wv =
RT Pwv RT RH(%) ln * + w gh = ln + w gh V w Pwv Vw 100
APPUNTI DI BIOLOGIA VEGETALE APPLICATA prof. Stefano Conti Biomi
e adattamenti allambiente La macchia mediterranea caratterizzata da
scarse precipitazioni (intorno ai 700 mm allanno) concentrate nel
periodo autunno-invernale e scarsissime destate, inoltre
caratterizzata da inverni non troppo freddi, estati calde e quindi
clima mediterraneo. Queste caratteristiche hanno portato alla
formazione di piante adattate per lo pi arbustive, che riescono a
sopravvivere e a riprodursi in questo ambiente, per lo pi
sclerofille (piante con strutture lignificate, tipiche delle zone
semi-aride) e piante persistenti. Le caratteristiche biotiche ed
abiotiche di un ambiente determinano una pressione selettiva.
Ladattamento il risultato del processo evolutivo di una specie:
consente la sopravvivenza ed il successo riproduttivo in
quellambiente. Gli adattamenti delle piante possono essere sia
strutturali che fisiologici e quindi possono influenzare la forma e
la funzione delle piante. Tra i primi ricordiamo le spine che sono
un adattamento morfologico difensivo contro gli erbivori, la
cuticola molto spessa, foglie piccole, basso rapporto
superficie/volume e epidermide anche bistratificata; tra i secondi
i diversi metabolismi C3, C4 e CAM. Il clima il principale fattore
di pressione selettiva . Per clima si intende il complesso delle
condizioni meteorologiche di una zona e quindi temperatura, umidit,
precipitazioni, insolazione, vento, ecc. Fondamentali sono
temperatura e disponibilit idrica. Per ecofisiologia vegetale si
intende linfluenza delle condizioni ambientali sulla fisiologia
della pianta. La geografia delle comunit vegetali nel mondo: i
BIOMI. La pianta mediterranea un esempio di bioma. Studio della
distribuzione delle comunit vegetali in relazione al clima: la
conoscenza del clima utilizzabile per predire la disposizione delle
comunit vegetali; possibile risalire al clima di una zona se se ne
conosce la distribuzione della vegetazione (piante come
bioindicatori). Residui fossili sono stati utilizzati per risalire
alla storia delle glaciazioni. Il clima ha forgiato i tipi
funzionali di vita vegetale presenti sul globo: in ogni particolare
clima presente il tipo di vegetazione con la massima fitness
(massima capacit di accrescersi e riprodursi). I tipi funzionali di
vegetazione + fauna associata sono stati classificati in pochi
gruppi con caratteristiche funzionali simili ed adattamenti
specifici e costituiscono i cosiddetti BIOMI. Lo stesso BIOMA
presenta caratteri funzionali del tutto simili anche se composto da
specie completamente differenti ed evolutosi in maniera separata in
differenti parti del mondo. Esempi sono la foresta tropicale o la
macchia mediterranea in emisfero Nord o Sud. LA TUNDRA La Tundra
essenzialmente presente nellemisfero Boreale ma in continenti
diversi. Tundre articoalpine sulle cime delle catene montuose. E il
bioma della regione sub-artica senza alberi o altri tipi di piante
alte e perenni. Il clima sub-artico e quindi caratterizzato da
stagioni di crescita brevi ed inverni lunghi e rigidi. La tundra
dominata da specie erbacee perenni e da arbusti prostrati. Le
piante hanno poco tempo per vegetare ogni anno, quando la
temperatura sufficiente per questo le piante perenni non si
adattano bene a questo tipo di ambiente perch non avrebbero il
tempo necessario per accumulare 1
sostanze di riserva e per lo pi si sviluppano piante con habitus
vegetativo ridotto con ciclo di sviluppo rapido (come muschi,
licheni e graminacee) e foglie in cui accumulano le sostanze di
riserva. Le piante basse sfruttano leffetto limite: lirraggiamento
solare riscalda laria vicino al suolo e attorno alle piante basse
(riduzione effetto vento). Quando c un flusso di un fluido lungo
una parete, questi si muove pi lentamente e lo stesso accade per
laria sulle foglie, poich le piante in questo tipo di ambiente (che
si ritrova nelle parti pi alte delle montagne, quindi fredde e
ventose) sono prostrate il vento si muove pi lentamente per cui si
ha un minore ricambio daria che consente di ottenere una
temperatura leggermente pi alta e minore traspirazione. Le piante
ad alto fusto - pi esigenti per bilancio termico e fotosintetico -
non possono sopravvivere. La Taiga o foresta boreale La Taiga (o
foresta boreale o foresta di conifere) presente nellemisfero
Boreale e presenta una situazione maggiormente migliore per le
piante ad alto fusto. Presente anche sulle catene montuose (ex Alpi
Interne con le foreste di Abete Rosso). Il clima caratterizzato da
inverni rigidi come quelli della Tundra (medie da -5C a Varsavia,
-9 C a Mosca, -20 C Edmonton in Canada). La stagione di crescita pi
lunga con un periodo di estate calda o temperata (medie di 20 -
28C). La maggior parte degli alberi che formano la Taiga sono
aghifoglie sempreverdi (caratteristica convergente che si ritrova
sia nelle Gimnosperme che nelle angiosperme, come il leccio), poche
specie caducifoglie. Le caducifoglie in genere hanno foglie
abbastanza larghe (latifoglie; ad eccezione del Larice che
aghiforme) per cui lapparato fotosintetico non ce la fa nel periodo
invernale e diventa un costo eccessivo da un punto di vista
nutrizionale e per la perdita dacqua per cui hanno maggiore
convenienza a perdere lapparato di inverno e ricostruirlo
successivamente. Le piante sempre-verde sono aghifoglie, per cui
traspirano di meno e sono adattate a climi aridi e in questo caso
conviene mantenere intatto lapparato fotosintetico perch riescono a
sfruttare la poca luce presente per effettuare un minimo di
fotosintesi. Tipiche sono varie specie di Abeti e Pini. Bassa
biodiversit per cui non si ha eccessiva competizione. Boschi con
limitata struttura in strati (uno o due) e quindi o presente lo
strato di alberi o lo strato di piante basse. La foresta Temperata
Questo il Bioma delle foreste dominate dagli alberi a foglia caduca
durante il periodo freddo dellanno. Presente in Europa Centrale,
UK, Nord Italia, Cina orientale, Giappone, Nuova Zelanda, Sud Cile,
Est USA. Nel complesso sono una limitata superficie del globo. Il
clima caratterizzato da inverni freddi ma non molto lunghi,
stagione temperato-calda prolungata ed umida durante la quale
avviene lo sviluppo della vegetazione. Generalmente sono presenti
foreste miste di caducifoglie. In alcuni casi sono miste con specie
sempreverdi. La diversit degli alberi varia da bassa ad intermedia
(fino a 30 specie arboree/ha). Un esempio di bassa diversit sono le
faggete, come sul Faito, che un bosco di soli faggi che essendo
molto sviluppati determinano un grosso ombreggiamento per cui le
piante basse non si sviluppano, inoltre sul suolo si ha un forte di
accumulo di foglie (che costituiscono la lettiera) durante linverno
che non rende semplice la crescita delle altre piante, si ha
inoltre una rapida decomposizione della sostanza organica quando la
temperatura si alza, anche grazie alla presenza di funghi e piccoli
animali per cui si ha un riciclo molto rapido della sostanza
organica che determina la formazione di uno strato di terreno molto
ricco in humus. Le foreste con maggiore diversit sono in Cina e in
USA. In Europa la diversit bassa a causa delle estinzioni avvenute
durante le glaciazioni. La produttivit elevata durante il periodo
di crescita come anche la decomposizione della sostanza organica.
Questi processi rallentano fino ad arrestarsi durante linverno. In
tali condizioni vantaggioso avere foglie ampie ma caduche piuttosto
che aghifoglie e perenni a causa delle temperature eccessivamente
basse.
2
Sono presenti foreste con struttura sviluppata in 3-4 strati
quando mature (alberi dominanti, alberi dominati, arbusti, erbe).
Gli strati inferiori sono costituiti da piante adattate a vivere a
scarsa luminosit (piante sciafile). La Foresta Tropicale Ampiamente
diffusa ma in rapido declino nelle sue forme primarie (vergini) a
causa del crescente impatto antropico (uso agricolo, legno
pregiato, etc). Le piogge cadono per tutto lanno con periodi di
stress idrico molto limitato e temperature elevate per tutto lanno.
Vista dallalto appare come un tappeto di foglie uniforme; c una
competizione enorme, quindi il metabolismo delle piante molto
rapido anche grazie alle temperature che permettono una crescita
rapida e continua. Caratteristiche le specie arboree di grandi
dimensioni e sempreverdi (primo strato a 40 metri ed alberi
emergenti fino a 60 mt). Nelle zone con periodo arido pi prolungato
(aree sub-tropicali) alcune specie divengono caducifoglie e perdono
il fogliame durante il periodo arido. Foresta strutturata in pi
strati di vegetazione (fino a sei): alberi dominanti, alberi
dominati grandi, alberi dominati piccoli, arbusti, grandi erbe ed
erbe, liane (piante con fusto molto lungo e volubile) ed epifite.
Piante con fiori molto vistosi (molto profumati o puzzolenti) e
frutti molto carnosi per impollinazione e dispersione per animali.
La biodiversit molto elevata, fino a 300 alberi diversi per ettaro
e oltre 1000 specie di piante/ha. Ci sono casi di adattamenti
estremi della vita come gli alberi strangolatori, epifite (piante
che crescono sopra altre piante senza esserne parassite ma
utilizzandole come sostegno, si sviluppano dove ci sono
biforcazioni tra le branche dove si accumula acqua, pulviscolo e
residui vegetali; bromeliaceae ed orchidee con adattamenti
allaridit in zone iper-umide, anche lananas una bromeliaceae ma non
unepifita) e piante carnivore per deficit di azoto. La savana
Tropicale Anche questa zona a cavallo dellequatore ma si ha un
clima caldo con una prolungata stagione arida (diversi mesi). Non
permette lo sviluppo di una densit di alberi tale da formare una
foresta. Alberi con tipica forma schiacciata perch non si
sviluppano eccessivamente in altezza in quanto c scarsa
competizione per la luce per vengono limitati in basso dalla
brucatura. Tipici alberi multistrato e con forti protezioni contro
lerbivoria (spine, simbiosi con formiche ecc). In aridit gli alberi
riducono la loro densit: la penetrazione della luce permette la
crescita di erbe. Supporta una elevata biomassa animale, grazie al
grosso sviluppo di pascoli (graminacee), come erbivori pesanti e
differenziati (gazzelle, zebre, bufali, ippopotami, elefanti,
giraffe) e predatori (leoni, iene, ghepardi, leopardi, sciacalli).
Sono diffusi gli spazzini (avvoltoi). Il fuoco molto comune ed un
fattore ecologico importante per il riciclo della sostanza organica
e per ripulire gli strati pi bassi di suolo; il riciclo della
biomassa lento a causa della mancata disponibilit idrica e quindi
il fuoco interviene per liberare i minerali immobilizzati nella
sostanza organica. Tra laltro molti semi sono attivati nella
germinazione solo dalle elevatissime temperature che si sviluppano
durante gli incendi. La Prateria temperata Bioma presente in USA,
Cina e Mongolia, Russia, Argentina. Le praterie presenti in Italia
sono al 90% secondarie (generate dalluomo) e si trovano nel parco
nazionale dAbruzzo al di sopra del limite della faggeta. Le
praterie primarie di alta montagna sono simili alla tundra. Il
clima caratterizzato da inverni freddi, estati calde,
precipitazioni scarse e irregolari. Zone dominate da grandi
praterie, erbe C4 (in zone pi calde) e C3 (in zone pi temperate)
con produttivit alta in estate, piante basse essenzialmente
perenni. Le praterie sono del tutto senza alberi e non ci sono
spiegazioni plausibili a livello ecologico per questo pattern,
probabilmente 3
possono esserci state estinzioni come durante le glaciazioni.
