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1 哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係 彭文宣 摘要 外來有機物是小型溪流的主要能量來源,主要使用這種有機物質的生物為碎食者。過去 研究多著重於溪流落葉的動態,近來才有研究關注於落葉的物種組成與溪流生態系的關 係。在溪流中落葉堆主要分佈於潭與急流中,但留存的方式不同,而葦枝石蠶利用落葉 的方式主要有兩種,一為食物,二為築巢材料。本研究目的為,第一瞭解福山哈盆溪中 落葉的物種組成。第二瞭解葦枝石蠶幼蟲對落葉的利用。第三瞭解葦枝石蠶幼蟲用來取 食與築巢的落葉物種是否有區別。初步結果福山哈盆溪落葉物種共有 15 57 種,其中 最主要的落葉以樟科、殼斗科植物為主。急流物種的分佈較為均勻且分散,潭物種的分 佈較為不均勻且集中,可能因水文條件不同而造成物種組成的特性不同。葦枝石蠶會使 18 種物種築巢,其中以香楠最多、長葉木薑子次之、紅楠最少,這三種物種同樣大 量出現在潭中,因此第三目的的實驗將使用潭中最多的 6 種物種,分別為三斗柯、香楠、 赤皮、紅楠、銳葉楊梅、長葉木薑子。

哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

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哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶的關係

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哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

彭文宣

摘要

外來有機物是小型溪流的主要能量來源,主要使用這種有機物質的生物為碎食者。過去

研究多著重於溪流落葉的動態,近來才有研究關注於落葉的物種組成與溪流生態系的關

係。在溪流中落葉堆主要分佈於潭與急流中,但留存的方式不同,而葦枝石蠶利用落葉

的方式主要有兩種,一為食物,二為築巢材料。本研究目的為,第一瞭解福山哈盆溪中

落葉的物種組成。第二瞭解葦枝石蠶幼蟲對落葉的利用。第三瞭解葦枝石蠶幼蟲用來取

食與築巢的落葉物種是否有區別。初步結果福山哈盆溪落葉物種共有 15 科 57 種,其中

最主要的落葉以樟科、殼斗科植物為主。急流物種的分佈較為均勻且分散,潭物種的分

佈較為不均勻且集中,可能因水文條件不同而造成物種組成的特性不同。葦枝石蠶會使

用 18 種物種築巢,其中以香楠最多、長葉木薑子次之、紅楠最少,這三種物種同樣大

量出現在潭中,因此第三目的的實驗將使用潭中最多的 6 種物種,分別為三斗柯、香楠、

赤皮、紅楠、銳葉楊梅、長葉木薑子。

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一、前言

溪濱植物掉落的枯枝落葉是小型溪流中典型的有機物資源,也是決定小型溪流中生

物群聚的組成與功能的其中一個重要因子(Cummins et al. 1973; Nolen and Pearson, 1993;

Graça, 2001)。對小型的森林溪流而言,溪流本身的初級生產量對溪流的能量提供並不充

足,而外來的枯枝落葉,即粗顆粒有機物質(coarse particulate organic matter, CPOM)才是

森林溪流中生物主要的能量基礎,而溪濱植物提供溪流主要且大量的粗顆粒有機物質。

這種粗顆粒有機物質主要的組成有木頭、完整無缺的葉片或碎片化的葉片、植物的花朵

或果實,其中葉片通常是最主要且最大量的有機物質(Abelho, 2001)。最主要使用這些粗

顆粒有機物質的生物即是碎食者(shredder)。一旦枯枝落葉進入溪流後,牠們會遭受到一

系列物理的、生物的過程(process)包含 condition(溶解可溶解的物質,微生物的拓殖)並

藉由物理的力量與無脊椎動物的取食,最後變成碎屑,因此參與落葉分解過程的生物包

含異營的細菌、真菌、無脊椎消費者。溪流有機碎屑食物網的組成中,碎食者在分解及

轉換有機物質扮演一個非常重要的角色,使分解及轉換後有機物質可以讓更多生物利用

(Bastian et al. 2007)。過去許多研究大部分關注於溪流中顆粒有機物質的動態,例如顆粒

有機物質的輸入、輸出,直到近年來才有研究關注於顆粒有機物質的組成,尤其是落葉

的物種多樣性對溪流的影響。

二、文獻回顧

落葉多樣性與生態系功能

近年來有研究指出落葉多樣性會影響溪流生態系統功能。例如落葉的多樣性喪失會

影響到溪流生態系統的功能(Bastian et al. 2008)。落葉的多樣性與無脊椎動物的多樣性有

關(Leroy and Marks, 2006)。落葉的多樣性可以改變落葉的分解率(Sanpera-Calbet et al.

