List - dio izdanka ograničenog rastenja, zelene boje i najčešće spljoštenog oblika,- listovi se začinju u pupoljku, pri osnovi vegetacione kupe u obliku lisnih primordija,- osnovna funkcija lista – fotosinteza,- Preko listova se vrši i transpiracija - odavanje vodene pare tj., razmjena gasova između biljke i spoljašne sredine - ovim funkcijama je prilagođena čitava građa lista.

Lisne primordijeApikalni meristem izdanka

Bočne lisne primordije

Osnovni meristem

Prokambij

Protoderm

Anatomska građa lista- slijedeća tkiva ulaze u sastav :

- epidermis – kožno tkivo- mezofil – parenhimsko tkivo- provodno tkivo – floem i ksilem- mehaničko tkivo – sklerenhimsko tkivo

Model građe lista na poprečnom presjeku

• epidermis - najčešće jednoslojna (rijetko višeslojna) skupina stanica koja pokriva list sa obje strane, s lica i naličja (gornje i donje strane) u najvećem broju slučajeva,• epidermis - granica između vanjske sredine i biljnog organizma.

funkcije: sprečavanje gubitka vode, regulacija izmjene gasova, regulacija izlučivanja produkta metabolizma i sprečavanje ulaska patogenih organizama,

- providan - epidermalne stanice ne posjeduju hloroplaste,

- prekriven kutikulom - dosta tanja na naličju nego na licu, a deblja na listovima biljaka koje nastanjuju topla staništa

epidermis - uključuje nekoliko tipova stanica koje imaju isto porijeklo s obzirom na meristem:

• epidermalne stanice, • stanice zatvaračice - stome, • stanice pomoćnice i • epidermalne dlačice,

•hipostomatalni – stome na licu,•epistomatalni – stome na naličju,•amfistomatalni – stome na licu i naličju.

Epidermis naličja Epidermis lica

Mezofil - asimilaciono tkivo (parenhim sa hloroplastima) i mjesto gdje se vrši proces fotosinteze,

- paprati i velik broj cvjetnica, mezofil od dvije vrste tkiva:

• palisadno tkivo - okomito postavljene na površinu lista, • stanice sabiračice – naslonjene na palisadno tkivo, • spužvasto tkivo – posjeduju velike intercelulare,

Palisadno parenhim Spužvasti parenhim

Provodna tkiva - predstavljaju dio lisnih nerava ili žila,

-nervi su građeni od provodnih snopića čiji broj zavisi od veličine provodnih snopića,

-nervi se granaju u sitnije u sitnije najprije isčezava floem, a poslije njega ksilem zbog čega krajnji ogranci nerava sadrže samo provodnike za vodu,

- najprije nestaju traheje, te zbog toga ogranci nerava sadrže samo traheide,

nervi

Mehanička tkiva - ulaze u sastav ksilema i floema, te grade mehaničke sare oko provodnih snopića,

- najčešće mehaničko tkivo listova jeste sklerenhim, ali i kolenhim, te se u izvjesnim slučajevima i sklereidi.

Građa bifacijalnih i unifacijalnih listova

- bifacijalni list - dvije strane lista - dorzalna (gornja) i ventralna (donja), odnosno abaksijalna i adaksijalna,

- unifacijalni list – razvijena samo jedna površina lista i to donja,

- takvi listovi u svom bazalnom dijelu još bifacijalno građeni, kao npr. kod perunike, ali je već tu donja površina mnogo veća i konveksna, dok je gornja površina manja i konkavna,

Poprečni presjek bifacijalnog lista

palisadni parenhim

spužvasti parenhim

epidermis lica (dorzalna strana)

epidermis naličja

(ventralna strana)

- postepeno se kod perunike prema gornjim dijelovima lista donja površina još više povećava, a gornja smanjuje, tako da u izvjesnoj visini gornja površina skroz iščezne. na kraju, kad nestane gornja površina, rubovi donje strane lista međusobno se sastanu i spoje.

- dokaz da se radi o unifacijalnim listovima jeste u inverznoj orijentaciji lisnih nerava,

-kod bifacijalnih listova nervi su orijentirani tako da je ksilem okrenut prema gornjoj površini lista, a floem prema donjoj,

Unifacijalni tip lista kod Iris sp.