Anche qui il fuoco serve per mantenere questo bioma grazie al
riciclo della sostanza organica. In assenza di impatto antropico la
fauna simile a quella della savana con ungulati pesanti (cervi,
bisonti), carnivori grandi (puma, lupi e sciacalli) e spazzini
(avvoltoi, iene e sciacalli). Deserti Caldi e Freddi Elevata
copertura del suolo terrestre: 17% mondo; 46% dellAfrica. Il
deserto sta avanzando molto rapidamente a causa di deforestazione e
altri interventi antropici. Nella sua forma pi estrema non dotato
di copertura vegetale (Sahara sabbioso) ma soltanto da sabbia e/o
rocce. I deserti possono essere freddi e/o caldi e la
caratteristica comune laridit che dovuta nei primi allacqua
ghiacciata presente e nei secondi allevaporazione dovuta alle
elevate temperature. A causa dellaridit il bioma deserto non in
grado di sostenere n gli alberi n la prateria ma solo vegetazione
discontinua di piante altamente specializzate. Le tipiche piante
del deserto sono C4 (mais, introdotta con la scoperta dellAmerica,
molto produttiva adatta ad utilizzare luminosit maggiori e livelli
di anidride carbonica pi bassi senza interferenze dellossigeno)
oppure succulente CAM con steli rigonfi pieni di acqua (come i
cactus). Spine difensive verso erbivori sono adattamenti
morfologici molto diffusi per proteggere lacqua dei cactus. Le
piante sono ampiamente distanziate fra loro per ridurre la
competizione per le limitate risorse idriche e sviluppano quindi un
apparato radicale molto espanso. Piante effimere post-piogge
abbondanti (terofite) che sfruttano per vegetare e riprodursi e
presentano quindi un ciclo vitale molto rapido; producono semi che
resistono fino alle piogge successive. Ottimizzare il bilancio
termico e la protezione dai predatori. Dracene e palme sono le
principali monocotiledoni legnose, le palme presentano un fusto
cilindrico che si chiama stipite caratterizzato dallassenza di un
cambio secondario. Il Clima Mediterraneo La Foresta di Sclerofille
Assume nomi differenti in relazione alle diverse zone della Terra
caratterizzate dalle stesse condizioni climatiche: Chapparal in
California, Macchia Mediterranea nel mediterraneo, Finbos in Sud
Africa. Il clima caratterizzato da inverni freddi e umidi ed estati
calde e secche. Si ha la disgiunzione fra il periodo di crescita
vegetativa e il periodo umido. Alberi e arbusti sclerofilli sono la
vegetazione pi caratteristica della macchia mediterranea. Gli
sclerofilli presentano foglie sclerificate, coriacee, dure e molto
cutinizzate per cui diventano lucide (come leccio, mirto, lentisco)
e la cui funzione di mantenere la stessa forma anche con bassa
disponibilit idrica che permetta di avere una superficie espansa in
grado di recepire la luce incidente. Presentano anche altri
adattamenti per resistere alla traspirazione come la presenza di
boschi e cespugli folti con foglie permanenti che creano un
microambiente favorevole con alta umidit relativa, spesso
pubescenti (il margine inferiore ricoperto di peli per rallentare
il flusso di aria sulla superficie della foglia), coriacee. Nelle
aree pi aride alcune specie perdono le foglie durante il periodo
asciutto per evitare perdite per traspirazione (come Euphorbia che
per tutta la primavera ha le foglie per poi perderle a fine Giugno
e riformarle successivamente). Questa vegetazione ricaccia e
rigenera dopo un incendio, il termine ricacciare si riferisce al
fatto che le piante emettono nuovi getti dalla parte ipogea che non
viene danneggiata dallincendio in quanto il calore non arriva al di
sotto dei 10-15 cm di suolo; questo fenomeno non riguarda specie
come i pini che essendo ricchi di resina sono buoni combustibili e
quindi bruciano completamente venendo poi rimpiazzati da piante
erbacee; le pigne sfrutteranno il calore del fuoco per aprirsi e
rigerminare successivamente. Il fuoco mantiene tale bioma e rimette
in circolo la sostanza organica. Comunit ad alta diversit in tutte
le parti del mondo. In Italia si ha il passaggio fra bioma
mediterraneo e bioma della foresta temperata caducifoglia: dove il
clima estivo pi umido la 4
vegetazione tende al tipo della foresta caducifoglia, dove il
clima invernale troppo freddo la vegetazione tende al tipo della
prateria. La strategia dei cespugli di sclerofille di vegetare in
inverno (se non troppo freddo), in primavera ed in autunno. In
estate la vegetazione si arresta (quasi) completamente se
landamento climatico molto secco. Lo sviluppo di piante arboree
ostacolato dal secco estivo se troppo prolungato e dal fuoco se
reiterato. Le erbe sono escluse dalla competizione dei cespugli pi
alti (competizione per la luce ed per via allelopatica). I roditori
e uccelli granivori sono comuni, gli ungulati (cervi, daini) sono
comuni ma non abbondanti perch la produttivit non elevata. Gli
erbivori mantengono i lupi o grandi felini ma lelevato impatto
antropico in tali aree ha decimati i predatori da tempo.
Trasformazione ed adattamenti delle piante Si possono ritrovare in
tutte le parti della pianta come foglie, fusti e radici. Foglie Le
foglie mostrano grande variet di trasformazioni ed adattamenti. La
foglia costituita dalla base, dal picciolo (che pu essere presente
o meno) e dalla lamina che nel caso di foglie semplici pu essere
incisa pi o meno profondamente fino a formare foglie composte. E
possibile distinguere le foglie dalle foglioline delle foglie
composte perch nelle prime presente al nodo una gemma ascellare.
Tutte le foglie sono protette dallambiente tramite lepidermide. In
genere lepidermide superiore pi spessa, con una cuticola spessa,
con pochi stomi e in alcuni casi pelosa. Tutte le foglie contengono
un mesofillo (diviso in mesofillo a palizzata e spugnoso nella
maggior parte delle dicotiledoni). Alcune foglie possono essere
bifacciali, altre unifacciali, nel caso in cui abbiano due facce
diverse si parla di foglie dorso-ventrali (o bifacciali) come nel
caso di leccio o quercia oppure le facce possono essere uguali
(foglie equifacciali o isolaterali) come nel caso delleucalipto in
cui le foglie essendo disposte in verticale non necessitano di
facce diverse. Gli stomi sono aperture delimitate da due cellule di
guardia la cui regolazione data dalla variazione del potenziale
idrico della foglia e quindi delle cellule di guardia e anche dalla
concentrazione di acido malico e potassio. Nel caso della foglia
dorso-ventrale gli stomi generalmente sono pi concentrati nella
pagina inferiore (e possono essere presenti allinterno di cripte
stomatiche o protetti da peli per ridurre la traspirazione) e la
pagina superiore si presenta pi lucida e ricca di cuticola, da un
punto di vista anatomico le foglie presentano un mesofillo a
palizzata al di sotto dellepidermide superiore e presenta maggiori
cloroplasti a differenza del mesofillo spugnoso o a palizzata che
presenta meno cloroplasti. Nel caso delle foglie isolaterali gli
stomi sono presenti su entrambi i lati; nelle piante acquatiche gli
stomi sono disposti sulla pagina superiore (come le ninfee). Tutte
le foglie sono fornite di un sistema vascolare che pu essere molto
variabile ma contiene sempre xilema e floema. La foglia il sito
primario di esposizione della pianta allatmosfera. Le foglie sono
generalmente esposte alla radiazione solare diretta mentre svolgono
le loro funzioni di scambi gassosi, traspirazione e assimilazione
del carbonio. Chiaramente, la forma e la funzione della foglia
rifletteranno lambiente in cui la pianta vive e a cui si adattata.
I vari tipi di adattamento possono riguardare: Lo spessore della
cuticola: una spessa cuticola aggiunge uno strato impermeabile
allinterfaccia tra le cellule epidermiche e subepidermiche con
laria circostante; la cuticola svolge diverse funzioni, prima di
minimizzare la perdita dacqua per diffusione; inoltre agisce come
unulteriore barriera isolante e terzo consente di riflettere la
luce. Una cuticola spessa non consente il passaggio di elevate
volume di vapore ma contemporaneamente limitano anche lo scambio di
CO2 eO2. In alcuni casi la cuticola non piana o lucida ma presenta
delle irregolarit per aumentare lo spessore dello strato limite
(grazie alla rugosit). Imbellimenti cuticolari: in alcuni casi la
cuticola non piana o lucida ma presenta delle irregolarit e questo
aumenta lo spessore dello strato limite determinando un
rallentamento del flusso daria, lintrappolamento della maggior
parte daria sulla superficie della foglia minimizzando la
traspirazione 5
Stomi infossati: come nel caso delloleandro (Nerium oleander)
che una tipica pianta della macchia mediterranea in cui ci sono
cripte stomatiche come adattamento allambiente arido Arrotolamento
delle foglie: larrotolamento fogliare assicura che una zona ad
elevato contenuto di vapor dacqua sia mantenuta sulla superficie
fogliare, lSVP si abbassa e lo scambio di gas avviene in condizioni
pi favorevoli. Minimizzazione della superficie fogliare: la
riduzione degli spazi intercellulari riduce gli scambi quindi si
ottiene prima una saturazione da umidit ma questo comporta una
minore presenza di CO2 e quindi un ridotto sviluppo vegetativo.
Questa una caratteristica di piante presenti negli ambienti pi
aridi in cui da un punto di vista volumetrico c meno acqua che
possa uscire. Normalmente latmosfera allinterno della foglia satura
di umidit e maggiore il volume daria pi acqua ci vuole per saturare
questo volume quindi allapertura stomatica si ha una maggiore
perdita di acqua. Hakea un esempio di una piante che cresce in
condizioni estremamente variabili, durante le stagioni estive calde
e secche e durante gli inverni freddi e umidi. La sezione
trasversale della sua foglia assomiglia ad un ago di pino e sembra
contenere unelevata quantit di materiale tanninico e pigmenti come
xantofille allinterno delle cellule del mesofillo. La regolazione
della perdita dacqua in ambienti aridi ha come fattore critico, nel
caso delle piante del deserto, il rapporto tra la superficie
fogliare e il volume fogliare; maggiore la superficie fogliare e
maggiore la perdita dacqua. Il volume fogliare totale controlla il
contenuto di acqua disponibile per cui unampia superficie fogliare
associata ad un piccolo volume determiner un rapido appassimento
mentre un ampio volume con una piccola superficie un sistema
migliore contro la perdita di acqua. Laumento di volume a discapito
della superficie ottenibile con organi sferici come nel caso delle
piante carnose succulenti come cactus a palla o cilindrici o come
nel caso delle specie di Senecio (in cui la forma sferica determina
una massimizzazione del contenuto idrico interno che quindi
rappresenta una riserva); in queste piante spesso non ci sono
foglie ma spine per cui la funzione fotosintetica si trasferisce ai
fusti; le spine vengono usate come protezione meccanica contro gli
erbivori. Si pu arrivare ad una condizione estrema di assenza di
foglie come nel caso di Acanthosicyos horridus. Nel caso di
Dinteranthus si osserva lo sviluppo di una superficie fogliare
minima ottenuta con la presenza di foglie semisferiche attaccate ai
due lati. Lithops una specie affine a Dinteranthus, per cui anche
questa pianta appartiene alle Aizoaceae; questa pianta presenta
solo due foglie che hanno una superficie piana e sono gli unici
organi epigei, traslucidi che conduce la luce nel clorenchima
sotterraneo. La conduzione della luce avviene grazie a delle
finestrature che permettono la ricezione della luce dagli organi
fotosintetici sotterranei, alla fine di ogni anno le foglie esterne
cominciano a seccare per essere sostituite lanno successivo. Un
altro esempio Fenestraria che presenta foglie cilindriche e tronche
costituite essenzialmente da parenchima acquifero in cui la luce
viene riflessa nella foglia da tutta lacqua presente nel parenchima
e la luce illumina il mesofillo sia dallesterno che dallinterno.