2009)。溪濱植物的多樣性會影響到落葉的物種多樣性,而間接的影響到溪流生態系統,

尤其是在外來枯枝落葉為主要能量來源的小型溪流中。在溪流中落葉分解主要被兩個因

子所控制,一為落葉的輸入(落葉的數量、質量、時間),二為溪流中生物或非生物因子

的不同(Webster and Benfield, 1986)。溪濱植物的物種組成可以決定落葉的數量、質量與

時間。例如由不同樹上掉落下來的落葉在溪流裡面的分解率顯著的不同,並且已經證實

會有不同的微生物與無脊椎動物在上面聚集(Leroy and Marks, 2006)。因此枯枝落葉的組

成不單只會影響碎食者,更會影響到食物網的其他生物(Cummins et al. 1989; Wallace et

al. 1997)。

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在過去有少數研究直接研究落葉的多樣性對溪流生態系統的影響,然而其研究的結

果顯示相當大的不一致性。有些研究顯示多種落葉與一種落葉相比其分解率並沒有差別

(Leff and McArthur, 1989),另一些研究顯示多種落葉其分解率較單一落葉緩慢(Swan and

Palmer, 2004)。另外則顯示在兩條鄰近的溪流中,森林多樣性高的溪流中落葉分解率較

高(Pozo et al. 1998)。此外落葉多樣性對分解的影響也有可能會受到其他因子影響,如環

境、季節的改變與碎食者的偏好(Swan and Palmer, 2004)。有些學者則提出落葉的多樣性

會影響到分解率的真正原因是取決於某些關鍵性的落葉物種,例如大量不穩定(labile)的

枯枝落葉(例如分解率較快)的留存比落葉的多樣性更加重要,且得以控制溪流中枯枝落

葉的動態(Benfield et al. 2001; Sanpera-Calbet et al. 2009)。

如何瞭解溪濱植物的多樣性與組成對溪流生態系統的影響,可以利用實驗控制葉片

的種類與不同的數量,而許多研究顯示出混合葉片的分解速率呈現一種非累加性

(non-additive),即混合落葉的分解率不等於由單一物種分解率計算出的預期值(Swan and

Palmer, 2004; Bastian et al. 2008; Sanpera-Calbet et al. 2009),例如單一物種的分解率 A 物

種為 0.04g/day-1,B 物種為 0.06g/day

-1,然而當 A 物種與 B 物種混合時其分解率不等於

平均的 0.05g/day-1。非累加性的影響產生的原因可能是,一、實驗中留存或移除的落葉

物種具有特殊的特性。二、落葉堆的異質性產生其他因素。假說一:假設某一物種具有

特別的特性,無論該物種與其他物種混和與否,皆呈現一定的分解速率。可能的原因為

該物種含有大量的刺激(營養、維生素、不穩定的碳)或抑制(多酚類)分解的成份。假說

二:假設不同的落葉之間提供了不同的物理、化學特性,產生了一種微環境的異質性,

這種特性的食物資源,增加了消費者的共存與補充,最終導致較高的分解率。因此瞭解

關鍵落葉物種與落葉堆的異質性,對於解決落葉多樣性對分解的影響是非常重要的。此

外 Bastian et al. (2008)研究發現落葉多樣性的喪失會影響到落葉的分解率,而增加分解

率或降低分解率是取決於哪一種類的落葉被留存於系統中,當最被偏好的物種被移除後,

