,7. Kiselost mlijeka nakon mužnje zove se prirodna kiselost i iznosi 6-8°SH. Ako se mlijeko nakon mužnje čuva na temperaturi povoljnoj za razvoj mikroorganizama, u njemu će se stvoriti određena količina mliječne kiseline ili drugih kiselina koje povećavaju kiselost mlijeka. Ta kiselost se naziva naknadna kiselost. Prirodna i naknadna kiselost čine ukupnu kiselost mlijeka.

Pored razlike u količini proteina u mlijeku kod pojedinih životinjskih vrsta, bitno je napomenuti da postoji i razlika u količini kazeina. Prema količini kazeina, mlijeka sisavaca se dijele na kazeinska i globulinska. U kazeinska mlijeka spadaju: kravlje, ovčje i kozje u kojima kazein sudjeluje sa 75-85% od ukupnih proteina mlijeka. Mlijeko kobile, kuje i magarice sadrži 50-65% kazeina od ukupne količine proteina i ubrajaju se u globulinska mlijeka. Kazein je termostabilan, pa se stoga kazeinska mlijeka prilikom kuhanja ne zgrušavaju, za razliku od globulinskih koja se kuhanjem zgrušavaju.

Kolostrum Kolostrum (mljezivo, grušalina) je prvo mlijeko koje se izlučuje poslije poroda.Kolostralno mlijeko je nezamjenjiva hrana za mladunce u prvim danima života zbog svoje visoke hranjive vrijednosti, lake probavljivosti, sadržaja antitijela, vitamina i mineralnih tvari. Osnovna razlika između kolostruma i mlijeka je u tome što kolostrum sadrži znatno više proteina sirutke - albumina i globulina, minerala i vitamina, a manje laktoze i kazeina. Mijenjanje sadržaja hranjivih tvari od kolostruma u mlijeko tijekom prvih deset dana nakon teljenja prikazani su u sljedećoj tablici. Iz navedenih podataka vidljivo je da sastav kolostruma nije ujednačen tijekom cijelog kolostralnog razdoblja. Njegovi sastojci se vrlo brzo mijenjaju pri prijelazu u mlijeko.

Mijenjanje kravljeg kolostruma u mlijeko