Stomi presenti solo sulla superficie inferiore: dovrebbe apparire
chiaro che piante anfistomatiche perdano acqua su entrambi i lati
della foglia, mentre le piante ipostomatiche perdono acqua solo da
un lato. Questo non significa che tutte le xerofite siano
ipostomatiche o che tutte hanno stomi infossati al di sotto
dellepidermide. Round shape Ispessimento delle pareti delle cellule
di guardia: pu essere utile per rendere la chiusura pi stagna.
Mascheramento della clorofilla. Gli adattamenti delle foglie
riflettono il bisogno di protezione dai predatori (spine o denti) o
per assistere nel sostegno. Tra queste ricordiamo: Spine: le piante
del deserto, specialmente le succulenti hanno protezioni
appositamente costruite soprattutto nella forma di spine o denti
che effettivamente scoraggiano i predatori. Le spine 6
sono differenti dai thorns che sono tessuti dello stelo
modificati derivanti dalle sue ramificazioni e si osservano in
piante come il Lycium. Le piante che pi comunemente portano le
spine appartengono alla famiglia delle Cactaceae. Viticci: altre
piante useranno dei viticci per consentire una rapida arrampicata.
I viticci in genere hanno steli molto sottili e flessibili. In
questo modo solo piccole quantit di carbonio sono consumate per
costruire strutture di supporto molto forti. I viticci vengono
impiegati per arrotolarsi intorno ad oggetti solidi fornendo cos un
supporto per la pianta. Alcune hanno un doppio sistema di viticci
come la vite in cui sono modifiche dello stelo; mentre nel caso del
pisello si hanno veri e propri viticci derivanti da foglie. Il
pisello come tutte le leguminose ha una foglia composta, cos come
in Lathyrus e altri membri delle Fabaceae, Passiflora e Bignonia e
in alcuni casi il viticcio deriva dalla nervatura centrale della
foglia. Cladodi (cladofillo, un ramo che assomiglia ad una foglia):
i cladodi sono strutture simili alle foglie e si trovano in specie
come la monocotiledone Myrsiphyllum asparagoides. Un altro esempio
Opuntia microdasys (fico di india) della famiglia delle cactaceae,
anche nota come orecchie di coniglio. Lo stelo succulento e
appiattito (cladodi) di questa platiopunzia protetto da areole che
hanno innumerevoli spine ricurve derivanti da foglie e sono
glochids, irritanti e decidue. Il cladode, o pala (anche chiamata
giuntura, e rappresenta linternodo) rappresenta un fusto con apici
che invece di sviluppare dei rami corti li arrangia in maniera
elicoidale e portano spine invece di foglie. I cladodi possono
essere separati dalla pianta madre e clonarsi attraverso la
produzione di radici avventizie e questo il motivo per cui sono
delle infestanti. Un singolo fiore pu essere prodotto da una
qualsiasi di queste areole, ma in questa e nella maggior parte
delle specie di cactus, solo unareola va in fiore, e viene
utilizzato lapice per cui la crescita dellareola si interrompe. Il
frutto si sviluppa a partire da questa areola di spine. Foglie di
piante acquatiche come Victoria amazonica la cui foglia pu crescere
fino ad un diametro di 2 metri ad un tasso di pi di 1 m2 al giorno
e sostiene un peso maggiore di 150 Kg senza collassare. La foglia
presenta una grossa struttura di sostegno e di nervature e
parenchima aerifero per facilitare il galleggiamento. Il corpo
della pianta si trova sotto lacqua e il picciolo molto lungo e
serve per trasportare le sostanze al corpo. Un ulteriore esempio di
adattamenti morfologici dato da piante come Venus flytrap,
Pitcherplant (Neplentes), Sundew (Drosera capensis) che sono
carnivore e vivono in genere in ambienti poveri di azoto. Nella
parte centrale delle foglie di Venus flytrap ci sono cellule che
riescono a perdere di turgore immediatamente e quindi si ha la
chiusura della foglia per intrappolare gli insetti. Per quanto
riguarda la Pitcherplant sulla superficie interna si hanno una
serie di peli che hanno la funzione di ostacolare luscita di
insetti che in questo modo vengono attirati verso il basso dove
depositato un liquido contenente sostanze in decomposizione e ricco
di enzimi idrolitici che digeriranno linsetto. In questo modo la
pianta pu disporre di azoto proteico animale ed importante
soprattutto in ambienti come le torbiere dove il ricambio delle
sostanze organiche scarso a causa dellacidit del suolo. Il alcune
piante, come Kalanchoe pinnata, si osservano dei propaguli al
margine delle foglie che sono un organi di propagazione agamica.
Unaltra modificazione fogliare data dalle foglie dei bulbi tunicati
che sono incavate e le foglie pi esterne rivestono le foglie pi
giovani che si sviluppano allinterno. Il picciolo fiorale il pi
interno ed anche la foglia maggiormente modificata. Le foglie pi
esterne di un bulbo tunicato si seccano fino ad avere una
consistenza fragile simile ad un foglio di carta mentre quelle pi
interne sono carnose e fanno da riserva. Queste tuniche aiutano ad
evitare un ulteriore essiccamento. Allinterno presente il fusto che
ha internodi molto corti e che porta ancora le radici.
Acclimatamento ed adattamento 7
Bisogna distinguere ladattamento dallacclimatamento, il primo
dato da una variazione genotipica mentre il secondo dato da una
plasticit fenotipica. Un caso dato dalle foglie dombra che alcune
piante sviluppano per un adattamento genetico allombra (come Oxalis
acetosella). La betulla (Betulla) non tollera lombra: per vegetare
necessita di esposizione aperta al sole. Genotipicamente una pianta
da sole a differenza del faggio (Fagus selvatica) che ha una
spiccata capacit di acclimatamento a condizioni variabili di
esposizione al sole per cui nella chioma di una stessa pianta
troviamo foglie dombra e foglie di sole. Le foglie dombra hanno
unepidermide pi sottile e una cuticola meno spessa; sono
caratterizzate da un mesofillo a palizzata meno stratificato e meno
compatto, mentre il mesofillo spugnoso presenta grandi spazi
auriferi. Le foglie di luce presentano caratteristiche opposte.
Modificazioni del fusto Gli adattamenti del fusto includono una
variet di cambiamenti sia da un punto di vista morfologico esterno
che da un punto di vista anatomico interno. Adattamenti minori
includono lo sviluppo di una spessa corteccia (come nel caso del
Redwood che come risultato resistente al fuoco), o uno stelo pi
flessibile (fusti volubili e arrampicatori), o sostegni basali come
nel caso del Cipresso delle paludi. Lalbero del Baobab ha un tronco
altamente specializzato che conserva una grossa quantit di acqua. I
tuberi sono regioni del fusto che si modificano (alcuni a seguito
della sepoltura) e possono essere stoloniferi in origine (gli
stoloni sono dei fusti modificati sotterranei). Nella patata, la
punta dello stolone produce i tuberi. La patata ha evoluto una
struttura di immagazzinamento di amido, come nei tuberi di
Chlorophyton. I tuberi della patata producono gli occhi (zone
meristematiche) da cui si sviluppano nuovi germogli e radici. I
rizomi sono fusti orizzontali che si formano subito sotto la
superficie del suolo e hanno funzione di riserva. Superficialmente
assomigliano a radici ma sviluppano nodi ed internodi, producono
gemme e spesso possono produrre foglie. Da un punto di vista
strutturale assomiglia ai fusti, molti sono perenni e possono
vivere per molti anni. Un esempio di rizoma dato da quello
dellIris. Nei cormi, i fusti sono racchiusi in sottili foglie
cartacee. La struttura produrr radici avventizie. Modificazioni
della radice Ci sono numerose piante che sono unimportante fonte di
alimenti e tutte consistono in radici modificate. Esempi sono le
carote (Daucus carota; che un fittone che funziona come organo di
riserva al cui apice c una gemma da cui possono formarsi tutte le
foglie), la patata dolce (Ipomea batatas), la barbabietola (Beta
vulgaris), il ravanello (Raphanus sativus) e le rape (Brassica
campestris). Nessuno di questi sono alimenti fondamentali a causa
del loro basso contenuto in proteine rispetto al contenuto in
carboidrati. In ogni caso, la barbabietola da zucchero unimportante
fonte di saccarosio nellemisfero settentrionale. Radici di
sostegno: spesso osservabili vicino alla base del fusto formano un
sistema di sostegno estremamente forte spesso con una struttura
altamente lignificata come nel caso del mais le cui radici sono
avventizie in quanto si sviluppano dal fusto. Queste radici
forniscono una capacit aggiuntiva di assorbimento cos come
ulteriore stabilit come nel caso di Zea mays. Persino i rami
possono formare ulteriori radici di sostegno consentendo, in alcuni
casi, di estendere i rami ad una notevole distanza dal tronco
principale. Carenatura: le radici carenate si formano in risposta
alla necessit di supporto in terreni poco profondi, tipici delle
foreste tropicali e sono caratteristici di alberi molto alti per
dare una base dappoggio molto solida. Radici contrattili: si
ritrovano in numerose famiglie, compresa Oxalis, Gladiolus e altre
piante tipicamente dotate di bulbi. Poich le radici sono fortemente
fissate al suolo, la contrazione della porzione superiore porta il
fusto o il bulbo ad essere tirato fortemente dentro al suolo o
8
mantenuto al suo livello e ci avviene a seguito della riduzione
di acqua per favorire la conservazione. Le contrazioni sono causate
da espansioni laterali rapide e simultanee e accorciamenti radiali
delle cellule, che causano e rigonfiamento e ondulazione dei
tessuti vascolari. La contrazione potrebbe avere a che fare con il
raggiungimento di un regime di temperatura stabile nel suolo. Molte
orchidee sono epifitite, in quanto vivono attaccate ai rami degli
alberi. Le loro radici si diffondono dalla superficie di attacco al
fusto e sono sempre esposte allaria. Nonostante possano vivere in
foreste piovose, le piante sono adattate ad una condizione di
siccit; queste radici sono (in alcuni casi) fortemente adattate
allassorbimento dellacqua dallaria umida attraverso la punta verde
delle radici e i minerali dalle polveri che si depositano. La
perdita di acqua prevenuta da un tessuto specializzato chiamato
velamen. Le mangrovie prosperano in acque poco profonde, dove
linondazione causato dalle maree un evento comune. Lo strato
melmoso in cui si sviluppano gli alberi di mangrovia
particolarmente anaerobico e quindi povero di ossigeno. Per
superare questo problema, le mangrovie hanno sviluppato delle
strutture simili a gomiti, che spuntano dal fango e consentono
laerazione attraverso tessuti modificati allapice del gomito.
Queste strutture sono chiamate pneumatofori e sono delicate. I
noduli radicali sono una delle pi semplici e vantaggiose.