落葉分解率將會降低,如果最被偏好的物種持續留存,則落葉分解率將會增加,因此當

要評估多樣性喪失對生態系統功能的影響時,物種的鑑別是必須要被考慮的重要因素。

過去對於溪流顆粒有機物質的調查,著重於顆粒有機物質的輸入、輸出、儲存,並

測量顆粒有機物質的重量,幫助我們瞭解顆粒有機物質的動態,然而隨著研究的發展,

瞭解顆粒有機物質的組成,尤其是鑑別落葉物種的組成,更可以幫助我們瞭解顆粒有機

物質與碎食者之間的關係,進一步了解顆粒有機物質與溪流生態的關係。

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溪流中落葉堆的分佈

落葉堆(litter patches)是小型溪流中無脊椎動物重要的微棲地,通常落葉堆由河床上

落葉聚集而成,落葉堆吸引著碎食者去取食,在小型溪流中是牠們的主要能量來源。有

許多細顆粒有機物質也會聚集在落葉堆中,因此聚集採食者也會出現在該區塊,同樣的

也會有一些捕食者出現,此外落葉堆還可以作為減緩水流的衝擊及躲避魚類捕食者的避

難所(Kobayashi and Kagaya, 2002)。

潭(Pools)與急流(riffles)是很基本的溪流微棲地,兩種棲地展現出不同的水文條件,

例如水流速度。通常落葉堆在潭與急流皆可被發現,在潭中形成的原因是水流力量較小,

而急流形成的原因為落葉被障礙物(例如:石頭、樹枝)固定住,因此可以抵抗水流而聚集

成落葉堆(Anderson and Sedell, 1979)。落葉堆由葉片、樹木枝條及它們的碎片所組成,

而這兩大類的枯枝落葉在型態上有很大的不同,並大大地決定它們在溪流中留存的位置。

因此在潭與急流中枯枝落葉的組成很有可能不相同,此外這些不同型態的枯枝落葉對無

脊椎動物而言,是不同種類的食物,例如木頭較為堅韌,而且跟葉子比起來,取食木頭

的無脊椎動物也比較少,枯枝落葉的分解在不同分解的階段與營養含量會有所不同。因

此潭與急流中的落葉堆很有可能具有不同枯枝落葉的特性與棲息在其中的無脊椎動物

(Kobayashi and Kagaya, 2002)。

綜合以上潭與急流中的落葉堆可能會聚集不同種類的無脊椎動物,原因有直接與間

接的影響,直接的影響為不同的水文條件影響著無脊椎動物的豐度,間接的影響為不同

環境中所留存的落葉具有不同的特性。然而目前很少有研究去調查溪流中落葉堆的變化

情形,但它是小型溪流中無脊椎動物重要的微棲地,因此瞭解潭與急流中落葉堆的變化

過程有助於瞭解溪流中無脊椎動物的群聚結構(Kobayashi and Kagaya, 2002)。而在這些

無脊椎動物中,落葉堆特性對某些碎食者的影響尤為重要,因為這些碎食者利用落葉堆

的方式有別於其他無脊椎動物。

碎食者對落葉堆的利用

落葉堆被微小的生物與碎食者所拓殖,牠們同時利用落葉作為棲地與食物。在這些

碎食者中有一群毛翅目的碎食者不光是取食落葉堆、生活於落葉堆,連牠們的巢也是利

用落葉堆裡面的有機物為材料。因此可知這一群碎食者利用資源的方式主要有兩種,一

為食物,二為築巢材料。

食物主要提供幼蟲的生長發育,而在溫帶的溪流中,葉片化學與物理的特性會影響

碎食者的取食行為以及真菌與微生物的拓殖。在溫帶的碎食者表現出對某些葉片具有偏

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好性,即取食某些特定的物種,而拒絕取食某些物種,當給碎食者取食它所偏好的葉片,