- unifacijalni listovi se od bifacijalnih razlikuju po tome, što je kod njih gornja strana lista reducirana, a zadržala se samo donja strana, iz koje su izgrađeni površinski djelovi organa.

Poprečni presjek lista kod Zea mays (kukuruz)

Građa lista kod četinara

• kod nekih četinara (Abies sp. - jela) list je građen po modelu bifacijalnog lista,• kod većine četinara prisutna drugačija anatomska građa lista,• kod vrsta roda Pinus (borovi) građa lista je drugačija,• list bora je obavijen jednoslojnim epidermisom, čiji su zidovi jako zadebljali i lignifiirani,• kutikula je izrazito razvijena,• u epidermisu gornje i dornje strane lista nalaze se stome, • stome su smještene pri osnovi jamica koje obrazuju nizove duž lista,• ispod epidermisa nalazi se hipoderm izgrađen od stanica čiji su zidovi zadebljali.

- asimilacioni parenhim čine jednobrazne parenhimske ćelije koje imaju jako izuvijane stanične zidove – naborani parenhim,- u sredini lista nalazi se jedan nerv u čiji sastav ulaze jedan ili dva provodna snopića, - provodni snopići su u početku otvoreni kambijum je aktivan prvu godinu života epidermis

hipodermisnaborani parenhim

smolni kanal

stoma

endoderma

Provodni snopići

Traheidalne stanice

- ksilem provodnih snopića okrenut je prema gornjoj, a floem prema donjoj strani lista,- ksilem se sastoji samo iz traheida, a floem samo iz sitastih cijevi kao elemenata za provođenje organskih materija,- stanice endodermisa su izdužene u tangencijalnom pravcu, čvrsto su međusobno spojene, a u zadebljalim radijalnim zidovima nalaze se jamice,- stanice endodermisa su bezbojne, u njima se nalaze škrobna zrna.

naborani parenhim

Građa listova kod trava

- epidermis listova kod trava je dobro razvijen,- njegovi spoljašni zidovi su zadebljali,- u mnogih trava epidermalne stanice grade skoro paralelne redove u kojima se smjenjuju duge i kratke stanice- stomine stanice zatvaračice gledane odozgo imaju oblik pravougaonika,- srednji dio svake stanice zatvaračice ima debele zidove, a krajevi su meškoliko prošireni i tankih su zidova. - kod mnogih trava u epidermisu ili u gornjim slojevima mezofila nalaze se posebni mehanizmi koji potpomažu uvijanje listova u cijev, a u vlažno doba odvijanje,- to je zaštitni mehanizam biljaka od pretjerane temperature

na poprečnom presjeku kroz takve listove vide se grupe krupnih tankozidnih stanica mjehurastog oblika - mjehuraste ili motorne stanice - nalaze se duž cijele liske i obrazuju tzv. motorne vrpce,- uloga motornih vrpci je da olakšavaju i reguliraju izmjene lisne površine,- kod trava hlorenhim nije diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo.

Poprečni presjek lista kod Poa pratensis

Motorne stanice

Listovi svjetla i sjene

-listovi iste biljke na različitim mjestima njene krošnje mogu imati različitu anatomsku građu ovisna o utjecaju svjetlosti,- na osnovu anatomske građe moguće je razlikovati: listove sjenke i listove svjetla,- list sjene - izložen difuznom svjetlu, - list svjetla- izložen direktnom sunčevom svjetlu,

- listovi svjetla pokazuju više kseromorfne karakteristike odnosno karakteristike kserofitih biljaka (biljke sušnih staništa):- listovi imaju deblju epidermu,- više slojeva palisadnih stanica, - spužvasti parenhim sadrži manje intercelulare,- mreža njihovih nerava je gušća.

- listovi sjenke - tanji, i imaju veću površinu,- tanak list omogućuje listovima sjenke, da srazmjerno veći broj palisadnih ćelija bude u liski tako raspoređen da jedne druge ne pokrivaju, pa se time pojačava asimilacija, koja je inače zbog slabijeg intenziteta difuznog svjetla slabija. - povećanje površine listova sjenke ne dovodi do opasnosti od isušenja, jer je transpiracija u sjenci mnogo manja.