Nonostante lazoto atmosferico abbondantissimo (circo l80%) le
piante non possono convertirlo direttamente in una forma
utilizzabile. Le piante richiedono azoto per formare nitrati e
nitriti cos come altre forme che possono essere facilmente
assorbite dalle radici. I membri delle Fabaceae (la famiglia delle
leguminose tra cui piselli e fagioli) formano unassociazione con i
batteri del suolo che stimolano la formazione di rigonfiamenti
parenchimatici localizzati chiamati noduli radicali. Questi noduli
contengono una grossa quantit di batteri azoto fissatori chiamati
Rhizobium. I noduli non dovrebbero essere confusi con i noduli
creati dallinvasioni dei nematodi. Adattamenti delle piante
allambiente Si hanno diversi adattamenti delle piante in base alla
disponibilit idrica per i diversi tipi di ambiente perch lacqua il
fattore limitante lo sviluppo della maggior parte delle piante. Le
piante si dividono in base alladattamento alla disponibilit idrica
in: Mesofite: si sviluppano in ambienti con disponibilit dacqua
media come girasole (Helianthus) e pisello (Pisum) Idrofite: piante
che vivono immerse completamente o parzialmente in acqua, sono
piante acquatiche o che si adattano a vivere sottacqua. Saggittaria
riesce a vivere in ambienti allinterfaccia perch presenta foglie
adattate per lambiente acquatico e foglie per lesterno, questo tipo
di piante presentano diverse strutture di adattamento come le
lacune e altri tessuti connettori che trasportano laria. Un altro
esempio la Photos che si adatta bene anche alla coltura idroponica
perch lapparato radicale si adatta e muta, infatti c sempre un
adattamento genetico e fenotipico. Ci sono segnali che indirizzano
lo sviluppo morfologico in un senso o in un altro e quindi ci deve
essere un meccanismo di percezione dallesterno, trasduzione del
segnale, ecc. Gli adattamenti delle idrofite iniziano a partire
dallepidermide che nelle piante sommerse non presentano cutina e
stomi, presentano cloroplasti nellepidermide (perch pi in profondit
la radiazione rossa diminuisce) e un grosso rapporto tra la
superficie e il volume. In questo caso lanidride carbonica diffonde
direttamente attraverso le cellule dellepidermide nellacqua. Non
sono piante succulente. Un grosso problema per queste piante
lapprovvigionamento di ossigeno, infatti, nellatmosfera presente
circa il 20% di ossigeno (N 28%, CO2 350 ppm -0,035% e altri per
arrivare a 100 come lO3) la cui percentuale si riduce notevolmente
in acqua. Questo viene risolto attraverso la produzione di
aerenchima che tessuto lacunoso che serve ad aspirare aria
dallesterno e trasportarlo ai tessuti sommersi, un esempio la
Marsilea (il vero quadrifoglio) che una felce capace di crescere in
ambienti soggetti ad inondazioni. Funzioni simili possono averle
gli idioblasti e le lacune. Ricordiamo inoltre il 9
giunco (Juncus) e la Typha la cui parte sotterranea in genere
cresce in zone paludose. In queste piante il tessuto vascolare
molto ridotto perch queste piante riescono ad assorbire acqua anche
dalla superficie esposta; presentano meno xilema rispetto al floema
per evitare sprechi energetici e in alcuni casi sono poco
lignificati. Essendo piante acquatiche presentano laerenchima che
fa da galleggiante e sostiene le piante, quindi ci sono meno
tessuti di supporto come lo sclerenchima. Xerofite: piante in grado
di fuggire o tollerare frequenti periodi di siccit. Si possono
dividere in due gruppi a seconda delle strategie di sopravvivenza
adottate: le piante che riescono a fuggire la siccit che sono le
piante effimere e le piante che tollerano la siccit come il cactus
che contengono una grossa riserva idrica. Le piante effimere sono
piante apparentemente normali ma che sono in grado di usare la poca
acqua disponibile per completare il ciclo prima che arrivi la
siccit e hanno quindi un ciclo molto breve. Esistono piante che
evitano il danno da essiccamento pur non essendo resistenti alla
siccit. Per tali piante importante che solo la forma di resistenza
sia capace di superare il periodo arido. Pluvioterofite o terofite
effimere. Sono piante a vita breve che germinano dopo una forte
precipitazione e risolvono rapidamente (settimane) il loro ciclo di
sviluppo fino alla produzione di semi. Queste piante sopravvivono
alla siccit nello stadio latente di semi. Geofite. Possiedono
organi ipogei ricchi di umidit (rizomi, bulbi) e di sostanze
nutritive ed energetiche di riserva. Riparate nel suolo dalla
disidratazione, protette chimicamente dallerbivoria (es: cipolla,
aglio che presentano composti sulfurati). In tempo di pioggia le
geofite germinano rapidamente, fioriscono e fruttificano. Tutti i
dispositivi che le piante mettono in atto per conservare lacqua in
presenza di siccit si possono riassumere come resistenza alla
disidratazione. Diverse vie - complementari o alternative: o
Aumentare la sottrazione di acqua al suolo attraverso un ampio
sistema radicale (radici laterali e profonde. Ex max deep 60m
specie freatiche max root radii 300 m). In aree che limitano lo
sviluppo radicale la situazione si pu fare critica (piantumazioni
urbane). Spesso sono necessarie piante xerofite anche in climi
umidi. o Abbassamento rapporto chioma/radice: le dimensioni
relative dei due organi sono legate alla loro funzionalit. Pi
lambiente diviene arido pi si riduce la funzionalit della radice
(lo stesso assorbimento viene effettuato da una radice pi grande).
Il rapporto fra massa aerea e radicale A/R si sposta verso la
radice (A/R si abbassa). Tipico caso di acclimatamento. o
Conservare a lungo lacqua riducendone le perdite o attraverso
resistenza alla traspirazione e quindi strategie per ridurre la
perdita di acqua per traspirazione (chiusura progressiva stomi,
stomi infossati e pelosi, arrotolamento foglie e/o perdita di parte
delle foglie riducendo la superficie traspirante; ispessimento
cuticole -uso antropico di antitraspiranti) o attraverso la perdita
di foglie nel periodo arido (cespugli e alberi) con la presenza di
uno stato latente fino al periodo umido e quindi perdite di acqua
estremamente ridotte. o Formazione di una riserva idrica: la forma
pi perfezionata di resistenza. Riduzione della superficie
traspirante ed elevata resistenza alla traspirazione cuticolare.
Succulenza= contenuto di acqua/superficie. Radici effimere che si
sviluppano superficialmente con rapidissima crescita dopo le piogge
e che nel periodo di siccit si riducono ad un filo secco che
attraversa la cavit del suolo evitando per il contatto e quindi
evitando un ulteriore essiccamento; metabolismo CAM (assorbimento
di acqua e CO2 di notte mentre la fotosintesi viene effettuata di
giorno a stomi chiusi). Resistono alla siccit per mesi. o
Resistenza alla disidratazione: capacit del protoplasma di
sopportare una perdita di acqua con laumento della concentrazione
osmotica (spesso tipico di alofite e di quelle cactacee che non
hanno riserve dacqua che sono molto ricche di soluti
10
compatibili come la prolina; quando questo meccanismo si innesca
vanno incontro ad una pausa vegetativa perch non riescono a
crescere). Progressiva riduzione della funzionalit cellulare. I
vegetali inferiori sono pi resistenti (muschi, briofite, che hanno
diversi sistemi metabolici che gli consentono di disseccarsi e
riprendere lattivit in periodi favorevoli) mentre le piante
superiori non resistono alla disidratazione. Questa capacit dei
muschi e delle piante particolarmente adattate dovuta anche alla
possibilit di evitare i danni meccanici alle membrane e quindi
evitare la plasmolisi ricostruendo le membrane con lacqua che
diventa improvvisamente disponibile. La ridotta disponibilit di
acqua pu essere dovuto ad un essiccamento da gelo, infatti, nei
suoli gelati lacqua non disponibile per le piante. In ambienti
sub-polari o montani il suolo resta gelato per lunghi periodi. Se
gli organi emergono dalla neve e vi vento secco, la pianta si
disidrata (es Erica in Scozia con danni da freddo negli anni con
poche precipitazioni nevose); la presenza di neve assicura una
temperatura non inferiore allo 0 grazie allequilibrio tra la neve
sciolta e quella che si risolidifica. Le xerofite presentano sia
adattamenti comportamentali, che morfologici che anatomici che
fisiologici. Vivono in zone con basse disponibilit idriche ed
elevate intensit luminose ed hanno un rapporto superficie/volume
basso che comporta una ridotta cattura della luce che gi abbastanza
intensa, esempi sono le foglie aghiformi (Hakea), cladodi
(Casuarina, cactus), phillodi (piccioli trasformati, Acacia). Sono
piante che si ritrovano in deserti, dune sabbiose (ritrovabili
anche nel cilento in Italia), zone in cui non c fisicamente acqua
disponibile (siccit fisica), zone in cui c acqua ghiacciata (nelle
zone alpine) o salina in cui lacqua presente ma non disponibile
(siccit fisiologica). Caratteristiche xeromorfiche sono la presenza
di una spessa cuticola (cutinizzazione), liginificazione
(dellepidermide, dellipoderma e dei tessuti vascolari) per ridurre
il danneggiamento da appassimento tipico delle sclerofille; pu
essere presente un ipoderma pluristratificato spesso lignificato e
contenente tannini; possono essere presenti stomi infossati come
nelle foglie di Hakea (foglie aghiformi) e nellEucalyptus (foglie
isolaterali con cuticola molto spessa). Le foglie possono essere
tomentose o pelose per incrementare lo strato limite (per ridurre
il movimento dellaria e quindi la traspirazione), per difendersi
dagli erbivori e dagli insetti e danno un aspetto argentato perch
la luce viene riflessa e quindi riducono il surriscaldamento.