會導致碎食者生長較快(Canhoto and Graça, 1995)。Graça(2001)認為有三大因子會影響碎

食者對葉片的偏好,一、葉片的堅韌程度(Nolen and Pearson, 1993),二、營養的含量(Irons

et al.1988),三、次級化合物的含量(Rincón and Martínez, 2006),是影響碎食者偏好的主

要因素,此外碎食者也偏好有被微生物拓殖的葉片。然而目前關於熱帶地區碎食者的偏

好行為則較少被關注,但有研究指出熱帶地區的碎食者對葉片具有偏好性。Li and

Dudgeon(2008)研究香港溪流中的 Anisocentropus maculatus 幼蟲對五種不同葉片的飼養

與適應,提出熱帶地區溪流葉片的種類相當多,而植物長期演化出對抗植食性昆蟲的防

禦機制有物理和化學兩種,對 Anisocentropus maculatus 幼蟲而言,葉片的堅韌程度(物

理性)的影響遠較於葉片的氮含量(化學性)影響,越堅韌的葉片造成幼蟲蛹重量的下降,

甚至在化蛹前死亡。Rincón and Martínez (2006)研究委內瑞拉的 Phylloicus sp.的取食偏好,

結果顯示幼蟲偏好營養成份較高且木質素與多酚類含量較少的葉片。

動物築巢的功能就本質上來說主要有三個,一為製造具有保護作用的棲所,二、作

為捕捉獵物的陷阱,三、用於種內之間的溝通(Hansell, 2005)。而對大部分毛翅目的昆蟲

而言,巢可以保護幼蟲不受到獵食者的威脅(Becker, 2001)。其對幼蟲的保護作用有,一、

巢的大小將會影響小型魚對石蠶幼蟲的攻擊頻率,越大型的巢越不容易受到攻擊(Otto

and Johansson, 1995)。二、巢還可偽裝成類似棲地底層(Otto and Svensson, 1980)。此外

Boyero et al.(2006)研究發現 Potamophylas latipennis 這一物種會根據水中的化學物質辨

別獵食者,並進而改變巢材質的選擇以對抗不同的獵食者。因此可知毛翅目的幼蟲會因

其所在的環境不同與巢的功能性不同而去選擇築巢的材料。過去大部分的研究都關注於

築巢行為的研究,關於碎食者對築巢葉片的物種是否具有偏好性,則較少被關注。

目前有研究指出碎食者偏好使用較不可口的葉片築巢,例如 Anisocentropus kirramus

與 Lectrides varians 偏好使用在取食實驗中不被偏好的物種築巢(Bastian et al. 2007)。

Potamophylax 使用最難以消化的山毛櫸築巢,且山毛櫸對該幼蟲而言只是築巢的材料,

完全不會取食(Sanpera-Calbet et al. 2009)。Phylloicus sp.偏好多酚含量較多的物種作為築

巢材料。造成這樣行為可能的原因為,使碎食者的巢對其他碎食者較不具吸引力,且多

酚含量較高會阻礙微生物拓殖,可以使巢更加耐用。另外有一些研究關注於溪濱外來種

對築巢材料的影響,例如 Phylloicus sp.對築巢材料的選擇主要取決於物種的豐度與多酚

類的含量,因此溪濱植物的組成也很重要,幼蟲會選擇豐度較高的外來種 Eucalyptus

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camaldulensis 作為築巢材料,然而該物種的分解率非常的高,比原生物種的分解率還要

高出 2.5 倍,造成使用外來種築的巢較不耐用,使得幼蟲要花費更多的能量去築巢,有

可能會導致成蟲的體型較小。此外 Davies and Bouton(2009)研究六條溪流的落葉與碎食

者的關係,其中三條溪流有外來種(Cinnamonum camphora),結果顯示碎食者的密度與

外來種佔的百分比呈現顯著的負相關,且餵食外來種的 Anisocentropus 幼蟲其生長與羽

化數量較少,然而在溪流中放置裝有外來種的人工葉袋中,都有碎食者出現,其原因為

Anisocentropus 使用葉袋中的葉片作為築巢材料,因為該外來種的堅韌程度及較能抵抗

微生物分解的特性,使得該物種是一個良好的築巢材料,因此被碎食者用來築巢,可能

是該物種主要的分解途徑。對碎食者而言 C. camphora 是一個很好得築巢材料,但是一

種營養價值不高的食物,因此這種外來種可能會導致碎食者的密度受到改變,進而影響

到小型溪流中最重要的落葉分解的功能。

過去大部分的研究於取食與築巢的實驗皆是分開進行,因此取食落葉堆、生活於落

葉堆,築巢材料也是利用落葉堆的這一群碎食者將使取食與築巢實驗結合成為可能。

葦枝石蠶科 Anisocentropus sp.之特殊性

葦枝石蠶科(Calamoceratidae) Anisocentropus這一屬即是這一群碎食者的代表物種。

Wallace and Sherberger(1970)指出 Anisocentropus 生活在流速緩慢、流經落葉林的溪流中,

幼蟲扮演碎食者的角色,幼齡期出現在堆積的落葉中,末齡則出現在木材或是碎石下方,

其生活週期是兩年一世代。此外幼蟲巢的結構也是北美的毛翅目中最不尋常的一個,幼

蟲會利用大顎剪裁兩片卵圓形的葉片,背面屬於較小的盾型,以及腹部較大的卵圓形,

爾後吐絲將其葉片黏合並固著於河床的底質上,如石塊或大型的凋落物上,幼蟲則生活

於兩葉片的扁平空間內。葦枝石蠶幼蟲同時使用落葉做為食物與巢,提供我們十分良好

的研究材料,可讓我們得以瞭解碎食者是如何利用粗底棲顆粒有機物質,且當他們受到

資源缺乏時會如何因應,同時可讓我們瞭解當生物面對生存所需的營養與保護時,是如

何做選擇的。

因此本研究的目的主要分成三個部份,第一瞭解福山哈盆溪中落葉的物種組成。第

二瞭解葦枝石蠶幼蟲對落葉的利用。第三瞭解葦枝石蠶幼蟲用來取食與築巢的落葉物種

是否有區別。

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三、材料與方法

(一)採樣地點:

哈盆溪位於台灣東北部,發源於林業試驗所福山試驗林北端山麓,流經試驗林後往

下游匯入南勢溪。地形上屬於雪山山脈北段主支稜,海拔介於 400~1400 m,年平均氣

溫 18.6 ℃,年平均降雨量 3403 mm (金等, 2003),冬季為東北季風迎風面,陰濕多雨,

夏秋兩季因颱風而有豪雨,因此全年並無明顯乾濕季之分(林等, 1996)。本區氣候溫暖潮

濕,屬恆溼型氣候,為亞熱帶潮濕森林。主要樹種以樟科及殼斗科為優勢,地被層以蕨

類植物佔優勢(王等,2000)。而主要的溪濱植物種類包括:江某(Schefflera octophylla)、白

校櫕(Castanopsis carlesii var. sessilis)、長葉木薑子(Litsea acuminata)、紅楠(Machilus

thunbergii)、台灣雅楠(Phoebe formosana)、牛乳榕(Ficus erecta var. beecheyana)、九芎

(Lagerstroemia subcostata)、山龍眼(Helicia formosana)等,而優勢的地被植物有冷清草

(Elatostema lineolatum)、五節芒(Miscanthus floridulus)、蕨類等(王立志、彭楨惠,2006)。

(二)採樣方法:

溪流的落葉組成:

溪流落葉組成的調查將選取福山哈盆溪250公尺的河段做為樣站,採樣方式為延著

樣站隨機採取定面積下的落葉,依照不同微棲地分兩種採樣方式,在急流處利用方框

(30cm x 30cm)採取定面積下全部的落葉,因急流處的落葉留存量較少,因此採取較大面

積。在溪流流速較緩的落葉則使用較小的方框(20cm x 20cm) 採取定面積下全部的落葉,

如有發現葦枝石蠶在附著在葉片上,則另外拍照記錄。採樣順序為先將採集的落葉放置

於裝有溪水的水盆中,並利用溪水將落葉上的無脊椎動物刷洗到水桶盆內,並檢查之,

完畢後將落葉放置於有編號的夾鍊袋中,再將水桶內裝有無脊椎動物的溪水過篩,過篩

後放置於與夾鍊袋有相同編號的塑膠罐中。兩種採樣方式各採15個。

幼蟲採樣:

於溪流流速較緩的棲地中,翻尋底層落葉,捕捉三到五齡葦枝石蠶的幼蟲,數量總

共為 30 隻。採樣時,以長二十公分寬十公分高十公分的透明塑膠容器盛裝該溪流的水,

並將捕捉到的幼蟲放入該容器,同時盛裝溪水 12 公升於築巢實驗時使用。同時收集溪

流中各種枯黃葉片,提供幼蟲食材與平時築巢。

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(三)飼養方法:

採樣的幼蟲飼養於塑膠容器(長 60cm、寬 45cm、高 15cm)內,並加入樣區採集的溪

水,塑膠容器上方覆蓋紗網,防止羽化成蟲飛出。使用外置式圓桶過濾器(Tetra EX Power

75)過濾,並使用打氣馬達打氣。採樣幼蟲起初先馴養三天,等幼蟲生長穩定後再開始

實驗,並給予幼蟲採自溪流中的落葉作為食物,但不包含實驗二所選取的落葉種類

(Bastian et al. 2007)。

(四)實驗方法:

實驗一:

採集的落葉先以50℃烘乾48小時,接著鑑定所有葉片的物種(Bastian et al. 2007),能

鑑別的葉片定義為具有葉柄且葉片至少保留二分之一以上才納入計算。,並分別計算單

位面積下不同物種的相對數量,同時挑選出有幼蟲築巢痕跡的葉片計算其數量,並計算

該種葉片築巢痕跡數。無脊椎動物則放置於75%的酒精中,分類其功能攝食群、物種,

並同時計算數量,以瞭解落葉物種組成與碎食者的關係。採樣時間根據王立志、彭楨惠

(2006)提到哈盆溪落葉輸入的高峰為3、4月份春季植物新葉生長及老葉凋落的季節,故

於落葉最多的4月採樣一次。於11月落葉較少時採樣一次,同樣的鑑定落葉與無脊椎動

物,觀察落葉物種組成與碎食者的利用方式。

實驗二:

根據實驗一所鑑別的物種挑選出挑選出數量最多的 6 種植物,選取物種後於溪流樣

站周圍摘取新鮮綠色的葉片,同一物種的葉片取自同一棵樹,以避免物種之間的差異。

將摘取的新鮮落葉利用打洞器得到直徑 2.5 公分的圓形葉片,放置烘箱以 50℃烘 48 小

時後以電子天平秤重至毫克(mg),完成後將圓形葉片浸泡於先前準備的溪水中,並使用

溪流樣站帶回的小石頭壓住葉片,避免烘乾後的葉片漂浮於溪水中(Bastian et al. 2007)。

將 30 隻幼蟲使用柔軟的鑷子小心謹慎把巢拆開後,隨機分配到塑膠杯(直徑 11cm

高 5.5cm)中,每一杯中給予 6 種植物葉片各一片圓形葉片,其中要增加一組只有葉片沒

有幼蟲的控制組,觀察幼蟲的後續行為(Moretti et. al. 2009)。當幼蟲完成築巢後,補充

幼蟲使用過得葉片,並觀察幼蟲在完巢築巢後所取食的葉片,實驗總共進行五天。實驗

完後,將容器內剩餘的葉片放置烘箱,以 50℃烘 48 小時後以電子天平秤重至毫克(mg)。

實驗在兩個以塑膠管相連的塑膠容器(長 60cm、寬 45cm、高 15cm)中進行,並使用 Tetra

外置式圓桶過濾器 EX Power 75 過濾,各別給予打氣,並放置於生長箱中給予 12 小時

光照 12 小時黑暗,溫度控制在 18℃左右,以模擬自然的生長環境。幼蟲取食率的計算

方法為將某一物種控制組的乾重(Lc)去減掉幼蟲取食後的乾重(Le)在除以單一容器內物

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種個數(I)乘以所實驗的時間(t) (Canhoto et al. 2005)。

公式如下:C =Lc−Le

I× t。

(五)統計分析:

為了瞭解落葉堆在不同微棲地(潭與急流)、不同季節下是否有差異,因此使用

two-way analysis of variation (ANOVA)去分析在不同的微棲地、不同的季節下,溪流中落

葉堆的物種豐度與無脊椎動物的物種豐度有無不同。為了瞭解不同微棲地其無脊椎動物

的群集組成是否有明顯的不同,因此利用 nonmetric multidimensional scling (NMDS)去分

析兩種微棲地無脊椎動物的群聚結構是否有所不同。NMDS 是分佈序列(Ordination)分析

的一種,主要用來瞭解物種或樣區在空間上的排列情形,並進一步的判斷不同群集有無

差異(Kobayashi and Kagaya, 2002)。

為了瞭解葦枝石蠶幼蟲築巢與取食所使用的葉片有無不同,因此使用類別資料分析,

先計算出幼蟲築巢所使用的物種個數,以及幼蟲取食所使用的物種取食率,在用以類別

資料分析,檢定幼蟲用於築巢與取食的比例是否有所不同。

四、初步結果

福山哈盆溪落葉物種共有 15 科 57 種(表一),已知物種名的有 25 種,其餘根據可分

類至科或屬,完全分辨不出來的則根據型態的差異給予英文字母代號。其中最主要的科

有樟科 8 種、殼斗科 5 種、薔薇科 2 種、楊梅科 1 科。累計佔全部 80%的物種(百分比)

有 9 種分別為三斗柯(16.10%)、香楠(15.84%)、赤皮(14.65%)、紅楠(13.21%)、銳葉楊梅

(6.86%)、長葉木薑子(4.68%)、台灣雅楠(3.48%)、M(3.46%)、黑星櫻(2.63%) (圖一)。

哈盆溪急流的落葉物種有 42 種,累計佔全部 80%的物種(平均數±標準誤/m-2,百分

比)有 12 種分別為赤皮(68.15±31.70,14.20%)、紅楠(68.15±19.87,14.20%)、黑星櫻(46.67

±21.12,9.72%)、台灣雅楠(38.52±15.97,8.02%)、香楠(34.81±11.87,7.25%)、五掌楠(31.85

±13.62,6.64%)、短尾柯(28.89±21.24,6.02%)、長葉木薑子(17.04±3.89,3.55%)、C(14.81

±5.28,3.09%)、B(13.33±6.88,2.78%)、K(13.33±5.96,2.78%)、三斗柯(13.33±7.04,2.78%)

(圖二)。

哈盆溪潭的落葉物種有 43 種,累計佔全部 80%(平均數±標準誤/m-2,百分比)的物

種有 6 種分別為三斗柯(303.33±111.45,20.40%)、香楠(276.67±91.04,18.61%)、赤皮(220

±152.64,14.80%)、紅楠(191.67±33.69,12.89%)、銳葉楊梅(121.67±61.47,8.18%)、長

葉木薑子(75±32.55,5.04%) (圖三)。

葦枝石蠶幼蟲有用於築巢的物種有 18 種(附錄一),累計築巢個數佔全部 80%(百分

比)的物種有香楠(46.78%)、長葉木薑子(18.45%)、紅楠(12.02%)、M(5.15%)。(圖四)