Ulteriore adattamento dato dalle foglie arrotolate o con margini
ricurvi per creare un microambiente protetto (Ammophila); foglie
succulente sono una riserva di acqua (tipica delle Crassulaceae,
Cactaceae, Chenopodiaceae, Aizoaceae) e sono spesso associate a
metabolismo CAM in cui la pianta chiude gli stomi di giorno per
ridurre la perdita di acqua. Come adattamento comportamentale
possibile trovare piante con habitus effimero, o con organi di
riserva sotterranei dove la temperatura non sale come negli organi
esterni (bulbi, stoloni e rizomi) o habitus deciduo (piante che
quando c poca acqua perdono le foglie come Brachychiton rupestris,
Gyrocarpus e Terminalia). Come adattamento alla siccit fisiologica
ricordiamo le alofite che crescono in ambienti con basso potenziale
idrico a causa dellelevata concentrazione salina. Possono avere
adattamenti xeromorfici (una ridotta perdita dacqua significa un
ridotto accumulo di acqua e quindi di sale); osmoconformi (che
mantengono uno stabile gradiente di potenziale e che spendono molta
energia per mantenere fuori i sali, abbassando il proprio
potenziale, e quindi crescendo poco); possono mostrare un
assorbimento selettivo degli ioni (esclusione salina o
ultrafiltrazione passiva); secrezione di ioni come gli estrusori di
sali per cui possono assorbire acqua salata ed espellere i
cristalli a livello delle foglie in ghiandole specializzate
(Aegiceras, Aegilitis, Avicennia, Sporobolus, Spartina); accumulo
do ioni con traslocazione degli ioni in foglie vecchie, radici,
peli radicali o nella corteccia. Possono inoltre avere vari
adattamenti dellapparato radicale: ancoraggio e respirazione;
aerenchima e lenticelle; pneumatofori (Avicennia); radici di
sostegno (Rhizophora). 11
Ulteriore comportamento adattativo pu essere la viviparit e
dispersione delle piante con cui cercano di fare cicli brevi,
producono propaguli (se non hanno il tempo di fare semi) che
colonizzano il terreno rapidamente e tutta la progenie clone della
pianta madre. Per le piante un vantaggio perch si ha poca
variabilit genetica perch i pochi individui che riescono ad
adattarsi riescono a colonizzare lambiente. La vegetazione
mediterranea Dai poli verso lequatore in base alla variazione del
clima si individuano 4 ampie fasce climatiche: glaciale, freddo,
temperato e tropicale. Ogni fascia climatica caratterizzata da un
bioma. Un bioma un complesso di comunit animali e vegetali in
equilibrio con le condizioni ambientali in una data area
geografica. Il clima mediterraneo caratteristico della zona di
transizione tra la fascia temperata e la fascia tropicale ed
caratterizzato da inverni miti e piovosi, estati molto calde e
aride, escursione termica annua molto elevata (> 20C) e
precipitazioni medie annue < 1000 mm. Nelle nostre zone si ha
una UR di circa il 70-80% e nelle giornate con cielo limpido e
vento si arriva al 60% mentre nelle giornate nuvole si pu superare
l80%. Si ha un paesaggio vegetale naturale molto vario
caratteristico della zona di transizione climatica. Caratteristiche
generali: specie precoci alla fine dellinverno (non sono piante
effimere e hanno bisogno di molta acqua e appena si alza la
temperatura approfittano della quantit di acqua di fine inverno e
fioriscono anche prima di mettere le foglie); pausa nei mesi pi
caldi; specie tardive alla fine dellestate. Si hanno essenze in
fioritura tutto lanno. Associazioni vegetali: insieme di variet
botaniche diverse ma omogenee che si manifestano in un determinato
ambiente. Caratteristica comune: sclerofille termofile (leccio,
lentisco, corbezzolo, mirto). Le associazioni vegetali seguono una
legge evolutiva che partendo dal gradino pi basso, se "lhabitat" lo
consente, arrivano al massimo sviluppo. In un determinato clima non
si trovano sempre tutte le piante previste, innanzitutto lambiente
viene colonizzato dalle piante pioniere (primo tipo di vegetazione
che si forma su uno strato nudo) e formano la steppa, poi c la
gariga, macchia e foresta sempreverde. L equilibrio il "climax".
Nel nostro clima il massimo la foresta sempreverde ma ogni volta
che c un disturbo naturale o antropico la vegetazione tende a
tornare indietro di uno stadio; nelle nostre zone che sono molto
disturbate si hanno soprattutto macchia e gariga. LA GARIGA
Costituisce, assieme alla macchia, la principale associazione
vegetale presente nel Mediterraneo. Arbusti radi, aromatici (ricchi
di olii essenziali), spinosi, a foglie tomentose (con peli o
collosit), ricoperte di lanugine (adattamenti al periodo di siccit
estivo). E il primo livello dellevoluzione e spesso deriva dal
disturbo della Macchia. La gariga pi ricca in variet della macchia:
tra gli arbusti radi possono insediarsi numerose specie erbacee. La
maggior parte delle sue specie termina il ciclo biologico prima del
grande caldo lasciando sul terreno i semi per la riproduzione.
Essenze tipiche della gariga sono timo, santoreggia, lavanda,
elicriso, cisto, euforbia, ginepro e rosmarino. LA MACCHIA La
macchia la regina della flora mediterranea; deriva dalla
rigenerazione della gariga oppure pu derivare dal disboscamento
della foresta sempreverde. E formata da arbusti e alberi folti,
alti fino a due metri, con rami aggrovigliati e foglie coriacee
persistenti; a questi alberi sono intrecciate piante rampicanti e
parassite. I principali componenti della macchia sono: leccio
(Quercus), roverella (Quercus), sughera, pino domestico, pino
dAleppo, pino marittimo. Gli arbusti: lentisco, terebinto,
alaterno, fillirea, corbezzolo, mirto, erica, ginestra, ginepro. Le
piante rampicanti: salsapariglia, caprifoglio, vitalba (anche detta
capelli dangelo). LA FORESTA SEMPREVERDE
12
Levoluzione della macchia mediterranea porta alla foresta
sempreverde o foresta di sclerofille costituita da essenze a foglie
persistenti e coriacee. La lecceta nello stato di "climax" un
ricordo del passato. Prima la degradazione a bosco ceduo (alberi da
legno) poi i ripetuti incendi hanno ridotto queste leccete in
macchia se non addirittura in gariga. In alcuni lembi di fascia
collinare litoranea (Toscana, Calabria, Sardegna, Puglia) esiste
una condizione che si avvicina allo stato di "climax". La lecceta
composta in prevalenza da leccio accompagnato da roverella e
orniello (frassino); nel sottobosco sono presenti arbusti di
corbezzolo, fillirea, alaterno, rosa canina, pungitopo e rampicanti
come vitalba, caprifoglio, salsapariglia che tentano di guadagnare
luce aggrappandosi ai tronchi degli alberi. Adattamenti per
superare il periodo di aridit estiva sono: Criptofitismo,
trasferimento delle funzioni vitali in organi sotterranei (bulbi,
rizomi, tuberi) che consentono alla pianta di superare la stagione
critica in riposo vegetativo (es. Orchidee) anche perch si hanno
temperature pi stabili anche durante linverno. Defogliazione:
perdita delle foglie che consente alla pianta un periodo di riposo
vegetativo. Largamente utilizzato dalle piante per superare il
periodo invernale, viene utilizzato da alcune piante della macchia
per superare il periodo di aridit estiva (es. Euforbia). Lucentezza
fogliare: presenza sulla pagina superiore della foglia di una
patina traslucida che consente alla pianta di riflettere i raggi
luminosi, limitando cos l'assorbimento di calore, (es. Mirto)
Pelosit: presenza sul fusto e sulle foglie di fitta peluria; quella
presente sul fusto e sulla pagina superiore delle foglie serve ad
ombreggiare i tessuti sottostanti mentre quella della pagina
inferiore serve a limitare la traspirazione, (es. Santolina, Olivo)
Involuzione del margine fogliare: consiste nellaccartocciamento
verso il basso del margine fogliare e serve a creare una sorta di
camera d'aria per limitare la perdita d'acqua, (es. Olivo)
Riduzione fogliare: riduzione delle foglie a piccole squame o
completa assenza di esse; consente alla pianta di limitare la
traspirazione e quindi di evitare la perdita di acqua, (es.
Ginepro, Ginestra) Sclerofillia: presenza di foglie coriacee che
permette alle piante di evitare l'avvizzimento fogliare, (es.
Leccio, Lentisco) Spinescenza: trasformazione delle foglie in spine
assume lo stesso significato della riduzione fogliare e funge da
meccanismo di difesa contro i predatori (es. Oleastro) Succulenza:
presenza nel fusto e nelle foglie di tessuti acquiferi che fungono
da riserve d'acqua. Terofitismo: riduzione del ciclo biologico
(nascita, vita, morte) nello spazio di pochi mesi, coincidenti con
la primavera; la pianta supera cos il periodo critico sotto forma
di semi. (es. Avena). Esempi di piante tipiche di questo clima
sono: OLIVO Adattamenti: sclerofillia, revoluzione del margine
fogliare, foglie piccole, pelosit. ALLORO (Laurus nobilis)
Adattamenti: sclerofillia, lucentezza fogliare. Le foglie sono
utilizzate in cucina come condimento, in infuso o decotto per le
loro propriet digestive, antireumatiche ed espettoranti. Lolio
estratto dai frutti viene usato in medicina veterinaria come
antiparassitario e in profumeria. Simbolo di vittoria e di sapere,
con le sue foglie si intrecciavano corone con le quali si
adornavano le teste dei condottieri e dei poeti. CARRUBO (Ceratonia
Siliqua) - Leguminosa Adattamenti: sclerofillia, lucentezza
fogliare e pelosit nella pagina inferiore delle foglie. Le carrube
(zuccherine), vengono ancora oggi utilizzate come foraggio per il
bestiame e per la produzione di bevande alcoliche; i semi venivano
a volte utilizzati come surrogato del caff e 13
la farina che si ricava dai semi usata come addensante
nell'industria alimentare. I semi, il cui nome arabo kirat hanno
dimensioni molto uniformi. Venivano un tempo utilizzati come pesi
per pietre preziose ed oro: i carati. CORBEZZOLO (Arbutus unedo)
Ericaceae (stessa famiglia dellerica) Adattamenti: sclerofillia e
lucentezza fogliare. Il decotto di foglie diuretico astringente ed
antisettico; la corteccia, ricca in tannini, viene utilizzata nella
concia del cuoio; il frutto commestibile ed usato per preparare
ottime marmellate. Il termine latino unedo vuole essere un invito a
mangiare un solo frutto per volta, dato il suo sapore aspro e le
sue propriet astringenti; caratteristica la presenza contemporanea
dei bei fiori bianchi, dei frutti rossi e delle foglie sulla stessa
pianta. GINESTRA (Spartium junceum) Leguminose Adattamenti:
riduzione fogliare. A deboli dosi diuretica e purgativa; forti
quantitativi possono produrre avvelenamenti. Un tempo era
utilizzata per la fabbricazione della carta. Il termine junceum del
binomio scientifico, si riferisce all'uso che ne fanno i contadini,
per costruire cesti in sostituzione dei giunchi. LECCIO (Quercus
ilex) Adattamenti: sclerofillia e pelosit nella pagina inferiore
delle foglie, anche lucentezza fogliare ma meno rispetto ad altre
specie. Legno forte e duro utilizzato per costruire abitazioni,
navi ed utensili; le ghiande vengono usate come pasto per i maiali
e, tostate, come surrogato del caff. I tannini presenti nella
corteccia sono usati nella concia delle pelli. Un tempo il leccio
formava dense foreste (leccete) che si stendevano lungo le coste
del mediterraneo; lo sfruttamento intensivo di cui stato oggetto ha
distrutto tali foreste. LENTISCO (Pistacia lentiscus) Adattamenti:
sclerofillia e lucentezza fogliare. La resina fornisce il mastice
di Chio dalle propriet astrigenti, emostatiche ed espettoranti;
rafforza le gengive e profuma l'alito; in Grecia utilizzato per
aromatizzare i vini. Lolio ricavato dai semi usato per fabbricare
sapone o per uso alimentare. Il Lentisco indice di terreni molto
fertili. MIRTO (Myrtus communis) Adattamenti: sclerofillia e
lucentezza fogliare. L'essenza di Mirto viene usata in profumeria
ed in medicina per le sue propriet disinfettanti, balsamiche e
astringenti; i frutti vengono utilizzati nella preparazione di un
ottimo liquore. E cos ricca di tannini che veniva utilizzata per la
concia delle pelli. Dall'utilizzo che se ne fa per aromatizzare gli
insaccati, deriva il nome mortadella. Pianta sacra a Venere era
simbolo d'amore e veniva usata come decorazione durante le feste
nuziali; corone di Mirto adornavano le tavole durante i banchetti,
perch si credeva che il suo profumo combattesse l'ubriachezza.
ROSMARINO (Rosmarinus officinalis) - Labiateae Adattamenti: pelosit
nella pagina inferiore della foglia e revoluzione del margine
fogliare. Le foglie sono comunemente usate in cucina per le loro
propriet aromatiche; gli olii essenziali che si ricavano dai rami
giovani e dalle cime fiorite sono usati in profumeria (Acqua della
Regina d'Ungheria); ha propriet stimolanti, toniche ed
antiparassitarie. Pianta sacra ad Afrodite, i Greci ne bruciavano i
rami nei riti sacri. Fiori ricchi di nettare visitati dalle api:
ottimo miele. CISTUS INCANUS (esistono diverse specie con fiori
rosa, gialli o bianchi e foglie lucide e bollose) CISTUS
MONSPELIENSIS CLEMATIS VITALBA (fiori bianchi e frutti pelosi)
EUPHORBIA DENDROIDES Relazioni idriche: le piante e lacqua 14
Lo studio della fisiologia vegetale necessario per gestire
efficientemente le coltivazioni e quindi comprendere il
funzionamento della pianta in relazione allambiente in cui vive. Lo
studio delle relazioni idriche importante per una corretta
irrigazione, cos come lo studio sulla nutrizione minerale
necessario per la fertilizzazione e infine lo studio della
fotosintesi per migliorare le rese produttive. Le relazioni idriche
Lacqua il principale fattore limitante la distribuzione della
vegetazione e delle produzioni agricole sul pianeta. Limportanza
del fattore acqua per la vita della pianta conseguenza delle
funzioni dellacqua nel metabolismo, quelle fisiche come il turgore
cellulare e il raffreddamento (dovuto al calore latente di
evaporazione che viene sottratto nel passaggio di stato dellacqua
dallo stato liquido a gassoso) e quelle chimiche/biochimiche quale
solvente in cui avvengono tutte le reazioni metaboliche, solvente e
mezzo di trasporto dei nutrienti minerali e reagente nel
metabolismo di fotosintesi e traspirazione. Inoltre il deficit
idrico determina immediatamente il rallentamento della fotosintesi
(chiusura degli stomi). Il contenuto dellacqua varia a seconda dei
tessuti vegetali, infatti, nei tessuti erbacei (es. lattuga) pu
raggiungere il 95%, nel legno pu variare dal 35% al 75% mentre nei
semi quiescenti ce n un minimo del 5% (i semi recalcitranti non si
conservano per lunghi periodi di tempo e hanno molta acqua come nel
caso di castagno, noce e noce di cocco) . Lacqua tra i fattori di
produzione quello richiesto in maggiore quantit perch lunico tra i
fattori in costante flusso tra suolo, pianta e atmosfera (si parla
di continuum). E possibile osservare 3 fasi successive nel flusso
dacqua nel continuum: assorbimento (dal suolo alla pianta), flusso
traspiratorio (allinterno della pianta) e traspirazione (dalla
pianta allatmosfera); elemento unificante la forza che mette in
movimento il flusso, infatti, lacqua circola nel continuum perch
esiste una forza che la mette in movimento e c quindi un approccio
biofisico allo studio delle relazioni idriche della pianta. Il
principio generale che un sistema passa spontaneamente dallo stato
1 allo stato 2 quando questo passaggio risulta in una diminuzione
della energia libera complessiva del sistema. Per lo studio delle
relazioni idriche della pianta i fisiologi usano come unit di
misura il potenziale Idrico (w ) che ununit derivata dalla
definizione di energia libera: il potenziale idrico una misura
dellenergia libera per unit di volume di acqua, esso una misura
relativa ad un valore di riferimento. Il valore di riferimento il
potenziale di acqua pura a pressione atmosferica e alla stessa
temperatura del sistema in esame: *w = 0. Lacqua si muove da zone
con potenziali meno negativi a zone con potenziali pi negativi (una
soluzione salata aspira pi acqua di una meno salata). Il w una
quantit relativa, cio la differenza di energia tra il sistema che
stiamo studiando rispetto al sistema di riferimento a cui
arbitrariamente assegnato il valore di w = 0. Nel calcolare la
differenza di potenziale idrico tra due punti A e B il valore
arbitrario w viene eliminato. Il potenziale idrico ha dimensioni
fisiche di pressione, lunit di misura del SI il Pascal (Pa) ma in
fisiologia vegetale si utilizza un multiplo dellunit: il MegaPascal
(MPa). 1 Pa = 1 Nm-2 1 kPa = 103Nm-2 = 0.01 bar 1 MPa = 106Nm-2 =
1000 kPa = 10 bar
15
Psi ununit di misura anglosassone che uguale a libra/pollice2. I
parametri principali che determinano il valore di w in un sistema
sono: la presenza di soluti, le interazioni con la matrice solida /
colloidale e la pressione idrostatica agente sul sistema. Quindi il
potenziale idrico complessivo di un sistema risulta dalla
combinazione di tre componenti w = + m + P = potenziale dovuto ai
soluti m = potenziale matriciale P = pressione idrostatica o
turgore La presenza di soluti: determina una diminuzione della
energia libera del solvente e quindi una diminuzione del potenziale
idrico. = - c * i * R * T (legge di Vant Hoff) (pressione osmotica)
= c * i * R * T c = concentrazione molale i = fattore di
dissociazione, quanti ioni di un sale si sciolgono in acqua (nel
caso di una mole di NaCl il fattore di dissociazione 2) C Il
fenomeno che si osserva che regolato da queste leggi losmosi per
cui lacqua si muove attraverso una membrana selettivamente
semipermeabile da una regione a potenziale idrico pi elevato o a pi
bassa concentrazione di soluto o da una soluzione ipotonica (meno
soluto) o a potenziale osmotico pi basso verso una regione con
rispettivamente potenziale idrico pi basso o a pi elevata
concentrazione di soluto o verso una soluzione ipertonica (pi
soluto) o a potenziale osmotico pi alto. Le interazioni con la
matrice solida / colloidale: interazioni di natura diversa che
riducono la libert delle molecole di acqua (cio la energia libera
dellacqua) a causa di sostanze che non si disperdono uniformemente
nellacqua. Queste interazioni possono consistere in legami tra
lacqua e la matrice solida (adesione, idratazione, capillarit) o in
interazioni (idratazione) con i colloidi presenti nel mezzo
(proteine, polisaccaridi, molecole organiche di grandi dimensioni,
parete dei vasi e membrane cellulari). Non esiste modello
matematico per il calcolo di m. La pressione idrostatica agente sul
sistema: nella cellula vegetale la parete cellulare permette lo
sviluppo di pressione idrostatica. Il potenziale di pressione si
indica come P. Leffetto della pressione idrostatica sullenergia
libera dellacqua in un sistema di pi immediata intuizione rispetto
agli effetti osmotici e di matrice. La pressione idrostatica pu
essere positiva o negativa (nei vasi dello xilema, nelle radici e
nel fusto per permettere il trasporto). w = + m + P < 0 m < 0
P 0 In cellule/tessuti maturi (grande vacuolo) generalmente il
sensu strictu molto maggiore (in valore assoluto) del m. Nellunico
termine si comprende la somma complessiva di interazioni osmotiche
s.s. ed interazioni di matrice. La definizione semplificata di
potenziale idrico quindi: w = + P Valori Indicativi espressi in MPa
sono: -3 < < 0 -3 < < -0.6 0 < P < +3 Diventa
quindi possibile definire i punti cardinali del potenziale idrico
della cellula vegetale: Max turgore (completa idratazione): w = 0 =
- P Plasmolisi incipiente (turgore zero): P = 0 w = < 0 Al
massimo una cellula pu avere un valore di w pari a 0 che il valore
dellacqua pura alla stessa temperatura del sistema studiato (se la
temperatura non fosse la stessa si potrebbe verificare un fenomeno
di termosmosi che un fenomeno osmotico che si genera anche in caso
di due soluzioni alla stessa pressione osmotica ma a differente
temperatura). Nella cellula un valore di w pari a 0 si pu
raggiungere solo se = - P, il che significa che c una certa
concentrazione di sali che tende 16
a far entrare acqua dallesterno, ci pero limitato dalla presenza
della parete cellulare per cui lacqua entra fino a quando la parete
comincia ad esercitare una pressione che pu bilanciare lo P; si
raggiunge cos il turgore massimo. E da precisare che da questo
momento in poi per potenziale osmotico si intende la somma tra
quello osmotico e quello matriciale. Il potenziale di pressione non
pu essere superiore al potenziale osmotico in valore assoluto,
inoltre il potenziale della cellula non pu essere maggiore del
potenziale dellambiente in cui si trova; esistono degli strumenti
per misurare il potenziale della cellula tramite lutilizzo di
capillari. In presenza di un potenziale ambientale minore di 0 e
minore della cellula si ha la variazione del potenziale di
pressione perch si considera che nel breve periodo il potenziale
osmotico non varia e quindi esce acqua dalla cellula che diventa
meno turgida il che non evidente immediatamente a livello cellulare
ma si nota a livello di tessuto che risulta appassito. Lacqua che
esce pochissima fino al punto in cui il potenziale di pressione
diventa 0 e quindi da un punto di vista pratico si pu dire che il
volume non cambia perch la parete poco elastica (si hanno quindi
piccole variazioni di volume ma grandi variazioni di pressione) e
pi rigida la parete maggiore la pressione che si genera. Quando il
potenziale di pressione diventa pari a 0 si ha la plasmolisi
incipiente (stadio in cui la met delle cellule turgida mentre
laltra met plasmolizzata); le membrane cominciano a rovinarsi, i
plasmodesmi si spezzano e quindi si interrompono le comunicazioni
intercellulari. In questa fase la pianta pu ancora recuperare se la
condizione non si prolunga troppo a lungo. Poich il potenziale di
pressione non pu andare oltre lo 0, se il potenziale esterno
continua a diminuire inizia la diminuzione del potenziale osmotico
per cui il citoplasma si concentra perch diminuisce il volume. In
questo modo la membrana comincia a rompersi, a volte il citoplasma
si addossa alla parete se ci sono plasmodesmi molto fitti e
robusti. A questo punto siamo in fase di plasmolisi avanzata e si
verifica quando il potenziale esterno pi basso del potenziale
osmotico normale della cellula e quando il potenziale di pressione
uguale a 0. Questo fenomeno ci consente di capire il potenziale
osmotico della cellula andando a vedere quando c la plasmolisi
incipiente usando soluzioni sempre + concentrate. Il turgore Il
turgore una delle caratteristiche uniche delle cellule vegetali i
cui ruoli consistono nel: Mantenimento della forma: soprattutto
importante nei tessuti delle piante erbacee dove non c tessuto di
sostegno. Movimenti nictinastici (apertura chiusura dei fiori) e
seismonastici (es. Mimosa pudica) Crescita per distensione: una
delle cose pi importanti per la pianta. La crescita avviene nei
meristemi apicali dove sono presenti le cellule indifferenziate,
caratterizzate dal vacuolo molto piccolo, nucleo molto grande e da
una dimensione cellulare molto ridotta dovuta alla presenza di
pro-vacuoli associati al reticolo endoplasmatico e che solo
successivamente si associano a formare i grandi vacuoli. La cellula
passa da neonata ad adulta aumentando di volume in maniera
economica, infatti, potrebbe avere due possibilit: o costruire una
grossa quantit di citoplasma o lasciare questultimo inalterato e
gonfiare i vacuoli; la cellula adotta questultima strategia e
infatti il tonoplasto assorbe acqua dallesterno e quindi non c
niente da sintetizzare. In questa fase la parete primaria gi
presente ed rigida con le fibrille di cellulosa che hanno un
orientamento molto variabile; affinch la cellula possa aumentare di
volume deve avvenire un ingresso dacqua e quindi anche un aumento
del volume della parete, in questa fase la legge del potenziale non
vale ancora perch la parete flessibile e il potenziale di pressione
pu modificarsi (propriet anisotropiche della parete). Quando la
cellula esce dalla divisione cellulare deve regolare la plasticit
della propria parete, com noto si ricorre alla teoria della
crescita acida per la quale la parete diventa plastica quando
diminuisce il pH della parete perch si ha lo scioglimento dei
legami tra le fibrille di cellulosa che cos possono scorrere luna
sullaltra. Quindi per aumentare di volume la cellula deve abbassare
il e abbassare il pH interno alla cellula, in questo modo si avr un
ingresso di acqua che determiner un aumento transitorio della
pressione idrostatica (perch la parete plastica) che porta ad una
deformazione della cellula che aumenta di volume fino a quando
17
raggiunge la forma e le dimensioni volute; labbassamento del pH
avviene grazie alle ATPasi che cominciano a pompare protoni fuori
dal citoplasma, un ruolo importante nel processo di crescita dato
anche dalle proteine come le estensine. Questo fenomeno spiega
perch le piante che crescono in ambienti aridi crescono pi piccole,
infatti, avendo meno acqua a disposizione non riescono ad aumentare
di volume. Movimenti di apertura/chiusura degli stomi Un movimento
in discesaverso lalto All interno di un sistema l acqua si muove
sempre in discesa lungo un gradiente di potenziale idrico: da
potenziali maggiori verso potenziali minori. In fisiologia vegetale
si tratta quasi sempre di potenziali idrici negativi: facile far
confusione nell identificare la direzione del flusso: 3 MPa > 2
Mpa ma -3 Mpa < -2 Mpa Il flusso di acqua nel sistema
suolo-pianta-atmosfera regolato fisicamente da passaggi successivi
verso valori sempre minori di potenziale idrico. Per valutare come
varia il potenziale lungo il percorso bisogna considerare il:
Potenziale idrico del suolo: soil = m + . In condizioni medie -0.01
< < -0.2 Mpa, questi valori non particolarmente bassi sono
dovuti al fatto che non si pu coltivare dove troppo basso. Quindi
con buona approssimazione si pu assumere che suolo = m. Il valore
di m nel suolo dipende in gran parte dalla pressione che trattiene
per capillarit lacqua nei pori del terreno. La forza di capillarit,
in generale, si ha quando il diametro di un tubo dello stesso
ordine di grandezza del menisco che si genera allinterfaccia tra il
liquido e il tubo stesso, pi piccolo il capillare maggiore sar la
forza con cui lacqua viene trattenuta e maggiore sar laltezza
raggiungibile quindi possiamo dire che la forza con cui lacqua
viene trattenuta nei pori del suolo inversamente proporzionale al
diametro dei pori (la stessa relazione vale per il potenziale di
matrice). Con una abbondante irrigazione, il suolo raggiunge la
saturazione idrica, la m raggiunge quindi valori alti che poi
cominceranno a scendere. La gravit esercita una suzione equivalente
a circa 5 KPa: dopo 2 - 4 giorni il suolo raggiunge la capacit di
campo. Tutta lacqua si trova in pori con diametro minore di 60 m.