Page 10: 哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

10

五、討論

本實驗結果顯示在福山哈盆溪中最主要的落葉以樟科、殼斗科植物為主,這樣的結

果與王立志、彭楨惠(2006)提到福山試驗林主要植群為樟科及殼斗科植物所組成之亞熱

帶闊葉森林相符合。其中佔全部物種80%的9種物種中有4種為於樟科2種為殼斗科,可

見樟科與殼斗科在福山試驗林的優勢程度。

在急流與潭中累計佔全部 80%的物種數分別為 12 種與 6 種,根據急流與潭不同物

種的相對百分比與標準誤,可以得知在潭與急流物種的分佈特性有所差異。急流的物種

數較多且標準誤較小,可以得知在急流物種的分佈較為均勻且分散。潭的物種數較少且

標準誤較大,可以得知在潭物種的分佈較為不均勻且集中。這樣的結果與 Kobayashi and

Kagaya (2002)提到在潭與急流中枯枝落葉的組成很有可能不相同相符合。

造成這樣差異的可能原因為,在急流區快速的水流使落葉不同的流動,並不會侷限

於停留在某一區塊,此外物種可能會來自更上游的地區,其落葉並不會單單只有急流區

上方所掉落的物種,因此物種數會較多。在潭因為水流的力量較小,因此來自上游或是

其他地區的落葉來源較少,因此物種較少,而其變異較大的原因可能為不同的潭位於溪

流中不同的位置,在不同的位置上方有不同的樹種,而潭因為其水文特性,所以正上方

掉落的落葉會直接聚集到潭中,而潭的空間分佈與潭上方植物的空間分佈是不連續且變

化很大,因此在不同的潭會有不同的植物大量的出現,例如在 6 號潭其正上方有一科三

斗柯,而 6 號潭的三斗柯葉片數量高達每平方公尺有 1625 片,而 15 號潭則一片三斗柯

都沒有。

葦枝石蠶大部分生活於潭中,雖然在急流地區也有發現葦枝石蠶的築巢痕跡,但總

數只有 4 個,因此在計算葦枝石蠶的築巢痕跡與物種只使用潭的資料,結果顯示葦枝石

蠶會使用 18 種物種築巢,幼蟲累計築巢個數 80%的物種只有 4 種,其中以香楠最多、

長葉木薑子次之、紅楠最少,將此資料與潭的落葉物種做一比較,可以發現這三個物種

同時也是潭中數量較多的物種,但三斗柯、赤皮同樣是數量較多的物種,為何葦枝石蠶

的築巢個數卻相當稀少,是否幼蟲以別的方式利用這兩種物種,因此本研究的第三個目

的瞭解葦枝石蠶幼蟲用來取食與築巢的落葉物種是否有區別,將使用在潭中累計佔全部

80%的物種有 6 種物種,分別為三斗柯、香楠、赤皮、紅楠、銳葉楊梅、長葉木薑子,

做進一步實驗室控制的操作實驗來驗證第三個目的。

六、參考文獻

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Page 14: 哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

14

七、附錄

圖一. 福山哈盆溪平均落葉數。本圖只繪製累積佔全部 80%的物種,且資料包含哈盆溪

潭(20cm×20cm, n=15)與急流(30cm×30cm, n=15),垂直的線條為一個標準誤,y 軸單位為

每平方公尺平均有多少片。

圖二. 福山哈盆溪急流的平均落葉數。本圖只繪製累積佔全部 80%的物種,樣本數(30cm

×30cm, n=15),垂直的線條為一個標準誤,y 軸單位為每平方公尺平均有多少片。

0

50

100

150

200

250

三斗柯

香楠

赤皮

紅楠

銳葉楊梅

長葉木薑子

台灣雅楠

M

黑星櫻

數量

(片/m

2)

物種

福山哈盆溪平均落葉數

0

20

40

60

80

100

120

赤皮

紅楠

黑星櫻

台灣雅楠

香楠

五掌楠

短尾柯

長葉木薑子

C B K

三斗柯

數量

(片/m

2)

物種

哈盆溪急流的平均落葉數

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15

圖三. 福山哈盆溪急流的平均落葉數。本圖只繪製累積佔全部 80%的物種,樣本數(20cm

×20cm, n=15),垂直的線條為一個標準誤,y 軸單位為每平方公尺平均有多少片。

圖四.葦枝石蠶幼蟲有用於築巢的物種與平均築巢個數,樣本數(20cm×20cm, n=15)。垂

直的線條為一個標準誤。

050

100150200250300350400450

三斗柯

香楠

赤皮

紅楠

銳葉楊梅

長葉木薑子

數量

(片/m

2)