Come conseguenza dellevapotraspirazione il suolo perde gradualmente
lacqua contenuta; il suolo pu trattenere lacqua residua nei pori di
diametro via via minore (i micropori esercitano una forza maggiore
della forza di gravit). Potenziale idrico dellatmosfera: wv.
Nellatmosfera la situazione diversa perch lacqua presente in forma
di vapore e il potenziale direttamente proporzionale allumidit
relativa (RH). RH % = densit del vapore acqueo attuale * 100 densit
del vapore acqueo saturowv = RT Pwv RT RH(%) ln * + w gh = ln + w
gh V w Pwv Vw 100
(se cliccate due volte sul grafico si aprir una sorta di
finestra excel al suo interno, se passate al foglio 2 troverete i
valori di potenziale al variare dellRH che non ho riportato per non
occupare spazio inutile). In serra, allalba e dopo unirrigazione
lUR raggiunge il valore di quasi il 100%.
18
Nella tabella p va bene se si parla della cellula, ma quando si
considera il suolo meglio parlare di m. Lo dei peli radicali
inferiore a quello della soluzione circolante perch nel vacuolo
sono accumulati dei sali selezionati dal trasporto attivo (questo
potrebbe essere uno dei motivi per cui la pianta assorbe tanta
acqua, cio per trasportare i soluti allinterno della cellula).
Passando dal pelo radicale allo xilema si ha un aumento del flusso
di acqua per cui si abbassa lo ; lacqua nello xilema in equilibrio
con lacqua evaporata negli spazi auriferi tra le cellule e il
potenziale di pressione minore di zero perch le cellule sono morte
e quindi si genera una depressione allinterno dei vasi. Nella
foglia c una forte tensione a causa dellevaporazione dellacqua (il
gradiente maggiore si ha tra gli spazi auriferi e laria esterna).
Nella parete del mesofillo la soluzione pi concentrata a causa
dellevaporazione e quindi si ha una diminuzione dello . Se parliamo
di piante molto alte anche lo g (gravitazionale) importante,
infatti, ad ogni 10 m di una colonna dacqua corrisponde una
differenza di 0,1 MPa di pressione (1 atmosfera). Assorbimento dal
suolo la radice (ripetere la radice)
Il flusso di acqua segue due percorsi (dobbiamo ricordare che a
differenza dellepidermide fogliare, la parete della radice non
cutinizzata ed quindi permeabile): Via simplastica: Il movimento di
acqua nel simplasto segue il gradiente di potenziale idrico
definito dalle componenti w = + m + P. Nella prima fase c un
gradiente maggiore a causa dello ; lacqua passa per diffusione per
la differenza di concentrazione. 19
Via apoplastica: lacqua passa per capillarit perch le pareti
sono molto idrofile. Nellapoplasto manca la componente (non ci sono
membrane cellulari) pertanto le componenti del potenziale idrico
sono: w = m + P. La componente m determinata dalle interazioni con
le pareti cellulari. Allinterno dei vasi dello xilema P la maggiore
componente del potenziale idrico; lacqua che si muove per flusso di
massa allinterno dei vasi dello xilema sotto tensione (quindi lo p
quindi da riferire alla tensione e non alla pressione); solo nei
vasi dello xilema il potenziale di pressione ha valori negativi.
Quantitativamente il flusso di acqua determinato dal gradiente di
potenziale tra due punti e dalle resistenze al flusso. Il flusso
quindi regolato dalla resistenza che oppone la pianta e che
importante perch le consente di perdere meno acqua. La resistenza
si pu esplicare su pi punti: Resistenza stomatica Caratteristiche
anatomiche e citologiche delle cellule: pi denso il citoplasma
maggiore la resistenza Resistenza cuticolare Dimensione dei vasi:
pi grandi sono e minore la resistenza. Questo spiega perch si hanno
vasi diversi in primavera ed in inverno. La traspirazione Per
traspirazione intendiamo il flusso di acqua dalla pianta verso
latmosfera; esso un fenomeno termodinamicamente inevitabile. A
causa della traspirazione nella foglia si ha un abbassamento
continuo del potenziale perch si asciugano le pareti e quindi si ha
un richiamo di acqua dallo xilema. Se gli stomi sono chiusi gli
spazi vuoti intercellulari si saturano di acqua e vapore per cui la
traspirazione viene bloccata, in realt per, anche a stomi chiusi c
un po di traspirazione (circa il 5% della traspirazione totale; il
restante 95% traspirazione stomatica) perch la cuticola non
completamente idrofobica. Il flusso traspiratorio passa quasi
completamente attraverso gli stomi, cos come il flusso di CO2: il
compromesso fotosintesi e traspirazione. La velocit della
traspirazione dipende dalla differenza di potenziale idrico tra
linterno della foglia e latmosfera esterna e dalle resistenze alla
diffusione in questa via. Velocit del flusso di traspirazione: E =
(cwv foglia - cwv aria) / (rs + rb) E (mol m-2 s-1) = flusso,
quanti moli passano per la sezione unitaria per unit di tempo c
(mol m-3) = concentrazione o anche cwv foglia - cwv aria =
gradiente di potenziale tra foglie ed atmosfera r (s m-1) =
resistenza; maggiore la resistenza pi tempo ci vuole per far
avanzare lacqua lungo la sezione unitaria Le resistenze maggiori
alla traspirazione sono: la resistenza dello strato limite in
inglese: boundary layer - lo strato di aria ferma presente sulla
superficie della foglia (rb): in effetti il gradiente tra la foglia
e latmosfera a contatto con essa che pi umida dello strato daria
ancora pi esterno; si formano quindi degli strati di aria via via
pi asciutti e si guarda ad un certo strato limite e al suo
potenziale medio, tanto pi spesso tanto pi la foglia protetta dalla
traspirazione (aumenta la resistenza). Le foglie lisce hanno uno
strato limite meno spesso a differenza di quelle che sono tomentose
o bollose. la resistenza della rima stomatica (rs): gli stomi sono
regolati dal grado di turgidit delle cellule di guardia che possono
gonfiarsi o sgonfiarsi. Tutto dipende dalla struttura della parete,
quella esterna deve essere pi flessibile di quella interna per cui
quando si gonfia aumenta lo spessore verso lesterno. Nella parete
interna ci sono degli ispessimenti radiali. Ci deve essere un
flusso si acqua verso linterno delle cellule di guardia a causa
dellabbassamento del potenziale osmotico a causa dellingresso di
ioni K+ e acido malico per compensare il potenziale elettrico.
Tutte le cellule epidermiche che contornano le cellule di guardia
devono essere strettamente 20
collegate con queste ultime per consentire il passaggio di acqua
e di ioni. Un sistema molto semplice per capire il grado di
apertura degli stomi delle foglie lutilizzo di smalto trasparente
con cui si spennella la pagina inferiore delle foglie, si lascia
asciugare e si preleva la pellicina ottenuta che rappresenter
unimpronta della foglia che ci d un indice dellapertura; questo si
pu associare alla colorazione del K+ per vedere sei gli stomi sono
aperti (se sono neri) o chiusi. In genere si prelevano due foglie,
di cui una che cresce al buio che dovrebbe avere gli stomi chiusi.
La pianta controlla il flusso traspiratorio mediante un controllo
fine delle resistenze (rs e rb). Effetti dei fattori ambientali
sugli stomi Luce : induce lapertura (eccezione CAM); le piante C3 e
C4 hanno stomi aperti di giorno e chiusi di notte e quindi c una
relazione diretta tra la radiazione luminosa e lapertura degli
stomi. Per le CAM succede linverso perch gli altri fattori hanno un
peso maggiore. Di notte le piante non fanno fotosintesi quindi non
necessario un elevato ingresso di CO2 ma hanno bisogno di assorbire
O2 che consumato durante la respirazione per questo motivo hanno
necessit di mantenere gli stomi almeno parzialmente aperti. CO2
interna alla foglia: maggiore la concentrazione interna pi gli
stomi tendono a chiudersi e viceversa e quando la fotosintesi
riduce la CO2 allora vengono riaperti. C un bilancio tra queste due
forze (luce e CO2) ma ci sono anche altri fattori da considerare.
RH %: quando il gradiente supera un livello soglia e quindi laria
esterna risulta essere eccessivamente secca si ha la chiusura degli
stomi anche perch la riduzione del contenuto idrico porta ad un
ridotto turgore delle cellule di guardia. foglia: diminuzione >
chiusura Temperatura: oltre 30 - 35 C si ha la chiusura; effetto
indiretto di deficit idrico per traspirazione oppure aumento di CO2
interna prodotta dalla respirazione. Vento: induce chiusura per
aumento di CO2 ed aumento di traspirazione per riduzione dello
strato limite. ABA: induce chiusura; viene prodotto nelle radici
perch c un sistema di percezione del livello di acqua nel suolo,
viene traslocato tramite lo xilema nella parte aerea della pianta,
soprattutto nelle foglie, dove si accumula. LABA agisce
direttamente sui trasportatori delle membrane delle cellule di
guardia aumentando la fuoriuscita di potassio e determinando la
perdita di turgore e quindi la chiusura degli stomi. LABA si
accumula sia in presenza di deficit idrico nel suolo ma anche
quando ci sono stress di tipo meccanico come risposte a ferite.