物種

哈盆溪潭的平均落葉數

0

2

4

6

8

10

12

香楠

長葉木薑子

紅楠

M

物種

葦枝石蠶平均築巢個數

Page 16: 哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

表一 福山哈盆溪落葉物種

哈盆溪中每個物種所佔全部的百分比,再依照微棲地分為潭與急流的百分比,築巢痕跡為該物種有無

葦枝石蠶的築巢痕跡。樣本數為急流採取定面積(30cm×30cm)15 個,潭採取定面積(20cm×20cm)15 個,

因採樣面積不同,故在算百分比先將資料轉換為每平方公尺下有幾片,再計算百分比。

科名 物種 學名 百分比 急流百分比 潭百分比 築巢痕跡

Apocynaceae 夾竹桃科

細梗絡石 Trachelospermum gracilipes 1.30% 2.78% 0.22%

Araliaceae 五加科

江某 Schefflera octophylla 0.32% 0.46% 0.22%

Cyatheaceae 桫欏科

筆筒樹 Cyathea lepifera 0.06% 0.00% 0.11%

Fagaceae 殼斗科

赤皮 Cyclobalanopsis gilva 14.55% 14.20% 14.80%

短尾柯 Pasania harlandii 2.73% 6.02% 0.34%

烏來柯 Limlia uraiana 0.97% 1.23% 0.78%

三斗柯 Pasania hancei 12.99% 2.78% 20.40% +

殼斗科

0.06% 0.15% 0.00%

Lardizabalaceae 木通科

六月野木瓜 Stauntonia obovatifoliola 0.91% 0.77% 1.01% +

Lauraceae 樟科

香葉樹 Lindera communis 0.97% 0.31% 1.46% +

香楠 Machilus zuihoensis 13.83% 7.25% 18.61% +

紅楠 Machilus thunbergii 13.44% 14.20% 12.89% +

長葉木薑子 Litsea acuminata 4.42% 3.55% 5.04% +

台灣雅楠 Phoebe formosana 4.55% 8.02% 2.02% +

五掌楠 Neolitsea konishii 3.12% 6.64% 0.56%

大葉楠 Machilus kusanoi 1.69% 2.16% 1.35% +

木薑子屬 Litsea 0.06% 0.00% 0.11% +

Moraceae 桑科

牛奶榕 Ficus erecta 0.06% 0.00% 0.11%

Myricaceae 楊梅科

銳葉楊梅 Myrica rubra 5.91% 2.78% 8.18% +

Polypodiaceae 水龍骨科

石葦 Pyrrosia lingua 0.06% 0.00% 0.11%

Proteaceae 山龍眼科

山龍眼 Helicia formosana 0.06% 0.00% 0.11%

Rosaceae 薔薇科

黑星櫻 Prunus phaeosticta 4.29% 9.72% 0.34%

薔薇科

0.78% 0.62% 0.90% +

Staphyleaceae 省沽油科

山香圓 Turpinia formosana 0.13% 0.00% 0.22%

Page 17: 哈盆溪落葉組成與葦枝石蠶(Anisocentropus sp.)的關係

Symplocaceae 灰木科

山羊耳 Symplocos glauca 0.32% 0.77% 0.00%

Theaceae 茶科

厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 0.06% 0.00% 0.11%

柃木屬 Eurya 0.65% 1.39% 0.11%

Urticaceae 蕁麻科

水麻 Debregeasia orientalis 0.39% 0.46% 0.34% +

長梗紫麻 Oreocnide pedunculata 0.32% 0.77% 0.00%

型態種

A

0.19% 0.46% 0.00%

AA

0.06% 0.00% 0.11%

AB

0.06% 0.00% 0.11%

AC

0.06% 0.00% 0.11%

B

1.56% 2.78% 0.67% +

C

2.27% 3.09% 1.68%

D

0.13% 0.31% 0.00%

E

0.19% 0.31% 0.11%

G

0.13% 0.31% 0.00%

H

0.45% 0.15% 0.67% +

I

0.06% 0.15% 0.00%

J

0.06% 0.15% 0.00%

K

1.43% 2.78% 0.45%

L

0.32% 0.46% 0.22% +

M

2.79% 0.62% 4.37% +

N

0.13% 0.31% 0.00%

O

0.06% 0.15% 0.00%

P

0.06% 0.15% 0.00%

Q

0.06% 0.15% 0.00%

R

0.06% 0.15% 0.00%

S

0.06% 0.15% 0.00%

T

0.13% 0.31% 0.00%

U

0.06% 0.00% 0.11% +

V

0.06% 0.00% 0.11% +

W

0.26% 0.00% 0.45%

X

0.06% 0.00% 0.11%

Y

0.06% 0.00% 0.11%

Z

0.06% 0.00% 0.11%

總計 100% 100% 100%