Leffetto dellaumento del gradiente di potenziale di portare ad una
riduzione del contenuto di acqua nella foglia (che gi per questo
tenderebbe a chiudere gli stomi) il che se prolungato porta ad un
segnale alle radici che cominciano ad asciugare il suolo e
producono ABA (altro segnale di chiusura); inoltre anche i fattori
precedenti possono portare ad una diminuzione dellumidit del suolo
e quindi alla produzione di ABA. Cicli feedback - La regolazione
fine degli stomi Ciclo feedback 1 La luce attiva la fotosintesi e
per effetto indiretto porta allapertura degli stomi, si ha una
diminuzione della CO2 interna che comporta lapertura degli stomi e
quindi lingresso di CO2 ma anche traspirazione. La luce ha anche un
effetto diretto sullapertura degli stomi. Ciclo feedback 2 La
traspirazione fa diminuire il potenziale della foglia, il che porta
alla chiusura degli stomi. Se la traspirazione prolungata si ha
stress idrico nelle radici con conseguente produzione di ABA e
quindi chiusura degli stomi. Esistono quindi almeno 3 modi che
lavorano in contemporanea che lavorano per regolare lapertura e la
chiusura degli stomi; ci sono forze che tendono a far aprire gli
stomi ed altre che tendono a farli chiudere per cui non parliamo di
stomi aperti o chiusi ma di grado di apertura che pu essere
rilevati con appositi strumenti come i porometri (o misuratori di
traspirazione) che ci consentono di 21
determinare la resistenza stomatica. I diversi fattori si
intrecciano tra di loro quindi risulta complesso prevedere gli
effetti della variazione di un singolo fattore. Tutta la vita delle
piante in continua ricerca di un equilibrio tra la traspirazione la
fotosintesi; e bisogna precisare che la traspirazione non solamente
un fenomeno negativo ed infatti importante per il trasporto di
nutrienti minerali nel flusso traspiratorio (anche se in assenza di
traspirazione i nutrienti vengono traslocati attraverso il floema)
e nel raffreddamento della foglia. Ci sono diversi parametri che ci
danno indicazioni per capire la quantit di acqua che la pianta deve
utilizzare: Rapporto di traspirazione = moli di H2O traspirata /
moli di CO2 fissata Water Use Efficiency = g H2O traspirata / g
sostanza secca prodotta La WUE pi globale e utile da un punto di
vista pratico e si calcola determinano la quantit di acqua fornita
nel corso della stagione e, alla raccolta, stimando con un
campionamento la sostanza secca prodotta. Il potenziale idrico
generalmente usato come indicatore dello stato di idratazione della
pianta. Le piante molto raramente si trovano in condizione di
massima idratazione e infatti condizioni di stress idrico sono
comuni per le piante in qualsiasi ambiente. La perdita di turgore
delle foglie (appassimento temporaneo) ha la funzione di ridurre la
traspirazione.
Sullasse delle ordinate c il potenziale in MPa del suolo, della
radice e della foglia. Sullasse delle ascisse c il tempo (bianco il
giorno, nero la notte). Durante il giorno la velocit di
traspirazione, che associata allaumento di temperatura, aumenta e
di notte diminuisce. Quello che oscilla molto, nel corso dei
giorni, il potenziale idrico della foglia che a diretto contatto
con latmosfera. La riduzione del potenziale della foglia avviene
dopo laumento della traspirazione ed per questo che i picchi sono
sfalsati. Al progredire della traspirazione diminuisce la quantit
di acqua nel suolo e quindi essendo pi difficile da estrarre la
pianta soffre. Parliamo di appassimento di mezzogiorno come il
picco di traspirazione che si ha nel momento pi caldo del giorno
per cui la pianta chiude gli stomi per poi riaprirli nel
pomeriggio. Minore la quantit di acqua nel suolo pi tempo ci vorr
per recuperare dallo stress di mezzogiorno. Lultimo giorno il picco
di traspirazione (nel grafico) pi basso perch c meno acqua e perch
la pianta ha gli stomi parzialmente chiusi. Rispetto ai primi
momenti (osservando la parte relativa al potenziale) la pianta ci
mette pi tempo per recuperare lacqua necessaria per mettere in
equilibrio lacqua perduta con la traspirazione con quella assorbita
dal suolo, quindi aumenta le resistenze alla traspirazione perch
gli stomi non sono completamente aperti, aumenta la resistenza
dello strato limite e diminuisce anche il flusso di acqua
attraverso lo xilema. La pianta quindi ha bisogno di una nuova
irrigazione per continuare il ciclo. Al diminuire del potenziale
idrico del suolo si hanno una serie di effetti: 22
Graduale perdita di turgore: riduzione/blocco dellespansione
cellulare. Uno stress di lunga durata determina la formazione di
foglie pi piccole, quindi riduzione della fotosintesi e minore
produzione. Quindi riassumendo si ha produzione di ABA e di soluti
osmoticamente attivi, la fotosintesi diminuisce, cos come la
conduttanza stomatica (prima risposta alla riduzione prolungata del
potenziale), poi si riduce la sintesi proteica e delle pareti e poi
si ha una riduzione dellespansione fogliare. Saturazione del suolo
0 MPa Acqua gravitazionale acqua nei macropori Capacit di campo
-0.03 Mpa Acqua facilmente disponibile acqua nei micropori Limite
di intervento irriguo -0.1 MPa Punto di appassimento Acqua poco
disponibile Punto di appassimento -1.5 MPa permanente acqua in pori
fino a 0.2 m acqua in pori pi piccoli di 0.2 m < -1.5 MPa -0.15
MPa
Acqua non disponibile per le colture Altri effetti sono:
Riduzione del turgore > diminuisce il volume cellulare >
concentrazione dei soluti nelle cellule Calibrazione dellarea
fogliare (abscissione) per ridurre la superficie traspirante
Inibizione dellespansione fogliare > fotosintesi non
immediatamente ridotta > pi carbonio disponibile per le radici
per avere un apparato o pi profondo o pi ramificato (cascano le
foglie pi vecchie e meno efficienti e quindi la fotosintesi non
diminuisce) La pianta produce pi radici in strati di suolo pi
profondi (perch pi umidi) In fase riproduttiva i frutti hanno la
precedenza sulle radici: piante pi sensibili allo stress. ABA: se c
un accumulo di H+ non si altera il potenziale osmotico ma solo
lacidit a differenza delleffetto di altri ioni come il K+;
lapertura degli stomi legato ad un metabolismo associato di
zuccheri e ioni: si forma acido malico che si accumula nelle
cellule di guardia, il potenziale elettrico diminuisce perch lacido
si dissocia in malato e H+ (che riduce il potenziale elettrico), il
protone esce ed entra il K+ e quindi si ha un raddoppio della
concentrazione osmotica (perch agiscono K+ e malato) e quindi una
diminuzione velocissima del potenziale osmotico. LABA fa
fuoriuscire il K+ accumulato nelle cellule di guardia a cui segue
la fuoriuscita di acido malico e quindi di acqua che determina la
chiusura degli stomi. Chiusura degli stomi riduce drasticamente la
fotosintesi (non un effetto diretto di stress sullapparato
fotosintetico) Regolazione osmotica nelle radici: prolina,
sorbitolo, glycilbetaina Alterazione della dissipazione di calore:
in condizione di stress idrico si riduce la traspirazione e quindi
aumenta la temperatura interna con possibili stress da calore.
Cavitazione: pu essere dovuto allaumento di tensione nello xilema a
causa del forte gradiente e della ridotta quantit di acqua; la
tensione sullacqua aumenta fino a che il cilindro di acqua si
spezza con il passaggio esplosivo da liquido a gas (e dipende dal
calibro del vaso) quindi lo xilema si riempie di vapor dacqua che
occupa tutto lo spazio disponibile. Un vaso viene quindi bloccato
perch si perde la continuit della colonna dacqua; questi emboli in
alcuni casi possono essere recuperati se si irriga entro un tempo
ragionevole perch i vasi sono comunicanti e quindi potrebbe essere
riallargato. Pi si va verso la stagione calda maggiore la quantit
di vasi persi ed questo il motivo per cui le piante arboree
ricostruiscono nuovo xilema di anno in anno. 23
Ispessimento della cuticola Perdita di turgore: avvizzimento. La
foglia si accartoccia e quindi aumenta lo strato limite e diventa
pi resistenza allo strato limite. Non bisogna confondere
lavvizzimento con lappassimento, questultimo si ha quando si supera
il punti di appassimento permanente ed irreversibile perch si hanno
danni alle pareti e alle membrane con perdita della
compartimentazione e blocco del metabolismo. Forti condizioni di
stress causano = 0. Stress meccanico, danno alle membrane e
disidratazione cellulare. Difficilmente si verifica plasmolisi:
laria difficilmente pu infiltrarsi allinterno della foglia tra
parete e plasmalemma. Diagramma di Hoefler
Potenziale idrico della cellula (MPa) 2 1 p 0 -1 -2 o Quando
perfettamente turgida ha il massimo volume possibile che pari a 1
-3 1 0.9 0,8 Volume cellulare relativo potenziale idrico totale
della cellula data dalla somma del potenziale di pressione (+) e
quello osmotico (-).
Da un momento iniziale, se una cellula viene imbibita con una
soluzione a concentrazione progressivamente pi elevata, il
potenziale di pressione diminuisce perch lacqua esce dallesterno
fino ad arrivare a 0. Lo stato idrico della pianta pu essere
misurato attraverso: Contenuto idrico (WC) che ci consente di
capire come varia la percentuale di acqua in condizioni di stress
per capire se la pianta sta soffrendo. Per la misurazione si pesa
il tessuto, lo si mette in stufa a 80C per 24 h e si pesa
nuovamente. La differenza tra peso fresco (fw) e peso secco (dw) il
contenuto in acqua (WC, si misura in grammi). WCdw = (WC / dw) *
100 (Misura %) WCfw = (WC / fw) * 100 (Misura %) Contenuto idrico
relativo (RWC): si pesa il campione di partenza poi dopo averlo
perfettamente idratato (mettendo in una busta di plastica o con una
parte immersa in acqua per poi metterlo in frigorifero) ottenendo
il peso reidratato (rw); dopo lo si mette in stufa a 80C. E pi
indicativo. RWC = ( (fw dw) / (rw dw) ) * 100 E sempre minore di 1
RWC = contenuto idrico attuale / contenuto idrico in condizioni di
perfetta idratazione (Misura %) rw dw = quantit di acqua massima
possibile per quella pianta Maggiore la differenza peggiore era la
condizione iniziale della pianta. Potenziale idrico: misura pi
precisa ottenibile con psicrometri a termocoppia o con la camera di
Scholander (bomba a pressione). La camera di Scholander d una
misura complessiva del potenziale idrico (tensione xilematica) ed
utilizzabile facilmente in campo; consiste in una 24
sorta di pentola a pressione con un buco nel coperchio dove si
inserisce un pezzo di tessuto vegetale che viene sigillato da una
gomma che nel coperchio. Se allesterno del tessuto mettiamo una
pressione idrostatica leggermente pi alta del potenzia
